CALORIES

Ve groupe.

Repos . . .

Travail . .

Repos . . .

2e groupe.

Repos . . .

Travail . .

Repos . . .

3e groupe.

Repos . . .

Travail . .

Repos . . .

On voit d’après les expériences de Wait que l’excrétion azotée ne semble pas être influencée parle travail musculaire, tout au moins dans les conditions où se plaçait cet expérimentateur, c’est-à-dire dans le cas d’un travail modéré et d’une alimentation mixte.

Mais le problème des origines du travail a été abordé d’une autre façon encore.

Quand un animal respire, il absorbe de l’oygène et rend de l’acide carbonique. Si, comme le croyait Lavoisier au début de ses recherches, l’oxygène avait servi uniquement à brûler du carbone, il reparaîtrait tout entier dans l’acide carbonique, le volume d’oxygène disparu serait égal au volume d’acide carbonique produit. Nous savons en effet que lorsque l’oxygène sert à brûler du carbone pour former de l’acide carbonique, le volume du gaz ne change pas. Mais Lavoisier lui-même avait déjà reconnu que tout l’oxygène inspiré ne reparaît pas à

SOURCES D’ÉNERGIE

l’état d’acide carbonique; nous avons amplement traité ce sujet précédemment.

Régnault et Reiset 1 dans leurs études sur la respiration ont vu que la proportion d’oxygène qui disparaît dépend de l’alimentation des animaux sur lesquels on opère et Pflüger, reprenant cette question, a montré toute son importance pour l’étude des phénomènes chimiques respiratoires se passant dans l’organisme.

Considérons un corps quelconque que nous soumettons à la combustion. Il faudra, pour opérer cette combustion, fournir un certain volume d’oxygène [O], fl se produira un certain volume d’acide carbonique [CO2]. Le

tC2On

-Q- est désigné sous le nom de quotient de

Pflüger ou quotient respiratoire du corps comburé.

Ce rapport varie naturellement d’un corps à l’autre, et dans bien des cas lorsque l’on hésitera sur la nature d’un corps qui brûle, il suffira de connaître le quotient de Pflüg er pour que cette hésitation soit levée. Envisageons en particulier les trois espèces de corps qui forment la base de l’alimentation des animaux et qui se rencontrent dans l’organisme vivant, les albuminoïdes, les graisses et les hydrates de carbone. Il est facile de voir, connaissant la composition de ces divers corps, que lorsqu’un gramme d’albumine brûle incomplètement comme il le fait dans l’organisme, pour donner de l’eau, de l’acide carbonique et de l’urée, il consomme environ lHt,046 d’O, et il se dégage 0,871 de CO2; le quotient de Pflüger sera donc 0,83 environ.

De même les quotients respiratoires des graisses et des hydrates de carbone qui brûlent complètement en traversant l’organisme seront respectivement de 0,7 et de 1.

1. V. Régnault et J. Reiset, Recherches chimiques sur la respiration des animaux des diverses classes, Annales de Chimie et de Physique. 3e série,

t. XXVI, 1849, p. 299-519.

Pour montrer que les choses se passent bien ainsi on a étudié le quotient respiratoire avec diverses alimentations, mais la preuve la plus directe qui en ait été donnée a consisté à injecter directement dans la circulation certains produits étrangers à l’organisme et à constater, en étudiant les échanges gazeux pendant cette opération, que le quotient respiratoire se rapprochait de celui des produits injectés; c’est ce qu’a fait Zuntz avec l’acide formique, Mallèvre avec l’acide acétique.

Ceci étant, on s’est demandé si l’étude du quotient de Pflüger dans le passage de l’état de repos à l’état de travail, ne permettrait pas d’obtenir quelques renseignements sur la nature des phénomènes chimiques accompagnant ce travail.

A une distance suffisante des repas, les animaux et l’homme, au repos, vivant et produisant la chaleur qui leur est nécessaire à l’aide des réserves de l’organisme, ont un quotient respiratoire d’environ 0,75, un peu plus élevé que les graisses qui forment les réserves les plus abondantes. Que va-t-il se passer quand l’animal ou l’homme fourniront du travail? Si la source d’énergie nécessaire au travail réside dans la glucose de l’organisme, ce glucose ayant un quotient de Pflüger égal à 1, on doit voir, par suite de sa combustion le quotient respiratoire s’élever, se rapprocher de l’unité.

D’autre part, si l’animal est saturé d’hydrates de carbone, il vit au repos, essentiellement sur ces hydrates de carbone, son quotient respiratoire est voisin de l’unité. Quand il passe à la période de travail, si, comme l’ont soutenu certains auteurs, ce sont les albuminoïdes qui sont la source essentielle de ce travail, leur consommation devra donner lieu à un abaissement du quotient respiratoire.

Cette question a été soumise à l’expérience par divers auteurs, avec des résultats très différents.

SOURCES D’ÉNERGIE

Suivant les uns, lors du passage de l’état de repos à l’état de travail d’un sujet en état d’alimentation mixte, il y a toujours hausse du quotient respiratoire, tendance à se rapprocher de l’unité. La conséquence en serait que le travail entraîne une combustion des hydrates de carbone.

Dans d’autres expériences, le quotient respiratoire ne changea pas. Il semblait en résulter que le travail musculaire tirait son origine de processus chimiques identiques à ceux de l’état de repos.

Enfin, dans quelques déterminations, le quotient respiratoire s’abaissa. Ce résultat pouvait s’expliquer par une oxydation incomplète des réserves de l’organisme ayant pour but de fournir le glycose nécessaire à la production du travail musculaire. Ces combustions incomplètes de graisses entraînant l’absorption de beaucoup d’oxygène et le dégagement de peu d’acide carbonique, le quotient respiratoire devait forcément subir une baisse.

Ces résultats contradictoires s’expliquent par les conditions expérimentales différentes et par la complication même de l’expérience. En dehors de la combustion nécessaire à la mise en liberté de l’énergie accompagnant le travail musculaire se trouve la réparation des substances comburées. Pour ne prendre qu’un exemple, supposons qu’au repos et à jeun il brûle dans l’organisme une certaine quantité de glucose du sang, mais que, sans cesse, il se fasse une réparation et une reconstitution de ce glucose aux dépens de la graisse des réserves, tout se passe en somme comme s’il ne brûlait que de la graisse, puisqu’au bout d’un certain temps c’est elle seule qui aurait diminué. Passons au travail, et admettons qu’il tire ses origines exclusivement d’un surcroît de combustion de glucose, le quotient respiratoire doit s’élever. Mais si ce travail se poursuit lentement, de façon à ce que l’on arrive à un équilibre où sans cesse la dépense de glucose est compensée par une destruction de graisse, tout se

Weiss.

passera de nouveau comme s’il ne brûlait que de la graisse et le quotient respiratoire ne changera pas. Si, à un moment donné, cette combustion imparfaite de la graisse s’accélérait on aurait même une baisse du quotient respiratoire. Cela pourrait se produire en particulier si après un travail considérable on passait à une période de travail moins intense.

On voit que, suivant les conditions de l’opération et suivant la période à laquelle se fait le prélèvement des gaz que l’on analyse, on peut obtenir des résultats très divers donnant lieu à des interprétations variées et délicates.

Il est encore à remarquer qu’il peut y avoir un retard de l’exhalaison des gaz, de sorte qu’à un moment donné la composition des gaz expirés ne corresponde pas exactement à la nature des combustions se passant dans l’intimité des tissus à cet instant.

Il résulte de tous cela que les expériences faites sur l’étude du quotient respiratoire n’ont pas donné au point de vue de la nature des actions chimiques accompagnant le travail musculaire, les résultats qu’il semble, a priori, que l’on aurait pu en attendre.

Une méthode plus directe consiste à analyser les gaz du sang se rendant à un muscle et de les comparer à ceux du sang qui en revient.

Claude Bernard un des premiers a montré que lorsque le muscle passe à l’état de travail le sang veineux contient moins d’oxygène et plus d’acide carbonique que pendant le repos. Mais une simple analyse qualitative de la richesse du sang en gaz ne suffit pas, car la mise en activité du muscle entraîne aussi un accroissement de la circulation. Il est nécessaire, pour faire une bonne expérience, de déterminer la quantité de sang qui traverse le muscle au repos et en activité, d’établir la contenance en gaz d’échantillons de ce sang dans les divers cas, et d’en déduire combien il a été réellement consommé d’oxygène et rendu

SOURCES D’ÉNERGIE

d’acide carbonique à l’état de repos et à l’état d’activité.

Chauveau semble avoir fait choix du meilleur objet d’étude pour aborder ce problème. 11 opéra sur le releveur de la lèvre supérieure du cheval. Ce muscle reste normalement au repos, mais fournit une quantité notable de travail pendant que l’animal procède à la préhension des aliments. Il suffît donc de faire manger le cheval pour que le releveur de la lèvre supérieure entre en activité. Ce muscle n’est pourvu que d’une seule veine efférente, il n’y a qu’à mesurer la quantité de sang qui s’écoule par cette veine sectionnée pour déterminer d’une façon très précise la grandeur de l’irrigation du muscle, il ne reste plus qu’à analyser un échantillon de sang artériel et de sang veineux.

L’expérience montra à Chauveau que, lorsque le muscle entre en activité, le volume de sang qui le traverse devient 4 à 6 fois plus grand qu’à l’état de repos, les échanges gazeux deviennent de 20 à 30 fois pins importants, et le quotient respiratoire passe de 0,72 à 1,26. Ce dernier résultat est difficile à expliquer. Il est évident que le chiffre du quotient respiratoire du muscle en activité est trop grand, il s’est introduit une erreur tenant à la difficulté de l’expérience.

Pour élucider le problème des origines du travail musculaire, on a voulu déterminer directement la consommation de glucose d’un muscle au repos et en activité. Ceci est aussi un problème extrêmement complexe, car les hydrates de carbone qui peuvent être consommés pendant le travail du muscle proviennent de deux sources différentes. Il y en a une portion qui est emmagasiné dans le muscle même à l’état de glycogène, et une autre qui le traverse dissout dans le sang qui irrigue ce muscle. Une simple analyse de sang artériel du muscle et de son sang veineux ne renseignera donc pas sur la grandeur de la consommation à un moment donné, il faudrait

aussi savoir ce qui est contenu sous forme de glycogène dans le muscle même, au début et à la fin de l’expérience. 11 y a en outre une difficulté d’ordre purement technique tenant au manque de précision des dosages de glucose dans les liquides albumineux comme le sang.

Ce problème a encore pu être abordé autrement depuis que l’on peut maintenir un cœur en activité à l’aide de sérums artificiels convenablement préparés.

J. Müller1 a opéré sur le cœur de chat isolé et maintenu en activité par un sérum ne contenant que des sels minéraux et du glucose. C’était le même liquide qui circulait dans le cœur, y étant ramené après en être sorti. Il suffisait dès lors de faire une analyse à la fin de l’opération pour savoir ce que le cœur avait consommé. On peut toujours faire l’objection que ce qui se trouvait dans le muscle cardiaque à l’état de glycogène échappe à l’expérience, mais comme l’opération se prolongeait très longtemps, jusqu’à 6 heures, l’erreur provenant de ce chef est assez réduite. Millier put ainsi, dans quatre expériences, mettre nettement en évidence la consommation de glucose accompagnant le travail; il s’agirait maintenant de voir comment se comportent d’autres corps.

L’importance que semble avoir le glucose dans les combustions intramusculaires a donné lieu à la théorie dite de l’isoglycosie dont le principal défenseur fut Chauveau.

Depuis les travaux de Rübner on admet généralement que les substitutions alimentaires peuvent se faire suivant une équivalence isodynamique, à la condition toutefois qu’il y ait dans la ration un minimum d’albuminoïdes au-dessous duquel on ne peutpas descendre, nous le savons déjà. C’est-à-dire que les divers aliments seraient équivalents lorsque pendant le passage à travers l’organisme

I. Müller, Studien über die Quelle der Muskelkraft, Zeitsch. f. allgemeine Physiologie , Bd. III, 1904, p. 282-302.

SOURCES D’ÉNERGIE 265

leurs transformations mettent en liberté le même nombre de calories.

En partant de ce principe on trouve qu’il y a équivalence, pour les diverses substances alimentaires, quand on les substitue les unes aux autres dans les rapports indiqués au tableau X.

D’après la théorie isoglycosique, deux rations alimentaires seraient équivalentes quand elles seraient susceptibles, après certaines transformations chimiques, de fournir à l’organisme les mêmes quantités de glucose, le glucose étant le seul corps capable d’être directement brûlé dans les tissus et de servir à l’origine du travail musculaire. La troisième colonne du tableau X contient les rapports suivant lesquels les éléments simples des aliments peuvent être substitués les uns aux autres pour subvenir également aux besoins de l’organisme dans l’hypothèse de l’isoglycosie.

Tableau X

Poids Poids

isodynamiques. isoglycosiques.

Glucose ....

Graisse ....

Amidon ....

Sucre de canne Albumine . . .

Le désaccord semble, au premier abord, facile à trancher. Supposons qu’un animal soit à une ration d’entretien déterminée, en supprimant dans cette ration environ 90 grammes d’amidon par exemple, suffîra-t-il, pour continuer à maintenir l’animal en équilibre, de lui ajouter 92 grammes d’albumine, ou faudra-t-il lui en donner 125 grammes? Faudra-t-il lui donner au lieu et place de ces 90 grammes d’amidon 39 grammes de graisse ou 62 grammes?

La question est loin d’être simple, elle fait encore actuellement l’objet de travaux extrêmement délicats, et je m’éloignerais de mon but en cherchant àpousser la discusion plus loin; je n'ai voulu qu’indiquer le problème non encore résolu. Il faut d’ailleurs remarquer que les poids isoglycosiques ont été calculés en admettant des transformations des divers corps en glucose suivant des formules hypothétiques dont on n’a encore pu vérifier l’exactitude.

library