‹ Physiologie végétaleChapitre 14 sur 121 · SUR LA FORHE EXTÉRIEURE DES PLANTES · texte numérisé non relu

SUR LA FORHE EXTÉRIEURE DES PLANTES

restent au soleil ; od obtient cela facilement en recouvrant R d'an autre cylindre pins grand de même substance. Pour les expériences sur des plantes de coui^, j'ai employé une boite de carton parallétipipède (dimensiou 73 cent, sar 31) avec des ourertores pour rintrodaction des rameaux et pour l'obserration. J*ai fait l'expérience inverse sur le Phaseolns multîflorus, et l'Anthirrhinum majns ; les feuilles étaient maintenues dans robscorité tandis que le rameau floral arrivait à la lumière. Tous les boutons se flétrirent comme lorsque la plante entière est dans l'obscurité; les feuilles ne produisaient naturellement pas de principes élaborés, et les boutons sont, paralt-il, incapables de se suffire à eux-mêmes. Dans l'expérience âg. 6 6, comme je l'ai déjà laissé entendre, un certain nombre de fleurs acquirent un développement normal, tandis que d'autres restèrent en chemin. Je ne r^^de pas conmie anormans le calice et les carpelles qui sont restés blanchâtres, parce que cela n'a rien à faire avec la croissance des cellules, mais seulement arec la combinaison cbimique du principe colorant de la chlorophylle; ce que je regarde comme anomalies, c'est quand une partie ou toute la corolle reste petite, d'une couleur indécise ; quand les anthères ne s'ouvrent pas, quand le pollen est mal conformé, le stigmate infécondable, etc. Ces fleurs mal conformées ne prouvent rien contre l'hypothèse admise au commencement de ce paragraphe, et on ne peut pas attribuer leurs défauts à Tabsence de lumière, puisqu'il en existe à côté, avant et après elles, qui sont parfaitement organisées et capables de remplir toutes leurs fonctions. On peut donner pour cela un motif beaucoup plus plausible, bien qu'il ne soit pas encore prouvé par l'expérience. Les fleurs ou les inflorescences sont, dans les plantes que j'ai employées, situées à l'aisselle des feuilles; dans les conditions habituelles ces dernières assimilent, et leurs produits peuvent atteindre le bouton par une route et dans un temps très-courts. Mais si le rameau est dans l'obscurité, les choses changent, les feuilles à l'aisselle desquelles se trouvent les boutons sont étiolées et n'assimilent pas. Il faut donc que ces derniers reçoivent les matériaux dont ils ont besoin des feoilles restées à la lumière ; mais celles-ci se trouvent à une certaine distance ; le chemin à parcourir à travers les entre-nœuds s'est trouvé dans mes expériences de 5 décim., 1" et même. 2™. Les substances mettent du temps pour parcourir cet espace et on peut bien se représenter qu'un bouton placé dans l'obscurité, dans toutes les conditions de température désirables, produise une fleur anor-

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iO INFLUEKCE DE LA LUMIERE

maie parce qu'il n'a pas encore reçu les matériaui nécessaires. Ceux-ci, arrivés trop tard pour le premier bouton, peuvent être utilisés par les suirants. C'est ainsi qae j'explique facilement le fait si sonrent observé dans mes expériences que la première fleur développée dans l'obscurité est anormale, tandis que les suivantes atteignent une taille souvent remarquable (Cucurbita, Pétunia, Trapteolum majus). Cette théorie s'appuie encore sur une observation faite sur le Trapseolum majus. Le plus souvent dans ces expériences, les premières fleurs sont normales et ce sont celles qui s'oavrent lorsque le rameau étiolé s'est fort allongé, qui offrent les transformations les plus extraordinaires ; chez les dernières le calice et la corolle s'entr'ouvrent, bien qu'encore très-petits et incolores, et les étamines restent réunies en une masse au centre de la fleur. J'ai pu reproduire ce phénomène sur des plantes qui restaient à la lumière, en enlevant les feuilles de la partie moyenne de la tige et celles à l'aisselle desquelles se trouvaient les boutons. Ceux-ci trop éloignés des feuilles assimilantes ne vinrent pas à bien. Mais lorsque de nouvelles feuilles se furent développées au sommet, les boutons situés à leur aisselle donnèrent des fleurs parfaites. — On peut aussi expliquer l'anomalie des dernières fleurs dans le récipient par le &it que la masse des feuilles ne s'augmente pas avec le nombre des fleurs, mais bien plutôt diminue par l'âge, le dessèchement, etc. Ainsi, les derniers boutons ne sont qu'imparfaitement nourris, ûlais cela ne se présente pas régulièrement. L'alternance de fleurs normales et anormales dans le récipient peut aussi tenir à ce qne les feoilles sont tantôt bien éclairées et à une température convenable, et assimilent beaucoup ; tantôt la lumière et la température diminuant, elles n'assimilent presque plus. Dans ce cas-là l'arrivée de matières assimilées aux boutons rat inégale et intermittente. Cette expérience dépend donc de beaucoup de circonstances qui demandent à être toutes soigneosement étudiées. Sur un Trapœolum nuyns j'ai obtenu dans le récipi^t 9 fleurs normales et plusieurs anormales; on Cucurbita Pepo qui avait 11 feuilles à la lumière donna dans le récipient 22 fleui^, tantôt normales tantôt anormales (toutes mâles) sur un rameau étiolé de 2,05 cent, de longueur. Quelques-unes étaient remarquablement grandes, toutes avaient le pollen très-bien conformé; il y avait en outre un très-grand nombre de boutons, soit mâles soit femelles. Le boui^eon terminal d'un Pétunia de jardin ordinaire produisit dans l'obscurité 21 fleurs, la plupart normales ; quelques-unes par-ci par-là étaient mal confor-

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méesj la quinzième fut fécondée avec le polleu d'une fleur développée à la lumière, elle produisit un fruit qui mûrit fort biea; je n'ai pas examiné si les graines étaient capables de germer. Le rameau étiolé était long de 123 cent. — Un Ipomxa purpurea avec 12 feuilles à la Innùère produisit dans l'obscurité 8 belles fleurs - une Veronica speciosa arec beaucoup de feuilles donna 4 épis contenant des centaines de âeurs; un Fhaseolus multiâorus (16 feuilles éclairées) produisit 3 inflorescences avec 38 fleurs; un Cheiranthns Cheiri, 13 fleurs; quelques-unes seulement étaient en partie anormales, les boutons avaient été mis dans l'obscurité, lorsqu'ils étaient encore fort jeunes. Le Linum usitatissimum est la seule de mes plantes dont les boutons ne se soient jamais développés dans l'obscurité.

Je n'ai encore fait que peu d'expériences sur le développement des û*aîts. J'ai déjà dit qu'une Nicotiana rustica me donna 2 fruits avec de nombreuses graines fertiles. Les fleurs s'étaient [fécondées elles-mêmes dans l'obscurité. Une fleur femelle de Cucurbita Fepo, qui s'était développée dans le récipient fut fécondée avec du pollen pris en plein air. Elle donna un fruit étiolé, qui fut cueilli avant maturité; il pesait 472,5 gr. et contenait 35 graines bien conformées. La plante avait 13 feuilles hors du récipient. Une inflorescence d'Allium Pomun en plein air, fdt mise dans une enveloppe opaque, elle donna 28 fruits dont 8 graines germèrent. A deux reprises des boutons et des fleurs de Papaver somniferum furent mis dans l'obscnrité ; dans les deux cas il se développa des capsules (jaunes avant la maturité) avec des centaines de graines qui, en général, germèrent mal; dans un seul cas 6 réussirent

e. Iilaeiee de ta lonJèn m la iensioD it& tissus.

§ 16. Définitions. Lorsque des organes encore susceptibles de s'allonger sont éclairés inégalement de difTérents côtés, ils s'inclinent du côté de la lumière la plus forte ou la plus faible. C'est ce phénomène que, dans ce qui va suivre, nous désignerons sous le nom à'Héliotropisme, positif quand la concavité de la courbure est tournée dn cdté le plus éclairé, n^tif dans le cas contraire.

Beaucoup d'organes à chlorophylle sont doués de la propriété de se courber tantôt dans un sens et tantôt dans l'autre. L'oigane est animé d'un mouvement de va et vient dans lequel le plan de conrbnre n'est pas dans un rapport fixe avec le plan d'incidence de la iomière la plus forte. Il n'est pas rare de voir ces oi:gaQes

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iZ l>FI,l'ENCE DE LA LUMIERE

animés de moaTements périodiques se courber d'an certain côté lorsqu'on les secoue. Parmi les conditions qui les maintiennent dans cet état d'excitabilité, il faut mentionner comme l'une des plos importantes, la lumière à un certain degré d'intensité. Lorsque les plantes ont été fortement éclairées elles gardent dans l'obscurité la faculté de se mouvoir, mais pour peu de temps seulement Bientôt ta sensibilité disparaît, pour revenir lorsqne la Imnière recommence à agir. Ainsi, on éclairage suffisant produit dans les tissus un état particulier, que nous désignerons sous le nom de Phoioione, l'opposant à la Rigidité causée par on long séjour dans l'obscurité ; l'infiaence de la lumière dans ces cas-ci peut être distinguée de ses autres effets et nommée influence inductive.

Lorsqu'un or^;ane pareil se trouvera en état phototonique, tout changement dans l'intensité de la lumière occasionnera des courbures qui s'exécuteront dans le plan des mouvements périodiques. Si l'oi^ane est sensible à un ébranlement, un choc agira dans le même sens que la diminution de l'éclairage. Cette influence particulière de la lumière se distingue de l'héliotropisme en ce que : l** La direction de la courbure n'est pas dans un rapport géométrique constant avec la direction du rayon incident; 2° U ne s'agit pas ici d'une lumière inégale des deux côtés, mais d'une augmentation ou d'une diminution de l'éclairage général ; 3° La lumière n'a d'influence appréciable que si les plantes sont phototoniques, tandis que l'héliotropisme n'eu est que plus visible si les oi^^es sortent d'un long séjour dans l'obscurité. On peut dés^er comme paratonique l'influence exercée par le changement de l'éclairage sur une plante phototonique. La question do mécanisme qui permet aux oiganes ce mouvement, sera traitée dans le chapitre < Tension des tissas. > Qu'il suffise ici de considérer les manifestations extérieures de ces mouvements dans leurs rapports avec le plan d'incidence, la durée et la couleur de la lumière.

L'introduction de deux mots nouveaux est an^ilement justifiée par la nécessité de distinguer des phénomènes qui, jusqu'ici, ont été souvent confondus. Voyez : Bomiet, Usage des feuilles, chap. H et HI ; Sennebier, Physiol. m, 181; Meyen, Physiol. HI, 386-587; P. de Candolle, Physiol. 11,853; Unger, Anat. et Phys. 1854, p. 405.

L'enroulement des viilles et des tiges volubiles est tout à fait indépendant de la lumière ; dans robseurité la plus profonde, elles entourent tout aussi bien leurs supports, et cela, même quand la plante complètement étiolée ne contient plus de chlorophylle. H. von MoM ' a le premier démontré ce

' Ueb«r den Ban und Ata Winden der Itanken DDd SchliogpflanEea, Tabingen, 1B25, § 68 et § 84.

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fait pour les vrilles du Pisum sativum et du Lathyrus odoratus, et pour les t^es dlponuea et de Phaseolus vulgaria. Dans mes expériences, des Trilles complètement étiolées de Bryonia dioïca et de Cucurbita Pepo et des tiges également étiolées dlpomœa et de Phaseolus multiflorus exécutèrent tous les mouvements (enroulement des vrilles, torsion des entrenœuds) nécessaires pour embrasser un support.

§ 17. Héliotropisme. — Les courbures héliotropes " se font dans la plapart des cas de telle façon que le côté concave est dirigé vers la lumière la pins intense : (héliot. positif). Le cas contraire est relativement rare. Le degré de conrbore (du moins pour l'héliotropisme positif) dépend de la souplesse des oi^anes, de la diffé rence d'éclairage des deux côtés et de la durée de cet état Les rayons de réfrangibilité diverse agissent d'une manière très-différente ; chose remarquable, ce sont les rayons très-réfringents, dits chimiques (bleus, violets, ultra-violets), qui le font avec le plus d'éuei:gîe. La lumière artificielle agit comme celle du soleil (flamme d'huile, lumière électrique).

L'utilité des courbures héliotropes pour la plante est facile h reconnaître. Les pétioles et les entre-nœnds se trouvent par là placés de manière à ce que la surface supérieure des feuilles soit autant que possible à angle droit avec le rayon incident C'est ainsi qu'elle reçoit la plus grande quantité de lumière. Les tiges volubiles ne sont, comme H. v. Mobl l'a montré, pas ou presque pas héliotropes ; cette qualité ne ferait en effet que rendre leur enroulement plus difficile'; en revanche, les pétioles sur toute leur longueur ou sur une partie seulement (coussinets) sont très-sensibles à la lumièra Les tiges grimpantes, comme celle du lierre, ofirent un exempte de l'héliotropisme n^atif ; par ce moyen elles s'appliquent plus fortement contre leur support Mais les feuilles ont l'héliotropisme positif et tournent leur face supérieure vers la lumière. Les vrilles semblent être négativement héUotropes, mais l'effet est toujours faible (Vitis). Les parties des feuilles qui sont animées de mouvements périodiques (Phaseolus) peuvent, indépendamment de leur sensibilité k l'influeace paratonique de la lumière, être héliotropes ; il est du reste fodle de comprendre que les courbures paratoniques, agissant concurremment avec l'héliotropisme, ont pour résultat final de tourner les feuilles vers ta Inmière.

L'héliotropisme positif est si répandu qu'il est inutile d'en donner des exemples. Rappelons seulement, pour montrer son importance, que des

' La partie inférieure de ces tiges, qui ne s'enroule pas, est héliotrope.

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Ai INFLUENCE DE LA LUMIÈRE

cellules isolées comme les Vaucheria où les entre-nœuds de Nitella sont héliotropes. — Les cas bien constatés d'héliotropisme négatif sont, par contre, rares. Celui du lien'e a été étudié par Dutrochet '. D a trouvé que l'extrémité des rameaux séparée de leur support s'y est de nouveau appliquée au bout de six heures. Dans une chambre, ils se détournent de la fenêtre. L'exemple le plus frappant est offert par la portion hj-pocotylée des germes du Visciim album plante dont les autres parties paraissent, par sa manière de vivre, soustraites à l'héliotropisme). Dutrochet ■ fixa des graines contre une fenêtre : la radicule se dirigea du côté le plus so[ntH*e. — Le Trapseolum miyus offre certaines particularités : la partie inférieure de la tige déjeunes plantes cultivées sur une fenêtre est positivement héliotrope. Lorsque par Tintermédiaii-e du cambium la tige s'est un peu épaissie, l'effet cesse, et plus tard c'est la partie convexe qui est tournée vers la fenêtre; les feuilles sont douées d'héliotropisme positif : Vefifet sur elles est énergique. — Les racines sont tantôt positives, tantôt négatives. Dans le premier cas sont les radicules de Mirabilis Jalapa: d'après Dutrochet celles d'Allium sativiun, et d'après Durand' celles d'Allium Cepa. D'après le premier de ces auteurs, les racines aériennes de Pothos digitata sont négatives: il en est de même, d'après Parer*, des radicules de Brassica, Sinapis alba, Sedum Telephium, Rhagodiolus lampsanoïdes, Cichorimu spinosum et Hieriacium. Durand range dans la même classe celles de Raphanus sativus, Cheiranthus incanus, Myagrum sativum, Isatis et les racines secondaii'es du Latbyrus odoratus. Les deux opinions ont été émises au sujet des racines principales de Lepidinm sativum. D'après Hofmeister, des racines de Cordyline livipara croissant dans l'eau sont très-fortement héliotropes négatives '. Naturellement pour de pai-eilles expériences, les racines doivent se développer dans des vases transparents renfermant de l'eau ou de l'air humide. Dau:> les Lerana cultivées sur des verres, on remarque toujours facilement un héliotropisme positif des racines très-marqué. J'ai bien vn des racines de Phaseolus, Zea Maïs, Cucurbita Pepo, Juglans regia, Kstia Stratiotes. Myosotis, Callitriche, Beta vulgaris, Cannabis sativa,Quercus, AUium Cepa. ciJtivées dans l'eau se tourner du côté de la lumière, mais seulement lorsque celle-ci était très-intense. D'après le mode de croissance des racines, ce n'est qu'un très-petit espace au-dessus de l'extrémité qui est affecté parles courbures; mais celles-ci dépassent souvent le demi-cercle. Pendant la nuit, l'extrémité de ces racines, eu croissant, est entraînée en bas par la pesanteur; la partie qui se développe le jour suivant se courbe de nouveau sous influence de l'héliotropisme. Aussi, au bout de quelques jours, la racine oifre une apparence zigzaguée particulière, oii les parties concaves tournées vers la lumière altei-nent avec des parties droites. Lumière artificielle. D'après Her^'é-Mangon ^, des geimes de seigle se

1 Mém. II, 63.

* Mém. n, 63.

' Froriep's NoUzen, 1846, XXXVHI, u" 3.

* Comptes reudiu, XVIII, 85.

* Ber. d. kôn. Sachs. Gea. d. Wiss. 1860, p. 209.

* Comptes rendus, 1861, p. 243.

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dirigent vers la liunière produite par an appareil électrique. Rallier vit une tige d'Ornithogalum umbellatum se courber sous Tinfluence d'une lanterne éloignée de 30 pieds.

Lmnières colorées. Les premières observations valables ont été faitespar Poggioli, Payer, Dutrochet, Zantedeschi ■ -, les meilleures sont, sans contredit, celles de Gardner et de Guillemain. Le premier a trouvé que> dans toutes les couleurs du spectre, les plantes se courbent. Dans une botte recevant d'un côté de la lumière rouge, de l'autre de la lumière bieue, elles se dirigent vers cette dernière ; de même, si le rouge est remplacé par du vert, de l'orange ou du jaune. De la lumière entièrement privée des rayons qui agissent sur la plaque photographique * eut encore de l'inâuence. Guillemain étudia les courbures dans différentes parties du spectre sur des germes de cresson et de moutarde blanche, d'après la même méthode qu'il avait employée pour le verdissement. H est arrivé à la conclusion que les jeunes plantes étiolées se courbent sous llnfluence de toutes les jàrties du spectre, à l'exception peut-être des rayons caloriques les moins réfrangibles ou de ceux de moindre température. Les rayons caloriques moins rélrangibles que le rouge et les rayons chimiques plus réfrangibles que le violet sont le siège de deux maxima d'énergie. Le premier maximum est entre les lignes H et I de Frauenhofer; le second varie suivaut l'heure, la saison et suivant d'autres circonstances encore. Dans le spectre obtenu avec un prisme de quartz, rinnuence s'étend au delà des rayons indiqués par les substances fluorescentes et llodure d'argent Les deux maxima d'intensité héliotrope sont séparés par un minimum qui se trouve dans le bleu près de la ligne F. — D'après Gardner et Guillemain, les plantes qui sont dans le spectre offrent, indépendamment de la courbure générale vers la lumière, une flexion latérale vers la région indigo. — J'ai observé l'influence de la lumière orange et bleue obtenue à travers une solution de bichromate de potasse et à travers une solutioa floxyde de cuivre ammoniacal (§ 3, appareil ûg. 4). Dans le premier cas, où la lumière était composée de rayons rouges, oranges, jaunes et verts» il n'y eut aucune courbure, tandis que l'effet fut très-énergique dans la Imnière composée de vert, de bleu, de violet et ultra-violet {germes étiolés de Triticum vulgare, Carthamus tinctorius, Sinapis alba, Pisum sativum, Zea Mais, Lupinus albus, Linum'usitatissimum et grandiflorum).L'absence de courbure dans la lumière orangée est en opposition avec les idées de Gardner et de Guillemain, mais se trouve être d'accord avec l'observation de Zantedeschi, d'après laquelle l'Oxalis multiflora et l'Impatiens Balsamina ne se courbèrent pas derrière des verres rouges, oranges et jaunes. Il est possible qu'une couche un peu épaisse de bichromate anéantisse certains rayons qui, dans la lumière solaire, se mêlent au rouge et au jaune par dispersion incomplète. Dutrochet, à ce même propos, prétend que derrière un verre qui ne laissait passer que de la lumière rouge, les entre-nœuds minces se courbèrent, mais pas les plus épais*. La qu^ion

' Comptes rendus, 1842, p. 1191; 1843, XTI, 749. —Add. des Se. nat. 1843,. KX, 339. Bot. Zeitg. 1864, p. 355.

' Voyez, § 3.

> AnD. des Se. nat. XX, 329.

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n'est donc pas encore tranchée ; on fera sans aucun doute des progrès en soumettant les matières colorées, verres ou solutions à un examen spectroscopique attentif; on se perfectionnera aussi pour l'emploi du spectre lui-même. — Comme dans le prisme il y a toujours, indépendamment de la séparation des couleurs, un peu de diffusion, le spectre contiendra constamment une certaine quantité de lumière non décomposée. A ce point de vue-là, des couleurs artificielles bien éprouvées devront être préférées : mais dans l'examen spectroscopique, lorsqu'il s'agit d'écarter certains rayons, il ne faut pas perdre de vue l'intensité de la lumière qui restera pour éclairer l'expérience.

J'ai observé sur des plantes développées derrière une solution de bichromate de potasse que les plus petites feuilles de Linum usitatassimum et grandiflorum s'enroulent sur la face inférieure ; les cotylédons de Linum. Ipomsea, Brassica, Sinapis et Helianthus prennent une forme de capuchon. Martins ' a remarqué la même chose sur des feuilles de Lepidium sativiun et de Linum usitatissimum derrière des verres rouges, jaunes et violets. Mais la même chose arrive quelquefois dans l'obscurité et sur des feuilles

§ 18. Pkototone et Rigidité ; Mouvements périodiques et paratoniques dee feuilles. Lorsqu'on soumet des plantes dont les feuilles sont -ammées de monvemeots périodiques (Phaseolns, Acacia) ou sont sensitiTes (Oxalis acetosella, Mimosa pudica) à la lumière dispersée de faible intensité, ou à l'obscurité, ces phénomènes ne cessent pas immédiatement Les fenilles continuent pour un temps, qni varie avec la température et le degré d'obscurité, et qui peut atteindre plusieurs joars, à exécuter leurs mouvements périodiques et à être sensibles aux chocs. Cet état d'équilibre instable ne dure cependant pas indéfiniment : les mouvements périodiques ne sont pins aussi réguliers, la sensibilité diminue et les tissus finissent par entrer dans un état d'équilibre stable. Cette rigidité n'est d'abord pas mortelle, mais si elle se prolonge trop longtemps, les feuilles soufirent et tombent Si on transporte les plantes à temps dans une place suffisamment éclairée, la rigidité persiste pendant quelques beures, ou même quelquefois pendant des jours entiers ; mais peu à peu, sous l'influence prolongée de la lumière, la sensibilité revient, les mouvements périodiques reparaissent, la plante est de nouveau en état phototouiqae. Cet état est doue lié à une certaine intensité (dont on ne sait rien de positif) et à une certaine durée de la lumière; mais on ignore complètement quelles sont les couleurs du spectre qui ont la vertu de rendre phototonique une plante rigide. D est assez vraisemblable que d'autres organes (à chlorophylle) subissent, dans

* Bot. Zeitg. 1864, p. 82.

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SUR LA TENSION DES TISSUS. il

les mêmes conditions, un changement intérieur analogue, mais nous manquons de moyens pour l'apprécier.

Ainsi, lorsqu'une] plante se trouve en état phototoniqae, elle exécute ses mouTements périodiques, indépendamment de l'action directe de la lumière. Ils se produisent aussi bien dans une obscurité et dans mie lumière constante (le dernier cas n'a été constaté qu'une fois). Seulement Tintervalle entre eux est plus court que sous l'influence ordinaire du jour et de la nuit. L'état pbototonique représente donc une condition intérieure particulière de la plante, indépendante des agents extérieurs et qui se manifeste au dehora par les mouvements périodiques. — Mais en outre, dans cet état, les orgfuies mobiles sont très-sensibles à l'influence directe de la lumière; diminue-t-elle, le limbe des feuilles se plie sur la face supérieure ou inférieure (position de sommeil) ;aQgmeute-t-elle, les limbes, au contraire, s'étendent et reprennent leur position diurne (état de veille). Suivant la vigueur de la plante ces mouvements se manifestent plus ou moins vite après le changement d'éclairage ; dans la lumière comme dans l'obscnrité constantes on observe les changements décrits au commencement du paragraphe. — Les mouvements paratoniqnes occasionnés par un changement d'éclairage ne semblent pas appartenir également à toutes les feuilles mobiles ; d'après des descriptions incomplètes de l'Hedysanini gyrans (je n'en ai pas observé moi-même), il semblerait que les oscillations périodiques des folioles latérales ne soient pas modifiées par un changement d'éclairage, mais eu tous cas on peut supposer que les mouvements de l'Hedysarum ne diffèrent de ceux des Mimosa, Phaseolus, etc. que par leur plus grande fréquence ; les longs intervalles des Mimosa, etc. peuvent être considérablement abrégés par un éclairage constant ; on peut donc supposer qu'ici aussi les folioles sont dans on mouvement de va et vient continu, mais trop lent pour que nous puissions l'apprécier directement Je crois qn'on pourrait donner l'explication suivante de ces faits. Dans les Mimosa, Phaseolus, Acacia, etc. l'influence paratonique de la lumière est assez paissante pour imposer une période journalière ; ta tendance naturelle des tissus à se mouvoir périodiquement est devancée par le passage du jour & la nuit ; dans l'Hedysarum, au contraire, les changements périodiques des tissus sont assez puissants, pour que l'influence paratonique des modifications journalières d'éclairage ne se fasse pas sentir.

n faut enfin remarquer, en terminant, que l'état de sommeil

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occasionné dans les feuilles phototoniqnes par des mouTcments périodiques spontanés ou par l'iufluence paratonîque d'une obscurité soudaine, est très-différent de l'équilibre stable de la rigidité ; dans ce dernier cas, tes folioles sont déployées comme dans la position diurne.

Dans cet exposé, je ne m'écarte des autres auteurs qu'en ce que j'ai plus nettement distingué les différents effets de la Imnière et les diiîérenteâ conditions des tissus. Les observations sur lesquelles je m'appuie sont rassemblées dans mon mémoire : « Ueber die voriibergehenden Starrezustande periodisch beweglicherund reizbarerPflanzenorgane » (Flora, 1863, n° 30- 31), auquel je renvoie aussi pour un résumé bibliographique.

La tabelle suivante aidera à bien comprendre la classification des faits :

L État d'immobilité : Rigidité causée par un long séjour dans l'obscurité.

a) Aucune sensibilité aux chocs.

b) Pas de sensibilité à l'influence paratonique de la lumière.

c) Pas de mouvements périodiques causés par une modification inté-

rieure des tissus.

n. Mobilité causée par un éclairage prolongé: Phototone.

d) Sensibilité aux chocs.

e) Sensibilité à l'influence paratonique de la lumière.

n) Une augmentation d'éclairage amène la position diurne. S) Uue diminution amène la position nocturne.

f) Mouvements périodiques spontanés indépendants d'un éclairage

ou d'une obscurité constante.

Du Hamel savait déjà que les mouvements périodiques des Mimosa continuent pendant longtemps dans une obscurité complète; de CandoIJe montra que la même chose se passe pour une illumination artificielle constante, et que par là la durée des oscillations est diminuée. J'ai fait la même observation, dans une obscurité constante, sur le Phaseolus, Oxalis incamata et acetosella, Trifolium incamatum et pratense, Acacia Lophantba et Mimosa pudica. Des travaux de Dutrocbet il ressort que, dans l'obscurité, la rigidité arrive d'autant plus vite que la température est plus élevée (au-dessus d'un certain minimum), et que la promptitude du retour à l'état phototonique est en raison directe de la vivacité de la lumière. J'ai le premier observé que, dans la lumière diffuse du fond d'une chambre, la rigidité se manifeste. Comme exemple de ce genre de recherches, je citerai ici la série suivante d'observations tirée de mon mémoire. Le 24 septembre 1863, à 9 heures du soir, un pied robuste de Mbnosa pudica fut placé dans une armoire en bois fermant bien et renfermant un thermomètre.

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7 av. m.

2 ap.m. [

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