‹ Physiologie générale du travail musculaire et de la chaleur animaleChapitre 17 sur 48 · SORTIES · texte numérisé non relu

SORTIES

Az

CENDRES

Entrées ....

Sorties ....

15 gr.3 d’Az correspondent à 449,7 de viande contenant 56,3 de carbone. Si on admet que le reste de carbone exhalé, 178,2 — 56,3 = 121,9 provienne de graisse, il en faudrait 159,4 grammes. Pour correspondre aux sorties il aurait donc fallu que la ration d’entrée soit :

Viande 449,7

Graisse 159,4

Eau 629,8

Oxygène

Az

Il y a donc eu consommation de 449,7 — 400 = 49,7 de viande du corps du chien et dépôt de 200 — 159,4 = 40,6 gr. de graisse .

De plus le chien a perdu en eau 629,8 — • 578 = 8 1 ,8 gr.

Cet exemple pris au hasard dans les nombreux résultats de Pettenkofer et Voit suffît pour nous montrer comment ces auteurs ont pu déterminer les combustions intraorganiques. Remarquons toutefois que dans ces expériences l’oxygène est déterminé par différence, en admettant, suivant le principe de Lavoisier, que rien ne se perd. Jamais encore ce principe n’a été démontré rigoureusement sur l’homme ou les animaux, mais, avec la restric-

tion faite plus haut, son exactitude est considérée aujourd’hui comme tellement certaine qu’il a passé à l’état d’axiome. Si une expérience où toutes les entrées et sorties de l'organisme seraient dosées directement ne satisfaisait pas à ce principe, il n’y a pas un savant qui le mettrait en doute, mais il attribuerait certainement cet écart à une erreur expérimentale.

Remarquons encore que l’oxygène est la seule substance pondérable non dosée directement par Pettenkofer et Voit. On pourrait, et d’autres expérimentateurs l’ont fait, doser directement l’oxygène de l’air absorbé et calculer par différence l’eau par exemple, ou l’un quelconque des autres produits, on arriverait toujours par différence à la connaissance de tous les éléments de la question, pourvu qu’un seulement soit inconnu.

Nous admettrons donc dans la suite que l’on est en possession de méthodes permettant d’établir le bilan des entrées et sorties de l’organisme, et de savoir quelles sont les substances qui ont été transformées dans un laps de temps déterminé du début à la fin d’une expérience.

Voici pour la transformation de la matière; passons maintenant à la détermination des effets calorifiques accompagnant ces transformations.

Nous avons vu que la méthode consistant à évaluer la chaleur dégagée par la combustion d’un corps d’après la quantité de GO2 et H20 formés est erronée, et qu’il faut déterminer directement ces chaleurs de combustion.

Favre et Silbermann1 furent les premiers qui entre-

i. Recherches sur les quantités de chaleur dégagées dans les actions chimiques et moléculaires, par MM. P.-A. Favre et J. -T. Silbermann,

Ann. de Ch. et de Ph., 3e série, t. XXXIV, 1852, p. 357-450, 1 pl.

prirent méthodiquement des déterminations de ce genre.

La combustion des corps qu’ils étudiaient se faisait dans un récipient, dit « chambre de combustion », immergé dans l’eau dont on mesurait l’élévation de température . Cette eau était contenue dans le calorimètre proprement dit, en cuivre argenté, de façon à perdre le moins possible et placé dans une enceinte à température constante pendant l’opération. On faisait d’ailleurs les corrections nécessaires dues aux pertes. Fabre et Silbermann déterminèrent à nouveau la chaleur de combustion de H et de C sous divers états avec une plus grande précision que leurs prédécesseurs, et de divers autres corps, carbures, aie ools, éthers, acétone, cire, acides gras, etc., mais précisément les corps indispensables à l’étude de l’alimentation n’entrèrent pas dans le cadre de leurs recherches.

En 1865 Berthelot1 posa d’une façon précise les conditions dans lesquelles doivent se faire les calculs relatifs à la chaleur auimale et indiqua les déterminations qui étaient nécessaires pour cela.

L’année suivante, à la suite du mémoire de Berthelot sur la chaleur animale, Frankland fit paraître une première série de déterminations utiles. Mais c’est seulement depuis une vingtaine d’années que, grâce aux efforts de Danilewsky, de Stohmann, de Rübner, deThomsen, de Berthelot et de ses élèves que les méthodes ont été considérablement perfectionnées et que l’on a obtenu une liste complète des chaleurs de combustion de toutes les substances pouvant être utiles. Il n’y a pas lieu ici d’insister sur les procédés de technique qui ont été employés pour cela.

Actuellement, lorsqu’il s’agit de savoir quelle est la quantité de chaleur que peut fournir une substance déter-

1. Recherches de Thermochimie, 3e Mémoire, Sur la chaleur animale, M. Berthelot, Ann. de Ch. et de Ph., 4e série, t. VI, 1865, p. 444-464.

minée simple, il suffît de chercher cette substance dans les tables publiées par Berthelot. Ainsi supposons qu’il s’agisse du glucose, de l’alcool éthylique, de la stéarine, on trouvera que chacune de ces substances dégage respectivement par gramme complètement brûlé dans l’oxygène 3,739 calories, 7,080 calories et 9,500 calories. Mais il peut arriver que dans son passage à travers l’organisme une substance ne soit pas complètement brûlée. Prenons par exemple l’albumine. Cette albumine donnerait, par gramme, dans une combustion complète, 5,770 calories. Mais dans son passage à travers l’organisme, l’albumine ne brûle pas complètement en donnant de CO2, H20 et Az. L’azote est éliminé à l’état d’urée et pour un gramme d’albumine il se forme environ 0 gr. 354 d’urée, qui par sa combustion peut encore donner de la chaleur. 1 gramme d’urée donnant dans sa combustion complète 2,585 cal., 0,354 grammes donneront 0,915 calories. Autrement dit, en passant à travers l’organisme, au lieu de fournir les 5,770 calories qu’il contient, chaque gramme d’albumine en laissera sortir 0,915 dans l’urée éliminée, c’est-à-dire qu’il n’en fournira à l’organisme que 5,770 — 0,915 =4,865 calories.

Mais considérons maintenant un aliment complexe tel que ceux que l’on mange dans la plupart des cas. Prenons dans Konig la composition d’un pain de froment analysé à Nuremberg, nous trouvons qu’il contient pour 100 grammes :

Eau 40,60 Sucre ..... 2,48

Albumine . . . 6,50 Amidon .... 49,21

Graisse 1,00

Multiplions le poids de ces composants par le nombre de calories dégagées par la combustion de 1 gramme de chacun d’entre eux, c’est-à-dire par leur chaleur de combustion prise dans les tables de Berthelot, nous aurons,

en faisant la somme des produits, le nombre des calories que 100 grammes de pain de froment peuvent dégager dans leur transformation lors de leur passage à travers l’organisme.

Dans la plupart des cas cette méthode de calcul de la chaleur mise à la disposition de l’organisme est suffisante. Quand, au contraire, on fait une expérience précise, il faut analyser chaque aliment et il est même bien de déterminer directement la chaleur de combustion de chaque substance élémentaire qui y entre ou bien encore de mesurer, par les méthodes de Berthelot, la chaleur de combustion de chaque aliment complexe mais homogène.

Bien entendu la chaleur dégagée dans l’organisme ne dépend pas seulement des ingesta. Il faut, de la quantité de chaleur que peuvent dégager ces ingesta, retrancher celle qui se trouve encore dans les excréta. C’est ce que nous avons fait pour l’urée. En plus de la chaleur qui se trouve encore dans l’urée, il y en a dans les matières quittant l’organisme non transformés ou incomplètement transformés et se retrouvant dans les fèces et dans l’urine.

Pour tenir compte de tout cela dans une bonne expérience, on peut peser chaque aliment ingéré, en prélever une petite portion et en faire la combustion directe dans un calorimètre de Berthelot, recueillir tous les excréta, les peser et en faire la combustion. Par différence on aura exactement ce qui est resté dans l’organisme.

Voyons maintenant le parti tiré par Rübner1 et par Atwater de ces données pour la vérification du princip e de la combustion.

1. M. Rübner, Die Quelle der thierischen Warme, Zeit. f. Biol., Bd. XXX, 1894, p. 73-142.

Pour bien comprendre la nécessité des expériences de Rübner, il faut relire ce que Claude Bernard 1 écrivait en 1876 au sujet de la chaleur animale et les doutes qui restaient dans son esprit. « En résumé, dit-il, la théorie de Lavoisier n’est pas précisée dans une formule définitive. La théorie de la combustion directe laisse des faits inexpliqués, des objections non résolues et beaucoup de lacunes. »

Claude Bernard partageait d’ailleurs les idées de beaucoup de savants éminents de son époque.

Il est évident qu’ils n’avaient pas bien compris le problème, il suffit pour s’en convaincre de lire le plan d’expériences irréalisables pratiquement que Claude Bernard propose pour le résoudre.

Les expériences de Rübner portèrent sur le chien.

Rübner construisit un calorimètre à eau dont la température était maintenue constante à l’aide d’un écoulement d’eau froide. A mesure que l’animal fournissait de la chaleur à ce calorimètre, grâce à un régulateur approprié il était toujours amené à la même température par l’écoulement d’eau. Il suffisait de savoir dans un temps déterminé combien il avait fallu faire couler d’eau et quelle était son élévation de température entre l’entrée et la sortie du calorimètre pour en déduire la quantité de chaleur produite. Le calorimètre se trouvait d’ailleurs lui-même entouré d’une double enveloppe faisant enceinte à température constante, afin de ne pas emprunter de chaleur à l’atmosphère ambiant. C’était en somme un calorimètre à écoulement d’eau de d’Arsonval.

D’un autre côté les combustions intraorganiques étaient calculées en mesurant les échanges et déterminant les substances transformées suivant le procédé de Pettenkofer et Voit.

1. G. Bernard, Leçons sur la chaleur animale , p. 21 et suiv. Paris, J.-B. Baillière, 1876.

Rübner a varié les conditions de ses expériences en modifiant l’alimentation, en opérant sur l’animal en état de jeûne, le laissant alors brûler uniquement les substances de l’organisme ou recommençant à l’alimenter après une période de jeûne.

N’entrons pas dans le détail de ses expériences. Nous en rapporterons seulement l’ensemble réuni dans son mémoire fondamental sur ce sujet1.

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