X6 TENSION DES TISSUS

même que provient la courbure de l'oi^ane entier; son côté le moins éclairé s'est allongé un peu plus que l'autre; il est juste de dire qu'en outre le côté le moins éclairé des couches passives est également devenu un peu plus loi^ que l'autre :

TiMua, Longueur h — b

m mill. b— c

a. Couche passive éclairée. . 131,5 | » -„,

b. Moelle 137,0 * ■ • ■ ^'^

c Couclie passiic moiDs écliurée. . 132,5 j ... 4,5

Un autre individu de la même espèce, traité de la même manière donna des résultats analogues; la courbure des couches passives du côté convexe est plus forte que celle des mêmes couches du côté éclairé; les premières étaient de 2,5 mill. plus longues que les dernières et devaient par conséquent faciliter beaucoup la courbure de ta moelle. Elle était de 25" et les loi^eurs comparatives furent les

a. Couches passives éclairées. STiO""™) «snnim

b. Moelle 92,0 ■ ■ '^'^ / ^ ^^^

c. CoDchts passives moiDS éclairées. 8d,5 | . ■ . 2,5 ) ' ' ' '

Ces expériences ne sont malheureusement pas encore assez nombreuses, pour qu'on paisse en déduire avec quelque certitude une loi positive ; elles ne furent entreprises que peu de jours avant l'impression de ce § et le temps et les matériaux manquaient pour les compléter. Elles montrent cependant que les courbures héliotropes . ne proviennent pas uniquement d'une différence de dilatabilité entre les couches passives convexes et concaves, mais plutôt d'une différence dans leur croissance ; dans certains cas, le parenchyme érectile s'allonge aussi lui-même plus d'un côté que de l'autre. On peat dire d'une manière générale que dans les rameaux qui se courbent vers la lumière, les couches passives du côté le moins éclairé s'allongent un peu plus que tes autres et favorisent ainsi l'expansion du tissu érectite (I,II, III). Ce dernier croit aussi parfois un peu plus activement du côté le moins éclairé (II et El).

Nos travaux rendent mieux encore que ceux d'Hofmeister ' justice

1 Hoâneister, II, 203.

DigizedtyGOOgie

THEORIE HECAMQUË DES MOUVEMENTS, ETC. 5x7

à la théorie de de CandoUe ' sur les courbures héliotropes ; l'illustre savant genevois avait reconnu que les parties les moins éclairées s'allongent davantage (étioleoient). Dutrochet et d'autres après lui combattirent cette manière de voir, ayant remarqué que la moitié la plus éclairée séparée du reste continue à se courber encore, tandis que l'autre se redresse souvent complètement; ce serait donc suivant eux la première qui dans ce phénomène jouerait le rôle actif; cette dernière expression ludique une fausse manière d'envisager ces phénomènes. On partait évidemment de l'idée que l'allongement du côté le moins éclairé ue pouvait produire la courbure décrite par de CandoUe, qu'en pressant en avant le côté éclairé; c'était bien un peu le cas dans mes observations II et III mais on peut fort bien admettre aussi que rallongement des couches passives du côté non éclairé agit en donnant en quelque sorte satisfaction à la tendance qu'ont les couches éclairées à se courber.

n me semble que le caractère de la tension des tissus doit changer avec la prolongation de l'action unilatérale de la lumière.

L'un des faits les plus importants pour la théorie des courbures héliothropes, a été découvert par Hofmeister lorsqu'il a montré qu'elles ne sont point accompagnées d'un raccourcissement du côté éclairé mais bien d'un allongement quoique plus faible il est vrai que , celui du côté convexe.. Sa manière de procéder est, dans tous ses traits les plus essentiels, semblable à la mienne, telle que je l'ai présentée dans la fig. 50. c c est la section d'une boite noircie à l'intérieur qui peut être exactement fermée par la plaque de verre g g ; sur celle-ci sont solidement fixés deux morceaux de li^e k k ; l'entre-nœud ou te pétiole p est coupé de manière à occuper exactement l'intervalle laissé libre entre les deux morceaux de hége auxquels il est fixé par les épingles n n. L'intérieur de la boite ^

est maintenu humide par du papier buvard imbibé "^i?

d'eau et l'appareil est placé pendant 24 ou 48 heures J

Bor une fenêtre. Lorsque, pendant ce temps, p s'est ^' courbé et a pris la position p', les deux points n ont conservé leur distance, les deux côtés de p aussi bien le concave que le convexe se sont allongés. '

Après avoir reconnu que le côté éclairé d'un rameau croit moins vite que celui qui demeure dans l'ombre, il nous reste encore à ap-

> De CandoUe, Phys. régét, Faria, 1892, lU, 1083.

DigizedtyGOOgle

528 TENSION DBS TISSUS.

prendre d'où provient cette in^alité. Je ne puis répondre encore positivement à cette question. Je proposerai cependant, h titre d'hypothèse, la solution suivante : Sous l'inâuence de la lumière, les membranes subissent une transformation chimique qni ne leur permet pas d'emmagasiner autant d'eau que dans l'obscurité. On ne peut pas admettre que la courbure soit due à une éraporation énergique du côté éclairé, à cause des rapports dans la tension des tissus ; si cette hypothèse était fondée, la tension serait moins forte du côté éclairé que de l'antre, ce qui n'est point le cas; en entre les plantes submergées se courbent aussi bien que les autres du côté de la lumière. Le phénomène se manifestant avec la même intensité chez les algues unicellulaires ,telles que la Yancheria, il est évident que des modifications causées par la lumière atteignent l'état moléculaire des membranes et non pas la sève.

L'hypothèse que l'élimination de l'oxygène joue un rôle dans les courbures héliotropes est msoutenable ' ; en effet les racines sont aussi sensibles que les tiges bien qu'elles n'exhalent jamais d'oxygène et de plus les entre-nœuds sont surtout sensibles aux inégalités de la lumière, lorsque l'éclairage est en tout trop faible pour produire une élimination d'oxygène appréciable*. — On ne peut pas • davantage croire à un effet de la température, plus élevée du côté éclairé; cela serait contraire an rôle ordinaire de la chaleur dans la croissance ; de plus on ne voit pas les plantes se tourner dans l'obscurité vers une source de chaleur sombre ; enfin ce sont les rayons tes plus réfringents, c'est-à-dire les moins chauds qui ont le plus d'infinence sur l'héliotropisme.

Pour arriver à comprendre la théorie de l'héliotropisme, Hofineister* s'appuie sur un phénomène qui en e3t,au premier abord, bien différent. Les parois transversales qui séparent les cellules dans le style du sporai^e chez le Pilobolus cristâllisnus * se soulèvent peu à peu, forment une projection sphérique qui pénètre dans l'intérieur du sporange et pressent ainsi les spores contre la paroi extérieure. Cette formation a heu pendant la nuit et n'atteint sa perfection que le matin suivant La pression devient finalement très-forte dans le sporange, jusqu'à déchirer ses parois près de leur base, et cela avec une telle violence qu'il est souvent projeté à

' MohI, Veget. Zelle, p. 299.

' J'ai, comme bien d'antres, penché vera cette hypothèse dans mon mémoire, du reste fort incomplet, < Ueber (Ùe Ursacben der Liditwendnngen der PÛanzeu, > Lotos, Prague, 1857, p. 154-

* Ho&neister, ni, 514.

' Cohn, Veit. der Leopoldina, XV, 1" part., 514-516.

îdbyGoOgle

THiORlE MÉCANIQDB DIS H0UVBMKNT8, ETC. St9

plusieurs pODcea de distance. Comme il ne reste aacmie trace de déchirure, la li^e de séparation est probablement préparée à l'avance. D'après Cotm, la tension est si grande qu'au moment de la rupture du sporange, la protubérance de la paroi transversale est souvent décbirée aussi. D'après Coëmann ■ , la rupture du sporange n'a jamais lieu dans l'obscurité, mais lorsqu'il est bien mûr, U part au premier rayon de soleil qui vient le frapper. ^

< D est évident, dit Hofineister, d'après cette dernière expérience que la dilatabilité (croissance, Sachs) des parois latérales du sporange, n'atteint pas sa limite dans l'obscurité ; mais à une lumière intense, elle diminue rapidement et assez, pour que le sporange soit immédiatement déchiré. >

A côté de ce que j'ai dit dans le § 126, je ne connais pas d'ouvrage qui renferme des renseignementâ utiles sur la théorie des courbures hâiotropes. Les idées de Dutrochet ont déjà été combattues au long par H. von Mohl (veget 5felle p. 299), et depuis que Hofmeister a posé la tension des tissus comme base de ses recherches, il n'est plus nécessaire de s'en occuper. Les travaux de Ratschinsky ne contiennent aucune donnée théorique importante. (Ann. des Se. nat. 1859, voL Dt, p. 194.)

Hdiotrqpisme négatif. L'état intérieur des tissus est encore moins bien connu dans les entre-nœuds et les racines chez lesquels le côté le plus éclairé devient convexe. Ce n'est que sur les rameaux dUedera Hélix que quelques observations ont été faites; elles ne concordent pas entre elles, probablement parce que les rameaux se comportent différemment suivant leur v^eur, la rapidité de leur croissance et suivant aussi qu'Us s'appuient contre un support ou se meuvent librement. Dutrochet a représenté un rameaii coupé longitudinalement en deux parties ; celle qui était appliquée contre l'arbre (la moins éclairée) était fortement courbée; l'autre ne se courbait qu'à peine du c&té de la lumière *. Avant de tirer aiMîune conclusion de cette expérience, il fendrait s'assurer qu'il n'y a pas, outre l'action de la lumière, un effet produit par le contact prolongé du support, sur la tension des tissus. Cet effet est très-évident diez les vrilles et les tiges volubiles. Hofmeister >, en examinant des rameaux libres, n'a pu constater qu'à peme une tension dans les tissus rapprochés du sommet; on lambeau d'écorce isolé se recourbe tout au plus, et sur an rameau fendu longitudinalement, les deux moitiés s'écartent très-peu l'une de l'autre. En examinant de jeunes mais vigoureux exemplaires (en pots) de lierre qui depuis plusieurs semaines s'appuyaient contre un mur, en plein air, j'ai remarqué que les jeunes pousses encore libres sont douées d'un héliotropisme décidément positif; le premier entre-nœud audessous du bourgeon se recourbe vers la lumière (concave) ; lorsqu'on le fend en deux, la moitié éclairée se courbe encore plus, l'autre se redresse (ou même dans l'eau se recourbe en sens inverse). L'héliotropisme négatif ne se tronvùt développé que sur les entre-nœuds plus &g^ (du 4* au 8*); il ne s'étendait quelquefois qu'à un seul, quelquefois à plusieurs; on

' Ballet. Acad., BnuelleB, 1859, p. 201. * Dutrochet, Mém., n, 84, tab. 18, flg. 3. ~

S30 TENSION DES TISSITS.

fragment long de 45 uaill. dont la convexité était tournée vers la tumière fonnait tm arc de 90° ; un autre long de 32 inillini- formait un arc de 45° ; un autre de 60 jnill. atteignait 100°. Lorsque ITtéliotropisme négatif ne commence que vera le 8° ou le 10° entre-noeud, les deux moitiés s'écartent à peine après leur séparation; si les entre-nœuds sont plus jeunes, la f ortie convexe se redresse, la partie concave (la moins éclairée) ae courbe toujours plus. — Les rameaux de lierre ont donc habituellement la forme d'un S allongé, les entre-nœuds les plus jeunes étant concaves du côté de la lumière, les plus &gés convexes. — Lliéliotropisme négatif chez cette plante (comme chea le Trapaeolum mf^us, v. p. 43 ) ne paraît se développer que lorsque la lignification commence et que la croissance est déjà fort ralentie.

§ 127. Relèvement des organes horizontaux ou Miques. De même que dans les conrbures héliotropes, II y a dans les organes déviés de la perpendicnlaire qui se relèvent il y a, dis-je, allongement oon- Beulement du côté convexe, mais aussi du câté concave (supérieur) ainsi qa'Hofmeister l'a montré *. Appuyé sur le fait que le parenchyme érectile se redresse, lorsqu'on le sépare des couches passives aussitôt après le relèvement d'un oi^ane, Ho&neister affirme que * : * Le relèvement par la pesanteur d'un otgane horizontal ou oblique, provient de ce que dans la moitié inférieure (longitudinale) de cet organe il y a augmentation de la dilatabilité dans les membranes qui font équilibre à l'expaiision des membranes érectiles. Ainsi exprimée, cette thèse se trouve en concordance parfaite avec toutes les observations. *

Si l'on enlève l'épiderme, Técorce et le boia de rameaux relevés de Eubos Idaeus, Erigeron grandiSorum, Oeuothera hiennis, Yitis vinifera, Fraxinus excelsior, ils se redressent en même temps que la moelle s'allonge (Hofmeîster). Le même auteur a donné une description complète de l'état de la tension des tissus dans les feuilles d'Allium Cepa; celles-d sont, comme chacun le sait, creuses et lenr forme rappelle celle d'une quille très-alloagée coupée en deux '. Un lambeau détaché d'épiderme s'enroule en spirale, la face extérieure concave. Un morceau de feuille dépouillé de son épiderme se recourbe en dedans (ainsi le parenchyme incolore qui revêt l'intérieur de la cavité est distendu par la couche à chlorophylle) ; oo morceau de feuille où se rencontrent toutes les formes de tissu se

■ Hofineiater prétend que l'épiderme de ces feuilles se détache très-focilement; c'est une propriété qui doit être bien variable, car je n'ai jamais pu réussir à l'arracher convenablement pour répéter les expérieiiceB.

îdbyGoOgle

THEORIE UECANiatlB DES HOUVBIIEHTS, ETC. 581

reconrbe en dehors oa reste droit ; si la feoiUe est jeune M en pleine ' T^ëtation, c'est quelquefois le contraire qui arrive. Les qaelqoes faisceaux âbro-Tascnlaires qui traversent le parenchyme, ne suffisent pas ponr y prodoire une tension appréciable. En résumé, on peut se repr^nter la feuille d'Âllinm Cepa comme composée de trois enveloppes concentriques; celle qui occupe le milieu (parenchyme vert) a un ponvoir d'expansion considérable, auquel fait équilibre l'élasticité des deux autres en^oppes l'épiderme et le parenchyme incolore (placé à l'intérieur).

Cette structure o&e quelque analo^^e, ainsi que Hofineister l'a remarqué, avec celle des racines qui se relèvent également ans points où il y a tension dans lenrs tissas. Dans les deux cas manque le cylindre axile de moelle qm tend toi^oors à s'allonger. Les feuilles d'Âllinm Cepa se relèvent énergiqnement et rapidement lorsque les plantes sont placées dans nue position horizontale on oblique. La courbure se fait dn cdté du sol, à peu près an miliea de la longueur de la feuille et fonne exactement un arc de cercle de 90" ; le résultat est le même qnel que soit le côté de la feuille qui est tourné en bas.

Si l'on enlève tout Tépiâerme d'une feoille recourbée en haut, sans endommager le parenchyme vert, le reste de la feuille se redressera tout en s'allongeant notablement; si la courbure avait commencé dqniis longtemps, elle restera l^;èrement fléchie. Ces résultats se retrouvent dans la tabelle suivante (HoËueister, n, p. 186).

FanUls intacte. Fanille saiu épidume.

Conrbare. Longneoi. Courbure. Longneor.

L 87'-46' 79,55 milL 39°48' 81,82 milL