A. Crawford, On animal heat (déjà cité

2. Delaroche, Mémoire sur l’influence que la température de l’air exerce sur les phénomènes chimiques de la respiration, 1812, d’après Longet, Traité de Physiologie, t. J, p. 691.

3. Vierordt, Wagners Handwôrterbuch, Bd. II, 1844, p. 878-879, Article Respiration.

4. Félix Letellier, Influence des températures extrêmes de l’atmosphère sur la production de l’acide carbonique dans la respiration des animaux à sang chaud, Ann. de chim. et de phys., 3e série, t. XIII, 1845, p. 478-501.

5. A. Roehrig et N. Zuntz, Zur Théorie der Wârmeregulation und der Balneotherapie, P. A., Bd. IV, 1871, p. 57-90.

6. (p. Colasanti, Ueber den Einfluss der umgebenden Temperatur auf den Stofïwechsel der Warmblüter, P. A., Bd. XIV, 1877, p. 92-124.

7. Dittmar Finkler, Beitrâge zur Lehre von der Anpassung der Wàrme-

Tous deux aboutirent au même résultat. Sur le cobaye, quand on abaisse la température au-dessous de la normale des laboratoires, les échanges respiratoires augmentent.

Au laboratoire de Voit à Munich, le duc Charles Théodore *, opérant sur le chat, et Voit2 lui-même, expérimentant sur l’homme, arrivèrent à des conclusions analogues à celles des élèves de Pflüger.

Enfin Sigalas3 mesurant l’oxygène consommé par le chien, Oddi4 l oxygène absorbé et l’acide carbonique émis par la souris, Corin et Yan Beneden 5 l’acide carbonique exhalé par le pigeon trouvèrent que les échanges gazeux croissent et décroissent avec la température extérieure.

Nous avons donc un ensemble d’expériences dont l’accord semble d’autant plus concluant que les résultats concordent avec ce que Ton pouvait attendre. Plus il fait froid, plus l’homéotherme active ses combustions pour maintenir sa température constante. Mais voici un second groupe d’expériences qui trouble singulièrement cette quiétude.

2° Les échanges gazeux 'présentent un minimum d'intensité à une certaine température moyenne variable selon les espèces. L'activité des échanges croît d' autant plus qu on s'éloigne davantage de ce minimum.

production an den Wârmeverlust bei Warmblütern, P. A., Bd. XV, 1877, p. 603-633.

1. Cari Theodor, Herzog in Bayern, Ueber den Einfluss der Temperatur der umbegenden Luft auf die Kohlensaureauscheidung und die Sauerstofîaufnahme bei einer Katze, Zeitsch. f. Biol., Bd. XV, 1878, p. 51-56.

2. C. Voit, Ueber die Wirkung der Temperatur der umgebenden Luft auf die Zerstzungen im Organismus der Warmblüter, Zeitsch. f. Biol., Bd. XIV, 1878, p. 57-160.

3. C. Sigalas, Recherches expérimentales de Calorimétrie animale, Paris, Doin, 1890.

4. R. Oddi, Influence de la température sur l’ensemble de l’échange respiratoire, Arch it. de Biol., vol. XV, 1891, p. 223-228.

5. G. Corin et A. van Beneden, Recherches sur la régulation de la température chez les Pigeons privés d’hémisphères cérébraux, Arch. de Biol., t. VII, 1887, p. 265-276.

INFLUENCE DES CONDITIONS D’EXISTENCE 161

Cette opinion fut d’abord émise par Page 1 à la suite de ses expériences sur le chien. Il trouva un minimum d’émission d’acide carbonique à 25°. En présence de l’importance de ces faits pour la régulation de la température, Fredericq2 en reprit l’étude sur l’homme et trouva un minimum d’oxygène absorbé entre 15° et 20°. Enfin son élève Falloise 3, opérant sur le cobaye, le rat blanc et le pigeon, constata l’existence du minimum à 21° environ, et sur l’homme ce même minimum oscillant entre 18° et 22°. Au premier abord la contradiction paraît absolue entre les deux groupes de résultats. Remarquons cependant que le désaccord n’existe que pour la région supérieure à la température moyenne, au-dessous la concordance existe. Or beaucoup d’auteurs du premier groupe n’ont pas dépassé la température habituelle des laboratoires ou ne l’ont fait que dans un petit nombre de déterminations. Leurs recherches ont principalement porté sur la comparaison entre les températures moyennes et basses.

Il faudrait donc surtout reprendre la question pour les températures de 20° à 30° ou peut-être au-dessus, mais il y a une cause d’erreur importante dont il est difficile de se préserver quand on opère sur les animaux, et dont on comprendra plus loin l’importance : les mouvements qu’ils peuvent faire et qui, indépendamment de toute autre cause, occasionnent un accroissement des combustions impossible à évaluer.

3° Les variations de température extérieure nont aucune influence sur V intensité des combustions intra-organiques mesurées par les échanges gazeux.

1. F. J.M. Page, Some experiments as tothe influence of the surrounding température on the discharge of carbonic acid in the dog, J. of Phys., vol. II, 1879, p. 228-234.

2. L. Fredericq, Sur la régulation de la température chez les animaux à sang chaud, Arch. de Biologie, t. 111, 1882, p. 687-804.

3. A. Falloise, Influence de la température extérieure sur les échanges respiratoires chez les animaux à sang chaud et chez l’homme, Travaux du laboratoire de Fredericq, t. VI, 1901, p. 183-208.

Weiss.

Déjà Winternitz, Murri et Senator avaient conclu de leurs expériences que l’intensité des échanges gazeux ne variait qu’au début d’un changement de température extérieure, par suite d’une modification du rythme respiratoire et de la ventilation pulmonaire qui en résultait. Les recherches faites sur l’homme par A. Lœwy 1 le conduisirent aux mêmes résultats. Le sujet était étendu sur un sopha ou couché dans un bain, évitant autant que possible les mouvements. On abaissait la température du bain, ou bien le sujet se déshabillait.

Dans 20 expériences il n’y eut aucune modification de l’oxygène consommé, dans 9 expériences le refroidissement produisit une baisse et dans 26 une hausse.

Il est à remarquer que, dans les 20 premiers cas, malgré la sensation de froid, le sujet resta immobile.

Johansson2 reprit encore la question avec la grande chambre respiratoire de Sondèn et Tigerstedt et n’observa aucune modification des échanges gazeux lorsque le sujet n’avait pas de frisson.

La conclusion de ce groupe de recherches serait qu’il n’existe pas à proprement parler de régulation de la température par action reflexe simple, les combustions dans les tissus étant suivant les besoins ralenties ou exagérées. Quelle que soit la température extérieure, ces combustions seraient les mêmes, mais sous l’influence d’une excitation par le froid il se produirait un frisson qui, suivant son intensité, donnerait lieu à une plus ou moins grande activité des combustions.

Ce rôle du frisson a été bien mis en évidence par

1. A. Lœwy, Ueber den Einfluss der Abkühlung auf den Gaswechsel des Menschen; ein Beitrag zur Lehre von der Wàrmeregulation, P. A., Bd. XL VI, 1890, p. 189-244.

2. J. E. Johansson, Ueber den Einfluss des Temperatur in der Umgebung auf die Kohlensâureausgabe des menschlichen Kôrpers, Skand. Arch. J. Phys,, Bd. VII, 1897, p. 123-177.

INFLUENCE DES CONDITIONS D’EXISTENCE

Richet1, qui a montré la part importante qu’il pouvait prendre dans la régulation de la température.

B. — Mesures calorimétriques.

1° La quantité de chaleur dégagée par un animal ne croît pas régulièrement à mesure que la température extérieure baisse.

Le premier auteur, semble-t-il, qui par des mesures calorimétriques directes ait mis en doute la règle, si simple, et paraissant être l’application directe et nécessaire de la loi de Newton sur le rayonnement, est d’Arsonval 2. Cet expérimentateur trouva qu’en abaissant la température extérieure au-dessous de la moyenne des laboratoires, c’est-à-dire 15°-20°, un lapin perd moins de chaleur que ne le ferait supposer la loi proportionnelle de Newton. De plus, au-dessus de 15°-20°, les pertes iraient en augmentant, il y aurait donc un minimum entre 15°-20°, résultat concordant avec le minimum d’échanges gazeux de certains auteurs.

Presque simultanément, Richet3, opérant avec son calorimètre à siphon, trouva exactement le contraire. Il y aurait un maximum de chaleur dégagée vers 14° pour le lapin, de là il y aurait une diminution régulière et progressive à mesure qu’on s’écarte au-dessus ou au dessous de 14°.

Par la même méthode, Langlois4, opérant sur des enfants, retrouva le maximum de Richet vers 18°, et

1. Ch. Richet, Le frisson comme appareil de régulation thermique, Arch. de phys. norm. et path., 5e série, t. V, 1893, p. 312-326.

2. A. d’Arsonval, Recherches de calorimétrie animale, C. B. S. B., 8e série, t. 1, 1884, p. 721-726.

3. Ch. Richet, Recherches de calorimétrie, Arch. de Phys. norm. et path., 3e série, t. VI, 1885, 2e semestre, p. 237-291.

4. P. Langlois, Contribution à l’étude de la calorimétrie chez l’homme, Travaux du laboratoire de Ch. Richet, t. I, 1893, p. 278-352.

Sigalas \ avec un calorimètre de d’Arsonval à écoulement d’eau, opérant sur le lapin, arrive au même résultat que Richet, un maximum à 14°.

Au contraire, Ansiaux1 2, par des mesures calorimétriques faites sur le cobaye avec un calorimètre double compensateur de d’Arsonval, trouve un minimum de chaleur rayonnée vers 25°.

2° La quantité de chaleur dégagée par un animal croît régulièrement à mesure que la température extérieure baisse.

Un seul auteur est arrivé à ce résultat par des mesures calorimétriques directes, c’est Lefèvre. Lefèvre3 s’est depuis de longues années consacré aux méthodes calorimétriques, avec une continuité d’effort et une persévérance remarquables; il en a perfectionné tous les détails, et se trouve actuellement, autant qu’on en peut juger par les descriptions, en possession d’un appareil très fidèle. Sur le lapin, entre 2° et 31° environ, il a trouvé une chute continue et régulière de la chaleur dégagée.

Remarquons toutefois que Sigalas, dans ses recherches, n’avait pu trouver le maximum sur le canard et la poule. Pour ces animaux la chaleur dégagée croissait régulièrement avec l’abaissement de température, ce qui avait fait penser à l’auteur que le maximum était plus bas chez les oiseaux que chez les mammifères.

En somme, en ne prenant que les déterminations récentes, nous pouvons grouper les résultats acquis en admettant que l’intensité des combustions intra-organi-

1. G. Sigalas, Recherches expérimentales de calorimétrie animale. Mesure de la radiation calorique et des combustions respiratoires, Paris, Doin, 1890.

2. G. Ansiaux, De l’influence de la température extérieure sur la production de chaleur chez les animaux à sang chaud, Travaux du laboratoire de L. Frédéricq, t. III, 1889-1890, p. 169-185.

3. J. Lefèvre, Étude du rayonnement chez le lapin. Méthode. Protocoles. Critique des résultats. Loi de la variation calorique en fonction de la température, Journ. de la Physiol. et de la Pathol, génér., t. VI, 1904, p. 831-846.

INFLUENCE DES CONDITIONS D’EXISTENCE

ques peut s’évaluer soit directement par des mesures calorimétriques, soit indirectement par des mesures d’échanges gazeux. Nous avons alors quatre catégories, où nous distinguerons les mesures directes par les noms d’auteurs en italique.

1° Les combustions intra-organiques sont d’autant plus intenses que la température extérieure est plus basse. La régulation de la température est parfaite.

Pflüger et ses élèves, Voit, Sigalas, Oddi, Gorin et van Beneden; Lefèvre, Sigalas [canard et 'poule) .

2° La température extérieure n’a aucune influence directe sur les échanges (A. Lœwy, Johansson).

3° Il y a un minimum de combustions intraorganiques. (Page, Frédéricq, Falloise, d' Arsonval, Ansiaux).

4° Il y a un maximum de combustions intraorganiques [Richet, Langlois, Sigalas [lapin]).

11 est impossible actuellement de faire la part des écarts qui ont pu s’introduire du fait des mouvements des animaux, là est sans doute la clef des divergences. Il serait important, dans les recherches qui peuvent être entreprises sur ce sujet, de déterminer simultanément les échanges gazeux et la chaleur dégagée comme l’a fait Sigalas, afin d’avoir un contrôle de la fidélité des méthodes.

En dehors de l’influence de la température de l’air ambiant, il y a lieu de considérer celle de l’état hygrométrique. Il est évident que l’évaporation se faisant moins bien dans l’air humide que dans l’air sec, l’animal perd moins dans le premier cas que dans le second, aussi bien par la surface de sa peau que par la vapeur exhalée dans l’air expiré. Cette question n’a encore été que peu étudiée, nous trouvons seulement quelques recherches de Rübner et de ses élèves1, et les travaux actuellement en cours de Gluzet.

1. M. Rübner, Schwankungen der Luftfeuchtigkeit bei hohen Luft-

Moleschott1 est le premier auteur qui ait étudié l’influence des radiations lumineuses sur les échanges gazeux . Il opéra sur la grenouille et trouva qu’elle émettait moins d’acide carbonique à l’obscurité qu’à la lumière. Cette expérience fut répétée par Selmi et Piacentini2 sur les homéothermes, le chien, la tourterelle et la poule; ils confirmèrent les résultats de Moleschott. La chute d’acide carbonique exhalé tombait dans la proportion de 100 à 80 quand on passait de la lumière à l’obscurité.

La question du mouvement des animaux se posait naturellement; ces variations étaient-elles dues réellement à une influence directe de la lumière, ou à une plus grande activité des animaux, qui à l’obscurité sommeillaient plus ou moins?

Chasanowitz3 essaya de trancher la question en opérant sur des grenouilles immobilisées par section de la moelle; il trouva que, malgré cette précaution, elles émettaient 50 p. 100 d’acide carbonique en plus à la lumière qu’à l’obscurité.

Au cours d’un travail sur la respiration comparée de

lemperaturen in ihrem Einfluss auf den thierischen Organismus, Arch . f. Hygiene, Bd. XVI, 1892, p. 101-104.

H. Wolpert, Ueber den Einfluss der Luftbevegung auf die Wasserdampf und Kohlesàure-Abgabe des Menschen, Arch. f. Hygiene, Bd. XXXIII, 1898, p. 206-228.

H. Wolpert, Ueber den Einfluss der Lufttemperatur auf die im Zustand anstrengender Kôrperlicher Arbeit ausgeschiedenen Mengen Kohlensaure und Wasserdampf beim Menschen, Arch. f. Hygiene , Bd. XXVI, 1896, p. 32-67.

A. Broden und H. Volpert, Respiratorische Arbeitsversuche bei wechselnder Luftfeuchtigkeit an einer felten Versuchsperson, Arch. f. Hygiene, Bd. XXXIX, 1901, p. 298-311.

I. J. Moleschott, Ueber den Einfluss des Lichts auf die Menge der vom Thierkôrper ausgeschiedenen Kohlensaure, Wiener medicinische Wochenschrift, 1855, 27 oct., n° 43.

2. A. Selmi et G. Piacentini, Rendiconti del Reale Istituto Lombardo di Scienze e Lettere, série 2, vol. III, 1870, p. 53 (d’après Moleschott).

3. Chasanowitz, Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Kohlensâureausscheidung im thierischen Organismus, Inaug. Dissertation, Kônigsberg, 1872, d’après C.-A. Ewald.

INFLUENCE DES CONDITIONS D’EXISTENCE

divers animaux, Pott 1 reprit accessoirement la question de l’influence de lalumière; il opéra sur la souris placée derrière divers verres de couleur et trouva qu’en représentant par 100 la quantité d’acide carbonique émise derrière un verre blanc dépoli on obtenait :

Pour le violet .... 87 Pour le vert 129

— rouge .... 93 — jaune .... 175

— bleu 123

A ce moment Pflüger fit reprendre la question par un de ses élèves, afin de rechercher si, comme pensait l’avoir démontré Moleschott, le fait d’éclairer ou de ne pas éclairer la rétine des animaux modifiait la grandeur des échanges gazeux. O. von Platen2 opéra sur le lapin trachéotomisé portant devant les yeux une sorte de monture où l’on pouvait, à volonté, faire passer un verre transparent ou un écran opaque. Le résultat fut que l’éclairement donnait un accroissement d’absorption d’oxygène dans le rapport de 100 à 116, et un dégagement d’acide carbonique dans le rapport de 100 à 114.

Moleschott et ses élèves, d’abord dans un mémoire très étendu, puis dans une série de notes confirmèrent et étendirent leurs recherches premières. Les animaux3 étaient placés sous une cloche traversée par un courant continu d’air, et l’acide carbonique était à la sortie absorbé dans des tubes à potasse. Les expériences portèrent sur la grenouille, le moineau, le rat et l’écureuil, soit normaux, soit aveuglés par cautérisations des yeux au fer rouge, à

1. R. Pott, Vergleichende Untersuchung uber die Mengenverhàltnisse der durch die Respiration und Perspiration ausgeschiedenen Kohlensâure bei verschiedenen Thierspecies in gleichen Zeitrâumen, Habilitationsschrift, Jena, 1875, d’après les Jahresberichte.

2. O. von Platen, Ueber den Einfluss des Auges auf den thierischen Stoffwechsel, P. A., Bd. XI, 1875, p. 272-290.

3. J. Moleschott et S. Fubini, Ueber den Einfluss gemischten und farbigen Lichtes auf die Ausseheidung der Kohlensâure bei Thieren, Moleschott. Unters. z. Naturl. d. Menschenu. d. Thiere, Bd. XII, 1879, p. 265-428.

Falcali caustique ou au nitrate d’argent. Déplus l’intensité de la lumière d’éclairage était appréciée par le noircissement d’un papier sensible que l’on comparait à une échelle de teintes. Le résultat fut, que pour les animaux intacts il y a une plus grande quantité d’acide carbonique éliminé à la lumière qu’à l’obscurité. Cette action diminue un peu mais existe encore pour les animaux aveuglés. Ces résultats sont résumés dans le tableau suivant.