CHAPITRE II

À. Variations des effets de l'excitation des pneumogastriques ; suivant la phase de la révolution cardiaque avec laquelle coin- j

cide l'excitation.

J'ai cherché à déterminer l'influence de la période pendant laquelle survenait l'excitation du pneumogastrique sur le moment d'apparition de l'arrêt du cœur. Cet arrêt, en effet, ne se produisait pas toujours au bout du même temps, et l'observation simple du phénomène devait conduire à rechercher d'une façon précise la part qui revenait dans ces variations au moment où était produite l'excitation du nerf d'arrêt.

On détermine tout d'abord l'excitation nécessaire pour arrêter le cœur à. coup sûr. Cette excitation se compose de plusieurs courants induits dont on réduit le nombre à une limite minima en augmentant leur force. Avec cette valeur qui représente une donnée constante dans la question, on peut ' facilement saisir, dans une série d'expériences successives, un certain nombre d'instants dans la durée d'une révolution cardiaque de la grenouille, et, en superposant, comme l'a fait le professeur Marey pour les excitations directes du cœur, les résultats obtenus par les excitations du pneumogastrique, on obtient des tableaux dont la figure 146 représente un spécimen.

L'examen du tableau suivant montre que la phase pendant laquelle le retard est réduit à sa valeur minima correspond à la fin de la diastole et au début delà systole ; j'appellerai celle période, période didstolo-syêtoUque. A mesure qu'on s'en écarte

300 DE TAKCHANOFF.

soit en remontant vers le début de la diastole, soit en suivant la systole elle-même, le moment d'apparition de l'arrêt du cœur est retardé dans des limites évidemment variables, que la série des tracés suivants peut servir à préciser d'une

tf'ig. i4t». — série ue tracés uaiis lesquels on peut suivre l'allongement uu retard entre le moment de l'excitation du pneumogastrique et le moment d'apparition de l'arrêt du cœur. Une ligne verticale indique le moment où commence l'arrêt : on voit qu'un temps variable s'écoule entre les deux instants indiqués dans les tracés superposés. Ligne inférieure. Vibrations marquant le 1/10 de secondé (1).

manière générale : le sens des phénomènes se montre toujours le même, mais les valeurs réelles des variations du retard ne peuvent être appréciées que pour chaque cas particulier.

Un fait dont l'importance est mise hors de doute par sa reproduction constante, c'est que, même dans le cas où le re-

. (1.) Pour construire ce tableau on superpose sur la même ligne verticale tous les instants ou devrait apparaître la première pulsation supprimée.

APPAREIL MODÉRATEUR DU COfiUR. 301

tard de l'arrêt est réduit au minimum par l'excitation dans la phase diastolo-systolique, une pulsation a toujours lieu entre le moment de l'excitation et le moment de l'arrêt. Cette pulsation constante ne peut être supprimée même par les excitations les plus fortes.

De cette remarque peut se déduire l'opinion qu'il se forme dans l'appareil ganglionnaire du cœur une sorte de charge nerveuse motrice, pendant la période diastolo-systolique, pour la pulsation suivante. Si l'on intervient avec l'excitation du pneumogastrique ou de la moelle allongée pendant cette période même, on ne peut agir que sur les pulsations consécutives à la pulsation nécessaire, constante.

L'analyse des effets variables produits par l'excitation des pneumogastriques suivant la période avec laquelle coïncide cette excitation peut se poursuivre chez les mammifères : le professeur Donders a obtenu , en excitant le pneumogastrique du lapin à différents instants de la révolution cardiaque, des tracés fort démonstratifs à cet égard : la feuille sur laquelle sont inscrits, avec les signaux d'excitation et les pulsations du cœur du lapin, les secousses induites par les systoles dans une patte galvanoscopique, m'a été confiée par le professeur Marey, et j'ai pu m'assurer que c'était bien encore pendant la phase diastolo-systolique que l'excitation du nerf pneumogastrique se montrait le plus rapidement efficace (1).

Des expériences analogues avaient été faites au laboratoire du professeur Marey, et je tiens de mon ami, le Dr François-Franck, la série de tracés que je reproduis ici comme démontrant eux aussi que l'excitation du pneumogastrique, faite chez le lapin, pendant la période diatolo-syslolique est plus rapidement suivie de l'arrêt du cœur que l'excitation faite k tel ou tel autre moment.

Quand, au lieu d'exciter pendant cette phase sensible (À), on a excité en pleine systole (B), par exemple l'arrêt s'est

(1) Je ne connais du travail du professeur Donders que cetlo feuille qui était entre les mains de M. Marey : le compte rendu des recherches de l'auteur ne s'est point trouvé, à mon grand regret, dans les bibliothèques qui étaient à ma disposition : j'ignore donc quel parti M. Donders a pu tirer de ses expériences, et ne puis que mentionnor les faits qui m'ont paru ressortir de l'examen do ses tracés.

302 DÉ TAP.CHANOFF.

montré plus tardif : celle augmentation du « temps perdu »a sensiblement pour mesure la durée d'une pulsation.

Fig. 147.— Excitations induites du nerf pneumogastrique droit chez le lapin, faites à des instants différents de la révolution cardiaque. — Variations du retard de l'arrêt du cœur. — Retard minimum quand l'excitation tombe pendant la phase diastolo-syslolique.

On sait bien que la mise en jeu de la fonction d'arrêt des nerfs vagues trouve des résistances dans le cœur.

Mais ce que les recherches précédentes nous permettent d'ajouter, c'est que ces résistances à l'action d'arrêt ne sont pas régulièrement réparties entre les différentes phases de la révolution cardiaque.

L'impulsion nerveuse qui doit provoquer une systole s'accumule dans l'appareil ganglionnaire précisément pendant cette période diastolo-systolique : c'est dans cette phase que les excitations des pneumogastriques doivent rencontrer la plus grand? somme de résistances à la manifestation de ; leurs effets.

B. Influences de l 'intensité et du nombre des excitations.

Pour me faire une idée de la force des résistances opposées à la mise en jeu des pneumogastriques par l'appareil excitomoteur du cœur, j'ai voulu savoir si l'on peut arrêter le cœur des grenouilles et des mammifères avec une décharge induite de rupture, unique et très-intense.

J'employai dans ce but la grosse bobine de Ruhmkorff qui, avec le courant de 6 éléments Bunsen, donne des étincelles de 3 ou 4 millimètres de longueur.

Jamais je n'ai pu obtenir d'arrêt du cœur, avec cette secousse unique (fig. 148), ni sur les grenouilles, ni sur les lapins : sûr les premières, je n'ai observé qu'un faible ralentissement des battements. Si, au contraire, on excite le pneumogastrique de la grenouille avec plusieurs décharges d'induction, quelquefois seulement deux ou trois, on obtient nettement l'arrêt. Il est donc nécessaire d'exciter le nerf avec une série de décharges d'induction pour vaincre les résistances opposées à Faction du pneumogastrique. •

Nous connaissions, par les travaux de Donders, la propriété que présente l'appareil terminal des pneumogastriques d'additionner une série d'excitations dont chacune est insuffisante à produire l'arrêt.

Legros et Onimus se sont attachés à démontrer l'influence croissante des excitations des pneumogastriques à mesure que la fréquence des interruptions augmente.

J'ai pu m' assurer de la valeur de cette condition dans une expérience faite avec Franck et dans laquelle nous n'avons obtenu aucune modification des battements du cœur en excitant le bout périphérique du pneumogastrique du lapin avec des coups d'induction isolés : cependant l'intensité de chaque excitation était considérable (grosse bobine Paihmkorff, 6 éléments Bunsen).

Quand ensuite nous avons fait passer dans le même nerf, au-dessous dr> points primitivement excités, une série de secousses d'induction beaucoup moins énergiques (petite bobine Du Bois-Beyniond, 4 Daniell), nous avons obtenu un arrêt presque complet.

Les tracés suivants présentent les résultats <|ue je viens

DE TARCHANOFF.

aj —

d'indiquer : la figure 149 se rapporte à l'excitation du pneumogastrique avec des décharges d'induction isolées ; la ligure 150 à l'excitation avec une série de secousses beaucoup moins intenses.

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Fig. ioO. — Excitations du même pneumogastrique, un peu plus bas, avec uner série de secousses induites peu intenses (Bobine Du Bois).

D'après ces résultats, l'arrêt du cœur serait beaucoup plutôt sous la dépendance de la durée que de l'intensité des excitations du nerf pneumogastrique ; une seule décharge de la bobine de Ruhmkorff vaut, en intensité, des centaines de décharges de la petite bobine Du Bois, mais cette forte secousse ne dure que quelques centièmes de seconde; en diminuant la force de l'excitation et en augmentant sa durée, on obtient des effets qui paraissent tout à fait légitimer notre conclusion.

Je ne terminerai point celte courte note, sans exprimera M. le professeur Marey et à son préparateur, mon ami François-Franck, ma vive reconnaissance pour l'aimable accueil qui m'a été fait dans le laboratoire.

par E.-J. MAREY.

(suite (1).)

La première partie de. ce mémoire avait pour but de montrer la nécessité qui s'impose au physiologiste de ne point séparer l'étude de la pression du sang de celle de la vitesse de son mouvement. Ces deux notions, en effet, sont nécessaires pour caractériser l'état de la circulation du sang chez un animal. Du reste, les faits expérimentaux nombreux énumérés clans ce premier travail tendaient à identifier les phénomènes de la circulation artérielle avec ce qui se passe dans les. conduits où circule un liquide.

Toutes les variations que peut offrir la circulation vasculaire tiennent à des changements survenus, soit clans clans la force impulsive du cœur, soit clans la résistance que les petits vaisseaux présentent au passage du sang. Or il devient facile de faire la part de chacune de ces deux influences du moment où l'on connaît la pression et la vitesse du sang dans un vaisseau artériel.

On a vu eu outre, clans ce premier travail, que les variations de la pression et de la vitesse du sang artériel sous l'influence de l'action cardiaque ont beaucoup d'intensité quand

(1) Voir le premier volume I87ô, p. 337 .

la pression artérielle est faible, tandis qu'elles sont très-peu intenses quand la pression artérielle est forte.

Ce fait est très-important, car il fournit un moyen indirect de connaître l'état delà pression artérielle chez l'homme. Il révèle entre l'état de la pression vasculaire et l'activité de la fonction cardiaque une solidarité qu'il importe de bien définir.

L'objet des chapitres prochains est de chercher la valeur absolue de la pression du sang chez l'homme, après quoi on essayera de bien déterminer l'influence réciproque de la pression artérielle sur le travail du cœur et du travail du cœur sur la pression artérielle.

On peut comparer ces relations à celles qui existent entre la pression de l'eau dans une pompe en action et celle qui existe dans les conduits où cette pompe envoie le liquide. Le raisonnement tout seul permettrait d'émettre certaines prévisions. Ainsi on pourrait prévoir l'analogie qui existe nécessairement entre les maxima de pression dans la pompe et dans le conduit , la différence qui existe entre les minima de la pression dans ces deux organes, grâce à l'indépendance qu'établit entre eux la clôture de la soupape au moment où la pompe se remplit, etc. Bien que ces raisonnements conduisent à comprendre assez clairement le jeu de la circulation ventriculo-aortique, ils seraient toutefois bien insuffisants pour éclairer le mécanisme merveilleusement délicat de cette pompe vivante. Aussi, està l'expérimentation que nous devrons recourir pour obtenir a cet égard des notions précises.

Mesure manométrique de la pression du sang daus les artères de

l'homme.

Importance d'une pareille, mesure, au point de vue physio'ogique et médical, si elle pouvait être obtenue sans mutilation. — On peut mesurer la pression intérieure que supporte un tube ou une ampoule en communication avec le sang artériel en faisant agir une contre-pression extérieure que l'on mesure. Expérience du sphygmoscope. — Appareil servant à placer la main et.l'àvaht-bras dans l'air comprimé; mesure de la pression du sang sur l'homme. — Immersion de la main dans de l'eau sous pression; inscription des changements de la pulsation.

Dans un des mémoires contenus dans ce volume (1) j'ai dit comment, à travers les tissus vivants, on peut apprécier les changements rhythmés do la pression cardiaque ou artérielle. Mais ce n'est Là qu'une mesure relative, annonçant que la pression s'élève ou s'abaisse plus ou moins vite et' que ses variations ont plus ou moins de durée ; serait-il possible d'avoir, sur l'homme vivant, la mesure absolue dé la pression du sang, telle que le manomètre la donne sur les. animaux?

On trouve dans la science des exemples d'application du manomètre aux artères humaines, mais ces cas sont fort rares et ne peuvent passer que pour de stériles satisfactions de la curiosité des expérimentateurs, tandis que si l'on trouvait un procédé simple et pratique de mesurer la pression du sang chez l'homme, on rendrait un véritable service non-seulement cà la physiologie, mais à la médecine. Je ne veux pour preuve de cette dernière assertion que l'ardeur que certains médecins ont mise cà rechercher un sphygmographe qui marquât la valeur absolue delà pression artérielle.

Je crois avoir surabondamment démontré que celle recherche est vainc, attendu que la force avec laquelle une artère

(1) La méthode graphique, chap. X.

doit être comprimée pour que la pression du sang qu'elle renferme soit vaincue par une contre-pression extérieure, cette force, dis-je, varie suivant le diamètre du vaisseau. Or comme ce diamètre change suivant certaines influences physiologiques, et comme d'autre part, les variétés anatomiques du calibre des artères sont très-nombreuses, il est impossible de réaliser le sphygmographe idéal qui mesurerait la pression absolue du sang artériel.

Mais si, au lieu de comprimer un vaisseau sur une de ses faces, on plongeait ce vaisseau dans un milieu comprimé à une. pression qu'on pût graduer, il est clair qu'en élevant peu ta peu la pression du milieu ambiant, on arriverait à un moment où la pression intérieure serait vaincue. Le moment où se produirait l'affaissement du vaisseau signalerait l'instant où la pression ambiante, mesurable au manomètre, arriverait à dépasser la pression intra-artérielle.

Ce procédé de mesurer une pression intérieure par une contre-pression extérieure peut être appliqué à un organe vivant qu'on plonge clans le milieu comprimé. En élevant graduellement la contre-pression pendant qu'on la mesure avec un manomètre, on voit, à un instant donné, que le membre ainsi comprimé extérieurement devient pale et diminue notablement de volume; c'est qu'alors la pression du sang artériel est surmontée et que le sang ne peut plus pénétrer dans l'organe exploré.

La contre-pression dont le manomètre indique en ce moment la mesure est sensiblement égale à la pression artérielle. Pour rendre plus facilement intelligible le mode de mensuration dont je me suis servi, l'expérience suivante me semble une préparation utile.

Prenons un sphygmoscope, appareil dont la description a été donnée précédemment (1), et mettons-le en communication avec une artère du schéma de la circulation. Nous verrons son ampoule s'emplir, puis rester tendue en permanence en présentant de très-légers mouvements de gonflement et de resserrement suivant que la pression intérieure s'élève ou s'abaisse. Dans ces conditions, la pression du liquide se met in-

(1) La méthode graphique, chap. XI, p. 197.

PRESSION ET VITESSE DU SANG. . Si t

cessamment en équilibre avec la force élastique des parois de l'ampoule de caoutchouc de très-petits changements de volume de cette ampoule suffisent à faire varier la force élastique de ses parois assez pour contre-balancer les différents degrés de la pression du liquide intérieur.

Remplissons d'eau la cavité du manchon de verre qui entoure l'ampoule de l'appareil et le tube de transmission; enfin adaptons celui-ci à un manomètre également plein d'eau. Nous constaterons que ce manomètre exécute de très-faibles mouvements, parce que la pression du sang ne lui arrive que trèspartiellement, étant pour la plus grande partie contre-balancée par l'élasticité de l'ampoule de caoutchouc.

Fi;;. 151.— Disposition pour mesurer la pression à l'intérieur de l'ampoule S, d'après la contre-pression développée à sa surface extérieure.

Le tube T porte un branchement qui le relie à une seringue ;i vis remplie d'eau. Poussons une certaine quantité d'eau dans l'espace qui communique avec le manomètre, cet instrument indiquera un niveau de pression plus élevé; en même temps on verra ses oscillations devenir plus étendues. C'est que l'ampoule S ;i diminué de volume, et que la force