SCR L ETAT DE TENSION DES TI6SUS

cause première de la coarbore, puisque ce qu'il s'agit de montrer, c'est comment s'augmente l'expansibilité des couches passives inférieures. Je crois cependant qu'on peut aussi, dans ce cas, appliquer une théorie à peu près analogue h. la précédente. Pour tenir compte des idées d'Hofineister, nous supposerons que les couches cellulaires érectiles sont constamment saturées par un excès d'eau venant de la sève. Cela posé, représentons-nous une cellule cylindrique (Vauchma, Nitella) placée horizontalement; en cheminant de haut en bas, Qoos y trouvons les couches suivantes : 1» Couche passive (cuticnle supérieure) ; 20 Corps érectile (couches cellulaires internes) ; 30 Contenu de la cellule (protoplasma et sève); 40 Corps érectile (couches cellulaires internes); 50 Couche passive (cuticule inférieure).

La cellule est complètement turgescente, et les couches cellulosiques intérieures possèdent, en outre, un pouvoir d'imbibition énergique, gr&ce auquel l'eau de la sève est absorbée avec une force égale dans les couches 2 et 4. Dans une cellule horizontale, le poids de la molécule d'eau doit aussi entrer en ligne de compte. Quel que soit le pouvoir d'imbibition des couches 2 et 4, la molécule d'eau aura toujours, grâce à la pesanteur, une tendance à descendre. A cela viendra se joindre la pression que la sève (couche 3) exerce snr la couche 4. Entraînées par leur propre poids et par cette pression, les molécules d'eau de la couche 4 tendront donc à descendre, et cela d'autant plus que la couche 4 est complètement saturée, et qne toute perte qu'elle subit est immédiatement compensée par la sèva Les couches 1 et 5 n'ont qu'une faible tendance à absorber de l'eau; l'excès, quelque faible qu'il soit, qui pénétrera dans la couche 5, établira donc tout de suite une différence marquée avec la couche 1. Le poids des molécules d'eau renfermées dans la couche 4 et la pression de la sève soiïïront pour produire cet excès. Par suite de la pénétration de l'eau dans la couche 5, l'attraction réciproque de ses molécules, c'est-à-dire son élasticité, sera diminuée et son expansibilité augmentée. Quelque petite que soit la quantité d'eau absorbée par la couche 5, qnelqne faible que soit l'augmentation de son erpansibiUté, cependant, grâce à la forte tension qui existe entre les coucha 4 et 5, celle-ci s'allongera un pea A cela vient se joindre le fait que, dans an organe qui croit, la tension du corps érectile est assez forte pour chercher constamment à allonger la couche passive jusqu'au delà de sa limite d'élasticité ; dès que cela

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114 1KPLUENCE D£ LA PtSANTEUh

est arrivé, les molécules âe la couche 5 entrent dans un nouvel état d'équilibre ; elles sont un peu plus éloiguées les nues des autres, et absorbent une nouvelle quantité d'eau; la couche devient par là de nouveau plus expansible; la même série de phénomènes se répète ainsi sans interruption et doit finir par produire un effet marqué. Il est facile aussi de se représenter que, sur une plante tournant sur un plan horizontal, la force centrifuge se combine avec la pesanteur; les molécules d'eau sont chassées vers ta périphérie ; il j en a une forte proportion d'absorbée dans le côté extérieur de la cellule, et de là résulte une courbure convexe vers l'extérieur.

Si cette théorie est exacte, elle est aussi bien applicable aox tissus pluricellulaires qu'aux cellules isolées, et le lecteur lui-même peut en faire l'application.

Le moyeu le iilus smiple de prouver qu'une force provenant de Texte' rieui', dans une direction à peu près verticale, agit sur les paities de; plantes qui croissent, est celui qui a déjà été employé par Du Harael placer des germes dans différentes positions par rapport à l'horizou, n est bon d'expérimenter dans lubscmité [jour éviter les courbures dues à l'héliotropisme ; il faut autant que possible que rUuraidité soit la même de tous les côtés, pour écarter le soui)çou d'une cause pareille de courbure : les plantes aquatiques offrent donc certains avantages. Voici le mode d'expérimentation que j'ai trou\é à la fois le plus commode et le plus concluant :

Dans les figures 11 et 12. u est un plat rempli de sable fin, sur lequel repose un bocal de verre i^avec de l'eau A: un couvercle D ffig. Il), ou un bouchon k (fig. 12j. ferme exactement le vase afin que l'intérieur soit

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SUfl I. ETAT DE TENSION DES TISSLS. tlK

raturé de valeur. Dans les deux cas, à travers le bouchon k, jHisse un fil métalUque d à l'extrémité «luquel est fixée la graine germante s. Les bocaux de verre sont recouverts par des récipients de carton noirci R, qu'on enfonce un peu dans le sable. Si la température est favorable, on peut déjà au bout de six à dix heures enlever les récipients et observer les résultats dans l'appareil transparent. Les figures U et 12 représentent des gennes de Trapa^olum majus, qui ont passé une nuit dans l'appareil par mie température de -f- 12° C. Dans les deux cas, les jeunes tiges a se sont courbées en liaut dans les parties de leurs tissus déjà douées de tension: les imrties plus jeunes ont été ainsi soulevées, mais l'extrémité qui est tout à fait passive fléchit encore sous le ]X)ids des petites feuilles. Dans la fifî. 11 la racine avait été placée dans une iwsition aussi liorizontale que possible et au commencement de l'expérience, sa longueur allait jusqu'en h; pendant la nuit elle s'est allongée, et la portion nouvelle est inclinée vers le bas; la partie immédiatement i)récédente f , a pendant ce temps acquis de la tension, et s'est soulevée jusqu'en b ; à partir de ce point il y a eu flexion. Dans la fig. 12, la plante fut placée perpendiculairement mais renversée : toute la portion, soit de la racine principale /*, soit des racines secondaires qui i>ousss pendant la nuit, s'iiiclina inniiédlatement et se dirigea vers le bas. — Une pareille expérience peut se prolonger pendant six ou huit jours; dans la fig. 12 l'extréniité des racines finit alors jiar atteindre l'eau, tandis que la tige se relève jusqu'au bouchon.

La propriété de changer immédiatement de forme sous l'influence de la pesanteur ne se rapporte jamais qu'à une portion très-courte vers l'extrémité de la racine (Hofmeister. 1. c, p. 200), La position de ce disque change constamment, gra.ce à l'endurcissement des portions de tissus plifô âgées et à la multiphcation des cellules au point de végétation dans l'intérieur de la coiffe. Suivant la longueur de ce disque, son degré de mollesse et la durée de cet état, la flexion est plus ou moins complète. En tous cas, elle ne tarde ()as à être modifiée par la tension des tissus qui apparaît en mÉme temjjs que les cellules s'allongent. Si, par exemple, la courbure représentait un angle aigu, elle se truisforme par l'allongement en un arc. Suivant Hofmeister, dans les racines principales de Légumineuses et de Crucifères, la portion plastique est très-courte et immédiatement derrière elle les cellules s'allongent considérablement. Dans les racbies aériennes des Orchidées, au contraire, cet allongement est très-faible ; la jiortion plastique est longue de 0.5 à 1"" et une racine placée horizontalement se courbe subitement et franchement à cette place. Dans les racines adventives des gennes de Secale et de Zea, la portion plastique atteint une longueur de 0.5 à 0,8"°; derrière elle l'allongement des cellules est très-marqué. Les observations suivantes d'Hofnieister offrent un intérêt particulier'. C'est l'allongement des parties qui ne sont plus plastiques, dans une direction donnée, qui fait que les racines secondaires ou d'un ordre plus élevé s'écartent si souvent de la perpendiculaire. Sur les germes de pois, il a compté 35 à 59 cellules dans la longueur sur une racine secondaii-e. avant qu'elle fût hors de la

' L. c, p. aoi,

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racine principale ; dans une plante de lentille il y avait 24 à 35 cellules : sur le morceaa correspûndant d'une racine secondaire après sa sortie de l'axe prindpal, et lorsqu'elle lui était encore perpendiculaire, le nombre des cellules n'avait guère augmenté; pour le pois: 46 à 61 ; pour la lentille: 27 à 38; c'était à la 47-62 ou à la 28-39, que commençait la flexion. La racine étant alors oblique ou horizontale, la tendance an soulèvement commence à se faire sentir dans les parties plus ELgées, oà les tissus sont déjà en état de tension : « Un morceau d'écorce détaché des racines croissant obliquement en haut de Pothos longifolia ou de Latania borbonica devient fortement concave vers l'extérieur ; une racine dépouillée de son écorce et fendue longitudinalement devient concave sur les faces de la section. J'ai observé des faits semblables sur les racines de Zea Ma'is ; celles de deuxième et troisième ordre sortent souvent du sol. »

Enfin dans les petites racines d'ordre supérieur, il faut tenir compte de la circonstance que, grâce à la multiplication très-lente des cellules, la portion plastique est très-courte et reste enfermée dans la coifi'e. Hofmeister prétend distinguer facilement les racines d'ordre inférieur et supérieur dans les dicotylédones par le fait que dans ces dernières, les tissus sont en état de tension beaucoup plus près du sommet. « La coifie radiculaire qui chez les dicotylédones s'étend beaucoup plus haut que chez les monocotylédones ou les cryptogames vasculaires, atteint sur les racines de troisième ordre de Pisuin sativuiu, Phaseolus vulgaris, un point où les cellules verticales ont déjà acquis leurs dimen- ' sions définitives et ne sont par conséquent plus plastiques; la même chose sur les racines d'ordre supérieur d'Helianthus annuus, de Trapseoluni majus, de Pinus sylvestris, qui sortaient de terre. Sur la racine principale du germe des mêmes plantes, le rapport est tout autre : à l'extrémité supérieure de la coiffe, les cellules verticales n'ont pas encore atteint '/■ de leur longueur définitive. Je crois être dans le vrai en attribuant à cette cause la course horizontale de certaines racines dans le sol. »

Les données passablement extraordinaires de Pinot et de Payer sur la pénétration des racines dans le mercure ont été déjà contredites par Durand et Dutrochet. Hoâneister ' examine à ce propos si l'extrémité des racines peut, dans un liquide doué d'un poids spécifique supérieur au sien propre, exécuter des courbures dirigées en bas: ses expériences lui ont fourni une réponse négative. En réponse aux idées de Wigand ', Hofmeister a expliqué d'une manière très-naturelle l'entrée des racines dans le sol. L'extrémité plastique très-courte s'introduit comme un liquide sirupeux dans les pores du sol ; elle y est aidée par la tension des parties plus !Lgées qui la poussent en s'allongeant ; la portion qui a pénétré dans le sol ne tarde pas à s'épaissir, et tend ainsi à séparer les unes des autres les molécules de terre : ces phénomènes sont souvent encore facilités par les poils des parties plus âgées qui arrivent au sol en même temps que l'extrémité de la racine.

' L. c, p. 203, oh aont aussi résumées de nombreuses doimées bibliographiques. • WigoDd, 1. c, p. UO,

SUR l'État de tgnsios des tissls. 117

Pour démontrer expérimentalement les courbures en haut e^cutées sous rinfluence de la tension des tissus par certaines parties des racines, Hofmeister tixe au moyen d'aiguilles piquées dans les cotylédons et dans le collet, des gemies de pois sur des planchettes de sapin : la racine principale doit être aussi droite que possible, longue de 20 à 30"" et reposer sur la planchette. Il place l'appareil horizontalement dans une botte en métal fermant bien et dont l'ajr ^t saturé de vapeur d'eau. La température étant de 11° à 13° R., les racines s'élevaient déjà »u bout de cinq à huit heures au-dessus de la planche, par un angle de 20 à 30°. La courbui'e s'exécutait sur une portion assez courte située à environ 10™" du collet : le reste de la part^ie soulevée restait droit; au bout dé dix à dix-huit heures, le sommet qui s'était un peu allongé, commençait à fléchir. Le résultat fut le même sur des Lepidium sativuui, Vicia sativa, Zea Maïs, dont les racines n'avaient que 4 à 10"" de longueur. La distance du iwint de courbure au sommet était :

chez le Lepidium sativum de 1,5 à H"" 0 le Pisum sativum » 5 » 1 1 B la Vicia sativa » 2 » 4

Tout en laissant de côté d'autres exemples cités par Hofmeister ", je dirai seulement que, au bout de dix-huit heures, la courbure des racines de Pisum sativum s'élevait de 45 à 66".

Il est bon de faire remarquer à ceux qui voudraient répéter ces expériences qu'il ne s'agit ici que de la racine proprement dite; il faut fixer bien solidement la partie hypocotylée jiour ne ])as que ses courbures viennent déranger le résultat.

Pour constater la sensibiUté particulière des coussinets de feuilles à mouvements i>ériodiques de PapiUonacées, dont j'ai parlé plus haut (Phaseolus). il suffit de laisser développer les germes dans un vase plem de terre, jusqu'à ce que les feuilles primordiales et une ou deux feuilles ordinaires soient développées. On retourne alors le vase au-dessus d'un cylindre de veire dans lequel se meut librement la plante renversée; on recouvre d'un récipient de carton léger. Au bout de quatre à six heures, les coussinets inférieurs se sont déjà complètement relevés, position que la comparaison avec les plantes droites maintenues dans l'obscurité montre bien n'être due qu'à la pesanteur.

La fig. 12 b représente une plante qui a été soumise à l'expérience ; les coussinets P, Pi, P., qui occupaient auparavant la position indiquée par les flèches se sont, comme on le voit, complètement relevés au bout de quelques heures.

La courbure vers le bas de l'extrémité des rejetons d'Ampélopsis et de vigne pendant leur croissance, n'est pas due, suivant Hofmeister ', au poids du bourgeon mais à l'héUotropisme négatif; je ne sais si l'on i>eut *n dire'autant des pousses printanières de Carpinus Betulus, etc.

En nous appuyant sur ce que nous connaissons maintenant de l'action

• h. c, p. aoft.

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Ile INPLUtNCE DE LA PESANTEL'II

de la pesjiiiteui- sur les plantes, il nous sera fai-ile de coiniii-eiuliL' les nombreuses observations de Bonnet ' sur la direction des végétaux (v. en particulier table U à 18) ; elles seront très-instructives iwur les / conmien<;ants ; il sVsten particulier attaché àreprésenter les courbures des iiétioles, sur lesquelles Calandrini a le premier attiré l'attention; à la tig. l)j se trouve une plante dont le sommet organique é fixé tandis que les parties inférieuétaieut libres, et qui a, par suite des rbures, pris une fonne Irès-extraonli- •e.

I est à peine nécessaire de faire rerquer que les etfets de la pesanteiu:

le la lorce centrifuge se font d'autant ux sentir que la température est plus jrable à la vie delà plante; cette cirst auce non-seulement accélère la divi- 1 des cellules et par là la formation tissus plastiques, mais elle augmente si rallongement et par conséquent la !S tissus et les courbiuvs eu liant, ncc d'une nourriture abondante sur ons occasionées par la pesanteur est t facile à constater. Il est bien connu eut après l'enlèvement du sonunet e principale, un rameau lioiizontal e se relève et vient remplacer l'oru ; ce fait se léalise souvent dans la ar l'enlèvement du sommet ou aug- Lucoup la quantité de substances élai atteint la pousse latérale; celle-ci se tre avec rigueur, la tension des tissus ntée, et ainsi toutes les circonstances i à la courbure eu haut se trouvent - De la même façon une augmentanmiture favorise la tendance des radiriger en Iws ; on s'en assure facile-

„ obseiTant la gennination du gland.

Kig. 12 b. ÏAjrsque la racine principale se développe d'une

manière nonnale, les racines secondaires en sortent à angle droit et, d'après les motifs exposés par Hofineister, continuent à croître à peu près horizontalement. Si la racine principale se brise lorsqu'elle a atteint une longueur de 2 à 5 cent., une ou deux des racines secondaires prennent sa place ; elles s'épaississent beaucoup jilus que les autres et à leur

' Usage des feuillea, chap. 2.

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et DE LA FORCE CENTRIFUGE. 119

extrémité les cellules s<; multiplient conune elles le faisaient sur la racine principale; la plasticité de leurs tissus est au^entée et bientôt elles commencent à se diriger en bas.

§ 32 b. Inftitence simitllanêe de la pesanteur et de la force cmtrifvge. Une étude vraiment complète des phénomènes engendrés par cette combinaisoû de forces ne pourrait être faite qn'avec l'aide des mathématiques; mais il u'est pas besoin de tant de peine pour comprendre les observations qui ont été faites jusqu'à présent ; il suffit de citer un certain nombre de cas qui peuvent se présenter. On arrive facilement à saisir ces rapports assez compliqués, en fixant à la périphérie d'un disque tournant autour d'un axe des morceanx de fils métalliques très-flexibles ; dans différentes portions du disque, on leur fait prendre les différentes courbures qu'oflriraient dans une situation analc^e des racines et des entre-nœuds de germes sous l'influence de la pesanteur. On représentera encore plus exactement l'extrémité des racines, en adaptant au disque un morceau de cire à cacheter cylindrique ou conique ; on le chaufle jusqu'à ce qu'il devienne pâteux et flexible ; on le soumet à l'influence d'une rotation perpendiculaire ou horizontale plus ou moins rapide. Par ces moyens bien simples on obtient une représentation assez exacte des résultats qu'offrirait la réalisation des principes posés par Hofmeister ; assez exacte, disons-nous, pour pouvoir y cpmparer ce qu'on observe en réalité sur les jeunes plantes.

Supposons d'abord l'axe de rotation horizontal et le plan, par conséquent, vertical. Les flls métalliques sont fixés à la périphérie par leur milieu ; une moitié représente la tige et l'autre la racine ou, plus spécialement, l'extrémité de la racine ; pour simplifier, nous ne tenons d'abord aucun compte du relèvement possible des racines ; nous supposons que (comme c'est le cas dans les plantes) le point où se fait la courbure avance constamment (c'est-à-dire s'éloigne du point oii le fil est fixé) mais lentement, et qu'un certain temps est nécessaire pour qu'une courbure se manifeste.

Examinons d'abord le cas où le disque vertical se meut très-lentement et avec des interruptions ; la lenteur du mouvement de rotation est si grande, que les forces agissant dans la tige et dans la racine ont toujours le temps de produire une courbure véritable, et même avant qu'un mouvement marqué se soit fait sentir, les parties susceptibles de se courber ont un peu avancé par la croissance. La force centrifuge ne joue ici aucun rôle, puisque le mode de mouvement adopté n'en développe pas. Déplaçons maintenant le disqne

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no INFLUENCE SIMULTANÉE DE LA PESANTEUR

de 450 h. la fois et courbons chaqae fois le fil, une moitié perpeadiculairement en haat, une moitié perpendiculairement en bas, en nous rapprochant h. chaque opération de rextrémité respective ; an bout d'on tour, chaque moitié du disque offre une spirale dont les angles s'arrondiraient si Von diminuait les 45^' parcourus à chaque mouvement. La spirale de la racine est homodrome avec celle de la tige, que le fil fût primitivement placé parallèlement à l'axe de rotation ou au rayon, ou tangentiellement à la périphérie. — Si l'on fait tourner le fil sur lui-même dans les conditions que nous venons de décrire, il prendra une forme analogue à celle qu'il avait lorsqu'il était placé sur la périphérie parallèlement à l'axe de rotation.

Supposons maintenant, comme second cas, que le disque perpendiculaire exécute un mouvement toujours par secousses, de manière qu'il n'y ait pas de force centrifuge, mais si rapidement que les positions opposées en bas, en haut, à droite, à gauche, sont atteintes avant que courbure ou accroissement soit manifeste, aucune courbure ne sera possible, puisque le fil métallique qui représente la plante, aura toigours atteint un point opposé avant d'avoir adopté la position correspondante au point précédent.

Imaginons, pour le troisième cas, que la rotation n'a plus lieu par secousses mais d'une manière continue; la rapidité est assez grande en chaque point de la périphérie pour développer une force centrifi^e marquée , en même temps, les parties susceptibles de se courber parcourent les points opposés si vite que la pesanteur ne peut pas exercer d'influence ; le résultat sera donc le même que si la pesanteur n'existait pas et que la force centrifuge seule agit sur les parties en question. L'atrémité délicate des racines se dirigera vers l'extérieur suivant le rayon ; les parties de la tige douées de tension tourneront, par contre, leur convexité vers l'extérieur et leur sommet, le bourgeon se rapprochera du centre de rotation; en apphquant ici ce que j'ai dit plus haut de l'influence de la pesanteur sur l'augmentation de l'expansibihté dans l'épiderme inférieur, nous pourrons nous représenter les molécules d'eau chassées par la force centrifuge dans la direction du rayon, pénétrant dans la paroi extérieure, et en augmentant Texpansibilité; dès qu'une portion sensible de tige se trouve dans la direction do rayon, tout motif pour qu'elle se courbe disparaît à l'instant Sous l'influence de la force centrifuge, le plan de rotation étant perpendiculaire, la plante prend donc la même position que si une force appliquée au centre du disque attirait le bourgeon à elle, tandis qu'eUe chasse la racine

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ET U£ LA FOnCE CENTRIFUGE. t21

vers rextérienr. Pour le quatrième cas, supposons une rotation coDtinae mais irrégolière ; un point du disque irrégulièrement chargé à la périphérie se meut de telle façon qu'à la partie supérieure, il atteint son minimum de rapidité ; de ta il descend toujours plus vite, jnsqn'à la partie inférieure où est le maximum ; il commence alors & remonter totgonrs plus lentement Un germe fixé à ce point sera, pendant une partie du chemin, soumis plus longtemps à la pesantenr que pendant l'autre ; la racine se tournera donc vers le bas, d'autant plos facilement que la force centrifuge est moindre dans la partie où le mouvement se ralentit. Si des germes sont fixés en difTérents points de la périphérie, au bout d'un certain temps toutes tes racines s'éloigneront plus ou moins de la portion la plus lourde, tandis que les tiges s'en rapprocheront sous difi'éreuts angles. Si l'on donne au disque, après l'effet produit, la position qu'il occupait lorsque le mouvement était le plus lent, c'est-à-dire la partie la plus lourde en haut, tous les germes auront leurs racines tournées obliquement vers le bas ; la plante qui se trouve sur le même diamètre que le point le plus lourd, à son autre extrénûté sera seule dans la direction du rayon avec sa racine dir^ée vers l'extérieur et perpendiculaire, parce qu'au moment du mouvement le plus lent, cette racine se trouvait en bas et que, pendant le plus rapide, la pesanteur était «xactement opposée à la force centrifuge ; les effets intermédiaires se détruisent. Ce seront les plantes placées à 90*> du point le plus lourd qui s'écarferont le plus du rayon, parce qu'au moment de la rotation la plus lente, elles étaient horizontales; la pesanteur les courbait ainsi très-facilement.

Si l'on suppose maintenant que le germe se trouve dans l'axe de rotation lui-même, ou plutdt que l'axe mathématique de la plante coïncide avec celui de rotation, l'effet sera le même que dans les deux derniers cas ; seulement Tiafluence de la force centrifuge sera plus compliquée. Son intensité sera presque insignifiante, lorsque la rapidité angulaire des difierents points de l'épidenne ne sera pas trop grande; mais déjà alors l'effet sera différent sur la tige et sur la racine : sur la tige, qui tourne autour d'elle-même, les points opposés seront semblablement influencés par la force centiifuge; Taugmentation de l'expaosibilité des couches passives est la même des deux côtés; le résultat sera donc tout simplement que l'épiderme étant partout plus dilatable, le parenchyme s'allongera plus vite et l'accroissement sera accéléré. D'un autre cdté, les parties plastiques de la racine devront céder à l'influence de la force centrifuge qui

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£ LA l'ESANTEUK

agit sur tous les points de la périphérie, et elles formeront ainsi un boarrelet derrière la coiffe radiculaire. Ces conséquences n'ont pas été observées, mais théoriquement c'est ainsi que les choses doivent se passer. Dans une expérience inédite où la force centrifuge a^ssait suivant la longueur de la racine, Hofmeister a produit nn allongement des parties délicates ; ce résultat prouve la possibilité de ce que j'ai énoncé ci-dessus.

L'effet de la rotation sur l'extrémité des racines dans les trois derniers cas peut être reproduit très- exactement sur un morceau de cire à cacheter ramolli au-dessous de son sommet; j'emploie pour ces expériences un disque de verre rond de 8 cent, de diamètre; au milieu est un trou fermé par un bouchon que traverse l'axe de rotation, représenté pai" un tube de verre mince; les doigts suffisent parfaitement pour imprimer la rotation. On obtient aisément une vitesse irrégulière en fixant un corps lourd à an point de la périphérie.

Tandis qu'au moyen de la rotation autour d'un axe horizontal, on peut soustraire les plantes à l'influence de la pesanteur ou la fab'e agir de différentes manières et à différents degrés, les choses se passent tout autrement lorsque la rotation a lieu autour d'un axe perpendiculaire; la plante fixée à la périphérie reste alors constamment soumise à l'influence de la pesanteur,, puisque c'est toujours le même côté qui se trouve en bas. La force centrifuge qui agit horizontalement est à angle droit avec la pesanteur, et les courbures de la plante doivent se faire suivant la résultante de ces deux forces. Comme la pesanteur est parallèle à l'axe de rotation et que ta force centrifuge agit vers l'extérieur, les courbures devront se faire dans un plan qui contienne l'axe et qui coupe le disque suivant un rayon. La racine se dirigera vers l'extérieur et la tige vers l'axe.Ën augmentant la rapidité de rotation et la longueur du rayon, on augmentera ta force centrifuge; la plante se rapprochera donc toujours plus de la position horizontale, sans l'atteindre jamais. — Une plante fixée à la périphérie d'une roue horizontale qui se ment par secousses (il n'y a donc pas de force centrifuge) sera sons l'influence directe de la pesanteur, et, malgré le changement de son azimuth, se comportera comme une pknte enracinée.

Après l'exposé qui précède, il suffit île iiientiomier en quelques mots les expériences de rotation qui ont été faites jusqu'à présent. J. Hunter ' parait s'en être déjà occupé, mais c'est Knipht - qui, le premier, les a

■ De Candolle, Physiologie, II, 820.

* Philos, transactions. London, I8O1Î, p. 99.

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BT DE LA FORCE CENTRll'UdË. 113

poussées un \Ka loin. Il fixait les graines germantes à la périphérie d'iuie roue perpendiculaire aiTosée et mise en mouvement par l'eau d'un ruisseau. La roue avait 11 iM>uces de diamètre et faisait 150 tours par minute ; ies racines {ie fèves de janlin cédèrent à IVflbrt de la force centrifuge et se dirigèrent vers l'extérieiu" suivant uu rayon ; la jeune tige se tourna vers le centre de rotation. Sur la périphérie d'une roue horizontale mise en mouvement par un moulin (11 jwuces de diamètre), la tige se dirigea vers l'intérieur et la racine vers Textérieur ; avec une vitesse de 250 tours par minute elles s'écartèrent de 10* de niorizontale, l'une au-dessus, l'autre au-dessous ; avec ao tours seulement, l'écart était déjà de 45° de chaque côté. — Dutrochet ' plai;a les jeunes plantes dans un ballon de veiTe humide tournant autour d'un centre au moyen d'un mouvement d'horlogerie. Avec le plan de rotation vertical, il obtint sur le Pisum sativum et la Vicia sativa les mêmes résultats que Knight ; le diamètre étant 38 cent, et le nombre des tours 120 par minute, les jeunes plantes étaient tout à fait horizontales ; il ne faut i)ourtant pas prendre cette expression dans son sens mathématique. Il répéta aussi l'exiiérience de Hunter, et montra tiu'un genne de Vicia sativa, placé dans le prolongement d'un axe de rotation à peu près horizontal, développait ses tiges et ses racines dans la direction de ce dernier ; seulement elles s'écartaient de l'horizontale, l'une en haut et l'autre en bas. toujours un \wu moins que lui. même quand son angle n'était que de 1° .^0'.

Sur une roue perpendiculaire de 20 cent, de diamètre, se mouvant irrégulièrement et très-lentement, il tixa deux ballons de veiTe à des points opposés <le la périphérie et l'un au centre de rotation; tous les trois contenaient des graines de Vicia sativa. La roue employait 66 secondes pour une moitié du tour et .'»4 jwur l'autre. Les germes se placèrent perpendiculairement au diamètre qui, d'un côté, restait le plus longtemps exposé à la pesanteur, tandis que de l'autre il y échappait plus rapidement. Il Les racines étaient perpenilicnlaires sur le (!ôté qui restait le plUs loi^emps tourné vei's la terre, et le bourgeon sui' celui qui restait le plus longtemps vers le zénith. Si l'on regardait ' l'appai-eil au moment où le ballon le plus lourd montait et où le diamètre à l'extrémité duquel il était ftxé était horizontal, toutes les racines se dirigeaient verticalement vers le centre de la terre et les jeunes tiges vers le ciel. »

Wigand ' fit germer des graines (cresson, moutanle, pois, blé) sur les aiguilles d'une pendule ; la rapidité de rotation était de ' /, et de '/„ de pouce iwr minute ; les courbures spirales de la racine, qu'il s'attendait à rencontrer, ne furent visibles qu'en quelques ]>oiuts; en général, les racines croissaient (lans toutes les directions. I^e même auteur essaya de comparer l'écart «le la verticale d'une racine tournant autour d'un axe jierpendiculaire avec celui du iwndule ; il n'obtiut pas de i-ésultats satisfaisants, mais montra la voie qui seule peut conduire à la preuve de l'identité de la force qui agit sur les tiges et les racines avec la pesanteur. Hofineister a dit luimême * que les (Mérences imUviduelles des angles des racines tournant

' Mémoires, II, 40.

* Botaniscbe Uiitersuchiingen, Brnunschweig, isra, p. Uli.

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m INFLUENCE SIMULTANÉE DE LA PESANTEUR

autour d'mi axe veitical sont si grandes qu'il évite soigneusement de donner des chififres. Ce sont les racines de graminées et surtout celles de Secale et de Zea qui s'écartent le plus facilement de la perpendiculaire. Je rappellerai encore ici la remarque d'Hofmeister à laquelle j'ai déjà fait allusion, que le changement de directiou des racines suivant le rayon ne se manifeste que quand elles se sont un peu allongées (Ervum lens, 0,75""; Vicia saliva, l™; Zea Maïs, 1""; Secale, 0,5"").

Il faut attribuer à la difficulté de se procurer des appareils commodes le fait qu'un si petit nombre de recherches aient été faites jusqu'à présent <lans cette direction. J'indiquerai donc un arrangement très-siniple et peu coûteux, commode pour observer l'eiïet de la rotation autour d'un axe vertical ; on ne peut guère, par ce moyen, faire des recherches très-exactes: mais il est très-favorable à la démonstration dans un cours.

La figure 13 représente deux formes différentes de cet appareil.

Dans A. des ailes /' de laiton trèsmînces sont fixées obliquement dans le large bouchon discoïde k' ; le même bouchon est percé perpendiculairement à son centre par une aiguille à tricoter n qui va plonger ensuite jusqu'au fond (te leprouvette r, et dont la partie supérieure travei'se peri>en(iiculaireiuent le bouchon /■': sur ce deniier les graines sont fixées avec des épingles ; et audessus vient se placer uu vase en veiTe I- humide. L'éprouvette maintenue par un support contient quelques gouttes d'eau.

Dans a i'axe de rotation est un tube de verre mince 3, à l'extréinité inférieure duquel une aiguille à tricoter u est fixée avec de la cire à cacheter: cette dernière doit reposer sur un sol concave; c est un cylindre deverre;surlebouchoni',qui porte Fw- iH. les ailes, est planté dans la continua-

tion de l'axe de rotation un fil métallique solide supportant un morceau de liège mou Ji^ : aux deux extrémités de ce dernier on fixe les graines germantes S, et on les renferme dans les ballons de verre ordinaire b b. Si l'on place au-dessous des ailes (qui doivent être courtes et larges) une lampe à alcool, le courant d'air produit une rotation dont la rapidité ne dépasse pas 8 à 10 tours par minute. Mais si l'on pose l'appareil sur un poêle de fer bien chauffé, la vitesse atteindra 70 à 80 toui's par mmute, ce qui est suffisant pour qu'au bout de six à huit heures on voie un écart très-positif sur les racines de pois. — E faut apporter quelque attention dans la construction du Itonchon i (qui dans A ferme l'éprouvette e et dans B le cylindre r)

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