CHAPITRE TREIZIÈME

Mouvements qui dérivent de tensions entre les couches éreotiles et les couches passives d'un tissu ou d'une membrane.

a. Pnocipes géoéraDi.

§ 121. Disiinclion dans un tissu ou dans une membrane^ des couches érectiles et des couches passives. C'est Hofineîster qui, dans une série de travanx fort remarquables ', nous a appris que, dès l'origine du développement des organes végétaux, on distingue dans leurs tissus ceux qui cherchent à s'étendre dans toutes les directions (couches érectiles) et ceux qui restent passifs et font équilibre à la dilatation des premiers. Si ces tissus se trouvent complètement séparés les uns des autres, les premiers, n'étant plus maintenus par les seconds, se dilatent davantage, et les seconds, n'étant plus sollicites par les premiers, se contractent comme un morceau de caoutchouc qu'on cesse d'étirer.

' Comme je devrai citer souvent BeB difiËrenta mémoires, je les désignerai par abbréviation par Ieb chiffres romains suivants: I (• Ueber die Beugung saf^icfaer Pflanzentheile, inrch Erschatterung, > in den Berichten der k. B&du. Qesell. der Wiss., 1869) ; Il (< Ueber die durch Scbwerkraft bewirinen Riditaiigen von Fflanzenibeileo, > ibid., 1860) ; m (< Ueber die Mechanik der BeiEbewegimgen von PfluueDtheilen, » Fktra, 1863, n* 82 etauiv.}.

îdbyGoOgle

PRIHCIPES GÉNÉRAUX. 493

Les tissus érectiles dans une plante qui se développe sont ordinairement le pareDchyme de l'écorce, de la moelle et du mésophylle; les couches passives sont la cuticule de l'épiderme et les faisceaux fibro-vascolaires. Cependant une masse parenchymateuse peut être le siège de teosicos entre ses différentes couches ; de même aussi des tensions peuvent exister à l'intérieur d'un tissu passif '.

Dans les oi^anea nmcellnlaires, il existe également des tensions entre les couches ; les couches caticulées extérieures cessent bien avant les intérieures de s'accroître par intussusception ; elles sont par conséquent distendues par ces dernières jusqu'à leur limite d'élastidté; l'équilibre s'établit alors. L n'est naturellement guëres possible de séparer les unes des antres les diSërentes couches; mais l'exactitude de ces faits peut être vériâée au moyen de certains phénomènes faciles à constater. Hoiineister montre, par exemple (II, 160) qu'un lambeau longitudinal enlevé à la paroi d'une cellule pas trop jeune de Nitella oo de Gladostephus se recourbe avec la concavité tournée à l'extérieur, exactement comme le fait un morceau de tige coupé longitndinalement ; ce phénomène est dû dans le premier cas à la dilatation des couches internes de la membrane et dans le second cas à l'expansion de couches parenchymatenses internes. Si l'on pratique sur une cellule de Nitella, une incision longitudinale, les bords de celle-ci s'écartent parce que les couches internes de la membrane tendent en se dilatant à diminuer la courbure du cylindre ; une incision longitudinale sur des pétioles ou des entrenœuds creux (Cucurbita, Âllium Cepa) donne lieu & des phénomènes analogues; seulement c'est le parenchyme qui jotte vis-à-vis de l'épiderme le rôle qu'avaient les coaches internes de la membrane vis-à-vis des coudies externes cnticulées.

Tons les exemples de contraction dans les organes vitaux, qui ont été remarqués et que les anciens observateurs attribuaient à la - contractihté • peuvent s'eXpUquer par tes rapports entre les couches érectiles et les couches passives. Il suffit en effet pour produire ce résultat que la dilatation des premières diminue, ou que l'éhisticité des autres augmente.

L'allongement d'un organe dam une certaine direction peut être accompagné d'un relâchement ou d'une augmentation dans les tensions de ses couches ; le premier cas se présentera si l'accroùsement de l'oi^ane est dû à une augmentation dans la dilatabilité ou

■ Tor- dei exemples, HI, § 126.

DigizedtyGOOgle

i0i TENSION OBS TIBSt».

à nn allongement des coaches passives ; le second cas, s'il provient d'un redoublement d'activité dans les propriétés des couches érectiles.

Dans les oi^anes à peu près cylindriques destiaés à acquérir une grande longueur (entre-nœuds, pétioles), le parenchyme s'accroît d'abord beaucoup plus rapidement que les couches passives et la tension augmente jusqu'à ce qu'elle ait atteint un certain maximum. Bientôt, à mesure que l'oigane vieillit, la différence entre la rapidité de croissauce des deux ordres de couches diminue, et ta tension s'affaiblit. Il est facile de s'assurer de ce fait eu examinant successivement tous les entre-nœuds d'une tige qui s'allonge encore k partir du bourgeon ; il est même possible de faire ces observations sur on entre-nœud isolé ; dans la partie la plus rapprochée du sommet, il n'y aura pas encore de tension, dans la région moyenne la teosioD atteindra son maximum et dans le bas elle sera déjà beaucoup plus faible; le point de plus forte tension se transporte par conséquent le long de l'entre-nœud de bas eu haut.

Dans certains cas cependant, la tension, lorsqu'elle a acquis un un certain degré, ne varie plus; les organes se trouvent par conséquent beaucoup plus soumis à llnôuence des causes accidentelles qui peuvent les mettre en mouvement ; tel est le cas à un moindre d^ré à la base de beaucoup d'entre-nœuds et à un degré beaacoiqt plus fort dans les nœuds des graminées et dans les coussinets des feuilles & mouvements périodiques.

La courbure d'un organe k droite et à gauche peut être accompagnée d'une augmentation ou d'une diminution dans la tensiou générale. Elle diminuera si la courbure, convexe à gauche par exemple, est occasionnée par l'affaiblissement de l'élasticité dans les couches passives de gauche, par leur allongement, ou par diminution dans l'expansion des couches érectiles de droite; la courbure étant la même, la tension augmentera si l'élasticité des couches passives de droite ou la dilatabilité des couches érectiles de gauche augmente.

Par conséquent, lorsque l'on cherche à découvrir la cause d'une courbure particuUère dans un organe siège de certaines tensions, il faudra d'abord examiner si la tension générale augmente on diminue. C'est eu opérant de cette façon que BrQctce est arrivé à des résultats si instructif en étudiant tes mouvements des feuilles de Mimosa.

Lorsque, comme c'est le cas pour la plupart des entre-nœuds, la

PMHCIPBS GENERAUX. i95

tension des couches ne persiste que peu de temps, ce n'est que pendant peu de temps aussi que pourront s'exécuter les courbures qui en résultent; elles pourront facilemeut deveuir permanentes, si pendaut qu'elles s'exécutent, les tensions s'annulent par suite de la croissance (relèvement des rameaux , courbures héliotropes, enroulement des vrilles, des tiges volubiles autour de leur support). Quand la tension des couches restera stationnaire, les causes qui produisent les courbures agissant constamment et tantôt dans un sens tantôt dans un autre, celles-ci ue pourront être permaneates (mouvements périodiques, organes sensitifs).

Au lieu des courbures dans un plan que nous avons jusqu'à présent tacitement admises, les tensions peuvent devenir la cause de torsions dans certains organes, par exemple cyUQdriques. Tel est le cas lorsque les variations dans l'élasticité ou dans l'érectitité des concb^ne cheminent pas parallèlement & l'axe de l'organe, mais suivent une sorte de spirï^e autour de lui (torsion des cellules de Nitella ; enroulements des entrenœuds étiolés et volubiles, lorsqu'ils ne rencontrent pas d'appui; mouvements de certaines feuilles).

Le fait que les bords d'une îndsion longitudinale pratiquée sur une tige qui croit, s'écartent l'un de l'autre, en se recourbant (la concavité toittnée en dehors), ne pouvait pas échapper à l'attention des observateurs; plusieurs l'ont en elfet remarqué et l'ont attribué à une rupture d'équilibre entre les couches externes et internes; mais personne avant Hofmeister n'avait eu l'idée d'étudier ces phénomènes àfond'.

La tension des tissus ressort d'une manière encore plus évidente; lorsqu'au heu de s'attacher simplement aux courbures d'organes coupés, oo cherche à séparer entièrement les unes des autres les différentes couches, et qu'on mesure leurs loi^eurs respectives. Hohneister a par exemple trouvé les résultats suivants (1, 194) :

Vitis vinifera.

iUïrenta

I,ȕ...rda

Longnenrd. r«coiee isol««.

boisiKU.

UngoeurdBU ■DoeUs iaolto.

Dans ces observations, le bois se raccourcit plus que l'écorce ; il était plus étiré par la moelle que celle-ci ; dans les mesures suivantes que j'ai

' JobosoD (ÂBD. des Se. nat., II, série iv, 321]. — Schleiden((îru Uid 3, p. 643). — Ratschiiu^ (Ann. Se. ut., IX, série vr, 164).

îdbyGoOgle

ifi6 TENSION DBS TUSOS.

faîtes sur la Micotiana, on verra qu'au contraire c'est l'écorce qui est le plus Fortement étirée.

Les deux séries d'observations que je vais citer ont été faites sur des individus robustes de Nicotiana Tabacum, dont 1^ inflorescences commençaient à &e montrer ; la tige haute de 2 pieds n'avait pas plus de la moitié de sa longueur définitive ; les entre-nœuds supérieuiB commençaient à s'allonger, les moyens étaient su moment de la plus forte croissance et les inférieurs étaient déjà raides et ligneux. Je coupais 2 à 4 entre-nœuds d'une tige bien droite (cette condition est essentielle), m'appliquant à ce que la surface de section fût aussi plane que possible. An moyen de 2 points, j'indiquais ensuite sur une feuille de papier, la longueur du morceau entier d'abord, puis celle d'un lambeau d'écorce, de bois, et enfin de la portion axile de la moelle isolée au moyen de quatre sections longitudinales. Les entre-nœuds sont comptés en descendant depuis le rameau inférieiu: de l'inflorescence la plus jeune.

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