CHAPITRE PREMIER
HISTOIRE GÉNÉRALE DE l'iNFLÀMMÀTION.
§ I. De l'état des capillaires et du sang dans l'inflammation.
Les principales recherches sur l'état des capillaires et du sang dans l'inflammation ont été faites sur des animaux , soit de la classe des mammifères, soit de celle des reptiles. Sans vouloir nier l'utilité de ces expériences, que nous avons répétées nous-mêmes un grand nombre de fois, nous croyons pourtant qu'il ne faut pas leur attribuer la valeur que leur ont accordée les auteurs qui se sont occupés de ces études. Les conclusions qui résultent de ce genre d'expériences physiologiques ne peuvent être adoptées que lorsqu'elles se trouvent conformes à celles de l'observation clinique et de l'examen microscopique de l'altération des
capillaires dans l'inflammation des divers tissus et organes du corps humain. Ces deux dernières méthodes doivent servir de base essentielle aux doctrines sur les changements moléculaires produits par l'inflammation ; l'expérimentation sur les animaux ne peut constituer qu'un complément des deux autres.
Les mammifères dont on s'est servi pour l'étude microscopique de l'inflammation ont été de jeunes animaux de divers genres, dont la circulation mésentérique a été soumise à l'expérimentation. Le trouble qu'entraîne l'opération nécessaire pour préparer le mésentère à l'examen microscopique est tel , qu'il est difficile de tirer des conclusions généralement applicables de cette espèce d'expériences. On évite cet inconvénient en opérant sur les membranes transparentes qui se trouvent entre les jambes des chauvessouris, mais ici se présente un autre inconvénient. Ces membranes , assez vasculaires dans le fœtus de la chauvesouris, le sont si peu dans l'animal adulte, qu'on peut introduire des parcelles métalliques pointues et même des sétons dans le tissu des ailes, sans produire une réaction phlegmasique.
Il est beaucoup plus facile d'étudier la circulation et l'inflammation dans les parties transparentes des batraciens. Aussi a-t-on généralement choisi le pied de la grenouille pour ces observations. On a même inventé des instruments ingénieux au moyen desquels on facilite beaucoup ces recherches. Mais , alors même qu'on s'entoure de toutes les précautions , il est des circonstances mécaniques qui , en troublant la circulation capillaire, peuvent facilement induire en erreur, et faire attribuer à la phlegmasie ce qui est l'effet d'une stase produite par des contractions musculaires de la jambe, ou par une tension trop forte de la membrane inter-digitale , ou par des mouvements de torsion que l'animal, renfermé dans la boîte, fait subir à son corps. Abstraction faite de ces sources d'erreur, il faut convenir que la transparence de cette
de l'état des capillaires et du sang. 5
membrane et sa richesse en capillaires la rend bien propre à l'étude de la circulation. Le pied du crapaud, moins transparent, mais offrant une membrane un peu plus charnue , montre une réaction inflammatoire plus vive. La partie de la grenouille , de beaucoup la plus apte aux recherches physiologiques sur l'inflammation , est, sans contredit, la langue. Depuis longtemps M. Donné a eu l'heureuse idée de s'en servir dans ses cours de microscopie pour démontrer les phénomènes de la circulation1.
Lorsque cet habile et ingénieux observateur m'a montré pour la première fois cette expérience, j'ai été on ne peut plus agréablement surpris de voir qu'on pourrait tirer un si grand parti de cet organe pour les éludes de physiologie pathologique.
En effet, on peut y voir à la fois et d'un seul coup d'œil des vaisseaux de tous les calibres; des glandes dans l'intérieur desquelles on reconnaît parfaitement la circulation ; des plans musculaires, des nerfs et de petits globules qui sont le produit d'une sécrétion. Cependant il faut être également sobre de conclusions lorsqu'il s'agit d'y étudier l'inflammation. De quelque manière qu'on cherche à mettre la grenouille dans une position immobile, la langue, attachée à l'os maxillaire inférieur par sa partie antérieure, et libre dans tout le reste de sa circonférence, est également tiraillée par les mouvements de déglutition de l'air que ces reptiles font continuellement, et on risque, si on n'y prend garde, de regarder souvent comme effet de l'inflammation ce qui n'est , en réalité , que le résultat d'une gêne de la circulation par une cause tout à fait accidentelle.
J'ai souvent étudié les divers phénomènes de la phlegmasie dans les têtards des grenouilles , des crapauds ou des salamandres, dont la queue transparente est d'autant plus propre à cette étude , qu'on peut l'examiner sous le micro-
1 Voyez Atlas du cours de microscopie. Paris, i845, pi. vi, fig. 24, 25.
scope sans altérer un point quelconque du corps de l'animal, excepté celui de la queue , qu'on choisit pour provoquer un travail phlegmasique. On n'a surtout pas besoin de les fixer par des pinces, des épingles, etc., pour étudier leur circulation. On peut les placer dans une petite auge ou dans un verre de montre plat , en y laissant assez d'eau pour entretenir la vie , et pas assez cependant pour leur permettre de nager.
Nous avons donc bien multiplié nos expériences , mais , nous le répétons , nous ne leur attribuons qu'une valeur secondaire lorsqu'il s'agit d'établir les doctrines de l'inflammation. Nous allons cependant communiquer ceux de nos résultats qui nous paraissent les plus positifs; ils se trouvent, en général , d'accord avec les travaux des divers auteurs qui se sont occupés de cette question.
Pour irriter les parties transparentes de ces reptiles, nous nous sommes servi tantôt de la chaleur , au moyen d'une aiguille chauffée à divers degrés , tantôt d'une solution de chlorure de sodium , tantôt d'alcool fortement étendu d'eau , tantôt enfin de sétons ou de parcelles métalliques implantées dans le tissu dont nous voulions irriter les capillaires.
Le premier phénomène que nous vîmes survenir comme résultat de l'irritation , était une accélération de la circulation capillaire, avec rétrécissement momentané du calibre de ces petits vaisseaux. N'oublions cependant point qu'il ne faut pas s'en laisser imposer par la vitesse apparente de la circulation capillaire, telle qu'on la voit par le microscope. Le nombre des diamètres du grossissement est , comme l'observe fort bien Valentin ' , aussi celui du chiffre de l'augmentation apparente de la vitesse réelle, vu que le chemin qu'une partie du sang parcourt dans un temps donné nous paraît augmenter sous le microscope en proportion directe du diamètre de l'amplification. Les recherches de Weber 2 ,
1 Valentin, Lehrbuch der Physiologie; Braunschweig , i844? t.oin. I, pag. 467.
a Mueller's Archiv., i838, pag-. 4.66.
de l'état des capillaires et du sang. 7
confirmées par Valentin , prouvent que la vitesse réelle est au contraire moins grande dans les vaisseaux capillaires que dans les veines et les artères. La moyenne de la différence est d'un huitième, d'après Valentin. Du reste, cette disposition est indispensable pour la transsudation du liquide nutritif. Aussi voyons-nous que lorsque la nature opère certaines sécrétions , elle ralentit la circulation capillaire dans les organes respectifs , en donnant aux capillaires une forme très-tortueuse , celle de spirale ou de huit de chiffre, etc. Mais, bien que la circulation capillaire, telle que nous la voyons sous le microscope , soit beaucoup plus rapide qu'elle ne l'est en réalité , nous observons une augmentation locale de cette vitesse lorsque les capillaires sont irrités. En même temps le calibre de ces vaisseaux se rétrécit. Cela fait que le sang, dans ces capillaires, paraît plus pâle, vu que sa coloration , pendant la circulation , dépend de la largeur des tuyaux qu'il traverse. Nous verrons plus tard que nous avons pu mesurer de combien les capillaires se dilatent par suite de l'inflammation. Nous n'avons pas pu prendre des mesures aussi exactes pour leur rétrécissement. Cependant, s'il nous est permis d'en juger approximativement, il nous a paru qu'il pouvait atteindre jusqu'à un tiers de la largeur totale du vaisseau capillaire.
L'accélération de la circulation et le rétrécissement des capillaires qui accompagnent le début de la phlegmasie , cessent au bout de peu de temps pour faire place à un ralentissement au-dessous de l'état normal. Il s'établit ensuite une espèce d'oscillation qui se propage surtout aux petites artères. Le sang, qui arrive avec une certaine vitesse, rencontre un obstacle dans les capillaires trop remplis , ce qui produit un léger reflux. Pendant ce temps, les vaisseaux capillaires sont déjà plus rouges et plus remplis de sang, et paraissent , par cela même, plus larges. Au commencement, cette dilatation est plutôt apparente que réelle ; mais bientôt elle devient appréciable aux mesures micrométriques, et j'ai pu me convaincre que de petits capil-
laires qui, avant d'être enflammés, avaient Omm, 01 7, atteignaient bientôt, par la dilatation, Omm,022 5 il est vrai que dans d'autres la dilatation était moins considérable et n'allait que jusqu'à 0mm,019. Remarquons ici, en passant, que le diamètre des capillaires normaux chez la grenouille varie entre Omm,017 et Omm,045. Cette dilatation est ordinairement accompagnée de la stase complète de la circulation. Mais avant que celle-ci cesse absolument, le repos y est encore interrompu de temps en temps par l'oscillation. Pour ne pas commettre d'erreurs sur le ralentissement de la circulation , il faut être prévenu de l'existence de deux phénomènes que beaucoup de capillaires présentent à l'état normal. 1° Leur bord est garni d'une couche mince et étroite , presque immobile , et qui , laissant un intervalle presque transparent entre la paroi vasculaire et le sang, semble constituer une double membrane du vaisseau. Ce qui aide quelquefois à reconnaître cette couche immobile, c'est qu'on rencontre parfois des vaisseaux dont le bord est garni d'une série de petits globules pigmentaires. 2° On sait que le sang de la grenouille renferme deux espèces de globules , les uns rouges et elliptiques , les autres ronds , incolores et de moitié plus petits -, ces derniers tiennent plutôt Jau bord, et je les ai toujours vu circuler beaucoup plus lentement -, aussi n'ai-je été nullement surpris que Weber ait calculé que leur mouvement est douze fois plus lent que celui des globules rouges. La couche immobile et la circulation lente des globules blancs doivent donc être prises en considération avant de se prononcer sur l'ensemble du ralentissement de la circulation. On ne saurait être assez réservé dans l'explication des divers phénomènes morbides; et l'étude pathologique ne peut commencer qu'après la connaissance et la sévère appréciation de tous les phénomènes physiologiques.
Nous ferons observer ici que si un grossissement de trente à quarante diamètres suffit pour saisir l'ensemble de la circulation et de l'inflammation , cependant un grossissement
de l'état des capillaires et du sang. 9
de trois cents diamètres devient nécessaire pour en étudier toutes les particularités, ce qui rend cet examen bien plus difficile et réclame beaucoup de suite et de patience de la part de l'observateur.
Si nous cherchons à présent à nous rendre compte des changements que fait éprouver la phlegmasie au contenu des vaisseaux, nous trouvons que les globules, qui d'abord traversaient les capillaires de profil et nageant sur leurs bords , soit un à un dans les plus petits , soit plusieurs de front dans ceux qui sont plus volumineux, commencent à s'accumuler, à nager plus lentement, à nager indistinctement sur leurs faces et sur leurs bords , à présenter leur plus long diamètre dans le sens de la largeur du vaisseau, à montrer plus distinctement dans quelques-uns les noyaux , et à se rapprocher de plus en plus les uns des autres. Lorsque la stase est complète , les vaisseaux paraissent remplis d'une masse rougeâtre dans laquelle on reconnaît encore les contours des globules; mais déjà la partie liquide du sang commence à être teinte en rouge , et lorsqu'on ouvre un de ces vaisseaux sous le microscope pancratique de dissection, instrument fort utile inventé par M. G. Oberhaeuser, on trouve que les globules sont cimentés par un liquide fibro-albumineux qui prend de plus en plus la teinte de l'hématosyne. Bientôt après ce sérum rougeâtre transsude à travers les capillaires et répand de la rougeur tout autour des vaisseaux dans le parenchyme du tissu enflammé. Quelquefois des vaisseaux, même plus volumineux, montrent un calibre inégal dans leur trajet, et leur dilatation est ainsi partielle. Du reste, à mesure que la stase se prolonge, on cesse de reconnaître les globules dans l'intérieur des capillaires. En se servant, pour provoquer l'inflammation, d'une aiguille chauffée à blanc, on peut observer tous ces divers degrés d'irritation , suivant qu'on s'éloigne ou qu'on se rapproche de son point de départ. Des lambeaux froncés par la chaleur indiquent facilement ce dernier.
La circulation se rétablit de la même manière qu'elle s'est troublée : et quelquefois lorsque la phlogose était peu intense, je l'ai vue se rétablir déjà au bout de deux heures. Mais il n'en est pas toujours ainsi, et il reste même ordinairement un certain nombre de capillaires dans lesquels elle ne se rétablit pas du tout. Nous insistons beaucoup sur ce fait sur lequel nous reviendrons plus tard , et qui n'a pas suffisamment fixé l'attention des pathologistes.
Après avoir exposé le résultat de nos expériences physiologiques sur l'inflammation observée dans les parties transparentes de divers animaux , nous allons passer à l'étude beaucoup plus importante de ces mêmes phénomènes dans les divers états phlegmasiques chez l'homme.
Nous n'y pouvons presque jamais saisir, par l'observation directe, le premier effet de l'inflammation , c?est-àdire l'accélération de la circulation capillaire avec rétrécissement du calibre de ces petits vaisseaux , même dans l'irritation de parties externes, telles que, par exemple , la conjonctive oculaire 5 nous pouvons bien voir la rougeur se former à tous ses divers degrés , mais le mécanisme de son développement nous échappe , ne pouvant être saisi que par le microscope. Cependant, pour toutes les autres phases de l'inflammation , il n'est pas difficile de les étudier sur le corps humain , et il nous paraît bien plus rationnel d'en déduire les doctrines générales que de le faire d'après les expériences sur les animaux. Pour ne pas mériter le reproche de généraliser trop facilement , nous avons , du reste , recueilli plus de deux cents observations sur l'inflammation , toutes examinées , autant que celé se pouvait, dans tous leurs détails microscopiques, avant d'oser aborder la théorie générale de cette classe de maladies.
Le moment où l'observation directe peut saisir ces détails, est ou celui d'une très-forte hyperémie avec commencement de stase , ou cette dernière déjà bien prononcée
de l'état des capillaires et du sang. il
avec dilatation des capillaires. Dans le premier des deux cas , on ne rencontre qu'une très-grande plénitude des vaisseaux les plus fins, et les parties qui en sont le siège ont augmenté de volume et paraissent comme artificiellement injectées. Dans le second cas, les vaisseaux offrent toujours un caractère plus ou moins tortueux, et de même que nous observons que la gêne mécanique de la circulation, qui survient après une ligature d'une artère , a pour effet de dilater les artères collatérales en leur donnant un aspect remarquablement ondulé \ de même aussi la stase phlegmasique, en arrêtant la circulation dans un certain nombre de veinules et d'artérioles , a pour effet de dilater et d'augmenter considérablement les sinuosités des vaisseaux capillaires. On voit alors que les petites branches souvent sont plus larges que les troncs desquels elles proviennent. Cet état, qui ne se rencontre à l'état normal que d'une manière transitoire dans la première période de la vie embryonale , dans laquelle les divers ordres de vaisseaux n'ont pas encore reçu leur caractère distinctif , est toujours morbide dans les organes de l'homme adulte.
L'injection capillaire phlegmasique se montre surtout sous deux formes ; elle est ou uniforme , occupant d'une manière égale une certaine étendue , ou circonscrite sur une foule de points isolés, offrant ce que nous appelons Yinjection papilliforme. En effet, ces anses vasculaires entortillées et s'entrelaçant , séparées par de petits espaces peu injectés, ne ressemblent pas mal à des papilles.
Les dimensions des vaisseaux capillaires qui sont le siège d'un travail phlegmasique, varient beaucoup. En moyenne, leur diamètre oscille entre 0mm, 02 et Omm,025. Cependant on le trouve, tantôt plus grand, allant jusqu'à 0ram,033, et tantôt si étroit, que les globules du sang ne peuvent cheminer qu'un à un ; les capillaires n'ont alors que
Nous citerons ici quelques exemples de ces dimensions diverses :
mm mm
1° Vaisseaux capillaires d'une bronchite aiguë 0,01 0,02
2° Idem d'une péricardite aiguë 0,012 0,033
3° Idem d'une péritonite aiguë 0,015 0,033
4° Idem d'une membrane synoviale du coude
enflammée 0,016
5° Idem d'une phlébite aiguë 0,02
6° Idem d'une néphrite purulente. ...... 0,02 0,025
7° Idem d'une membrane pyogénique siégeant
entre le foie et le diaphragme. . . 0,025 8° Idem d'une membrane synoviale du genou
enflammée 0,025 0,033
Le contenu des vaisseaux capillaires, dilatés à l'état de stase, est formé par une masse sanguine dans laquelle on ne reconnaît plus qu'incomplètement les contours des globules. Sa teinte est, dans l'inflammation franche, d'un rouge vif ou écariate, ou un peu moins foncée. Lorsque l'inflammation d'une veine a eu pour suite le mélange du pus avec le sang, la coagulation capillaire est quelquefois d'un jaune orangé, d'autres fois d'un rouge violet; sa consistance alors est plutôt liquide et diffluente que fibrineuse et solide. Il est un fait sur lequel nous croyons devoir insister, c'est que nous n'avons jamais rencontré la transformation directe de la coagulation capillaire dans l'intérieur du vaisseau, ni en globules de pus, ni en globules granuleux, ni en aucune espèce de globules exsudatifs.
Nous avons signalé, dans nos expériences sur les animaux, la rougeur diffuse des parties enflammées. Nous avons aussi rencontré habituellement ce même phénomène dans tous les divers organes phlegmasiés de l'homme. Un des premiers effets de la stase capillaire est que la matière colorante du sang ne reste plus exclusivement dans l'intérieur des globules sanguins; elle se répand dans le sérum du sang , et transsude à travers les parois capillaires pour infiltrer le parenchyme des tissus et des organes. C'est ce
de l'état des capillaires et du sang. 13
qui donne aux parties enflammées la rongeur diffuse qui, tout en suivant le trajet des vaisseaux, peut devenir presque générale. Elle diffère essentiellement de la rougeur que Ton rencontre le long d'un certain nombre de vaisseaux chez des animaux auxquels on a injecté du pus dans le sang, en ce que cette dernière provient, non d'une infiltration de matière colorante , mais d'une infiltration de globules sanguins et de sang décomposé, sortis directement des capillaires par rupture multiple.
Une des conséquences les plus ordinaires de la trop grande plénitude des petits vaisseaux et de l'arrêt de la circulation dans leur intérieur, est la rupture d'un certain nombre d'entre eux. Beaucoup d'excrétions rougeâtres, telles que l'expectoration de la pneumonie et les évacuations alvines de la dysenterie, qu'on a crues autrefois seulement teintes par la matière colorante du sang simplement transsudée, montrent à l'analyse microscopique une quantité notable de globules de sang , ce qui indique, d'une manière non douteuse, la rupture des capillaires. Cette dernière constitue même un des phénomènes les plus ordinaires de l'inflammation , et nous l'avons rencontrée dans les phiegmasies les plus diverses : dans le tissu du cerveau et des méninges , les urines de la néphrite albumineuse, la paroi interne d'un kyste pyogénique du cerveau , l'intérieur d'une glande thyroïde enflammée , les ecchymoses de la membrane muqueuse du pharynx, du larynx et des bronches, l'expectoration de la bronchite et de la pneumonie, et les selles de la dysenterie. Les hémorrhagies capillaires ont eu lieu aussi chez les animaux auxquels nous avons injecté du pus dans les veines, et nous ne pouvons pas encore décider si, dans ces cas , elles survenaient par suite de la flaccidité et de l'altération des parois capillaires, ou si elles étaient dues à une autre cause.
Les globules du sang sont, en général, peu altérés dans l'inflammation franche , lorsqu'on les observe en dehors des capillaires. On les trouve isolés ou groupés ensemble,
constituant parfois des formes irrégulières d'alignement, et montrant souvent un bord crénelé qui n'est nullement un état pathologique, comme l'a fort bien remarqué M. Andral. Nous croyons que ce bord frangé provient d'une contraction irrégulière de la substance des globules , et nullement du dépôt de granules moléculaires à leur circonférence.
Observons ici, en passant, que nous n'admettons pas l'existence d'un noyau dans le globule sanguin de l'homme adulte, quoique nous l'ayons habituellement rencontré dans les embryons des mammifères. Quant aux altérations des globules sanguins dans les coagulations capillaires, nous les croyons bien moins réelles qu'apparentes, et il nous paraît probable qu'ils ne sont que simplement englobés dans une gelée fibrineuse coagulée.
Nous croyons aussi pouvoir affirmer de la manière la plus positive, que jamais les globules sanguins ne se transforment directement en aucune autre espèce de globules.
On ne trouvera , dans la lecture de nos observations, qu'un seul ordre de faits dans lesquels nous ayons signalé de graves altérations des globules sanguins -, nous voulons parler de nos expériences sur l'infection purulente. On y verra que les globules du sang subissent, au moins chez les animaux, une série d'altérations qui peuvent même aller jusqu'à leur destruction complète. Avant d'arriver là, ils parcourent un certain nombre de degrés intermédiaires de perte de leurs diverses propriétés. La matière colorante y est d'abord moins intense ; ensuite leurs contours deviennent diffus et très-pâles , plus tard même , tout à fait irréguliers, et on rencontre des globules réduits à l'état de petits segments de leur forme globulaire primitive. Il arrive enfin un moment où l'on n'en rencontre presque plus du tout. Nous avons trouvé, en outre, dans ce sang, de la graisse à l'état de vésicules , forme sous laquelle le sang normal n'en renferme point.
Si nous rapportons ici ces faits dont nous donnerons plus tard des détails plus circonstanciés , mettons-nous tout de
de l'état des capillaires et du sang. 15
suite en garde contre l'application précoce qu'on serait tenlé d'en faire, et avouons même que l'étude microscopique du sang, soit dans l'inflammation, soit dans d'autres maladies, a été faite, jusqu'à présent, d'une manière trop incomplète pour que l'on puissesen déduire des conclusions générales.
Un fait sur lequel les pathologistes sont encore dissidents est le mécanisme de la formation de nouveaux vaisseaux dans l'inflammation. Nous nous sommes tout spécialement occupé de ce sujet, vu qu'il entre à la fois dans nos recherches pathologiques et nos études sur le développement en général. Nous ferons observer, avant tout , que la formation de nouveaux vaisseaux capillaires doit avoir lieu bien plus généralement dans l'inflammation qu'on ne le suppose, et il n'est point exclusivement propre à l'organisation des produits de l'exsudation. Lorsque nous examinons , par exemple , une membrane muqueuse intestinale qui vient d'être le siège de la dysenterie, nous pouvons nous convaincre aisément que cette maladie met un bien grand nombre de capillaires hors d'état de jamais pouvoir servir à la circulation. Nous avons observé ce même phénomène d'une manière plus directe dans les parties transparentes de divers animaux qui nous ont servi à l'étude de la circulation. Il en est de même dans presque toutes les phlegmasies intenses et étendues , et si la circulation se rétablit dans un bon nombre de capillaires , il y en a beaucoup d'autres qui ne peuvent plus servir. Si en cas pareil il ne se formait pas autant de nouveaux capillaires qu'il s'en perd , il s'ensuivrait constamment une atrophie. Or, ce n'est pas la terminaison la plus commune de l'inflammation. Il faut donc que le nombre nécessaire de vaisseaux se rétablisse. Quant aux fausses membranes, tout le monde connaît la possibilité et la fréquence de leur vascularisation , de même qu'on sait que la formation de nouveaux vaisseaux joue le rôle principal dans la guérison des plaies par granulation.
Mais comment se forment ces nouveaux vaisseaux? On a souvent prétendu qu'il pouvait s'en créer au milieu des tissus accidentels et des produits de l'exsudation. Mais nous ne pouvons pas admettre cette manière de voir, et toutes nos recherches nous portent à nier la possibilité de la formation de vaisseaux indépendants de la circulation générale. Nous croyons, au contraire, que les vaisseaux nouveaux prennent toujours leur origine des vaisseaux existants de la circulation générale , et se forment d'une manière centrifuge. Comme ce sujet est d'une bien grande importance pathogénique , et que nous arrivons ici à un des nombreux points de contact entre l'embryogénie et la pathogénie , nous citerons le résumé de nos observations sur la formation des vaisseaux dans l'embryon des batraciens et de l'oiseau , et nous passerons ensuite à l'exposition de notre théorie sur la formation pathologique de nouveaux vaisseaux dans l'inflammation.
Voici nos observations sur les batraciens, publiées dans les Annales des sciences naturelles ' : « Les voies principales de la circulation une fois établies , il se forme de tous les cotés des vaisseaux de communication , et on est frappé de leur prompte augmentation. Il nous importait beaucoup d'en étudier le développement, parce que, d'un côté , cela jette un grand jour sur la formation des capillaires chez le batracien en général, et, d'un autre côté, cela nous donne quelques indices sur l'origine des vaisseaux de nouvelle formation dans l'inflammation et dans les divers produits morbides.
« La partie la plus propre à ces recherches est la queue, tant pour la grenouille que pour le triton.
« La circulation branchiale et celle du tronc est déjà assez complète, tandis que la queue n'en montre pas encore de traces. On n'y voit, des deux côtés de la corde dorsale,
1 Prévost et Lebert, Mémoire sur la formation des oi'ganes de la circulation et du sang dans les batraciens. — Annales des sciences naturelles, avril i844-
de l'état des capillaires et du sang. 17
que des globules organo-plasliques , d'abord serrés et presque opaques, ensuite de plus en plus transparents, et devenant anguleux par juxtaposition. Ces globules s'écartent, comme dans les branchies, pour donner origine aux vaisseaux qui se forment comme des arcs collatéraux passant d'une petite artère directement à une veine; entre ces arcs secondaires s'établissent ensuite des arcs tertiaires de communication , allant toujours du système artériel au système veineux, et ainsi de suite. La dimension des capillaires varie entre 0,um,0167 à O^C^O de largeur-, leurs parois sont partout distinctes , et nulle part on ne voit errer des globules du sang dans la substance de la queue. Dans les plus fins capillaires on ne voit qu'un liquide incolore , sans globules 5 et ces vaisseaux blancs des anciens, quoique existant en petit nombre , sont partout démontrés par l'observation directe. Dans d'autres petits capillaires on ne voit passer les globules qu'un à un , à des distances assez éloignées, même alternativement, du sang sans globules et d'autre qui en contient peu ; ensuite dans les capillaires un peu plus larges, on les voit passer un à un ou deux au plus de front, mais pas régulièrement dans une suite non interrompue. Les capillaires les plus petits ne prennent une teinte jaune rougeâtre que lorsque la circulation s'arrête , et dans le plasma on y reconnaît encore, pendant assez longtemps, les globules intacts. Ce n'est que dans les troncs vasculaires plus volumineux que le sang présente la couleur rouge qui lui est propre. »
Telle est la formation des vaisseaux capillaires dans l'embryon des reptiles, et nos observations récentes sur celui des poissons nous y ont fait voir un développement très-analogue.
Jetons à présent un coup d'œil sur la formation des vaisseaux dans l'embryon du poulet, observations publiées dans notre troisième Mémoire sur la circulation *. En voici le résumé :
1 Prévost et Lebert, Mémoire sur la formation des organes de la circulation et du sang dans le poulet. — Annales des sciences naturelles; novembre i844?pag- 238-4o.
« Vers la vingt-quatrième heure de l'incubation, à peu près en même temps qu'on reconnaît les premières traces du cœur, se voient obscurément autour des plis latéraux du capuchon céphalique les premiers vestiges des vaisseaux 5 mais ce n'est que vers la vingt-huitième heure que leur existence devient bien manifeste. Il est très-probable que déjà à cette époque leur communication directe avec le cœur existe, cachée par les plis latéraux avec lesquels ils ont lair d'être en continuité directe, ce qui, cependant, n'est qu'une apparence qui a bien contribué à accréditer l'erreur déjà signalée que ces plis étaient les branches latérales du cœur. Les vaisseaux , à cette époque , forment un réseau dont le cœur est le centre, et dont la périphérie est marquée par la place que doit bientôt occuper le vaisseau terminal. Ces canaux vasculaires se forment dans un feuillet particulier, que nous avons appelé angioplastique, et qui absorbe les parties liquides de la membrane et des globules hémoplastiques. Le liquide qui pénètre ainsi entre les lamelles du feuillet susdit y produit un décollement partiel, qui constitue les premiers canaux vasculaires. Les intervalles entre les vaisseaux ne sont autre chose que des plans non décollés du feuillet angioplastique plus visibles ; et quoique les globules sanguins n'y existent pas encore, il est pourtant infiniment probable que l'intérieur des vaisseaux est rempli d'un liquide incolore et homogène. Ils n'offrent encore qu'une grande inégalité de calibre. Mais, malgré cela , on y voit une tendance bien manifeste à l'augmentation des anastomoses. Les vaisseaux poussent des saillies latérales par décollement partiel des lamelles du feuillet vasculaire , saillies plus ou moins arrondies ou pointues, allongées, formant des espèces d'éperons, qui, souvent, finissent par se rencontrer provenant de deux côtés différents, et établissent ainsi des vaisseaux de communication. Dans le principe, on ne distingue pas encore de gros troncs vasculaires ni des capillaires; tous les vaisseaux, quoique d'un calibre variable sur les divers points
de l'état des capillaires et du sang. 19
de leur trajet, ne diffèrent cependant pas beaucoup les uns des autres en largeur et en capacité. Quant aux détails sur la manière dont les anastomoses s'établissent, nous renvoyons à notre précédent Mémoire.
« L'existence de ce feuillet angioplastique n'est , du reste, nullement une simple supposition-, mais déjà, vers la trente-cinquième beure de l'incubation , nous avons pu l'isoler, par une dissection , il est vrai, difficile } plus tard , cette dissection s'opère facilement.
« Ce n'est qu'à trente-neuf heures que le sinus circulaire est bien formé ; le sang y circule; mais il est encore trop entouré d'épaisses couches de globules pour que l'on puisse y suivre la circulation sous le microscope. Cependant , au moyen de la dissection , on en fait aisément sortir les globules sanguins. A quarante-huit heures, la circulation y est bien facile à constater, et on reconnaît ses parois trèsdistinctes. Par rapport au calibre des vaisseaux , nous ferons observer que, tandis qu'ils étaient peu différents les uns des autres à vingt-huit heures, à trente-cinq heures la proportion de leur largeur varie dans la proportion de 1 à 4, savoir entre 0mm,0l4 et 0œm>056-, à quarante-huit heures la différence est bien plus tranchée, la proportion varie entre 1 et 10 , savoir entre 0mn\0l6 et 0mm,16.
« Les parois vasculaires, à quarante-huit heures, se sont aussi développées davantage , et les vaisseaux paraissent déjà composés d'une double membrane.
a Vers la fin du troisième jour, le vaisseau terminal commence à disparaître, et c'est le meilleur moment pour isoler, par la dissection , la membrane angioplastique. On voit alors qu'il existe entre les vaisseaux une expansion membraneuse fine et transparente.
« Vers la fin du quatrième jour, le vaisseau terminal a à peu près disparu ; les vaisseaux commencent à devenir plus réguliers, et bientôt après les éperons disparaissent complètement ; leur calibre devient plus égal } les veines suivent le trajet des artères j la différence entre les gros troncs
vascuîaires et les capillaires devient de plus en plus tranchée, quant aux diamètres de la capacité intérieure. En un mot , les vaisseaux se rapprochent de plus en plus de leur forme complète et définitive. »
Il n'est pas aussi aisé de saisir, par l'observation directe, de quelle manière se forment les nouveaux vaisseaux, chez l'homme, dans l'inflammation. Nous croyons impossible d'admettre que le sang, poussé par petits courants, creuse des rigoles ou des canaux dans le parenchyme. Nous n'avons pas rencontré non plus, dans nos observations, la formation des éperons, des culs-de-sac et des anastomoses incomplètes , telles que nous en avons signalé l'existence pour l'embryon du poulet. Il est donc très-probable qu'ils se forment d'une manière analogue à celle que nous avons pu suivre dans la queue des larves du triton. On sait que les veines et les artères sont partout très-rapprochées, aussi bien dans leurs dernières terminaisons que pour les troncs plus volumineux. Lorsque la stase capillaire inflammatoire a arrêté la circulation dans un certain nombre de vaisseaux, la force d'impulsion que le sang reçoit par les contractions du cœur, exercera une plus forte pression sur les petites artères les plus rapprochées des vaisseaux devenus imperméables. Il arrive ici ce qui survient dans les artères un peu plus volumineuses , après l'application d'une ligature. Nous connaissons l'élasticité et la contractilité des vaisseaux , qui se prêtent admirablement aux divers degrés de pression circulatoire. Cette dernière , trouvant un obstacle à la propulsion directe, s'exercera sur une foule de points latéraux, sur de petits vaisseaux, et le sang formera, par une espèce de vagination, des prolongements latéraux des parois vascuîaires, qui atteindront très-promptement, soit des capillaires voisins, soit de petites veines, dans lesquels ces arcs vascuîaires de nouvelle formation se creuseront facilement une ouverture, poussés toujours par la force d'impulsion du sang à laquelle ils doivent leur origine. La rapidité de ce mécanisme fait que, s'il offre beau-
de l'état des capillaires et du sang. 21
coup d'analogie avec l'angioplastie dans l'embryon du poulet, l'observation ne peut pas pourtant la saisir d'une manière directe dans l'inflammation , à cause de sa rapidité, et le résultat final ressemble , comme nous l'avons déjà dit , au développement des capillaires dans le triton. De même qu'après la ligature, ou l'oblitération spontanée d'une artère, les petits vaisseaux collatéraux peuvent se changer en troncs considérables, de même aussi une partie des petits vaisseaux créés par la pblegmasie passeront de l'état de capillaires à celui de veinules ou d'artérioles, différence qui s'établit de la même manière, comme nous l'avons vu plus haut, dans l'angioplastie du poulet. Du reste , la formation de nouveaux vaisseaux a lieu non-seulement dans l'inflammation et dans les productions accidentelles , mais elle doit aussi s'opérer sur une échelle assez étendue après la ligature d'une artère un peu considérable , surtout lorsqu'elle est faite pour une plaie ou un anévrisme , et qu'on ne pratique point l'amputation d'un membre. Dans ce cas, l'oblitération d'un tronc a pour effet d'oblitérer naturellement beaucoup de rameaux et de capillaires. Or, si les vaisseaux collatéraux se dilatent et si les rameaux deviennent des troncs , il faut qu'une partie des capillaires passe à l'état de vaisseaux plus développés ; et comme la circulation capillaire est partout indispensable pour la nutrition , il faut nécessairement admettre dans ce cas la formation nouvelle d'une quantité notable de capillaires.
Observons à cette occasion que si les vaisseaux nouveaux doivent, dans quelques circonstances, se former de toutes pièces d'après le mode que nous venons de signaler, et qui est pour ainsi dire la combinaison de celui du batracien et de celui du poulet, d'un autre côté il paraît exister à l'état normal une quantité notable de très-petits vaisseaux, bien plus ténus que les capillaires, incapables d'admettre des globules sanguins, et pouvant, dans l'inflammation, devenir une grande ressource pour rétablir l'équilibre de la circulation. Nous avons signalé l'existence de ces petits vaisseaux
22 DE LINFLAM31ATI0N.
par l'observation directe dans la queue du triton , et nous citons cà l'appui de l'opinion que nous venons d'émettre le passage suivant que nous trouvons dans le journal l'Institut, 1841, page 73.
((M. de Quatrefages communique à la Société philomatique « le résultat de rechercbes qu'il a faites avec M. Doyère sur « les capillaires sanguins. Ce travail, entrepris depuisquelque « temps, aurait nécessité des recherches plus longtemps con- « tinuées , mais les auteurs ont cru devoir faire cette com- « munication par suite de la publication du Mémoire de « M. Lambotte sur les séreuses , dont une analyse détaillée « a été donnée dans le numéro 371 de V Institut,
« Cet observateur a annoncé, 1° avoir constaté l'exis- « tence de vaisseaux plus petits que le diamètre des glo- « bules du sang $ 2° avoir reconnu que les systèmes des « vaisseaux sanguins et lymphatiques aboutissent à un ré- « seau commun, et qu'ainsi les lymphatiques, comme les « veines , se continuent médiatement , il est vrai , avec les « artères. MM. Doyère et Quatrefages sont arrivés aux « mêmes résultats. En injectant par la carotide d'un chien, « sous une pression moindre que celle du cœur, ils ont « rempli le canal thoracique. Ils mettent, en outre, sous les « yeux de la Société des préparations montrant des vais- « seaux dont le diamètre est quatre à cinq fois plus petit « que celui des globules du sang. Ces mêmes préparations « montrent encore la disposition spéciale des capillaires « dans le tissu adipeux. Ils s'y ramifient de manière à force mer un réseau dont les mailles circonscrivent les globules <( graisseux , ainsi que l'avait également vu M. Lambotte. « MM. Doyère et Quatrefages n'ont pu parvenir à injecter « les séreuses dont les deux lames ne sont pas juxtaposées, a bien qu'il se trouve dans leurs préparations des vais- « seaux de j~ à j^ de millimètre parfaitement injectés. « Les préparations mises sous les veux de la Société con- « sistent en divers organes de grenouille, de lapin et de (f chien.
de l'état des capillaires et du sang. 23