CHAPITRE XV

Au point do vue du mouvement circulatoire, ce qui caractérise surtout la fonction des capillaires, ce sont les résistances considérables que le sang éprouve dans ces vaisseaux, et la variabilité de ces résistances sous l'inlluence de la contractilité vasculaire.

Phénomènes physiques de la circulation capillaire. — Nature des résistances au passage du sang. - Mouvements des globules.— Réparlilion de la pression dans les artères, les capillaires et les veines; changements que peut éprouver cette répartilion lorsque le diamètre des vaisseaux vient à changer.

Phénomènes vitaux de la circulation capillaire. — Contractilité de ces vaisseaux. — Appareil vaso-moteur. — Tissu contractile des vaisseaux. — Nerfs vasculaires; leurs différentes origines et leurs différenles propriétés.

Effet que produit sur les tissus l'état de conlraction on de relâchement des vaisseaux qui les traversent.

De la contractilité \asculaire considérée en elle-même, abstraction faite des influences nerveuses. — Lois qui président aux changements d'intensité de la contraction vasculaire.

Expériences qui démontrent les faits suivants : — 1° Une excitation modérée portée sur un point des téguments y produit la conlraction des vaisseaux. — 2° Une excitation trop forte épuise la contractilité des vaisseaux et amène leur relâchement. — 3° L'accoutumance aux excitations rend la contractilité vasculaire plus difficile à épuiser. — 4° La pression que le sang exerce à l'intérieur des vaisseaux est un stimulus de la contractilité vasculaire. — 5° La pression extérieure a laquelle un tissu est soumis modifie la force contractile de ses vaisseaux.— 6" Les variations de la température exercent sur les vaisseaux une action particulière : le froid fait contracter les vaisseaux, la chaleur les fait relâcher.

La circulation capillaire est caractérisée, au point de vue du mouvement du sang, par les résistances considé-

rables que ce liquide y éprouve, et par la faculté que les petits vaisseaux possèdent de modifier spontanément leurs calibres, de manière à faire varier les résistances audevant du sang. On sait déjà comment ces modifications de la circulation capillaire retentissent sur la pression du sang dans les artères et sur le cœur lui-même ; l'objet de ce chapitre est d'étudier les variations de la circulation capillaire en elle-même et les changements qu'elles produisent sur place, c'est-à-dire dans les organes que traversent ces petits vaisseaux.

§ 100. — Où commence et où finit le système capillaire? Les anatomistes ont tranché cette question d'une manière arbitraire en attribuant aux artérioles et aux veinules un calibre minimum. Mais la physiologie ne saurait se contenter de ces limites; elle doit rattacher à un groupe commun tous les points du système vasculaire dans lesquels se produisent des phénomènes du même ordre. Les capillaires s'étendront donc pour nous jusqu'aux artérioles et aux veinules de petit calibre. En effet, dans tous ces vaisseaux se produisent des phénomènes semblables : un conflit plus intime du sang avec les tissus, un filtrage lent et régulier du liquide sanguin à travers des voies étroites où il éprouve de grandes résistances. Enfin, tous ces vaisseaux possèdent la propriété de modifier spontanément le cours du sang qui les traverse.

L'emploi du microscope permet d'observer avec une facilité extrême les principaux phénomènes de la cir- . culation capillaire. Il suffit de placer sous l'objectif de l'instrument une membrane transparente et vasculaire d'un animal vivant, et l'on a sous les yeux le spectacle du mouvement du sang avec toutes les variations que lui impriment les influences physiques ou la contrac-

UVJa l'HYSlOLOGll'.

miè des parois vasculaires. Cependant, les premiers observateurs qui ont étudié à l'aide du microscope le cours du sang dans les petits vaisseaux se sont fait une idée très fausse des influences qui président à ce mouvement. Presque tous, partant d'idées préconçues, croyaient voir clans la marche des globules l'expression de forces spéciales qu'on avait autrefois admises gratuitement. — Il n'existe en réalité qu'une seule force qui fasse progresser le sang dans les capillaires, c'est la pression du sang ; de même il n'y a qu'une seule influence qui modifie l'effet de cette action impulsive, c'est l'état de contraction plus ou moins prononcé de ces petits vaisseaux.

Deux sortes de phénomènes devront être étudiés dans la circulation capillaire. En premier lieu, les phénomènes physiques, c'est-à-dire ceux qui se produiraient si un liquide contenant des globules coulait, sous une certaine pression, à travers des tubes inertes d'un petit calibre. Ensuite viendra l'étude de la propriété éminemment vitale qu'on nomme contractilité vasculaire, et de ses effets sur le cours du sang.

Phénomènes physiques de la circulation capillaire.

§ 101 . — L'anatomie nous enseigne que la capacité de l'arbre artériel va toujours en croissant du cœur à la périphérie, de telle sorte que les petites artères, dans leur ensemble, offriraient un diamètre bien supérieur à celui de l'aorte; les capillaires, si l'on additionnait leurs calibres, donneraient une section bien plus grande encore. On pou rrait donc supposer à priori que le sang qui s'éloigne du creur va reucontrer des résistances de plus en plus faibles, vu cet élargissement des voies circulatoires ; mais

CIRCULATION CAWLLAJRE. OUO

lu physique nous apprend qu'il doit en être autrement, à cause de l'immense accroissement des résistances qu'un liquide éprouve lorsqu'il traverse des tubes de très petit calibre. Du reste, la preuve de ces résistances Considérables résulte directement de la haute pression que présente le sang dans les artères; on en trouve encore une preuve dans la difficulté qu'on éprouve à pousser à travers les capillaires une injection même très fluide.

Poiseuille s'est attaché à démontrer la nature exacte de l'obstacle que le sang rencontre dans les capillaires. Il a prouvé que ce ne sont pas des frottements du liquide contre les parois des vaisseaux qui retardent le mouvement du sang, mais que ce retard est l'effet de la cohésion du liquide et de l'adhérence de sa couche extérieure aux parois vasculaires. Une expérience très saisissante, due à Poiseuille, démontre clairement la nature de ce phénomène.

Si l'on examine au microscope un vaisseau de petit calibre, on voit, à sa partie centrale, un courant rapide dans lequel sont entraînés les globules sanguins. Sur les bords de ce courant est une couche transparente formée par du sérum immobile. Les globules ne peuvent s'engager dans cette couche extérieure, parce qu'ils sont entraînés par le courant rapide qui se produit près de l'axe du vaisseau. Mais aussitôt que l'on comprime le vaisseau et qu'on arrête le cours du sang, les globules s'épanchent dans la couche transparente du sérum qui disparaît aussitôt.

Le microscope démontre encore une autre sorte de résistance que présentent les capillaires du plus petit calibre. Leuwenhoeck, Spallanzani, etc., ont vu que dans ces vaisseaux, les globules se déforment et s'allongent,

oUO rilYSIOLOGIR.

preuve évidente de la difficulté qu'ils éprouvent à traverser ces étroites filières (1).

Les résistances se répartissent sur toute la longueur du système capillaire; elles éteignent graduellement la force impulsive que le sang avait reçue du cœur. C'est sous cette influence que la pression qui vient du cœur décroît sans cesse des artères aux veines (2), et que, dans ces derniers vaisseaux, elle se trouve réduite à une impulsion extrêmement faible qu'on appelle vis a 1er go.

11 est extrêmement important de bien connaître, au

(1 ) Les observateurs se sont complu à décrire les formes variées du mouvement que peuvent prendre les globules sanguins. Trop souvent ils ont oublié que toutes les oscillations bizarres que ces globules exécutent leur sont transmises par le sérum incolore dans lequel ils flottent, et que nulle autre force que celle qui préside au courant de ce liquide ne saurait leur imprimer ces mouvements.

(2) Voici comment se fait cette décroissance de pression des artères aux veines, et comment elle est modifiée par les changements de calibre des vaisseaux.

Bernouilli a indiqué la manière dont la pression décroît dans un tube quelconque sous l'influence d'une charge constante à l'orifice d'enlive ; pour cela, il branchait sur le tube principal d'autres petits conduits verticaux qu'il nommait piésomèlres et dans lesquels le niveau du liquide indiquait le degré de la pression. Celte méthode permet d'étudier dans un tube les changements de pression qui résultent des différences de calibre qu'il présente. — Nous avons montré (.lunettes des scieiices naturelles, 4e série, Zoologie, t. VIII) que si l'on substitue des manomètres compensateurs aux piézomètres, on peut voir que la moyenne de pression dans les tubes élastiques dans lesquels on produit des afflux intermittents se comporte suivant les mêmes lois, et que les formules de Bernouilli lui sont parfaitement applicables.

On peut, représenter graphiquement les variations de la hauteur de.piézomètres et construire ainsi la courbe des modifications do la pression dans le système vasculaire. On pourra trouver dans la thèse inaugurale de Moilin (*) une figure schématique qui exprime ces variations do

(*) MoiliU, thèse inaugurale, iBfcfl, dernière page.

point do vue physique, les variations que subit la pression du sang dans chaque point des voies circulatoires, suivant le degré d'étroitesse ou de relâchement des voies capillaires. C'est le seul moyen de se faire une idée exacte des

pression; nous allons, par une figure analogue, faire comprendre ce qui se passe quand les capillaires changent de diamètre.

Fig. 9i;

Soil un tube A, C, Y. dans lequel on observe trois diamètres différents correspondant aux artères, aux capillaires et aux veines. Le courant se faisant de A en V, et la partie capillaire C étant à son maximum d'étroitesse, la tension sera très grande dans la partie du tube qui correspond aux artères ; dès lors, les niveaux piézométriques des points correspondants se tiendront sur la ligne T. Les résistances très considérables qui existent dans la partie capillaire C font décroître fortement la tension, comme l'indique la brusque descente de la ligne des niveaux piézométriques, et l'intensité des résistances qui existent dans celte partie capillaire réduit la tension veineuse à une très faible hauteur, comme on peut le voir en suivant toujours la ligne T, au niveau du tube V. Telle est la répartition de la pression dans l'appareil circulatoire; cette pression est forte dans les artères, elle décroît rapidement dans les capillaires et devient très faible dans les veines. Voyons maintenant ce qui surviendra si le diamètre des vaisseaux capillaires varie par suite de leur conlractililé.

Supposons que la partie capillaire se dilate, et, par suite, oppose moins de résistance au courant; aussitôt la ligne des niveaux piézométriques changera et prendra la position de la ligne ponctuée t dans laquelle on reconnaît une tendance au nivellement de la tension dans tout e système de conduits. Ainsi, la tension baissera dans le tube A (sys-

changements qui surviennent dans la circulation sous l'influence delà propriété vitale nommée conlraclilité, par laquelle les capillaires peuvent d'eux-mêmes modifier leur calibre.

Phénomènes «|ui dépondent de la coiiU-actilité des vaisseaux

capillaires,

§102. — De même qu'il existe pour les mouvements de la vie de relation un appareil moteur très complexe formé de muscles animés par des nerfs, de même, pour produire les mouvements de la vie organique, il existe des appa-

tèmo arlériel), elle décroîtra moins vile dans la partie C (système capillaire), et sera plus élevée dans la partie V (système veineux). — Si l'on examine la nouvelle ligne de niveau de la tension dans les capillaires, on voit qu'elle coupe la précédente en un point c', à partir duquel elle est plus élevée. Ce fait est important à constater, il nous montre en effet que, dans les capillaires, ceux de ces vaisseaux qui tiennent au système artériel se comportent tout autrement que ceux qui se rattachent au système veineux. Ici existe, relativement aux variations de la tension, ce même antagonisme qui a élé signalé pour les artères et les veines. Lors donc que le relâchement des vaisseaux fera baisser la tension dans les artères et les capillaires artériels, il l'élèvera simultanément dans les veines et les capillaires veineux. Cela explique comment, dans certains états congeslifs, des tendances à l'hémorrhagie capillaire peuvent se produire, quoique la tension artérielle soit plus faible que de coutume.

Une dernière sorte d'influence peut encore modifier la répartition de la tension dans l'appareil circulatoire, c'est l'existence d'un obstacle au cours du sang veineux. Il se produit alors une stagnation générale sous l'influence de laquelle la tension s'élève partout et tend à se niveler en vertu du principe d'égalité de pression dans les liquides communiquants et immobiles/C'est pour cela qu'après la ligature des veines, la tension s'élève dans ces vaisseaux à un degré qui pourra être celui de la tension artérielle, si le courant veineux est complètement arrêté. Ce nivellement de la tension cesse aussitôt que l'obstacle est levé et que le snng entre en mouvement, car, dès lors, il retrouve dans les petits vaisseaux des résistances proportionnelles à sa vitesse.

reils spéciaux d'une structure analogue. L'un de ces appareils moteurs les plus importants est celui qui préside aux changements de diamètre des vaisseaux; on le nomme appareil vaso-moteur. Un tissu contractile et des nerfs qui animent ce tissu, tels sont les éléments que nous allons sommairement passer en revue (1).

Le tissu contractile vasculaire se rattache aux muscles de la vie organique ; il forme autour des vaisseaux des couches superposées dont les fibres dirigées en sens divers agissent, les unes dans le sens de Taxe qu'elles tendent à raccourcir, les autres dans le sens du diamètre qu'elles resserrent plus ou moins. Les capillaires les plus ténus ne possèdent pas ces fibres musculaires. Formés d'une tunique transparente, ils semblent dénués de contractilité, mais ils sont élastiques et se dilatent plus ou moins, suivant que les vaisseaux qui les précèdent leur laissent arriver le sang avec une pression plus ou moins forte (2). Sur les capillaires plus volumineux, on voit plusieurs couches de fibres contractiles; les plus gros en présentent jusqu'à trois. À mesure qu'on observe des vaisseaux d'un plus fort calibre, on voit apparaître en plus grande abondance du tissu élastique; celui-ci prédomine bientôt sur le tissu musculaire, de sorte que dans les grosses artères il n'y a presque plus que du tissu élastique.

Les veinules sont moins riches en fibres musculaires que les artérioles d'égal volume. Quant aux artères de diffé-

(1) Nous avons déjà dit quelques mois de l'apppareil vaso-moteur, § 39, à propos de la contractilité artérielle, mais il est indispensable de fournir de nouveaux détails pour donner une idée môme sommaire de l'action propre des vaisseaux et de son rôle dans les phénomènes" de la circulation périphérique.

(2) Henle, EncycU «nat., t. VII, p. 51,

rents organes, elles présentent aussi des différences au point de vue de la quantité de libres contractiles qu'elles renferment. Les vaisseaux do la substance cérébrale, ceux de la moelle et ceux des glandes, sont plus pourvus que les autres de cet ordre de fibres. Cette disposition anatomique concorde avec ce que la physiologie nous apprend de la grande variabilité de la circulation dans ces organes.

§ 103. — Les nerfs qui animent les vaisseaux et qui ont reçu le nom de nerfs vaso-moteurs sont de deux ordres. Les uns émanent du grand sympathique; on les voit ramper sous forme de riches plexus sur toutes les artères de l'économie. Les autres se détachent des nerfs spinaux ; cette seconde espèce de nerfs vaso-moteurs n*a encore été démontrée directement que dans les vaisseaux qui se rendent aux glandes.

Henle et Stilling furent les premiers qui admirent une action du grand sympathique sur les vaisseaux ; ce dernier physiologiste proposa de donner aux nerfs vasculaires sympathiques le nom de vaso-moteurs qui a été assez "énéralement accepté. Mais c'est à Cl. Bernard quappartient la gloire d'avoir déterminé, par une expérience saisissante, l'action précise des filets sympathiques sur les tuniques vasculaires. Deux mots suffisent pour rappeler cette célèbre expérience que tout le monde connaît.

Sur un lapin blanc, on coupe le cordon du grand sympathique à la région cervicale. Quelques instants après, l'oreille du côté qui correspond à la section est plus rouge et plus chaude que celle du côté sain; ses vaisseaux sont manifestement dilatés (1). Si l'on galvanise le bout péri-

(!) Nous n'avons point à parler ici de l'influence que le grand sympathique exerce sur la pupille et qui, d'après les derniers travaux de

CIRCULATION CAPILLAIRE. Oïl

phérique du nerf coupé, la rougeur et la chaleur qui s'étaient produites disparaissent pour faire place à la pâleur et au refroidissement ; à ce moment, les vaisseaux sont fortement contractés. L'action du grand sympathique sur les vaisseaux est donc assimilable à celle d'un nerf moteur quelconque sur le muscle qu'il anime : sa section paralyse les vaisseaux qui se dilatent par la pression intérieuredu sang; son excitation fait contracter ces vaisseaux qui se rétrécissent.

L'action des nerfs vaso-moteurs spinaux est connue depuis moins longtemps encore. Ludwig avait signalé, en 1851, l'influence que la corde du tympan exerce sur, la circulation de la glande sous-maxillaire et sur sa sécrétion. Cl. Bernard, soumettant ce filet nerveux au procédé expérimental qu'il avait employé pour le grand sympathique, reconnut que la section de la corde du tympan resserre les vaisseaux de la glande, tandis que la galvanisation de ce nerf fait dilater ces mêmes vaisseaux. On voit, sous cette dernière influence, le sang revenir rutilant par les veines de la glande et s'élancer par jets saccadés, lorsque l'on fait une ouverture à ces veines. Cl. Bernard trouva pour d'autres glandes des filets analogues qui semblent, comme la corde du tympan, avoir une action antagoniste du grand sympathique.

Cette énumération rapide des deux ordres de nerfs vaso-moteurs, tout incomplète qu'elle est, suffit pour montrer que le système vasculaire peut, sous certaines influences nerveuses, se relâcher ou se contracter, de telle sorte qu'en définitive la vitesse du courant sanguin peut varier sous l'influence de ces différents nerfs. D'après la

Cl. Bernard, dépendrait de filets sympathiques ayant une origine distincte de celle des nerfs vasculaires.

plupart îles physiologistes, il semble que ces influences nerveuses sur la circulation se produisent le plus souvent sous forme d'actions réflexes.

Effet que produit sur les tissus l'état de contraction ou de relâchement des vaisseaux qui les traversent.

§ 1 Wi .— Par suite de l'influence que l'état des vaisseaux exerce sur la rapidité du cours du sang à leur extérieur, il se produit du côté des tissus dans lesquels rampent ces vaisseaux des modifications qui, à elles seules, peuvent faire connaître l'état de la circulation. La couleur, le volume et la température des organes varient suivant l'état de leurs vaisseaux.

Plus les vaisseaux d'une région sont dilatés, plus cette région est rouge, tuméfiée et chaude. Réciproquement, la contraction des vaisseaux se traduit par la pâleur, la diminution de volume et l'abaissement de la température de cette région. Quelques détails sont nécessaires pour bien établir la valeur de ces caractères, afin qu'ils puissent servir de critérium de l'état de la circulation dans un grand nombre de circonstances.

La coloration des tissus est plus ou moins rouge, suivant que le sang qu'ils renferment est plus ou moins abondant; c'est un fait tellement connu qu'il n'y a pas lieu d'insister longuement sur ce point. Rappelons seulement que la nuance rouge des tissus gorgés de sang n'est pas toujours la môme, et que, suivant qu'elle est rutilante ou bleuâtre, elle indique que le sang renfermé dans les tissus y circule rapidement ou qu'il y est retenu par quelque obstacle situé du côté des veines.

Le volume des organes doit nécessairement varier avec l'état de leurs vaisseaux. En effet, l'élément vasoulaire

CIRCULATION CAPILLAIRE, olô

entre presque toujours pour une très grande part dans leur structure ; il ne faut donc pas s'étonner si la dilatation ou le resserrement d'un grand nombre de vaisseaux produit le gonflement ou l'amaigrissement de l'organe qui les renferme. Ces changements de volume peuvent donc renseigner utilement sur l'état d'anémie ou d'hypérémie d'un organe. La plupart des changements qui surviennent d'une manière brusque clans le volume d'un organe sont dus à des changements dans l'état de ses vaisseaux. Les infiltrations liquides ou gazeuses qui peuvent produire des tuméfactions rapides se reconnaissent à des- caractères particuliers; aussi, peut-on considérer les changements de volume des organes comme l'expression la plus fidèle des changements qui se produisent dans le calibre de leurs vaisseaux.

La température d'une partie renseigne aussi très utilement sur l'état de sa circulation capillaire; mais ici il n'y a plus un rapport exact entre l'état des vaisseaux et la température. Le problème est complexe et mérite d'attirer spécialement notre attention. Nous en parlerons avec détail à propos de la physiologie pathologique des phénomènes fébriles et congeslifs. Il suffit de dire pour l'instant que la chaleur d'une partie s'élève en raison de la rapidité de sa circulation, toutes les fois que cette partie est habituellement soumise à une cause de refroidissement qui lui donne une température normale inférieure à celle que présente le sang dans le cœur ; cette dernière se retrouve à peu près fixe, sauf de très légères variations, dans tous les viscères logés dans les cavités splanchniques.

Ces effets secondaires des changements qui surviennent dans la circulation capillaire seront traités plus loin avec développement.

De la contractilité vasculaire considérée en elle-même, et des agents qui l'influencent.

§ 105.— Dans le système do la vie animale, les muscles n'obéissent pas seulement aux influences nerveuses, mais ils peuvent aussi réagir contre des excitations directement portées sur eux. Cette distinction de la contractilité musculaire isolée de toute influence nerveuse a été fondée par Haller ; elle a reçu de Cl. Bernard une démonstration éclatante lorsque ce physiologiste a prouvé que l'empoisonnement par le curare, détruisant toute action nerveuse, laisse encore subsister la contractilité musculaire.

Le tissu contractile des vaisseaux possède, lui aussi, cette irritabilité propre qui le fait entrer en jeu sans que les nerfs soient excités. Un grand nombre d'agents physiques ou chimiques, appliqués aux vaisseaux, produisent sur eux des effets bornés sensiblement aux points où ils ont été portés, et variables suivant l'énergie ou la durée d'application de ces agents. De nombreuses expériences faites par différents physiologistes ont révélé quelques-unes des lois auxquelles est soumise la contractilité vasculaire.

Ce que J. Hunter a dit de la contractilité des artères semble pouvoir s'appliquer exactement à celle des vaisseaux capillaires, c'est-à-dire que, de part et d'autre, il existerait un état moyen de la contraction qui correspondrait au diamètre moyen de ces vaisseaux et à un état circulatoire de rapidité moyenne ; toute augmentation et toute diminution de cette contraction produiraient, dans la circulation sanguine, un ralentissement ou une accélération consécutive. Henle, rassemblant les résultats obtenus par différents physiologistes, signala quelques-uns des caractères de la contractilité des capil-

aires. 11 vit : 1° que la contraction de ces vaisseaux, pareille à celle des muscles de la vie organique que le grand sympathique anime, ne se produit qu'un certain temps après que l'excitation a eu lieu, et que cette contraction bersiste encore quelque temps quand l'excitation a cessé ; 2° que la contraction vasculaire est suivie d'un relâchement secondaire qu'il appelle paralysie des vaisseaux (1). Thomson, Warlhon-Jones et d'autres auteurs ont vu que, si L'on fait agir sur les vaisseaux des agents chimiques, des solutions salines par exemple, suivant leur degré de concentration, ces solutions produiront des effets tout opposés : faibles, ces solutions feront contracter les vaisseaux ; plus concentrées, elles en amèneront la dilatation.

Pour rattacher ces faits à une théorie générale, il suffit de tenter un rapprochement entre la contractilité des muscles de la vie organique et celle, mieux connue, des muscles de la vie animale. Ce parallèle conduit à l'hypothèse d'un épuisement de la contractilité pour expliquer le relâchement qui suit la contraction prolongée des vaisseaux.

Nous croyons que cette comparaison peut être poussée très loin et qu'elle peut conduire à la détermination d'un grand nombre de lois relatives à la contractilité vasculaire. Cette conviction nous a porté à faire certaines expériences que chacun peut répéter soi-même et qui nous semblent prouver que la contractilité de la vie organique présente, en définitive, plus d'analogie que de différence

(1) Henle, Ânalomie générale, trad. de Jourdan, L. II, p. 54. — L'auteur se fait, du reste, une fausse idée du rôle de la contractilité des capillaires : d'une part, il croit, avec Bichat, qu'elle exerce une action Impulsive sur le sang; d'autre part, il admet que, dans les vaisseaux dilatés, le sang circule moins vite.

avec la contractilité des muscles de la vie animale. — L'agent que nous avons choisi pour servir de stimulus à la contractilité des artères est le traumatisme, c'est-adire la contusion à ses différents degrés. C'est sur les téguments que ce stimulus a été appliqué; la coloration, le volume et la température des organes sur lesquels on expérimente servent à apprécier l'état de la circulation et, par suite, les modifications qui sont survenues dans le diamètre des vaisseaux.

1° Une excitation modérée portée sur un point des téguments y produit la contraction des vaisseaux.

§ 106. — Expérience. — Si l'on opère sur le dos de la main, par exemple, et qu'on frotte un corps mousse sur la peau en traçant une ligne ; au bout de vingt ou trente secondes d'ordinaire, apparaît une raie pâle sur le trajet de l'instrument. Cette ligne est due à la contraction des vaisseaux touchés qui, moins perméables au sang, rendent la coloration des téguments plus pâle; elle persiste pendant un certain temps. Le retard de l'apparition de ce phénomène, sa persistance après que l'excitation a cessé, justifient l'opinion de Henle et le rattachent aux autres effets de la contractilité qui dépend du grand sympathique: à la contraction de l'intestin, par exemple.

2° Une excitation trop forte épuise la contractilité des vaisseaux et amène leur relâchement.

§ 107 Expérience. — Dans les mêmes conditions que tout à l'heure, si l'instrument contondant a été appuyé avec plus de force, au lieu d'itne ligne pâle, apparaît une ligne rouge qui nous semble due à la paralysie des vaisseaux. — Ceux-ci. avant été trop excités, se laissent dis-

tondre par la pression sanguine. — Sur les côtés de la Lio-jae rouge se voient deux lisérés blancs correspondant aux parties qui, situées en dehors du maximum d'action de l'instrument, n'ont été excitées que juste assez pour qu'elles puissent réagir. Ces faits se rattachent encore à l'opinion de Henle, et semblent démontrer l'épuisement de la contractilité vasculaire par une sorte de fatigue des muscles vasculaires.

3° L'accoutumance aux excitations rend la contractilité vasculaire plus difficile à épuiser.

§ 108. — Tout muscle habitué à un travail considérable acquiert une énergie plus grande. L'analogie conduit donc à supposer que, pour les vaisseaux aussi , la force contractile s'accroîtra si elle est souvent mise en jeu. Par conséquent, ce tissu contractile, devenu plus puissant, résistera davantage aux excitants et s'épuisera moins vite. On peut s'en convaincre en répétant les expériences précédentes comparativement sur deux tissus, dont l'un est soumis d'une manière habituelle aux agents traumatiques, et dont l'autre est abrité contre ces agents.

Expérience. — Si l'on opère comparativement sur deux points des téguments, dont l'un (comme l'épigastre) est abrité par les vêtements contre les contacts extérieurs, et l'autre (comme la main) y est souvent exposé, on voit qu'en frottant dans les deux cas avec la même force, on obtient à l'épigastre la ligne rouge, signe d'épuisement de la contractilité, et à la main la ligne pâle, c'est-à-dire la contraction mise en jeu. Ce dernier fait prouve l'existence de ['accoutumance aux excitations traumatiques.

A cette interprétation se rattache celle de beaucoup d'autres faits du même genre. Ainsi, l'on peut expliquer

par une plus grande puissance de la oontractilité vasculaire pourquoi le pied s'habitue aux marches forcées la main au maniement de durs outils, etc., tandis que c-s organes, aux premières marches ou aux premiers travaux, se gonflaient, rougissaient et devenaient brûlants, signes évidents d'une circulation rapide liée au relâchement de leurs vaisseaux. (Voy. § 104.)

4° Le froid et le chaud appliqués aux tissus produisent sur la contraclilité des vaisseaux une action opposée.

§ 109-— Le froid fait contracter les vaisseaux, la chaleur les relâche; de là résultent des changements dans la rapidité de la circulation de ces tissus : le froid la ralentit, la chaleur l'accélère.

Les faits qui prouvent cette action des changements de température sur la contraclilité des vaisseaux sont trop connus pour que no'us ayons besoin de les énumérer. Signalons toutefois que chacun des effets produits sur les vaisseaux est suivi, en général, d'un effet inverse qu'on a appelé réaction. Après la contraction que le froid a produite, il est naturel d'expliquer par l'épuisement de la oontractilité, le relâchement consécutif; mais lorsque la chaleur a provoqué un relâchement, comment se produitil une contraction vasculaire plus forte que de coutume? Ne peut-on pas supposer que le tissu contractile des vaisseaux, ayant cessé d'agir pendant un certain temps, a acquis par le repos une force plus grande, force qui se traduit par une contraction plus énergique dès que la cause du relâchement a cessé? C'est li une hypothèse sur laquelle nous n'insistons pas. Du reste, la contraction secondaire qui est consécutive à l'action de la chaleur, es1 bien moins marquée que le relâchement secondaire qui

CIRCULATION CAPILLAIRE- "JlJ

se produit après l'action du froid' et qui rentre dans la théorie de Henle.

Le froid et le chaud n'agissent pas seulement lorsqu'ils sont appliqués à l'extérieur des tissus, mais si la température du sang qui circule dans un vaisseau s'élève ou s'abaisse, elle fait varier aussitôt l'état des parois et par conséquent le diamètre du vaisseau.

Si l'on place dans le champ d'une forte loupe la membrane de l'aile d'une chauve-souris, on y voit une riche arborisation vasculaire. Si l'on applique un peu de glace sur un tronc artériel (reconnaissable à la direction centrifuge du courant sanguin qui le traverse), on voit que ce vaisseau se resserre, et de plus que les branches qui en émanent diminuent notablement de diamètre. Le sang a été refroidi en traversant le vaisseau qui était entouré de glace, et l'abaissement de la température de ce sang a provoqué la contraction des vaisseaux qu'il a traversés. — L'application de la chaleur sur un tronc artériel produit des effets inverses: en échauffant le sang de ce vaisseau, elle produit le relâchement des branches qui en émanent.

On peut encore démontrer l'influence des changements de la température du sang sur la contractilité vasculaire en injectant clans les veines d'un animal une certaine quantité d'eau chaude ou froide (1). — Une injection d'eau froide élève la tensioh arlérielle, ce qui prouve (voy. § 40) qu'elle produit la contraction des petits vaisseaux. — Une injection d'eau chaude fait baisser la tension artérielle, preuve qu'elle a produit le relâchement des vaisseaux. (On verra plus tard comment cette influence spéciale du froid et du chaud sur les vaisseaux a pour

(1) Voyez Magendie, Des phénomènes physiques de la vie, l. III p. 221 et 239.

ozw PHYSIOLOGIE.

conséquence la conservation de la température du sang clans les régions profondes.)

5° La pression que le sang exerce à l'intérieur des vaisseaux est an stimulus de la conlractilité vasculaire.

§11 0, —Les influences de la pesanteur viennent à chaque instant augmenter ou diminuer la pression sanguine à l'intérieur des vaisseaux. Dès qu'un membre est placé dans la déclivité, il s'ajoute à la pression du sang de ses vaisseaux une surcharge qui, pour les parties les plus déclives, est égale au poids d'une colonne sanguine très haute quelquefois. Les vaisseaux que cette surcharge tend à dilater résistent par leur contraclilité propre à cet effort excentrique. Or, dans cette lutte prolongée, ils acquièrent, par une accoutumance spéciale, une plus grande force contractile. — Inversement, lorsqu'une région est placée dans l'élévation prolongée, elle perd une partie de la force contractile de ses vaisseaux, de sorte que, si elle est placée ensuite dans la déclivité, elle se laisse plus que de coutume gonfler, rougir et échauffer par une circulation plus rapide. — Quelques exemples suffiront pour prouver la réalité de cette influence des changements de la pression intérieure.

Lorsque, après une nuit passée dans laposition horizontale au lit, on se lève pour reprendre l'attitude verticale, on peut constater au bout d'un instant que la face est plus pâle qu'à tout autre moment de la journée, et que les pieds sont au contraire gonflés, de façon qu'ils entrent avec assez de peine dans les chaussures. — Il suffit de quelques heures au plus pour que l'équilibre de la circulation se rétablisse, que les pieds soient moins gonflés et la face moins pâle. — Les Vaisseaux ont donc acquis, sous

l'influence des changements survenus dans la pression intérieure du sang, une force contractile différente qui s'adapte à cette pression intérieure augmentée ou diminuée, de telle sorte que l'état circulatoire se fait bientôt dans des conditions normales. — Ces faits prouvent encore qu'il suffit d'un temps très court pour que la force contractile des vaisseaux augmente ou diminue d'une manière notable, suivant qu'elle agit ou n'agit pas ; en effet, quelques heures au plus sont suffisantes pour produire des effets notables.

Lorsqu'une attitude a été gardée pendant un temps très long, les changements survenus du côté de la contractilité vasculaire sont beaucoup plus profonds. — Ainsi, lorsqu'un malade a été longtemps retenu au lit, pour une fracture par exemple, la première fois qu'il se lève, il est fort exposé à la syncope, c'est-à-dire à l'anémie du cerveau, et, d'autre part, il présente toujours un degré d'enflure des jambes très prononcé. Dans ces phénomènes, on ne saurait voir autre chose qu'une exagération des effets physiologiques que nous signalions tout à l'heure.

Autre exemple. — Dans le service du professeur Gerdy, les phlegmons étaient traités par l'élévation toutes les fois que celle-ci était possible. Or, nous avons vu maintes fois, lorsqu'on cessait l'élévation, que le membre ramené dans la position horizontale, reprenait bien vite un volume, une coloration et une température exagérés, par reflet du relâchement atonique de ses vaisseaux. Chez un homme, un panaris du pouce avait été traité par une élévation continue. Le bras, placé dans une position à peu près verticale, y avait été tenu pendant trois semaines consécutives. Au bout de ce temps, le panaris n'était qu'enrayé

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dans sa marche, mais la position était devenue intolérable pour ce malade qui demanda à en être délivré. Il y avait à peine quelques instants que le bras était replacé horizontalement que toute la main et Pavant- bras étaient rouges et gonflés; les doigts sains étaient devenus le siège d'une tuméfaction considérable et même gênante pour la flexion.

6° La prèsâioii extérieure à laquelle un tissu esl soumis modifie la force contractile de ses vaisseaux.

§ 111. — Lorsqu'une pression graduelle et égale est appliquée sur une certaine étendue des tissus, elle agit dans le même sens que la contraction vasculaire : elle chasse le sang de ces tissus, les fait pâlir et les refroidit. La tunique contractile des vaisseaux se trouve donc soulagée d'autant dans sa lutte contre la pression sanguine intérieure; aussi subit-elle, à des degrés variables suivant l'intensité et la durée de la pression extérieure, les mêmes modifications que nous avons signalées pour le cas où un membre est placé dans une attitude élevée.

Si l'on plonge la main dans une cuve à mercure et qu'on l'y tienne pendant quelques minutes (1), aussitôt qu'on la retire, la main est extrêmement pâle, mais bientôt ou la voit rougir et se gonfler d'une manière très évidente. — Nous avons imaginé un appareil qui permet de soumettre certaines parties isolément, la main ou le pied par exemple, à l'action de l'air comprimé. C'est l'effet inverse de celui de la ventouse de Junod. — Au

(1)11 esl indispensable de chauffer un peu le mercure de la cuve, sans quoi la conductibilité fort grande de ce métal pour le calorique amènerail bien vite un refroidissement intolérable.

moyen de cet appareil, lorsque nous soumettons l'une de nos mains à une pression de 15 à 20 centimètres de mercure prolongée pendant une dizaine de minutes, nous voyons que, pendant la compression, la main est pâle et amaigrie d'une mauière étonnante, tandis que, dès que la pression a cessé, elle prend subitement, pour quelques instants, une coloration, une chaleur et un volume bien supérieurs à ceux de la main qui n'a pas été comprimée. — 11 nous semble que l'explication la plus naturelle de ces faits est d'admettre que la contractilité des vaisseaux, réduite pendant un certain temps à l'inaction complète, s'est affaiblie temporairement.

On pourrait montrer que la plupart des agents qui influent sur la contractilité vasculaire se comportent d'une manière analogue à celle des autres agents dont nous avons parlé; mais nous ne pouvons nous étendre plus longuement sur ce point de la physiologie circulatoire, quelque digne d'intérêt qu'il nous paraisse. Du reste, nous aurons à revenir bien souvent sur la contractilité vasculaire dans la partie de ce travail qui traitera des applications à la pathologie.

Nous voici arrivé au moment où les variations morbides de la circulation doivent être analysées ; cette tâche, nous l'espérons, sera rendue plus facile par les études physiologiques qui précèdent. — Nous laisserons de côté à peu près complètement la circulation veineuse. Son rôle qui, dans la physiologie circulatoire, se borne à ramener au cœur le sang qui revient des organes, n'offre non plus pour le palhologiste qu'une importance secondaire. Les veines sont, comme les appelle J. Hunter, des vaisseaux passifs; les mouvements du

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sang- veineux nous semblent avoir beaucoup moins d'importance que ceux qui se passent dans le cœur, les artères et les capillaires. Ceux-ci, en effet, présentent des troubles notables dans presque toutes les maladies.