PR0T0PLA8IU

suit tons les coDtonrs de la cellole* (Chara, Vallisnelia; poils radicaux d'Hydrocharis). Le protoplasma drcnlant, an contraire, forme on on plttsieniB courants principaux dans la direction da grand ase de la cellale (poils de courge); dans les cellules nodiamétriqnes, les conrants sont assez symétriquement distribués (jeune parenchyme de maïs).

3) Les forces motrices sont indépendantes des membranes ; en effet le plasmodiom n'en possède pas; dans les cellules parfaites, les courants continuent lors même que le protoplasma échappe an contact de la membrane ; par exemple dans les coules de Gbara, de Tradescantia, lorsque le protoplasma ou Tutricole primordial se sont contractés sons l'influence d'nue solution de sucre.

OLes forces motrices ne sont point liées à la masse de l'oi^anisme protoplasmiqne, mais existent élément bien dans ses pins petites parties; le mouve- n^S,r^lM'ï?Sttï^J'^iî?.1Sïï.^ ment peut commencer et ^i'^S^'éf^^.Sl^JS^'^^^'^S^^SfS se suspendre dans toutes ^STu*;;S!X!ii^S^^iiS^i^^«SS^^;^^

, , . , . , pMu d'iahlDii 1 n u ^onl tar b gtaatt. m pcUl crlMÏl ot

les rqpoQS du protoplasma ; «■■^ emiHt dm* i« ar-—-

■ NigeU, BeitrSge sur wiw. Bol., n, 62.

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iTft STBDCTtmi MOLÉCOLAtRE.

deux parties vunnea d'om-snaeide protoplasma peuvent ttre l'ime en mouvement et l'aotre en r^os. Un plasmodiom peattoajonrs 86 diviser et les coorants continneat dans chaque partie. Da protoplasma sonmis à tm moavement de rotation (atricoles de Nitella [Nftgeli '], poila radicaux d'Hydrocharis [Hofmeister]) pent, lorsqu'il s'est séparé de la membrane cellulosiqae par exosmose, se diviser en plusieurs portions dans chacune desquelles les courante continuent

C) Tous les caractères des monvements du protoplasma montrent clairement qu'ils ne sont pas dus seulement à des forces transmises, mais qu'ils proviennent aussi â'impnlsions invisibles, nées de forces inhérentes au corps même du protoplasma ; il y a toujours une grande disproportionnalité entre la force d'impulsion visible et l'effet produit; souvent même il n'y pas d'impulsion extérieure et les courants commencent et s'arrêtent sans cause visible ; je dis visible, parce que si elles échappent à l'observation, leurs effets les trahissent. On pent appliquer au protoplasma ce que G. Lndwigdit de l'irritabilité des nerfs ' : • L'excitation à laquelle on les soumet n'agit pas sur une matière inerte ; mais se rencontre avec un certain nombre de forces dont la plnpart étaient à l'état de repos. Les effets les plus divers peuvent être ainsi produits. > C'est exactement ce qui se passe dans le protoplasma.

Les observations qui ont été faites sur ce sujet ne nous permettent pas encore de rien dire de positif, soit sur les forces motri(%s elles-mêmes, soit sur les phénomènes moléculaires dont elles sont la cause. Kons pouvons cependant nous représenter que les molécules du protoplasma sont daus un état d'équilibre instable, c'est-à-dire que la position, la forme, les forces dont chacune est douée sont telles que le plus petit ébranlement qu'elle éprouve, la plus petite force qui agit sur elle se fait sentir en même temps sur ses voisines et occasionne leur déplacement. Une agrégation de molécules douée des qualités que je vais énnmérer, me semble devoir offiir les phénomènes de mouvements du protoplasma : 1) diaque molécule a plusieurs diamètres, et est peut-être cristalline; 2) toutes les molécules s'attirent en raisoa directe de leur masse et en raison inverse du carré de la distaoce ; 3) deux cinMHistances les empêchent de se rapprocher indéfiniment les nnes des antres: a) chacune d'entre elles est entourée d'une couche

■ Beitrïge Znr wiu. Bol., Il, 76.

■ C. Lodwig, Lehib. der PhyaioL des Herncben, ISfiS, p. 14S.

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PBOTOPLASIIA. «79

d'ean d'épaisseur variable; b) indépendamment des attractions de masses, elles sont soumises h des forces particulières dépendaut de leur forme; elles sont par exemple douées d'one sorte de polarité comme les molécules d'an aimant, ou comme les molécules péripolaires d'un nerf. La réalisation de ces différentes hypothèses produira un arrangement de molécules dans lequel l'équilibre facilement détruit cherchera constamment & se rétablir. La première de ces hypothèses n'est pas prouvée mais est assez vraisemblable ; la seconde peut être regardée comme positive ; la troisième dans sa première partie a autant de chance d'être vraie pour le protoplasma que pour les grains d'amidon ; quant à l'idée de la polarisation des molécules, elle n'est point nouvelle, puisqu'elle a déjà été appliquée avec succès à l'aimant et aux nerfs. Je suis loin de prétendre énoncer ici une théorie ; je désire seulonent indiquer la voie par laquelle je crois qu'on pourra une fois arriver à en construire une.

Je me range volontiers à Hdée d'Hofineister que les courants proviennent de variations de la proportion d'eau, dans différentes régions du protoplasma, mais cette expression est trop générale et demande à Être plus spécifiée si l'on veut arriver à. comprendre complètement la marche de ces phénomènes. Il importe d'abord de se rendre compte, pourquoi certaines régions du protoplasma contiennent tantôt plus et tantôt moins d'eau qu'elles absorbent dans les régions voisines ou qu'elles leur restituent. Les trois hypothèses que j'ai mentionnées seront déjà ici d'un grand secours, l'arrangement moléculaire qu'elles supposent permettant à l'eau d'imbibition d'augmenter ou de diminuer sous Tinduence d'impulsions très-faiblea ; les molécules s'éloignent ou se rapprochent et les interstices dans lesquels l'eau pénètre deviennent ainsi plus larges ou plus étroits.

On a désigné les forces motrices des courants de protoplasma sous le nom général de < contractiUté ; > comme nous ne possédons pas de définition satisfoisante de ce terme, cette dénomination ne nous apprend rien du tout. C'est Hofmeister qui a le premier fait remarquer rinsuffisance de cette expression *. < Représenter le protoplasma comme une substance contractile ne nous aide point à comprendre les phénomènes dont il est le théâtre. Si l'on entend par là que des contractions à la périphérie du protoplasma poussent son contenu vers les points où la résistance est la moins forte, on est en contradiction directe avec les faits observés. Si

* ObserrationE fkiua sur un plumodium de Phfsamn aJbipes et d'^thslium sep-

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i80 STBUCTtntB HOLiCOLAlRI.

Voa Temarque bien la place où conuoence un coarant dans on plannodiom, on verra &cilement que le mouvement se propage en reculant Des parties de plus en plus éloignées du point vers lequel se dirige le courant, suivent successivemeut l'impulsion *. > — c Ou se tromperait tout autant ai l'on voulait expliquer la contractilité, par une expansion de certaines parties de la périphérie. > Hofineister appuie cette dernière thèse sur le &it que les courants sont aussi laides, aussi rapides, changent aussi &cilement de direction dans le plasmodimn sphéroïdal de Physamm chez lequel une partie de la masse reste passive que dans ceux dont les contours extérieurs changent constamment — Hofmeister repousse également avec beaucoup de raison l'idée d'après laquelle on entendrait par coutractiHté, des contractions dans les parties élânentaires du protoplasma, qui en se propageant régulièrement deviendraient la cause de changements de forme visibles; s'il en était ainsi, nous ne serions pas plus avancés ; le problème, au lieu de s'appliquer en grand aux niasses de protoplasma, s'appliquerait eu détails à chacune de leurs molécules ; il semble d'ailleurs absurde de parler de contractilité dans les molécules et les atomes. On ne gagne pas davantage en invoquant l'identité de ces phénomènes dans le protoplasma végétal et animal, la c contractilité > n'étant pas mieux expliquée chez ces derniers. Nous ne demandons pas qu'on Qous dise si la substance dont il s'agit est oui ou non contractée ; nous demandons qu'on nous explique ce qu'on entend par cette expression.

Hofineister* admet que la variabilité du pouvoir dlmbibition dn protoplasma suffit pour expliquer la présence des courants, n s'appuie d'un cfité sur l'analogie du protoplasma avec les substances dites colloïdes, dont l'attraction moléculaire pour l'eau varie sous fînâuence de diocs inappréciables (trouble d'une solution d'acide silicique, coagulation d'une solution de chaux par le n^todissement ou d'albumine par réchauffement etlesréactiË chimiques) j il regarde d'un autre z6té l'apparition et la disparition des vacuoles contractiles (Volcocinées, Myxomycètes, Apiocystis, etc.) comme l'expression immédiate d'un chcuigement dans le pouvoir dlmbibition dn protoplasma unbiant. < Lorsque le pouvoir d'imbibitk)D du protoplasma diminue, une partie du liquide qu'il contient se sépare sous forme de gouttelettes. Tant que llmbibition continue à diminuer, ces gouttes grossissent, mais aussitôt qu'elle augmente, le protoplasma les absorbe de nouveau eu totalité ou en partie. Ces variations se succèdent suivant des périodes régulières. La diminution du pouvoir d'imbibitîon est toujours graduelle, mais l'augmentatiou subite ; ainsi les vacuoles s'accroissent lentement et disparaissent tout d'un coup. Lorsqu'il y a plusieurs vacuoles dans une même niasse protoplasmique, leurs pulsations se suivent régulièrement > (Oohn). Hofineister explique comme suit les courants dans le protoplaana ; < Il iaut supposer que le protoplasma est composé de particules microscopiques différentes et douées d'un pouvoir dlmbibition variable; toutes sont entourées de couches aqueuses; si la diminution et l'augmentation dans le pouvoir d'imbibition alternent

* Fluu, 1865, p. 8.

■ Hofindsttf, fîon, 1665, p. 10.

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PROTOPLABMA. i81 .

régulièrement sur des séries continues de molécules, l'eau chassée des parties qui se trouvent dans la première de ces conditions, sera absorbée par celles qui se trouvent dans la seconde et sera ainsi mise en mouvement. Un arrangement convenable dans les séries de molécules pourra rendre possible la propagation du mouvement dans toute la masse du protoplasma. — Poor les organes protoplasmiques dans lesquels les courants sont variables, il faut supposer des changements dans la direction suivant laquelle llmbibition augmente et diminue. On explique ainsi facilement toutes les irrégularités des courants et l'on comprend comment, dans le plasmodium des Myxomycètes, certaines régions restent en debors des courants ; ce sont simplement des parties dans lesquelles le pouvoir d'imbibition ne varie pas. >

Hofmeister ne s'est pas prononcé sur les causes déterminantes des variations du pouvoir d'imbibition dans le protoplasma; il a seulement es* quissé la structure moléculaire qui selon lui les rend possibles. J'ai déjà cherché à en donner une idée dans le § précédent Je me représente le protoplasma comme étant formé de molécules d'ime forme particulière (non sphériques) et impénétrables aux liquides; elles ont cependant une grande affinité pour l'eau et en attirent autour d'elles des couches relativement épaisses ; l'attraction des molécules les unes pour les autres ne peut donc produire qu'une cohésion assez foible. Sous l'influence de ces deux forces, les molécules seront dans un état d'équilibre instable et trèssensibles à l'effet des moindres impulsions; le protoplasma aura ainsi beaucoup des propriétés d'un liquide ; ces causra expliquent encore comment des influences diverses arrivent à enlever au protoplasma une partie de son eau et à augmenter la cohésion. On peut aussi penser qu'à cause des attractions qu'elles excercent les unes sur les autres, les molécules chercheront toujours à se placer de telle sorte que leurs petits diamètres se rencontrent; c'est ainsi que les centres de gravité seront les plus rapprochés. Mais cette tendance ne pourra pas se réaliser à cause des couches d'eau qui enveloppent les molécules ' ; nous avons de plus admis plus haut que les molécules sont polarfsées, c'est-à-dire animées de forces qui tendent toujours à les faire rencontrer par leurs grands diamètres. Ces diverses attractions indépendantes les unes des autres peuvent se combiner de telle façon que les molécules étant en équilibre, une certaine quantité de force reste à l'état passif dans les tissus ; cela étant, le plus petit ébranlement pourra rompre l'équihbre et se corn* muniquera aux molécules voisines, de telle façon que le mouvement se propagera de place en place. Nous pouvons enfin supposer que dans l'état d'équilibre des molécules, une quantité moyenne d'eau pénètre entre elles ; tout changement dans leur position relative élargira ou rétrécira ces interstices et fera varier la quantité d'eau imbibée. Si en un point du protoplasma les interstices s'élargissent, de nouvelles quantités d'eau seront attirées d'entre les molécules voisines et le mouvement se propagera dans des régions toujours plus éloignées du point vers lequel il se dirige. Si au contraire les molécules se rapprochent lesunes des autres, de l'eau

' D'après ce qae noua avons dit dans le g 106, II, les couches aquenges d'nue molécale sont toujours plm épaisses aux extrémités du petit que du grand diamètre.

48t STRUCTURE MOLÉCULAtRK.

devra sortir de leurs interstices et rébranlement se propagera dans le sens du mouvement. Le mouvement pourra être, suivant l'expressioD de de Bary, centrifuge ou centripète. Ces ruptures d'équilibre expliquent le> courants dans le plasmodium, dans les corps amœboïdes et dans les cellules où le protoplasma circule.

On peut aussi rapporter ces ruptures d'équilibre à des sortes de «brations des molécules qui se rapprochent et s'éloignent altemativcmeot le» unes des autres ; si ces mouvements reviennent régulièrement et que tonjours dans une couche transversale les molécules se rapprochent, taotli^ que dans la couche voisine elles s'éloignent les unes des autres, les courants suivront une rotation uniforme, comme dans les Chara, les Vallisneria, etc.

Quant aux causes qui provoquent l'ébranlement de ce système moiéculaire, elles peuvent être de natures très-diverses : le protoplasma est )e siège d'actions chimiques constantes; sous cette influence les molécule? peuvent se mo<litier, leur affinité pour l'eau, leur masse, leur polarité augmenter ou diminuer; des oscillations dans la température, dans la tension électrique, des secousses du reste inappréciables pourront aussi ctwtribuer à rompre l'équilibre.

On pourrait m'objecter que toutes les causes que je viens d'énumérer ne tendent jamais qu'à produire un courant d'eau, tandis que les molécules de protoplasma suivent sans contredit le mouvement Ma manière de voir se plie très-facilement à expliquer aussi cela. A mesure que \e> molécules perdent, par suite d'une rupture d'équilibre, une partie de l'eau qui les enveloppe, leur tendance à en absorber de nouvelle augmentera: mais celle-ci, entraînée par des forces plus énergiques, s'éloignera toujours ; les molécules finiront donc par la suivre plus ou moins vite. Ainsi toujours les molécules auxquelles de Veau est enlevée suivent tôt ou lanl le courant.

Comme je l'ai déjà indiqué, ces différentes données ne peuvent pas prétendre former une théorie complète ; nous ne possédons pas assez d'observations sur la structure moléculaire et la mécanique des courants.

D m'est impossible de donner une description complète de toutes les différences que présentent les courants d'une plante à Vautre; je m'en réfère pour cela aux excellentes observations de de Bary ' et de Ciaikowsky* sur les M3rxomycètes, et aux travaux de Schultze' et de Kîihne'. Je crois cependant devoir citer quelques observations de de Bary, importantes pour la théorie mécanique de ces mouvements. Il distingue chez le plasmodium deux modes de propagation du courant : en désignant sous le nom de centre, le point de départ du mouvement, il trouve des couranLi centrifuges et d'autres centripètes. Lorsqu'on observe des courants qui partent des rameaux du plasmodium, l'extrémité de ceux-ci rentre petit

* De Bar;, ■ Die Hfcetoozen. > LcipEJg, 1664, p. 43.

■ h. Cienkowaky, ■ Du Plasmodium, * Jabrb. f. wiss. Bot, 1863, lU, 401 . > SchulUe, < Das Prolopltama. > Ldpzig, 1863.

* Eahne, < ITiitersuch. ober daa Protoplasma and die ContractilîUL * Leipng,

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PttOtOPLASHA. 483

à petit et le courant se ralentit daus la direction centrifuge, ou bien elle s'allonge peu à peu et le courant s'accélère toujours dans la direction centrifuge. — < Lorsqu'un courant énergique pénètre dans les branches du plasmodium, les ^late et leur fait produire à leur tour de nouvelles ramifications, il semble que la masse granuleuse soit violemment poussée contre l'extrémité. Si Ton cherche le siège de la force d'impulsion, en remontant le courant vers son point d'origine, on n'y trouvera jamais des cbaogements de forme provenant d'une contraction suffisante pour le produire ; il semble au contraire toujours évident que la rapidité des courants qui pénètrent dans les ramifications augmente à mesure qu'ils se rapprochent de leur but'. > De Bary admet deux sortes de forces motrices : l'une est une vis à tergo, une < contraction » de la substance du protoplasma au point d'origine du mouvement et peut-être aussi le long du courant ; l'autre est au contraire une force de succion qui s'exerce au ■point d'arrivée des courants et les attire constamment. Cette dernière est produite par une diminution de la cohésion, une expansion de la substance qui permet à des quantités d'eau plus considérables de pénétrer. De fiary s'appuie sur les observations suivantes : Si Ton coupe un rameau dans lequel le courant se ralentit en approchant de son terme, il s'arrête dans la partie qui en est le plus près ; dans l'autre partie au contraire la surface de section se couvre d'une goutte qui s'accroît constamment et qui prouve que le courant est produit par une vis à tei^ (contraction au point de départ). Si au contraire le courant s'accélérait en approchant de son extrémité, il n'y a d'écoulement ni d'un côté ni de l'autre. Les courants étaient-ils très-rapides, ils continuaient quelquefois un moment encore. Dans le premier cas ils continuaient des deux côtés, mais dans le second c'était seulement dans la partie vers laquelle ils se dirigent. L'écoulement par une surface de section provient évidemment des mémea causes qui faisaient cheminer le courant vers l'extrémité du rameau. Si la manière de voir que j'ai exposée plus haut peut aider à expliquer quelques-uns des phénomène naturels, elle s'adaptera également bien aux conditions créées par l'expérience. Il n'existe aucune contradiction entre les idées d'Ho&neister, celles de de Bary et les miennes ; ces dernières tiennent plutôt le milieu entre celles de mes deux collègues. On le verra facilement sur l'expérience suivante de de Bary : < Si, avec la pointe d'une aiguille, on dépose un très-petit morceau de carbonate de potasse sur l'extrémité de la ramification d'im plasmodium entouré d'une E&ible quantité d'eau, on verra celle-ci se dilater à mesure que le sel se dissoudra dans Teau ; des protubérances se développeront à sa superficie et des courants rapides se porteront de ce côté. Ceux qui se dirigeaient avant l'expérience en sens inverse, rebrousseront brusquement chemin dès que l'efiet du réactif se fera sentir. >

Je dois enfin dire quelques mots des vues de N^eU sur la circulation dans les tubes des Chara *. D'après cet auteur, ce n'est que dans les joines cellules que le protoplasma forme une masse continue, courant le long

■ le ne connua i jntqn'à quel point cei

■ Nigeli, < Beitrige su vin. Bot., * O, $3.

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iti STRDCTDRK MOLICDLAIRE.

de la psToi avec une vitesse uniforme. Plus tard il se divise en fragmoit^. en graooles qui nagent librement dans on liquide aqnenx, et ne se meavent pas tontes avec la même rapidité. Le mouvement a lien dans tonte U cavité cellulaire à rexception d'une couche médiane, indifférente. Plus les granules protoplasmiques sont rapprochées de cette dernière, plus eQes «« meuvent Lentement ; et, su contraire, plus elles sont rapprochées de h. paroi cellulaire, pins elles se meuvent rapidement. Une granule, qui contre la paroi parcourt V,o" en 3 secondes, emploiera à mesure qu'elle se rapproche de la couche indifférente, 5, 7, 10, 15, 22 sec pour parcoorir le même espace. — Suivant Ntlgeli, La force motrice doit avoir son si^e dans la couche pariétale (ntricuLe primordial). Je n'ai pas sous la main les matériaux nécessaù^ pour répéter ces oliservations, mais il me parait probable que le liquide dans lequel, suivant Nâgeli, nagent les corpuscules n'est autre chose que du protoplaama très-riche en eau. Quant à la nature même des forces motrices, Nageli lui-même avoue n'avoir rien à en dire.

§ 119. Mouçements dans le protoplasma m relation avec un ou planeurs centres. Soos ce titre, je fais rentrer tons les phénomènes de formation de cellules libres, de division de cellnles, la production du Docleas dans le protoplasma, la formation des grains de chlorophylle par division d'une couche protoplasmique pariétale, et la division des grains de chlorophylle eux-mêmes. Pour aider à la compréhension de ces phénomènes, je crois qu'il est bon de les diviser en deux classes ' : 1) Les forces qui attirent les molécnles vers le centre organique, agissent tontes dans le sens des rayons et les font venir de tontes parts se grouper autour du centre ; dans ce cas, les différentes parties dans lesquelles le protoplasma doit se diviser s'organùentsùnultanément; c'est ce qniarrive lors de la formation du nuclens dont la substance se sépare de la masse du protoplasma, lors de la formation des cellules libres dans lesquelles une partie du protoplasma vient se grouper autour du nacleos, lors de la division de la couche pariétale du protQplasma en gonidies dans les algues on en grains de chlorophylle. La formation des spores de discomycètes et des lichens, du Pilobolus et des mjrxomycètes dans laquelle le protoplasma se divise en un grand nombre de masses arrondies qui se groupent autour du centre, nous offi-e des exemples analogues.

2) La séparation des masses protopUsmiques peut être successive. Après la formation des centres, les masses de protoplasma se scindent peu à peu en autant de parties qu'il y a de centres. A ce mode de formation se rapporte la division de la cellule mère d'AI-

' Je ne m'occupe point ici de la prodaction de> aonvelles piroîs cellnlosiqneii.

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PROTWUSNA. 185

tluea rosea ea quatre grains de pollen (Mohl '), et la division des cellules mères d'Ânthoceros et de Pellia epiphylla en quatre spores. Qaelqae chose d'analogue se remarque dans la division des celloles des tissus (surtout dans l'épidenne et les coaches parencbymateases rapprochées du bouiigeon terminal dans le Phaseolus multiflprus, germe) ; la division des grains de dilorophylle en deux parties s'opère Clément de la même façon.

Les forces ne sont pas également distribuées autour des centres dans ces deux modes de formation. Dans le premier cas, les molécules paraissent toutes graviter vers un certain point ; dans le second cas, cest llntercalation de nouvelles molécules et les tensions qui en résultent qui jouent le grand rôle.

Les observations n'ont pas encore été poussées assez loin pour nous donner une image complète des mouvements moléculaires et des forces qui les ressent ; les rapports de cohésion qui pourraient nons fournir des éclaircissements précieux sont à peu près inconnus. On a donné trop d'importance au râle du nucleus ; on a vouln trouver en lui la cause première de ces phénomènes auxquels il se borne à prendre part comme faisant partie du protoplasma. Même en laissant de côté les cas assez nombreux où il manque tout à fait (gonidies d'Achlya * proliféra, scléroties de Myxomycètes *); la division des grains de chlorophylle et leur production dans le protoplasma pariétal, le nucleus ne se trouve jamais dans la position la mieux appropriée pour être le sî^ de la force qui agît sur les molécules ; il parait bien plutôt soumis aux mêmes conditions qui régnent dans tout le protoplasma. D ne faut pas vouloir attacher trop d'importance aux cas dans lesquels le vieux nucleus se dissout et cède la place à trois ou quatre nouveaux qui à leur tour deviennent le centre de masses protoplasmîques. Cette disposition n'est point générale ; dans les zoospores â@ Myxomycètes, le nucleus disparaît avant le partage des cellules et les deux nouveaux ne reparaissent que lorsque tout est terminé * ; la position et les mouvements du nucleus pendant la division des Spirogyra ' , sont également bien loin de le désigner comme le centre des forces qui régissent ces phénomènes.

■ MohI, Die veget. Zelle, p. 217.

* Pringsheim, Verh. der Leopoldina, 15. Bïnd, I. Abth., {>. 401. ^ De Bary, c Mycetozoen, * p. 99.

* De Barj, L c, tab. I, f. 14.

> A. Brum, < VerjOngong, > p. 253.

480 BTMHrrUHB MOLÉCnLAIHE.

•Tinsisterai encore sar deux points qui me paraissent importants pour la théorie de ces mouvements da protoplasma : 1) Une des conditions essentielles de l'arrangement des molécnles autour d'un centre me semble être nne certaine diminution dans la proportion ^eao, à laqaelle correspond nne cohésion plus forte. Cette dimination s'obtient par dessèchement ou par déplacement de l'eau. Le premier cas se rencontre dans le plasmodium des Myxomycètes qui, lohqn'il est riche en eau, est le si^ de courants ; à mesure qu'il se dessèche, cenz-d s'arrêtent et la substance se divise en cellules nombreuses (scléroties, sporanges, etc.'). Lorsque avant la formation des zygospores, le contenu des cellules de Spirogyra et d'antres Conjuguées se contracte et prend une forme sphérique on ellipsoïdale, ce changement est nécessairement accompagné d'un déplacement de molécules aqueuses. Le méristème des racines et des bourgeons terminaux est rempli d'un protoplasma qui offre la consistance d'une gélatine épaisse ; évidemment la diminution dans la proportion d'eau qu'il contient, est le moyen par lequel il se sépare du protoplasma qui circole dans les tissus un peu plus Agés. De même le protoplasma jaune qui est destiné k se diviser en grains de chlorophylle, est gélatineux. La présence d'une cavité pleine de sève dans beaucoup de cellules qui se divisent n'a rien de contraire à l'admission de cette règle, puisque cela n'impliqne point nne grande richesse en eau du protoplasma.

2) Le second point auquel j'ai fait allusion se rapporte à nne observation d'Hofineister * ; Toute cellule dans un bourgeon avant de se diviser s'accroit, ne fût-ce que de très-peu; d'un autre côté, jamais une cellule ne s'accroît dans une direction quelconque au delà d'une certaine limite, sans qu'une paroi se forme à son intérieur. La p<Kition de cette nouvelle paroi est toujours déterminée par la croissance de la cellule : elle est, sans aucune exception, perpendiculaire à la direction de la plus forte croissance ; bien entendu que cela n'implique pas nécessairement perpendiculaire à la direction du plus grand diamètre ; la cellule peut parfaitement s'être accrue davantage dans l'autre sens.

Les mouvements moléculaires que nous venons d'étudier sont probablement aussi accompagnés de transformations chimiques dans ta substance ; ils ne se manifestent en effet que lorsque l'oxygène libre pénètre dans les cellules et devient la cause de la production et de l'exhalation

■ De Baij, < Hycetonwn, > p. 102. ~ Cienkowaky, Jahrb. f. wia>. Bot., in, 422. * Hofineister, Jafart). t viu. Bot., m, 272.

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PROTaPLASMA. <87

d*acide carboniqne ; toute croissance (par exemple dans la germination) s'arrête dans une atmosplière privée d'oxygène (voyez Respiration). Bans le second chapitre, j'ai dit quelques mots de l'inâuence de la chalenr; pour le rôle de la lumière, voyez au § 13.

§ 120. Mouvements d'organismes protoplasmîques entiers. Nous ne conoaissons à pen près rien de la théorie mécanique des moavements soit en l^e droite, soit rotatoires des Yolvocinées, des zoospores, des spermatozoïdes, des Oscillatoriées, des Phormidiées et des Spirilles. Ce que nous pouvons dire de plus iraportaat à ce sujet, c'est que ni le mouvement rotatoire, ui le mouvement rectiligne, ne sont accompagnés de changements de forme appréciables dans l'organisme; les Yolvocinées, les zoospores, les spermatozoïdes sont munis d'appendices (filiformes, en nombre variable) qu'on est d'accord h regarder comme les organes de mouvement; ils seraient le siège de forces particulières suffisantes pour pousser eb avant tout l'organisme; au fond cette manière de voir ne repose sur aucune preuve positive, et les Oscillatoriées, les Phormidiées, les Spirilles ' sont dépourvus de ces petits oi^anes, bien qn'animés de mouvements rectilignes ou rotatoires sans changer de forme ; les Diatomées et les Desmidiées, qui se balancent en avant et en arrière n'en possèdent pas davantage.

La nature des mouvements de ces organismes ne nous donne aucun aperçu sur leur structure moléculaire, et réciproquement le peu que nous connaissons de leur structure moléculaire ne nous apprend absolument rien snr les causes des mouvements.

--) D'après Nœgeli, on peut reconnaître dans les zoospores trois sortes de mouvements* : chez beaucoup d'entre eux, les deux extrémités de leur axe (l'antérieure qui est incolore et porte les cils et la postérieure colorée en vert) restent toujours dans la direction du mouvement ; ils nagent toujours raides et sans oscillations ; d'autres forment une ligne spirale plus ou moins courbée, chaque Jtour de spire résultant d'une torsion autour de leur axe. Dans d'autres enfin l'extrémité antérieure forme une spire, tandis que la postérieure la forme de moindre diamètre ou plus souvent reste droite. Ce n'est que lorsque le mouvement est lent qu'on peut faire ces observations-là.

Les mouvements des spennatozoldes présentent, suivant Nâgeli, tous les mêmes caractères que ceux des zoospores ; cet auteur est convaincu

' Qn«li]ues Oscillatorides et Phormidiées portent à une extrémité ane couronoe de cila qai dépendent de Piitricule primordial, et en cela se rapprocbent des cils des zoogpores; mais ila ne sont pas Tibratiles.

■ Nageli, Beitrige sur win. Bot., II, m.

iS8 STRUCTURE MOLÉCULAIRE.

que ceux de ces orgamemes dont la Btracture serait par&itement symétrique, ne s'écarteraient jamais de la ligne droite dans un milieu homogène ; toute déviation à la directioa rectiligne ou à la simple rotation autour de r&xe provient d'irrégularités de construction ou de frottements inégaux à droite et à gauche. Le sens de la rotation est ordinairement constant pour chaque espèce, genre ou famille. Dans quelques cas, il est cependant impossible de se rendre compte de ce sens, à cause de certaines illusions d'optique encore inexpliquées (Tetraspora lubrica).

L'extrémité qui porte les cils est ordinairement en avant; elle peut cependant se trouver momentanément en arrière lorsque ces organismes, ayant rencoutré un obstacle, s'arrêtent un moment, puis reculent; la torsion a lieu alors en sens inverse (par rapport aux cils vibratiles ; mais elle reste toujours la même par rapport à la direction du mouvement). Le mouvement de recul n'est jamais que momentané et fait bientôt place à l'autre.

Les deux mouvements (en avant et autour de l'axe) sont quant à leurs vitesses dans un rapport certain mais indéterminé ; tous deux doivent suivant Nàgeli provenir de la même cause. Grénéralement ils s'accélèrent et se ralentissent simultanément ; un obstacle subit peut cependant arrêter le mouvement en avant tandis que celui de rotation continue ; maïs lorsque le champ est parfaitement Ûbre, ils sont dans la règle solidaires. Il y a cependant des cas dans lesquels l'un des deux mouvements restant uniforme, l'autre varie (1. c. p. 101-102), — On remarque encore des différences individuelles (dépendant de l'organisation) : Des zoospores qui se trouvent simultanément dans le champ du microscope et qui par conséquent sont soumis aux mêmes conditions extérieures, ne se meuvent pas tous avec la même rapidité; par exemple tes zooapores de Tretaspora lubrica emploient pour parcourir '/• de millimètre à 14° C, de 1,2 à 2,4 sec, et pour tourner une fois sur eux-mêmes de 0,3 à 1,8 sec. — La chaleur accélère aussi les mouvements de ces organismes. D'après Unger', les zoospores de Vaucheria parcourent une distance de 1 pouce en 63 ou 65 secondes, et d'après Fringsheim, ceux d'Achlya proliféra parcourent une distance de 4 pouces en un petit nombre d'heures '.

Nageli ne pense pas que la lumière ait aucune influence sur la rapidité du mouvement, mais seulement sur sa direction. Des zoospores placés dans une assiette se portent toujours vers le bord le plus rapproché de la fenêtre ; ils font la même chose lors même que l'assiette n'étant pt^ pleine d'eau, il y a de ce côté-là une ligne d'ombre. Dans des vases de verre, ils se rapprochent toujours le plus possible de la lumière. Nageli remplit un tube de verre haut de 3 pieds, d'eau verdie avec des spores de Tetraspora; le tube placé perpendiculairement était enveloppé de papier noir, à l'exception de son extrémité inférieure ; ainsi le fond seul était éclairé. Au bout de quelques heures tous les zoospores étaient dans cette région ; an-dessus l'eau restait incolore. Dans l'expérience inverse, lorsque le sommet du tube seul était éclairé, tous les zoospores se portèrent à la surface de l'eau (Nageli, I. c. p. 102). D'autres expériences de Nilgeli mon-

* Unger, Anat. und Physiol. der Pâanzen, 1855, p. 409.

* Prtaptieiin, Verhandl, der Leopoldîna, 16. Baud, I. Abtli., p. 435.

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trent cependant que rinflnence de la lumière peut être modifiée par différentes circonstances secondaires.

D'après Colm', l'exclusion de la lumière rend la direction de l'axe des zoospores tout à foit indéterminée -, c'est également la lumière qui détermine le sens de la rotation autour de l'axe : < Dans l'obscurité, ces oi^anismes tournent sur eux-m6mes aussi bien de droite à gauche, que de gauche à droite et changent môme souvent de sens; à la lumière, au contraire, ils adoptent un certain sens qui, dans les espèces étudiées jusqu'à ce jour, est opposé à la course des aiguilles d'une montre, et le même que celui de la rotation de la terre, lorsqu'on regarde le pôle nord comme étant placé en haut. * D'après le même auteur, ce ne sont que les rayons les plus réfringents qui ont cet efiet ; les autres n'en ont pas plus que l'obscurité. — Les anthérozoïdes des Fucacées se dirigent généralement, suivant Thuret, vers la lumière, snais beaucoup font exception et la fui^t au contraire **.

Bien que la chose ne soit pas positivement prouvée, les cils vibratiles S(mt très-probablement les organes du mouvement; les anthérozoïdes de Polysiphonia et d'autres Flortdées qui, d'après Thuret, sont dénuées de cils, sont en même temps privées de mouvements *. Fringsheim a vu les cils des zoospores d'Achlya bouger encore lorsque la cdlule était déjà arrêtée * ; cela prouve tout au moins que le mouvement des cils est indépendant et n'est pas provoqué par des déformations de la cellule.— Ayant une fois admis que les cils sont les organes de mouvement, Hofmeistet* a tenté une explication théorique de ces phénomènes ; il assimile les vibrar lions des cils aux courants de protoplaàma : < Ces mouvements, dit-il, ne sont autre chose que la conséquence de changements rapides dans le pouvoir d'imbibition ; ces changements entraînent des motMcations dans le volume, la position et la forme de ces petits organes. >

n faut encore mentionner le fait que les zoospores et les spermatozoïdes commencent déjà à bouger avant d'être tout à fait libres dans l'eau. Pendant la division des Palmellacéea, j'ai vu souvent le mouvement commencer le matin de bonne heure, longtemps avant que la séparation fût complète ; les cellule de seconde génération vibraient déjà fortement bien qu'encore attachées les unes aux autres et après leur séparation complète fourmillaient à l'intérieur de la cellule-mère. Ce mouvement peut bien se comparer à celui des cellules nageant librement dans l'eau; il est seulement gêné par l'entassement des gonidies, dans l'étroit espace de la cellule-mère. Thuret décrit des mouvements analogues des spennatozoïdes avant leur sortie de leurs membranes ; il s'exprime en ces termes sur ceux des Chara^:tOn volt les anthérozoïdes s'agiter et se replier en tous sens à l'intérieur des articles où ils sont renfermés; après des ef-

* Cohn, Scblesische Oesellschaft f. TtUerl. Cultur-, in derSitzuQg des 19. October

■ TliDret, âdh. des 8c. nat., 1851, XVI, 9. ' Tburet, 1. c, p. 16.

* Priogabeim, 1. c, p. 436.

* Hofineisler, Hora, 1865, p. 11.

* Thuret, l.c.p. 19.

iftO 8TRUCTUI» MOLécULAIRE.

forts plus OU moins longs, ils s'échappent au dehors par un mouvement brusque, pareil à l'élasticité d'un ressort qui se détend. > Ho&neister a décrit des phénomènes analogues chez les fougères, Pellia, Pilularia et d'autres plantes '.

û) Les mouvements des Oscillatoriées, des Pbormidiées, des Spirulinées, des Vibrions et des Spirilles ne proviennent pas, comme on le croyait autrefois, de courbures exécutées dans différentes directions (Nàgeli*) ; ces végétaux filamenteux sont au contraire pour la plupart raides ; leur forme ne change pas pendant les mouvements qui reposent, comme chez les zoospores et les spermatozoïdes, sur une rotation autour de l'axe accompagnée d'une sorte de balancement en avant et en arrière ; ce qui fait croire à une courbure, c'est que ces organismes sont ordinairement eux-mêmes courbés ou spirales, mais toujours raides. Chez l'Oscillaria et le Phormîdium, les extrémités seules sont enroulées, le milieu restant droit La spirale fait tout au plus 1 ou 2 tours, ordinairement seulement la moitié d'un. Dans ces conditions-là, il est tout naturel que la rotation produise un mouvement serpentin. On arrive même à comprendre toutes les particularités de rOscillaria et du Pbormidium chez lesquels les extrémités du filament parcourent un espace infimdibiliforme.

Chez les Oscillatoriées, un balancement rapide peut accompagner une rotation lente et vice-versâ. L'O, docens tourne une fois autour de son axe en 6 secondes ; VO. limosa, une fois en 20-60 secondes ; l'O. membranulosa une fois en 8-40 sec. (26° C.) Des petits morceaux détachés d'O. limosa parcourent '/lo miH- ^n 6-9 sec *. Ils avancent ordinairement dans un sens pendant 2 ou 3 minutes, accomplissant pendant ce temps de 2 à 6 rotations, puis ils reculent pendant le même temps. — Les filûnents de Phormidium vulgare se meuvent aussi à l'intérieur de leur gaine, mais plus lentement que lorsqu'ils sont hbres. Un fragment long de 160 micromillimètres, large de 5,5 microm. se balan(;ait à l'intérieur de sa gatne; à 2fi' C. il parcourut 10 micromill. en 30, 50, 90, 120, 190 sec. Nageli attribue ces différences à des inégalités de frottement. Pendant ce temps la gaine ne bougeait pas. C'est au mouvement de va et vient des fils d'Ctecillatoriées qu'est dû, suivant Nàgeli, leur aspect rayonné. Un amas de ces organismes laissé dans l'eau, prend bientôt cette position parce que les fils rencontrent moins de résistance à l'extérieur tandis qu'ils s'wrétent les uns contre des autres à l'intérieur.

y) On trouvera dans l'ouvrage déjà cité de Nageli, tous les renseignements sur la tendance des filaments d'Oscillatoria et de Phormidium à se grouper en une masse membraneuse contre les parois d'un vase, dans lequel ils ont été uniformément répandus. Les zoospores de beaucoup d'algues ont les propriétés analogues.

S) Les mouvements qu'exécutent, pour se rapprocher les uns des autres, les contenus devenus plus compacts des cellules de conjuguées avant la conjugation, et les forces qui les poussent à se réunir les uns aux an-

' Hofmeiater, < Vergleichende TTatcrsuchungcn ûber die hoheren Kryptogunen. >

Leipzig, 18jl,p. 16,80, .... . - -

* Nageli, BeitrUge Eur ^ Bkgeli, I. c, p. 90.

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très sont également incoonus. Il semble, que ces forces-là s'exercent à des distances appréciables. Nous ne connaissons rien non plus de ce qni amène raccumulation des spermatozoïdes sur l'ovule non fécondé du Fucus ', ou à l'entrée du macrospore de Marsilea * où on les trouve souvent par centaines. Ce n'est qu'en désespoir de cause et à défaut de toute autre solution, qu'il faudra se résoudre à admettre l'hypothèse de forces agissant à une dkitance appréciable.

' Thnret, Ann. Se. nat., 1857, VII, 89, 4 " ~ in, J^b. t. wiss. Bot, IV, 15.

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