DE LA CHALEUR ANIMALE DANS SES RAPPORTS AVEC LA CIRCULATION DU SANG

Trois phénomènes ont frappé les physiologiques : 1° Tout animal produit de la chaleur. 2° La température des organes extérieurs s'élève ou s'abaisse sous certaines influences. 3° La chaleur centrale est sensiblement fixe.

A. Delà production de la chaleur animale (théorie de Lavoisier). Quelques modifications y ont été apportées par les physiologistes modernes.

B. Des causes de déperdition de la chaleur animale. — Rôle de la circulation pour compenser les causes de refroidissement dans les organes situés à la périphérie. — Interprétation des expériences dans lesquelles on fait •varier la température d'un organe sous l'influence d'un trouble de la circulation.

C. De la fixité presque parfaite de la température du sang dans les régions profondes. — Cause de cette fixité; elle réside dans l'action spéciale du calorique sur la contraclilité des vaisseaux. — Mode d'action de la contractilité vasculaire pour produire l'uniformité de la température des centres dans les deux cas où celte température tend à varier : 1° quand la production de chaleur varie ; 2° quand la déperdition de la chaleur varie par suite de changements dans la température ambiante.

L'étude de la chaleur animale peut être envisagée sous différentes faces; l'une d'elles, jusqu'ici, a principalement attiré l'attention des physiologistes, c'est la partie relative à la production de cette chaleur. — Mais depuis les expériences de Cl. Bernard, un autre genre de phénomènes est mis à l'ordre du jour : ce sont les variations curieuses que présente la température de certains organes qui

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s'échauffent ou se refroidissent suivant que l'on coupe ou qu'on excite les nerfs qui animent leurs vaisseaux. — Enfin, depuis longtemps, les physiologistes ont été frappés d'un phénomène curieux : la fixité presque parfaite de la température dans les régions profondes du corps, fixité qui contraste avec la variabilité de la température périphérique et dont on n'a pas encore donné d'explication satisfaisante.

Jusqu'ici les éléments manquaient pour comprendre dans leur ensemble les rapports qui existent entre la production et la distribution de la chaleur dans l'économie. On n'avait pas bien saisi le rôle de la circulation du sang relativement à la répartition de cette chaleur. Aujourd'hui que la science est riche de faits, il nous semble qu'on peut rattacher à une théorie fort simple tous les phénomènes relatifs à la chaleur animale.

La température du corps étant presque toujours supérieure à celle du milieu dans lequel nous vivons, il s'ensuit que nous perdons sanscesse par les influences extérieures une certaine quantité de chaleur; il est donc nécessaire qu'une production constante de calorique vienne réparer ces pertes, sans quoi la température humaine ne tarderait pas à se mettre en équilibre avec celle de l'atmosphère.

Cette production et cette déperdition constantes donnent naissance à une résultante, c'est la quantité de chaleur qu'un individu renferme à un moment donné. — Gomment se fait la production de chaleur et comment la déperdition? C'est à cela que se réduit toute la question de la chaleur animale.

A. Sources de la chaleur animale.

§ 113. — Lavoisier découvrit la source de la chaleur animale ; il montra que l'oxygène emprunté par la respiration à l'air ambiant est transformé par une sorte de combustion en acide carbonique et en eau. Ces actions chimiques donnent naissance à un dégagement de chaleur. Les expériences de calorimétrie les plus modernes, d'accord avec celles de Lavoisier, sont venues apporter une nouvelle confirmation à cette théorie. Elles moutreut que les quantités d'acide carbonique et d'eau produites en un temps donné par un animal rendent compte, avec une exactitude satisfaisante, de la quantité de chaleur qui s'est dégagée pendant ce même temps (1).

Lavoisier était resté dans l'incertitude sur le siège précis de la production delà chaleur, il tendait à placer dans le poumon la combustion qui dégage le calorique. On sait aujourd'hui que c'est dans tous les organes que ce travail se produit. La preuve directe en est fournie par ce fait, que le sang veineux qui revient de tout le corps, celui du cœur droit par exemple, est plus chaud que le sang artériel pris dans le cœur gauche. Le sang qui traverse le poumon, au lieu de s'échauffer, s'y refroidit au contraire, ce qui s'explique facilement par l'évaporation.

B. Causes de la déperdition de la chaleur animale.

§ 114. — Supposons que la température du corps soit portée à un degré défini, égal pour tous les points de l'économie; puis, qu'à ce moment les causes de refroidis-

(4) Voyez, pour l'exposé complet de ces expériences, Gavarret, De la chaleur produite par les êtres vivants. Pans, \ 855.

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sèment agissent seules, comme cela arriverait pour un cadavre qu'on aurait échauffé dans un bain. — Sous l'influence du refroidissement, il tendra à se faire une nouvelle répartition de la température, de telle sorte que les extrémités, mains, pieds, nez, oreilles, etc., deviendront plus froides que le reste du corps. En un mot, les portions qui présentent beaucoup de surface et peu de masse se refroidiront vite, tandis que les organes profonds, beaucoup plus abrités contre les pertes de la chaleur, conserveront longtemps leur température élevée (1).

La production constante d'une certaine quantité de chaleur dans tous les points de l'économie ne saurait empêcher qu'il n'y ait une très grande inégalité entre la température des parties profondes et celle des parties périphériques. Il arriverait nécessairement deux choses : 1° les régions profondes se refroidissant très peu, accumuleraient en elles une très grande quantité de chaleur; 2° les parties superficielles, bien que produisant du calorique, en perdraient plus qu'elles n'en forment, et se refroidiraient en raison de l'abaissement de la température extérieure (2).

(4) C'est ainsi qu'à la surface du globe, non-seulement la chaleur va croissant à mesure qu'on descend vers la profondeur de la terre ; mais cette croissance n'est pas la môme, suivant qu'on la recherche dans la plaine ou sur les pics élevés. Les saillies du sol, rayonnant davantage, se refroidissent plus profondément; ainsi, pour arriver à des couches isothermes en plaine et en montagne, il faut creuser plus profondément dans ces derniers lieux.

(2) Les causes de refroidissement sont nombreuses ; elles ne se bornent pas au rayonnement que nous citions tout à l'heure. Tous les corps qui nous entourent empruntent à nos tissus une quantité de chaleur d'autant plus grande, que ces corps ont une température plus basse et qu'ils sont meilleurs conducteurs de calorique. Si l'atmosphère qui nous entoure est agitée, elle enlèvera d'autant plus de calorique à notre corps,

Rôle de la circulation, relativement au nivellement de la température dans les différentes parties du corps.

S 115.— Il est une fonction qui tend sans cesse à empêcher cette inégalité de température entre les parties superficielles et les parties profondes : cette fonction, c'est la circulation du sang. La circulation, en effet, vient sans cesse apporter aux parties superficielles du sang chaud qui vient des régions centrales, en même temps qu'elle rapporte aux centres du sang qui s'est refroidi à la périphérie du corps. CL Bernard et Walferdin ont vu que le sang veineux qui revient des membres est plus froid que le sang des artères qui s'y rendent, tandis que pour les viscères splanchniques c'est l'inverse qui se produit (1).

La circulation tend donc sans cesse à rétablir l'équilibre de température que le refroidissement tend sans cesse à détruire. Ni l'une ni l'autre de ces influences antagonistes ne s'exercent d'une manière complète, de telle sorte

que le courant d'air sera plus rapide ; de même, dans le cas où le corps sera plongé dans un liquide à basse température, la vitesse du courant augmentera le refroidissement. En6n, l'évaporation qui se fait, soit par le poumon, soit à la surface des téguments, enlève à nos tissus une quantité de chaleur souvent très considérable.

(1) En somme, pour que le sang du ventricule droit soit plus chaud que celui du ventricule gauche, il faut bien admettre que les veines qui rapportent un sang échauffé sont plus nombreuses ou plus larges que celles qui ramènent un sang refroidi.

Cl. Bernard conclut très sagement que les différences de température que présente le sang veineux dans tel ou tel point de l'économie ne sauraient rien faire préjuger sur le siège précis de la calorification, et que tout porte à croire qu'aucun tissu n'est étranger à la production de la chaleur. Comme le sang veineux le plus froid est celui qui revient des extrémités, il est, bien probable qu'il y ait eu du calorique formé dans ces tissus, seulement la déperdition de chaleur, très grande en ces points, a excédé la' production, et, en somme, le sang s'est refroidi.

que, d'un côté, l'inégalité de température augmente avec l'abaissement de la température ambiante; de l'autre, le nivellement de la température des différents organes est d'autant plus parfait, que la circulation est plus rapide et vient plus complètement réparer les pertes qui se produisent en certains points. — Lors donc qu'on se tient dans un milieu d'une température de 20 degrés, par exemple, et qu'on cherche au thermomètre quelle est la température comparative de trois points du corps inégalement exposés au refroidissement, tels que la main, l'aisselle et l'urèthre, on voit que pour chacun de ces trois points la température est différente : la main est la plus froide, puis l'aisselle, puis l'urèthre, qui présente environ 37 degrés centigrades. Si alors on fait varier la température ambiante, on voit que tout abaissement de cette température refroidit beaucoup la main, refroidit moins l'aisselle et ne refroidit pas sensiblement l'urèthre. — Dans les mêmes conditions, si l'on accélère la circulation au moyen de la gymnastique, par exemple, on voit se produire sous cette influence une tendance au nivellement de la température : la main s 'échauffant beaucoup, l'aisselle moins que la main, et l'urèthre restant sensiblement au même degré.

J. Hunter. signala des faits d'une très grande valeur relativement cà la cause des changements qui peuvent survenir dans la température animale.— Il vit qu'une partie quelconque, lorsqu'elle devient chaude, par l'effet d'un phlegmon par exemple, ne peut s'échauffer au-dessus d'une certaine température. Ce maximum qu'elle ne saurait dépasser, est précisément la chaleur du sang dans les cavités centrales. — Hunter remarqua en outre qu'une partie profonde, possédant à l'état normal la température

maximum dont nous venons de parler, ne saurait, par l'effet d'une inflammation, acquérir une température plus élevée. Voici l'expérience qu'institua le célèbre physiologiste anglais. Après avoir pris au thermomètre la température du vagin d'une âuesse, il injecta dans cette cavité un liquide irritant, afin d'y provoquer une inflammation violente; puis, quand cette inflammation fut établie, il prit de nouveau la température du vagin : le thermomètre n'accusa pas de changement notable dans la chaleur de cette cavité. Hunter entreprit plusieurs fois de développer des inflammations dans les régions profondes, soit clans l'épaisseur des grandes masses musculaires, soit dans les cavités naturelles, comme le rectum, soit dans l'intérieur du thorax ou de l'abdomen. Dans tous ces cas, la température resta sensiblement la même, après comme avant la production de l'inflammation (I ).

Hunter ne tira pas de ces faits la conclusion qui nous semble la plus naturelle : c'est-à-dire qu'une partie périphérique qui s'échauffe doit presque entièrement son élévation de température à l'abord continuel d'une plus grande quantité de sang qui vient réparer les pertes que le refroidissement tend à produire. Sans cela, il serait ëtratigë de voir l'élévation de la température s'arrêter précisément au degré de chaleur du sang que le cœur envoie aux organes (2). Les expériences faites sur l'inflammation dévé-

(<t) J. Hunter, OEuvres complètes (traduct.de Ilichelot, t. III, p. 879 et suiv.).

(2) Nous discuterons plus tard la question do savoir si une partie congestionnée ne peut pas produire elle-même une plus grande quantité do chaleur; nous montrerons aussi que dans la fièvre la température s'élève dans les régions centrales; la chaleur du sang est alors plus grande que do coutume. Si donc une inflammation s'accompagne de fièvre, on

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loppée dans les cavités profondes viennent confirmer cette vue, en prouvant que tout organe qui possède normalement la température du sang, parce qu'il n'est pas exposé au refroidissement , n'est pas susceptible de s'échauffer sous l'influence d'une circulation plus rapide.

Interprétation des expériences dans lesquelles on modifie la température d'un organe en modifiant sa circulation.

§ 116. — Les détails qui précèdent vont rendre fort claire l'explication de certains changements de la température qui surviennent lorsque la circulation est modifiée. Ces effets, signalés par les physiologistes, tiennent, les uns, à l'action des nerfs vaso-moteurs, les autres, à des influences mécaniques qui font varier la vitesse du courant sanguin. Nous allons les passer en revue successivement.

1° La section du nerf grand sympathique au cou, sur un lapin, échauffe l'oreille correspondante; la galvanisation de ce même nerf refroidit l'oreille.

On connaît l'action du grand sympathique sur le diamètre des vaisseaux, et, par suite, sur la rapidité du cours du sang. C'est en modifiant la rapidité (1) de la circulation que les nerfs vaso-moteurs font varier la température de certaines parties (2). L'oreille du lapin, en raison de sa

pourra trouver dans le point enflammé la température actuelle que possède le sang dans les régions centrales, ce qui correspondra à une température supérieure à celle du sang chez un sujet sain.

(4) Le mol de rapidité a besoin d'être défini; déjà, à propos de la physiologie des artère?, nous avons établi la signification véritable que ce mot doit avoir (voy. § 39). La circulation d'un organe devient plus rapide lorsque, en un temps donné, il passe une plus grande quantité de sang à travers cet organe.

(2) Brown-Séquard, le premier, a donné cette explication des phénomènes découverts par Cl. Bernard, à une époque où ce dernier auteur admettait une influence immédiate des nerfs sur la calorificalion.

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minceur et de sa grande surface, tend à perdre beaucoup de calorique. Dans le cas où le grand sympathique est coupé, cette chaleur qui se perd est compensée par celle que le sang apporte abondamment; dans le cas de galvanisation de ce nerf, la circulation, devenue moins abondante, ne compense plus les effets du refroidissement.

2° Plus la température ambiante est basse, plus est grande l'inégalité de chaleur des oreilles après la section du grand sympathique d'un côté.

Cet effet tient à ce que la chaleur du sang apporté dans l'une des oreilles par une circulation plus rapide, y entretient un degré de température élevé dont l'autre oreille s'éloigne d'autant plus qu'elle est plus soumise au refroidissement.

Si le refroidissement n'existait pas, les deux oreilles auraient toutes deux la température du sang, de sorte que les effets de la section du grand sympathique ne se feraient pas sentir. — Cl. Bernard a vu en effet qu'après la section du grand sympathique, si l'on place le lapin dans une étuve, l'oreille du côté sain s'échauffe seule, de façon que les deux oreilles présentent bientôt la même température, celle du sang dans les régions profondes.

On doit rapprocher du fait précédent cet autre, signalé par Cl. Bernard et que des expériences de J. Hun ter pouvaient faire prévoir ; à savoir, que la section des filets splanchniques du grand sympathique ne produit pasd'échauffement des viscères. Ceux-ci, en effet, abrités contre le refroidissement, grâce à leur situation profonde, possèdent sensiblement la chaleur propre du sang, quelle que soit la rapidité de leur circulation.

3° Cl. Bernard a remarqué que si Ton coupe le grand sympathique au cou, il se produit souvent des effets

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croisés relativement à la température des oreilles, dont l'une s'échauffe tandis que l'autre se refroidit. — Ce fait, posé comme un desideratum des théories relatives" à l'influence des nerfs sur la chaleur animale, nous semble se rattacher très simplement aux effets déjà connus de la rapidité du cours du sang sur la chaleur des organes. En effet, un tronc commun d'origine existe pour les deux carotides, chez le lapin; la rapidité du courant sanguin qui résulte de la section du grand sympathique exercera une dérivation du sang d'un côté de la tête aux dépens de l'autre, ce dernier, devenant le siège d'une circulation moins abondante, devra donc se refroidir (1).

h° Lorsqu'on lie l'aorte abdominale chez les animaux, on voit que le sang devient plus chaud au-dessus de la ligature. — Ce fait, qui a été signalé par Cl. Bernard, et qui n'avait pas reçu d'explication plausible, se rattache tout naturellement à ce que nous avons dit, § 115 : que certains organes dépensent plus de calorique par le rayonnement qu'ils n'en produisent par eux-mêmes. Pour ces parties, le sang qui revient par les veines est plus froid que celui qui s'y rend par les artères; on peut donc dire qu'en définitive le sang va s'y refroidir : supprimer la

(1) La démonstration de cette théorie peut être donnée expérimentalement. Cela revient à prouver que des variations croisées de la température des oreilles du lapin surviennent lorsqu'on fait varier mécaniquement la vitesse du courant sanguin dans l'une des deux carotides.

Expérience.— Lorsqu'on place une ligature sur une des carotides, on peut constater que l'oreille correspondante se refroidit et que l'autre s'échauffe. Lors au contraire qu'on enlève cette ligature, en môme temps que l'oreille correspondante s'échauffe, celle du côté opposé se refroidit.

Pour que ces variations do la température soient bien appréciables, il faut opérer par un temps froid, et se servir d'un thermomètre très sensible.

circulation en ces points, c'est donc enlever à la masse sanguine une cause de refroidissement. Or, les membres inférieurs sont un des points d'où le sang revient le plus refroidi : empêcher la circulation dans les membres inférieurs, c'est donc échauffer la masse du sang.

A ce fait se rattache cet autre, que la température du sang s'élève par l'arrêt de la respiration, tandis qu'elle s'abaisse sous l'influence d'une respiration fréquente. — Il est démontré aujourd'hui que le sang des cavités droites du cœur est plus chaud que celui qui a traversé le poumon. Cet organe est donc le siège d'un refroidissement par suite de l'évaporation qui s'y produit. L'arrêt de la respiration, en supprimant cette source de refroidissement, échauffe la masse sanguine; inversement, une respiration accélérée est une cause de refroidissement, puisqu'elle donne naissance à une évaporation plus abondante.

§ 117. — Toutes les expériences dont il vient d'être question montrent que les lois physiques président à la répartition du calorique dans l'économie. Elles prouvent que la rapidité de la circulation produit ce double effet: de réchauffer les parties périphériques et de refroidir les parties profondes. Avant d'aller plus loin, il reste à savoir si la production du calorique n'augmente pas elle-même lorsque le mouvement du sang devient plus rapide, et lorsque, par conséquent, le conflit de ce liquide avec le parenchyme des organes devient plus fréquent.

Une expérience de Cl. Bernard va nous montrer que, dans une partie congestionnée, réchauffement est produit à peu près tout entier par le calorique que le sang apporte en plus grande abondance, et que, s'il se produit sur place plus de chaleur que dans les organes sains, cette

augmentation dans la production de chaleur doit être extrêmement faible.

Expérience. — La température étant la même aux deux oreilles d'un chien, on coupe le grand sympathique à gauche; l'oreille de ce côté présente bientôt un excès de h degrés sur la température de la droite. On enveloppe la tête de l'animal d'un bonnet de ouate, de manière à diminuer la déperdition de la chaleur. Une heure et demie après, on trouve la température de la veine jugulaire du côté de la section plus élevée de 1 degré que celle du côté opposé ; cet excès de température diminue graduellement par réchauffement de l'oreille saine; il s'arrête enfin à 0°,25. — Voici les chiffres exacts :

Dans cette expérience, il y a eu évidemment augmentation dans la production de chaleur, puisque, du côté où le grand sympathique a été coupé, le sang veineux est plus chaud que le sang artériel. Mais cet excès n'est que de 0°,25, ce qui représente une quantité bien minime relativement aux écarts de température qui peuvent se produire lorsqu'on ne s'oppose pas au' refroidissement. Dans ces cas, l'élévation de la température est donc à peu près tout entière produite par du calorique apporté par le sang.