Forster, d’après Magnus Lévy et Falk

9. Die natürliche Ernàhrung eines Sauglings. Nach gemeinsam mit Dr Bendix, Dr Winternitz und Dr Wolpert angestellten Versuchen mitgetheilt von Max Rubner und Otto Heubner, Zeitsch.f. Biol., Bd. XXXVI, 1898, p. 1-55.

Die Künstliche Ernàhrung eines normalen und eines alrophischen Saüglings. Nach gemeinsam mit D1 Bendix, Dr Spitta und Dr Wolpert augestellten versuchen mitgetheilt von Max Rubner und Otto Heubner, Zeitsch.f. Biol., Bd. XXXYI1I, 1899, p. 315-398.

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sur l’enfant au sein ou allaité au lait de vache. D’autre part se trouvent les résultats contradictoires de L. Mayer1, qui semblent montrer que chez le cobaye, le poulet et le canard, il y a des combustions très actives dès la naissance, avec une chute très rapide, puis de plus en plus lente à mesure que le sujet avance en âge.

Cette question de l’influence de l’âge sur les combustions est compliquée par celle de la taille du sujet en expérience. La première idée qui vienne à l’esprit est de rapporter les grandeurs d’acide carbonique rendu, d’oxygène absorbé et de chaleur produite au poids des animaux et à l’unité de temps, à ce que l’on appelle le kilogramme-heure. Mais dès longtemps on s’est aperçu que, pour des -animaux comparables entre eux, par exemple des chiens de diverse taille, l’intensité des effets observés et rapportés au kilogramme-heure croissait lorsque la taille diminuait.

Bergmann le premier a donné de ce fait une explication rationnelle que l’on peut résumer ainsi. A poids égal, un lot d’animaux a une surface d’autant plus grande que la taille de chaque individu est moindre. Prenons un bloc de sucre, ayant une certaine surface, brisons-le en deux, le poids n’aura pas changé, mais la surface de contact du sucre avec l’atmosphère aura augmenté de deux fois l’aire de la cassure. Ce phénomène ira en s’accusant de plus en plus à mesure que l’on fragmente le bloc. Donc à poids égal on a une surface libre d’autant plus importante que les corps composants sont plus petits. Prenons 100 kilogr. de chiens, la surface libre de ces 100 kilogr. sera d’autant plus grande que les chiens seront plus petits. Comme c’est par leur surface libre que les animaux per-

1. L. Mayer, Sur les modifications du chimisme respiratoire avec l’âge, en particulier chez le cobaye, C. R. A. S., t. CXXXV1I, 1903, p. 137-139. — L. Mayer, Sur les modifications du chimisme respiratoire avec l’âge, en particulier chez le poulet et le canard, Trav. de L’Instit. Solvay, Bruxelles, t. VI, 1906, p. 173-178.

dent leur chaleur, à poids égal les petits chiens perdent plus de chaleur que les gros, et pour se maintenir à la même température ils devront en fabriquer davantage, absorber plus d’oxygène et rendre plus d’acide carbonique. 11 est évident que si tous les animaux avaient le même pouvoir émissif et la même température, leur perte et leur production de chaleur seraient exactementproportionnelles à leur surface. C’est là l’idée qui a été développée par divers auteurs et surtout bien établies grâce aux travaux de Richet1 et de Rosenthal2. On saisit donc l’importance qu’il y a, dans les recherches sur la chaleur produite par les animaux et la grandeur de leurs échanges gazeux, à connaître la valeur de leur surface. Cette détermination n’est en général pas aisée, on se contente souvent d’appliquer la formule dite de Meeh S — K y P2 où P représente le poids de l’animal, qui n’est en réalité applicable que pour comparer les surfaces de deux volumes ou animaux semblables. Dans l’espèce humaine, où certains individus sont grands et minces, d’autres petits et gros, cette méthode est insuffisante, on a alors recours à la formule de M. Bouchard3. Dans ces pertes de chaleur par la surface du corps, un élément mis également en évidence par Richet est la nature du pelage. 11 est évident qu’un poil rare et uni protège moins qu’une fourrure épaisse et abondante, un vêtement léger donne lieu à une plus grande déperdition qu’un vêtement épais, ce sont là des choses trop claires pour qu’il y ait lieu de s’y attarder.

1. Ch. Richet, Recherches de calorimétrie, Archives de physiologie normale et pathologique, 3e série, t. VI, 1885, p. 237-291.

2. J. Rosenthal, Calorimetrische Untersuchungen ueber den Einfluss der Kôrpergrôsse auf die Wàrmeprodnction, Arch. f. Physiologie, 1889, p. 23-38.

3. Ch. Bouchard. Détermination de la surface, de la corpulence et de la composition chimique du corps de l’homme, C. R. A. S., t. CXXIV, 1897, p. 844-851.

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J’arrive à un point extrêmement important, dont la solution semble fort aisée et qui cependant n’est pas encore complètement élucidé aujourd’hui malgré les nombreuses recherches qu’il a provoquées. C’est l’influence de la température ambiante sur les combustions intraorganiques.

Le problème se pose d’une façon complètement différente chez les poïkilothermes et chez les homéothermes. Chez les premiers, les tissus se mettent sensiblement en équilibre avec le milieu sans que l’animal se défende contre une élévation ou un abaissement de température. Dans leur ensemble les expériences de tous les auteurs concordent, les échanges respiratoires augmentent avec la température. Cela résulte des recherches déjà anciennes de Delarocbe et de Treviranus, quoique leurs méthodes fussent bien imparfaites, et dès 1822 Gaspard avait montré que l’escargot refroidi peut être conservé tout l’hiver à l’abri de l’air sous l’huile ou le mercure. Régnault et Reiset ont vu que le lézard excrète plus d’acide carbonique et consomme plus d’oxygène à chaud qu’à froid, mais leurs déterminations au nombre de trois seulement ont été faites à diverses périodes de l’année et peuvent de ce chef comporter une erreur.

Marchand1 d’une part, Moleschott2 de l’autre, reprirent la question sur la grenouille et arrivèrent à dos résultats différents, le premier trouvant un maximum entre 6° et 14° avec une faible influence de la température quand on ne sort pas de certaines limites, une chute notable ne se produisant qu’au voisinage de 0° ou au-dessus de 30°; tandis que pour le second l’intensité des échanges serait sensiblement proportionnelle à la température.

1. R. F. Marchand, Ueber die Respiration der Frôsche, Journal fürprakt. Chimie, Rd. XXXIII, p. 129-172, 1 Tafel.

2. J. Moleschott, Ueber den Einfluss der Wârme auf die Kohlensâure ausscheidung der Frôsche, Untersuch. zur Naturlehre des Menschen und der Thiere, Bd. Il, 1857, p. 315-344.

Marchand et Moleschott employaient de mauvaises méthodes, comme l’a montré Pflüger1. Le procédé de Marchand comportait des erreurs dans l’ahsorption de l’acide carbonique, et Moleschott opérait trop rapidement. Quand il élevait la température il se dégageait de l’acide carbonique produit antérieurement à l’expérience et accumulé dans les tissus de la grenouille, acide carbonique qui n’aurait pas dû être compté comme produit pendant l’expérience; quand il abaissait la température, l’erreur inverse faussait encore les résultats.

H. Schultz2, élève de Pflüger, fit une série de recherches avec un appareil analogue à celui de Régnault et Reiset, mais pouvant être entièrement immergé sous l’eau. Ces recherches portèrent sur Rana esculenta, les déterminations de l’oxygène sont mauvaises et ne doivent pas entrer en ligne de compte. L’acide carbonique éliminé, presque nul au voisinage de 0°, croît avec la température et devient vers 35° aussi important que chez l’homme.

Enfin nous avons les recherches récentes de Pembrey 3 et de Vernon4. Pour Pembrey, chez la grenouille, l’augmentation de dégagement d’acide carbonique n’est pas régulier et ne croît pour ainsi dire pas entre 9° et 20°. Au-dessus de cette dernière température il y a un accroissement soudain pour un faible écart de 1° ou 2° seulement. Vernon a opéré sur diverses espèces animales, la grenouille, le crapaud, l’orvet, l’axolotl, l’escargot, le

I. E. Pflüger, Ueber den Einfluss der Temperatur auf die Respiration der Kaltblüter, P. A., Bd. XIV, 1877, p. 73-77.

2. Hugo Schulz, Ueber das Abhangigkeitsverhàltniss zwischen Stoffwechsel und Rôrpertemperatur bei den Amphibien, P. A., Bd. XIV, 1877, p. 78-91, 1 planche.

3. M.-S. Pembrey, The reaction-time of the frog to changes of température, Journ. of phys., vol. XVI, 1894, p. VIII.

4. H.-M. Vernon, The relation of the respiratory exchange of coldblooded animais to température, Journ . of Physiol., vol. XVII, 1895, p. 277-292. — H.-M. Vernon, The relation of the respiratory exchange of coldblooded animais to température, part II, Journ. of Phys., vol. XXI, 1897, p. 443-496.

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lézard, le ver de terre et la blatte. Ces divers animaux se comportent de façons différentes. Pour la blatte, les échanges croissent et décroissent régulièrement avec la température; chez le lézard et le ver de terre, au contraire, ils sont constants de 10° à 22°, 5 quand on chauffe et varient lentement quand on refroidit. Le crapaud se comporte comme le lézard et le ver à la montée, les échanges diminuant lentement de 17°5 à 2° à la descente. Pour l’orvet et P axolotl, il y a une augmentation lente à la montée de 2° à 20° puis un accroissement rapide de 20° à 30°, le phénomène étant inverse à la descente, c’est-àdire diminution rapide de 30° à 20° et lente de 20° à 2°. L’intervalle constant est assez réduit chez la grenouille, 15°-20° à la montée et 17°, 5-1 5° à la descente pour Rana esculenta, 12°, 5-17°, 5 à la montrée et 17°, 5-12°, 5 à la descente pour Rana temporaria. Enfin pour l’escargot il y a une croissance régulière de 2° à 20° avec échanges constants de 20°-30° et diminution régulière à la descente. Pour la grenouille curarisée, les échanges croissent régulièrement et proportionnellement à la température. Je reviendrai plus loin sur l’interprétation à donner à ces phénomènes.

Les échanges respiratoires et la chaleur produite sont fonctions de l’activité des tissus, et chez les poïkilothermes, d’une façon générale, cette activité se règle sur la température extérieure, puisque les animaux tendent à se mettre en équilibre avec elle. Tout autre est le problème chez les homéothermes, qui règlent leur température en luttant contre l’influence du milieu où ils se trouvent. Quand, à l’aide d’un artifice quelconque, on fait varier la température propre de l’homéotherme, on voit, comme chez le poïkilotherme, les échanges gazeux croître et diminuer avec elle; le fait a été bien mis en lumière par Pffüger l.

1. E. Pflüger, Ueber Temperatur und Stoffwechselder Sauge thiere, P. A., Bd. XII, 1876, p. 282-285.

Mais il n’en est plus de même lorsque la température du milieu variant l’homéotherme se défend en cherchant à conserver sa température fixe. Dans ces conditions, il semble que la déperdition étant d’autant plus grande, pour un même sujet, et toutes conditions étant égales d’ailleurs, que la température extérieure est plus basse, les phénomènes de combustion intra-organique, et par suite les échanges respiratoires, élimination d’acide carbonique et consommation d’oxygène, doivent être d’autant plus importants, que l’animal est dans un milieu plus froid.

Deux méthodes se présentent à nous pour contrôler ces prévisions :

a. La méthode calorimétrique consistant à mesurer la chaleur dégagée par un animal, dans un temps donné à diverses températures;

b. La méthode gazométrique consistant à déterminer

ses échanges gazeux.

L’une et l’autre ont été employées, chacune d’elles a donné des résultats très différents suivant les expérimentateurs, de sorte que ce problème si simple d’apparence est actuellement encore des plus discutés. Sa solution, malgré son importance considérable pour la physiologie générale, et malgré les nombreuses recherches dont il a été l’objet, est des moins solidement établie.

Je classerai les conclusions des divers auteurs en cinq groupes; nous verrons ensuite comment il est possible, jusqu’à un certain point, d’expliquer le désaccord qui subsiste.

A. — Expériences basées sur la mesure des échanges respiratoires.

1° Les échanges gazeux diminuent d'une faco7i constante à mesure que la température s'élève.

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Déjà Crawford1 avait trouvé que la consommation d’oxygène chez un cobaye est plus active à 8° qu’à 40°; Lavoisier et Seguin étaient arrivés à la même conclusion pour l’homme à 15° et 32°.

Delaroche 2, Vierordt3, Letellier4 reprirent la question sur l’homme et les animaux. Vierordt trouva qu’à basse température l’homme émet plus d’acide carbonique qu’à température plus élevée, mais ses écarts ne sont pas considérables. Letellier, opérant sur divers animaux, serin, verdier, sauterelle, crécerelle, cochon d’Inde, souris, constata de plus grandes différences. A 0° la quantité d’acide carbonique éliminée est environ le double de ce qu’elle est entre 30° et 40°. A la température moyenne des appartements, 15°-20°, on trouve les chiffres intermédiaires entre les précédents.

D’après Rœhrig et Zuntz 5, tout refroidissement de la peau provoque l’excitation de nerfs centripètes donnant lieu à un réflexe et à une augmentation des combustions dont le siège principal est dans les muscles. Cette augmentation se traduit par un accroissement de l’oxygène absorbé et de l’acide carbonique excrété.

A la suite de controverses extrêmement âpres, la question fut encore reprise au laboratoire de Pflüger, par Colasanti6 d’une part, par Dittmar Finkler7 de l’autre.