CHAPITRE QUATRIÈME Influence de la pesanteur sur la végétation

§ 31. Les particules de substances qui se meuveut dans différentes directions, dans l'intérieur des cellules et à travers les tissus, sont soumises à l'intlaence de ta pesanteur qui les attire du côté du sol. Le poids de la molécule doit être surmonté par les forces que créent les phénomènes de végétation. La pesanteur exerce par ce moj'en une influence constante sur les différentes phases de la vie vitale. Les dispositions moyennant lesquelles l'eau et les substances sont attirées jusque dans les rameaux les plus élevés des arbres (nous les étudierons dans un autre chapiti-e) n'ont de but assignable que de remplacer la pesanteur par d'autres forces ayant leur origine dans l'organisme. En outre, les formes et la manière de vivre spéciales de beaucoup de plantes demandent des arrangements particuliers pour pouvoir, à. un moment donné, lutter contre la pesanteur et donner à certains organes la position nécessaire à l'accomphssement de leurs fonctions; les plantes aquatiques nous en offrent de nombreux exemples; le développement plus ou moins grand des espaces intercellulaires remplis d'air règle le poids spécifique de la plante, de telle façon que tantôt elle est tout à fait submergée, tantôt elle élève certaines parties au-dessus de la surface de l'eau ; souvent des orçanes particuliers se développent sous la forme de véritables appareils natatoires qui offrent tous les de-

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SUR LA VEfiETATION. ^ U!)'^

^rrés de complication possibles, depuis les vessies des Utricalaires jusqu'aux algues âlameoteuses qui, par leur entrelacenjent, retiennent les bulles d'oxjgène dragées, et sont ainsi soulevées jusqu'à la surface de l'eau. Les moyens par lesquels beaucoup de plantes terrestres arrivent à ne pas succomber sous leur propre poids sont encore bien plus variés ; le lierre, dont les tiges flexibles n'ont qu'une faible tendance k se soulever, ramperait sur la terre sans l'héliotropisme négatif, qui fixe contre tout appui vertical les parties tes plus jeunes, et sans les racines adventives, qui se développent plus tard et toujours du côté le moins éclairé. L'enroulement des jeunes tiges, le développement des vrilles dont la forme, la position et te mode de croissance sont si divers, n'ont d'autre but que d'amener les organes délicats en contact avec un support; les Vrilles, en s'accrocliant aux corps environnants, jouent vis-à-vis des tiges flexibles le rôle de liens qui les empêchent de céder sous le poids des feuilles et des fruits. Grâce au mode de croissance particulier du tissu des entre-nœuds dans les plantes volubiles, le sommet de la tige se meut en cercle jusqu'à ce qu'il rencontre un support; il l'embrasse immédiatement à cause d'une sorte d'irritabilité sensitive qui le caractérise, et en se développant continue à l'entourer; par ce moyen, la tige peut conserver une direction perpendiculaire que sa flexibilité lie lui permettrait pas d'adopter. Soit l'apparition des vrilles, soit les mouvements circulaires du sommet de la tige, soit la sensibilité particulière des entre-nœuds au contact du support ne se manifestent que lorsque la plante est assez haute et assez lourde pour fléchir sous son propre poids ; dans deux plantes d'espèces très-voisines, les vrilles se développent ou s'atrophient suivant que la tige est plus ou moins épaisse et forte (Vicia Narbonensis et Faba). Il n'est pas nécessaire de poursuivre plus loin ces exemples, dont je pourrais encore citer un grand nombre ; un instant de réflexion suffira pour faire reconnaître que de nombreux détails d'organisation ^out destinés à empêcher le poids des plantes de gêner l'accomplissement de leurs fonctions. Le plus souvent, cependant, les tiges, les rameaux, les feuilles, etc., sont assez fermes pour conserver, malgré la pesanteur, la position qui leur convient, qu'elle soit perpendiculaire, oblique ou hoi'izontale; les arrangements particuliers dont j'ai parlé sont alors inutiles, et c'est en vain qu'on en chercherait la moindre trace. Mais beaucoup d'organes au moment de ta germination, les feuilles à la sortie du bourgeon, ne se trouvent pas toujours dans une position telle qu'en continuant à croître dans

INFLL'ENCE DE LA PESANÎtl'H

la même directtun, ils Unissent par acquérir vis-à-vis du sol, de la Inmière et de l'air la situation qui leur est nécessaire. Ces organes se courbent, en général, jusqu'à ce qu'ils se trouvent dans des conditions favorables; les nouvelles positions qu'ils acquièrent ainsi sont toujours en relation avec la direction de la pesanteur, c'est-àdire avec celle du rayon terrestre ; c'est cette relation qui permet de conclure que l'intensité de la pesanteur détermine le sens de ces mouvements. Nous étudierons ces phénomènes en détail dans la suite. Il suffit ici d'indiquer que les masses de tissns mous et flexibles, qui se comportent comme une substance pultacée, suivent simplement l'impulsion de la pesanteur, tandis que les organes composés de différentes couches dont la tension relative change suivant leur position à l'égard du rayon terrestre peuvent se courber de diverses façons.

Ainsi, dans ces différents cas, la pesanteur agit sur l'arrangement des molécules organiques déjà combinées ensemble ; c'est une question tout autre de savoir si le poids de ces parties excessivement petites a une influence marquée, par exemple, sur la formation de nouvelles cellules par division et sur leurs caractères morphologiques. Du Hamel a déjà fait faire un pas à cette question en remarquant que, dans de certaines circonstances, de nouvelles racines se développent uniquement sur les parties dirigées vers' le bas, de nouveaux bourgeons à feuilles sur celles qui sont tournées vers le haut.

Les observations précédentes montrent que, dans la nature, les rapports entre la pesanteur et ta végétation sont très-variés, tantôt fort simples, tantôt fort compliqués. Quelquefois les organes s'abandonnent à l'attraction de la terre, et conservent la position qu'ils acquièrent par ce moyen (racines, beaucoup de tiges et de feuilles) ; ailleurs, au contraire, la pesanteur elle-même est employée à forcer les organes à des mouvements opposés à sa direction normale (tiges perpendiculaires). De tous ces différents rapports, dont je n'ai cité que quelques-uns, un petit nombre seolement ont été soumis à des recherches exactes.

Ces divers modes d'action de la pesanteur sur la végétation n'ont pas besoin de preuves particulières ; le simple exposé des faits sufflra pour écarter l'hypothèse que la tendance des tiges, des racines, des feuilles, etc., à se diriger tantôt en haut, tantôt en bas, tantôt obliquement, est due exclusivement à une force résidant dans Tintérieur de la plante.

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SIH L ETAT DE TENSIO> DES TISSUS. 10)

I 32. Influence de la pesanitiir sur Pélai df tension des tissus. Les «jlfférents organes des plantes ont une tendance très-évidente & adopter pendant leur croissance des directions formant avec l'horizon des angles déterminés. Dodart et Bonnet ' ont les premiers attiré l'attention sur ces phénomènes, mais ils les confondaient arec les changements de position dus à l'héliotropisme, qui, par leur nature même, n'ont aucun rapport avec la direction de l'horizon. Le premier pas vers une explication scientifique du phénomène a été fait par Du Hamel *, qui a montré, par de nombreuses expériences, que les directions particulières des racines et des tiges des germes ne sont dues à l'influeuce ni de l'air, ni du sol, ni de l'humidité, ni de la lumière. D'après une citation faite par le même auteur % il semble que de la Hire ait déjà cherché dans la pesanteur l'explication des directions opposées de la tige et des racines. Mais c'est Knight* qui, le premier, émit une théorie positive, en même temps que par ses expériences de rotation, il dévoilait un fôté intéressant du sujet. Il admit que l'extrémité des l'acines est encore tendre, délicate, et qu'à son passage de l'état liquide à l'état solide, elle est assez influencée par la pesanteur pour se diriger toujours en bas ; la tendance des tiges à se diriger en haut est simplement due à l'extension de parties déjà oi^anisées; quant aux bourgeons, leur position horizontale ou oblique attire la sève à la partie inférieure; celle-ci croit davantage, et ainsi s'effectuent les courbures nécessaires pour les remettre dans la direction verticale. Tandis que cette explication bien rapprochée de la vérité reposait plutôt sur une heureuse combinaison de faits connus que sur des recherches positives, Datrochet ' essaya, en s'appuyant sur des expériences nombreuses, mais malheureusement peu exactes, de déduire d'une distribution particulière du travail diosmotique les différents effets de la pesanteur sur les tiges et les racines. Les données anatomiques qui lui servaient de point de départ étaient les unes peu précises, les autres tout à fait fansses; l'endosmose est d'ailleurs paifaitement insuffisante pour rendre compte des phénomènes de tension des tissus. Wigand* a montré que la théorie de

' Bonnet: Kechetches sur l'usaRfc îles ieiiilks, 1754, chap. 2.

* Phya. des arbres, II, 137, etc.

* I! dit, I. c. p. 140: <De la Hire explique la tendaiiee des racines vers le centre de k terre par le poids des sucs nourrieiers, > etc.

* Philos. Transactions, IdOG, p. !)9.

* Mémoires, IT, 1 et suiv.

* Botaa. llntcrsnchiingen. Brannschweîg, 1B54, p. ItiG.

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102 l>FLUENCE DK LA PESAMEIR

Dutrochet perd toute signiticatiou lorsqu'il s'agit d'expliquer la position d'organes unicellnlaires ; ses propres idées, peu claires et incomplètement développées, valent encore moins que celles de ses prédécessçurs et ont été réfutées par Hofmeister. L'insuffisance de toutes les recherches déjà mentionnées sur ce sujet se faisait surtout sentir dans l'absence d'une expression générale se rapportant à tous ces phénomènes ; les mots : tendance des tiges à se diriger vers le haut, tendance des racines à se diriger vers le bas, n'étaient employés évidemment qu'en l'absence d'une désignation meilleure '. On laissait ainsi de côté tout ce qui se rapporte aux rameaux, aux feuilles, aux âeurs, aux fruits qui, dans chaque plante, occupent une position particulière par rapport à l'horizon. De plus, si la racine principale se dirige toujours en bas, elle est accompagnée d'une foule de racines secondaires qui poussent dans toutes les directions ; quant aux tiges, on en connaît beaucoup d'horizontales, et Dutrochet * en cite plusieurs qui croissent constamment dans la direction attribuée aux racines.

Hofmeister le premier, dans un travail qui compte parmi les meil* lenres productions de la physiologie végétale ^, a su ramener t'explication de ces phénomènes à la simple expression d'une loi positive indiquant à la fois la cause et l'eifet. Suivant lui, il ne s'agit plus du contraste facticement établi entre les tiges et les racines, mais de la distinction entre les tissus sans tension et ceux qui en sont doués ; les deux espèces peuvent se retrouver dans les tiges comme dans les racines et dans tous les antres organes. C'est la distribution de ces tissus dans les jeunes organes qui détermine l'influence de la pesanteur dans un sens ou dans l'autre; d'autres circonstances peuvent modifier le résultat de telle façon qu'un organe, qui d'abord avait une tendance à se développer verticalement, finit par être oblique ou même horizontal.

L'exposé qui va suivre repose entièrement sur les déductions d'Hofmeister ; il va sans dire que je laisse pour le moment de côté tout ce qui tient aux preuves de la théorie de la tension des tissus, puisque j'y ai consacré un chapitre spécial de cet ouvrage.

Dans tout organe qui s'allonge encore, on peut sur une coupe longitudinale rencontrer une place où les jeunes cellules n'exercent

' Voy. Je Caadolle, Phys. vég. II, «17. ■■ Ann. lies Se. nat, ISiii, V, 24.

* « Ueber die durch Srhwerkraft bestinimteu Kichtungeii von I'tlanzt>ntbeilen. • Bor. der math. phys. Klassp der k, «icbs. Ges. der Wiss. isiio.

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SUR L ETtT DE TENSION DES TISSUS. 103

encore aucune pression les unes sur les autres ; leurs membranes, à peine formées, sont encore minces et molles, et les tissus qu'elles constitnent peuvent se comparer à une sorte de bouillie pins ou moins liquide. Dans cet état, tes tissus sont passivement soumis à l'influence de la pesanteur. Quand de pareilles portions de tissus se trouvent immédiatement au-dessus ou au-dessous du point de végétation, le poids de ce dernier suffit, si l'organe est oblique ou horizontal, pour faire fléchir la partie délicate. On peut comparer un organe pareil à un bâton de cire à cacheter cylindrique, dont une extrémité est fixée et l'autre libre ; si, un peu en deçà de cette dernière, la cire est ramollie sons l'influence d'une chaleur douce, immédiatement cette partie se courbera par la pesanteur, et la courbure sera d'autant plus franche que le ramollissement sera plus considérable. Si la portion de tissu pnltacé occupe le sommet même de l'organe, celui<ci se conduira comme un bâton de cire dont on a échauffé l'extrémité. — Sur les racines de presque tous les germes se trouve nu disque de ce tissu passif, au-dessus dn point de v^étation, immédiatement au delà, de la coiffe radiculaire; c'est la portion où les cellules, encore très-jeunes, commencent à s'allonger. Dans ce cas, si la racine est oblique ou horizontale, elle ressemble au morceau de cire chauffé en deçà de son extrémité; mais si cette portion de tissus délicats se trouve si rapprochée du point de végétation qu'elle soit encore enveloppée de la coiffe radiculaire généralement pins raide, la courbure pourra être fort diminuée ou même tout à fait empêchée. Ces rapports ne sont pas exclusivement limités aux racines. J'ai montré que, tors de la germination de l'Âllium Cepa et du Phœnix Dactylifera ', l'extrémité de la racine qui sort de la graine doit sa direction perpendiculaire à ce que la gaine du cotylédon, qui commence la première à s'allonger, se courbe, avec la concavité tournée en bas, entraînée évidemment par te poids de la racine. La courbure se fait de telle : : façon que la l)ase de la gaine, et, par conséquent, le bourgeon, suivent le mouvement de la racine et gagnent une position verticale. Dans la %. 9 6 sont représentées différentes phases de la germination de l'AIlinm Cepa : A coupe longitudinale de la graine avec l'embryon et l'endosperme e ; fi commencement de la germination ; la racine et un morceau du cotylédon sont déjà visibles ; C coupe longitudinale d'un germe un peu plus développé, où le cotylédon c

• Bot. Zeitg. 1862, pi. IX, lig. 2 et S; 18(18, pi. 111, fig. ii et m et 1 à 6.

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~ est déjà foi-témeiit courbé {k boar-

geoD; w racine); D plaute dout La gtinninatioD est presque terminée; le cotylédon r est complètement cour- A hé; «! racine. Les pédoncules de

Borrago officinalis nous offrent un exemple analogue; leur tissu est assez mou et passif pour qu'ils se courbent sous le poids des boutons; l'origine de la plupart des tleurs pendantes est Via- '•' !'■ évidemment la même. Les papilles

de i'hymeniuni d'Hyduum imbricatum et repaudum, les tubes de celui des Boletus et les lamelles des Agarics ont une tendance analogue à céder à la pesanteur. J'admets aussi, mais comme une simple hj"potI»èse, que les courbures d'ovules anatropes et campylotropes-sont, quelquefois au moins, dues à la même cause. [1 n'y a rien d'invraisemblable à supposer (jue, dans les tiges et les rameaux qui s'allongent encore, puissent se trouver des portions de ce tissu passif, et, suivant Hoiineister lui-même, il est fort possible que la courbure du bourgeon terminal des stolons de Typlia latifotia soit due uniquement à l'intluence de la pesanteur sur les tissus encore plastiques (cela n'est, en tous cas, vrai que du bourgeon du stolon encore enfermé dans la gaine des feuilles de l'axe principal). Si le bourgeon des jeunes plantes dicotylédones (p. ex. Fhaseolus, Riciiius, Vicia. Trapœoium, etc.) pend d'abord à l'extrémité d'une tige coucbée, c'est probablement parce que les tissus encore trèsdélicats cèdent sous son poids. Plus tard, la tension se manifeste, et alors le bourgeon se relève et reprend la position verticale.

Le fait que les organes unicetlulaires comme les poils radiculaires de Nitella, des prothallium de fougères et des bourgeons de Marchautiées, suivent l'impulsion de la pesanteur comme les masses de tissus plus considérables, prouve que, dans les deux cas, il ne s'agit pas du contenu des cellules, mais de la flexibilité (absence de tension) des membranes. (Ce sont Hofmeister et Wigand qui ont les premiers fait ressortir l'importance de ce fait.) Dans un tissu pluricellulaire, les membranes, dans la portion qui se courbe, sont dans le même état que le point de rotation à l'extrémité du poil radiculaire. C'est aussi par l'état semi-liquide de l'extrémité des racines qu'on explique comment celles qui rencontrent obliquement dans le sol une surface dure horizontale, non-seulement s'y appuyant forte-

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SL'H I.KTAT DE TENSION DES TISsIS. .' 105

ment, mais même s'y aplatissent au point de «ontact ; d'autres fois, elles prennent la tenue d'un mince ruban lorsqu'il s'agit de pénétrer dans une ouverture étroite. Si la racine renfermée dans un sol résistant arrive perpendiculairement contre un obstacle, elle offre bientôt un renflement au-dessus du sommet «panique ; les parties délicates pressées par les cellules plus âgées contre le sommet, qui ne peut plus avancer, doivent céder latéralement; de pareils faits ne sont point rares dans les plantes en pots.

Lorsque le tissu passif d'un oi:gaiie qui s'accrult est sonmis à la fois à la pesanteur et à une force agissant horizontalement, sa position sera déterminée par la résultante des deux forces ; cela avrive, par exemple, lorsqu'on fait germer des graines sur un plan horizontal tournant autour d'uu axe vertical (expériences de Knight); la force centrifuge ainsi développée agit horizontalement et cherche à chasser en dehors l'extrémité de la racine, mobile grâce à la pai-tie délicate; le tissu passif prend une position résultant de la pesanteur et de la force centrifuge, comme le ferait dans des circonstances analogues le til d'un pendule. Naturellement, plus la vitesse de rotation augmentera, plus la racine se rapprochera de l'horizontale.

Lorsque les tissus que nous avons considérés jusqu'à présent sont devenus un peu plus âgés, les membranes ou les portions de membranes dans les organes unicellulaires perdent leur souplesse, et. dès lors, un nouvel état d'équilibre commence dans cette partie de l'organe. Les modifications introduites par la croissance varient dans les différentes couches de tissus parallèles du même axe ; les unes continuent à s'allonger et à s'accroître, tandis que les autres s'arrêteut bientôt ou du moins se ralentissent beaucoup. Ces différentes couches sont intimement unies les unes aux autres et entrent, par conséquent, dans un état de tension réciproque. Xous pouvons, pour simplifier, supposer que certaines couches n'ont jamais de tendance à s'allonger par elles-mêmes, et diviser par conséquent les différentes parties d'un même axe en couches qui s'allongent et en couches qui ne s'allongent pas. Dans les organes unicellulaires (entre-nœuds de Nitella, tubes de Vaucheria), qui croissent encore, ce sont les couches intérieures qui seules s'allongent, tandis que la cuticule à l'extérieur a depuis longtemps cessé de végéter activement; comme ces deux couches sont intimement nnies, la seconde suit passivement le mouvement de l'autre, jusqu'à ce que par son élasticité elle fasse équilibre à la tendance de sa compagne à s'allonger ; l'organe est donc plus court

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E lie LA HESA.NTEIH

que s'il était uniquement composé des couches intérieures et pins long que s'il était seulement cuticulaire; sa longueur est l'exprès* ston de la tension réciproque des différentes couches concentriques. Pour les organes pluriceïlulaires, la cuticule est remplacée par l'épidémie et les couches intérieures par le parenchyme. Dans le plus grand nomhre des cas, la complication est beaucoup plus grande, parce que le parenchyme est traversé par des faisceaux tîbro-vasculaires isolés, ou divisé en moelle et en écorce par un anneau ligneux. Dans tous les cas les faisceaux se conduisent comme la cuticule et perdent de bonne heure la faculté de s'allonger par eux-mêmes ; ils suivent, autant que leur élasticité le permet, l'impulsion du parenchyme environnant. Si maintenant nous nommons, pour abr^r, le parenchyme actif ou les couches cellulaires qui lui correspondent, - corps érectile • et les parties passives quelles qu'elles soient (cuticule, épiderme, faisceaux ligneux) - couches passives, • nous pouvons poser les règles soivantes :

Lorsque la portion tendre et déUcate d'un organe qui croit, devient plus âgée et commence à s'allonger rapidement, ^es couches se séparent, parallèlement à l'axe, en actives et en passives. Si l'oi^ane est oblique ou horizontal, il commence alors à se relever et le sommet est soulevé jusqu'à ce qu'il se trouve placé perpendiculairement au-dessus du point où se fait la courbure, ou jusqu'à ce que son poids fasse équilibre à la force qui le meut S'il se trouve être très-pesant, il se peut que malgré la résistance des tissus, l'organe tout entier reste dans la position horizontale, ou soit, comme un bâton élastique chaîné sur l'extrémité, courbé vers le bas. — L'origine de cette tendance des organes à se relever, doit être cherchée, suivant Hofmeister, dans le fait que le côté inférieur s'allonge pins que le côté supérieur ' , qui devient par conséquent concave, tandis que le premier est convexe. Cet allongement plus considérable de la moitié inférieure ne vient pas d'un accroissement particulier du corps érectile, mais d'une augmentation de l'expansîbilité des couches passives. Hofmeister donne de ce fait la preuve suivante : si la courbure est due à un effet direct du corps érectile, elle devra augmenter par suite de l'enlèvement des couches passives ; si, au contraire, c'est l'augmentation de l'expansibilité de ces dernières

' La courbure ne provient pas d'un raccourcissement de la partie inférienrei puisque celle-ci, ainsi (|ii'Hofnieisl«r l'a remarqtié, s'allonee anssi, mais moins qoe l'autre (Hofmeister, I. <;., p. 181).

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r DE TENSION D

qui est la cause du phénomène, la courbure, lorsqu'on les enlèvera, devra diminuer ou cesser tout à fait. C'est ce qu'il trouva en arrachant, à une feuille d'Allium Cepa qui était courbée ' vers le haut, son épidémie. Ainsi l'activité du corps érectile étant la même des deux côtés, les couches passives inférieures acquièrent un plus haut degré d'eipansibilité ; par suite de ce fait les couches actives qui y correspondent s'allongent davantage, et la courbure commence. La cause première du phénomène est donc bien dans les couches actives ; une partie de leur dilatabilité qui auparavant était employée à maintenir les couches passives,. se trouve transformée en force vive et travaille à courber l'organe.

Si maintenant nous admettons que la tendance de certaines parties à se placer perpendiculairement h l'horizon est due uniquement aux différences de tension que nous venons de décrire, il s'ensuivra nécessairement que tout organe qui offre la même organisation doit, quels que soient d'ailleurs ses caractères morphologiques, posséder les mêmes propriétés. Ce fait se trouve confirmé d'une manière éclatante par la découverte d'Hofmeiater, que les racines croissant encore ont aussi la propriété de se relever et cela dans la région qui est placée immédiatement au-dessus de celle qui se dirige vers le bas. En d'autres termes, sur un jeune organe, la même portion qui pendant un temps subissait passivement l'ascendant de la pesanteur, se trouve au bout de quelques beures, par suite du développement de ses tissus, dans des conditions telles que l'influence de la même force la relève. La chose ' se retrouve aussi bien sur les premiers entre-nœuds des dicotylédones que sur les racines ; la tension des tissas marche sur les jeunes tiges du collet vers les bourgeons. Au commencement les tissus sont assez mous pour fléchir sous le poids du bourgeon : la place de ta courbure remonte toujours davantage jusqu'à ce qu'enfin (en géqéral au moment de la sortie de terre) elle atteigne les parties qui précèdent immédiatement la plumule ; la tension agit bientôt sur ces tissus et ne tarde pas à soulever le bourgeon lui-même.

Les différentes parties d'un organe étant ainsi suivant leur degré de développement courbées tantôt en haut tantôt eu bas par l'effet de la pesanteur, la position de la courbure changeant constamment

' Voyez g 127 où il est ilénwiiiré yiiii la théorie d'Hofmiîistflr et les faita qu'il cite ^ l'nppni, doivent être modilîés.

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I%KI.LEXC,E f)E LA PESANTEIH

avec l'accroissement, ditféreutes circonstances secoudaires peuvent faire pi-é^aloir tantôt Tune, tantôt l'autre des dii-ections : ainsi de conditions primitivement très-simples peuvent résulter une foule de positions, de directious et de courbures pour les organes. Si nous voyons généralement les organes souterraios {racines, stolons) se diriger obliquement ou perpendiculairement vers le ba», tandis que c'est le contraire dans les parties aériennes, j'attribue ce fait à. la circonstance que li lumière (indépendamment de l'héliotropisme) favorise l'état de tension, des tissus, tandis que dans l'obscurité les oi^anes uut une tendauce naturelle à rester dans l'état pultacé qui caractérise les parties très-jeunes. Et l'état de tension fût-il le même dans les deux classes d'oi^anes, il est encore une circonstance qui suffirait pour expliquer leurs directions respectives. Le sommet des urganes souterrains peut bien sous l'influence de ta pesanteur pénétrer comme un liquide épais dans les plus petits interstices, mais la résistance du sol ne perinetti-a jamais aux parties les plus âgées de le relever : il ea est autrement pour les racines secondaires qui courent près de la surface : il leur arrive souvent dans l'obscurité de sortir du sol, de se soulever un peu, puis en continuant à craitre le sommet retombe de nouveau (Zea, Phaseolus, jets de pomme de terre. Heliantbus tuberosus, etc., croissant dans l'obscurité). 11 n'y a rien de semblable dans tes organes aériens ; aussi longtemps que leui'S tissus si.nt mous, ils pendent ; mais lorsque la tension survient rien ne les empêche de se relever ; et plus tard, lorsque l'allongement a cessé, ils conservent la position qu'ils avaient acquise, grâce à la lignification ou à l'endurcissement général des tissus.

Ces deux circonstances suffisent à expliquer pourquoi dans les oi^anes aériens la direction en haut est constante, tandis que tous les souterrains se dirigent vers le bas; la direction horizontale devrait être dans les deux tas également rare ; elle ne se rencontre que dans les organes appendiculaires qui, sortis horizontalement des axes verticaux ont été empêchés par des circonstmces accidentelles de se tourner positivement en haut ou en bas.

Dans les feuilles ordinaires, la tension des tissus parait diversement distribuée à la surface supérieure et inférieure dans le pétiole, te limbe et les nervures; de cette façon, même dans les positions les plus défavorables, les courbures occasionnées par la pesanteur suffisent toujours pour tourner la face supérieure du c6té du zénith. Ce sujet mériterait d'être approfondi.

SLR L ÉTAT DE TENSKIN DES TISSLS. 109

Eti général un remarque dans la distributioD des tissus passifs et actifs un rapport évident avec le genre de vie de la plante et ses conditions d'existence, comme cela se voit dans l'héliotropisme. Le plus souvent cette dernière cause se combine avec la pesanteur pour donner aux organes aériens la position la plus favorable à 1 accomplissement de leurs fonctions. Il n'est pas rare de rencontrer sur des organes allongés certaines régions offrant une structure particulière, qui conservent pendant longtemps la faculté de se tourner en haut, tandis que les parties intermédiaire sont déjà ligniâées ou tout au moins très-endurcies. Cela est, par exemple, très-frappant dans les coussinets des Papilionacées, qui conservent encore leur mobilité tandis que, soit la tige, soit les pétioles sont complètement enraidis. Le chaume des graminées nous en offre un exemple peut-être encore meilleur; les entre-nœuds et les gaines des feuilles sont bientôt tout à fait insensibles, tandis que les nœuds, c'est-à-dire les renflements arrondis de ta base des gaines, conservent pendant longtemps une grande vitalité accompagnée d'une tension très-forte dans les tissus: lorsque les chaumes ont été renversés par !e vent, les entre-nœuds et les gaines restent droits, mais les coussinets commencent à se courber en haut, et cela avec tant d'énergie que les deux bras du chaume finissent souvent par se trouver à angle droit : cela suppose que la portion inférieure du coussinet s'est allongée de plus du double de la portion supérieure. La même chose se passe quelquefois dans l'obscurité. Il arrive souvent que la portion à !•'■«■ i".

soulever a 2 ou 3 pieds de haut et se termine vuig^ra, court"*^ "èlî par un épi; la résistance agit alors sur un bras haut, pris sur «ne tifte

.,..,, ij-i ■ I nonzontalp dans loi).

de levier très-long, tandis que la puissance n en sciirite^. a qu'un très-court pour elle ; cela est surtout frappant lorsqu'il s'agit de plantes de maïs avec des épis à moitié mûrs. Dans d'autres cas la force engendrée par la tension des tissus est bien moliidre et n'est pas capable de supporter le poids de l'estrémité de la plante ; la courbure en haut ne peut alors naturellement pas s'effectuer et le rameau pend ; c'est ce qui arrive pour le saule plenrenr qui doit son caractère à la longueur et à la ténuité de ses rameainc ; les feuilles agissent ainsi sur on bras de levier exceptionnellement long et par là même plus flexible. Il faut, suivant Hoftneister, attribuer à une autre cause la direction en bas de certaines portions de tige, par exemple, des stolons

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INKLl'ENCK UË LA ftSANTtl'R

de Typha, Sparganium, des rejetons d'Equisetum. Les différents tissus D'eiercent dans l'intérieur des bourgeons aucune pression les uns sur les autres. Si de .pareils rejetons étaient dirigés primitivement en bas ou s'ils acquièrent cette position par suite du dé- . veloppement d'autres parties, ils continueront à croître dans cette direction, puisque te sol les empêche de se soulever; mais s'ils sont dans l'eau ou si, après la mort de l'axe principal, l'énergie de leur croissance augmente, les entre-nœuds, qui s'alloi^ent à ce moment, se courberont en haut et le rejeton deviendra tige feuillée '.

On peut retrouver chez les champignons à chapeau les mêmes propriétés très-faciles à constater : si le style se trouve écarté de la ligne verticale, il se relève, grâce à la tension des tissus, très-énergiquement de manière à remettre le chapeau dans la position horizontale ; s'il est trop court pour cela ou s'il rencontre uu obstacle quelconque, le chapeau reste oblique, mais aloi's ce sont le? aiguillons, tes tubes, les lamelles de l'hymenium qui, en quelques heures, suivent l'effort de la pesanteur et se trouvent dirigés perpendiculairement en bas. Dans d'autres plantes, telles que les mousses, les tissus s'endurcissent très-rapidement et sont ainsi remarquablement insensibles à l'action de la pesanteur; on en rencontre souvent qui sortent de parois de rochers, dirigées horizontalement ou obliquement eu bas et qui ne se relèvent pas du tout. On peut Attribuer à une cause analogue le fait déjà observé par Du Hamcl que le gui ne montre presque pas de tendance ù se courber vers le haut.

Jusqu'à présent, nous n'avons parlé que de l'état intérieur des tissus, et nous avons toujours désigné ta force qui de l'extérieur agit sur eux simplement comme la pesanteur. Il reste encore deux points il examiner : 1" Quelles raisons avons-nous pour croire que c'est ta pesanteur qui agit sur Tétat de tension? 2" Si c'est bien à elle que sont dues les courbures vers le haut, de quelle manière agitelle? La première de ces questions n'a pas été jusqu'à présent suitisamment approfondie, et la seconde n'a jamais été soulevée.

C'est une idée répandue chez beaucoup d'auteurs que les expériences de rotation de Knight out positivement prouvé l'influence de la pesanteur sur la direction des tissus des racines. C'est alleitrop loin; ces recherches, sans doute très-importantes, démontrent seulement qu'une force " pm prés vetiirak agit sur les plantes, et rien de plus ; elles n'ont jamais prouvé positivement que cet effet fût

' Viiypz Hofmcistcr, 1. i., |-. 20ii t-x 207.

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luui à fait perpendiculaire. Le seul résultat auquel Koight lui-même attachât de l'importance était la preuve de Tactiou d'une force extérieure sur ta direction des plantes ; il n'avait pas même besoin de ses expériences pour être persuadé de ce fait — Pour démontrer d'une manière satisfaisante l'intervention de la pesanteur, il faut prouver les deux points suivants : 1" La direction de la force en question coïncide exactement avec celle du pendule dans le lieu où l'on se trouve. 2" L'intensité de cette force correspond avec la valeur connue de l'intensité de l'attraction teiTestre. — C'est ce qui n'a pas encore été fait, et ce n'est probablement pas par les expériences de rotation qu'on y arrivera. Il faudrait pour cela montrer par des calculs que la direction oblique qu'adoptent, dans ce cas, la racine et lu tige du germe est exactement déterminée par la pesanteur et la force centrifuge. Mais lorsqu'on réfléchit à la difficulté de préciser la direction véritable d'un corps aussi irrégulier que l'axe d'un germe, on comprendra que ce n'est que par hasard que les résultats calculés et observés peuvent coïncider ; les calculs de Wigand ' s'écartent tellement des valeurs qu'il a observées, qu'on peut tirer de son travail des résultats tout contraires à la preuve qu'on y cherche. Les sxpériences faites, soit sur un plan vertical, soit sur un plan horizontal, montrent seulement que la force a^t de fm/i en haut, ce qu'on prouve en renversant une graine pendant sa germination, comme l'a fait Du Hamel. En deux mots, les expériences de Knight n'ont rien fait pour prouver que la force en question fftt la pesanteur, et 'iWT le terrain des probabilités elles ne donnent pas même des résultats aussi nets que d'autres faits.

Tous les tissas sans tension (extrémités des racines, hymeniuni des champignons à chapeau) qui se courbent en bas ont si bien l'air de substances qui, à cause de leur délicatesse, fléchissent sous leur propre poids, que, pour moi, je regarde cette vraisemblance comme une preuve suffisante. Quant aux tissus érectiles qui se courbent dans l'autre sens, l'observation journalière montre qu'ils sont sous l'influence d'une force à peu près perpendiculaire. Un seul fait rend vraisemblable la similarité de cette force avec la pesanteur : c'est que les mêmes plantes ofl'rent relativement à Thorizon les mêmes directions sous toutes les latitudes et sous toutes les longitudes ; mais ce fait n'est vrai qu'aussi longtemps que personne ne l'a contredit. Si rinfluence qui détermine la position des plantes n'était pas parallèle au rayon terrestre, leurs directions varieraient d'un lieu à

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llï INFLlENr.E DE L\ l-tSANTELK

l'autre, et cela aurait frappé les voyageurs. Toutes cte considérations ne regardent que la direction de la force en question; nous n'avons aucun motif sérieux pour comparer son intensité avec celle de la pesanteur. Malgré cela, je suis persuadé avec beaucoup d'auti-es que c'est bien l'attraction terrestre qui détermine les diflérentes directions des plantes ; si ce n'était pas cette force, je ne saurais à laquelle l'attribuer; mais, je le répète, les expériences de Knight ne nous apprennent rien sur sa nature.

Nous ne savons rien de ce qui se passe dans l'intérieur des tissus passifs, lorsque, sous l'inlluence de la pesanteur, ils se courbent en bas; quant au.\ courbures vers le haut, les données d'Hofmeistersur leurs causes mécaniques nous ont déjà fait conn^tre que c'est sur les couches passives du côté inférieur, devenu convexe, que se porte l'effet de la pesanteur ; il reste seulement à expliquer comment il se fait que, sur un organe oblique ou horizontal, cette force diminue l'élasticité des couches passives profondes plus que celles des superficielles. La différeDce, ainsi introduite entre Télasticité de l'épiderme de la face supérieure et inférieure, est beaucoup trop grande pour être expliquée par le plus ou moins grand éloignemeut du centre de la terre; il faut admettre que cette différence est due à des causes inhérentes à l'oi^ane lui-même, et que l'intensité de la pesanteur est identiquement la même dans les deux points. Si la courbure était due à une augmentation de l'activité du corps érectile inférieur, ou pourrait, avec Knight, l'expliquer par une nutrition plus abondante, ou simplement par l'emmagasinement d'une plus grande quantité d'eau dans la membrane cellulaire de ce côté-là ; on pourrait, par exemple, dire que, dans un rameau horizontal de Nitella, toute la masse de la sève pèse sur la paroi inférieure'; l'eau est ainsi pressée contre la membrane avec une force proportionnelle an diamètre intérieur de la cellule (hauteur de pression du liquide); elle pénètre entre ses molécules, les sépare les unes des autres et ainsi peut produire un allongement très-sensible. Le même raisonnement pourrait facilement s'appliquer aussi aux tissus pluricellnlaires. Mais cette explication doit être abandonnée ' en ce qui concerne la

' Tout ce raisonnement repose sur le fait trouvé par Hotmeister que l'altongemeut des corps ércctiles ue repose pas aur iitie pression de la sèvR contre la membruie mais plutùt sur la tension rnciproigue des molécules de In membrane. Voyez le chap. ' Tension des tissus. >

* Depnis la publication de l'édition allemande de cet ouvrage, l'auteur s'est toujours pins convaincu Je l'exactitride de l'explication qu'il va ilonner. Il a trouvé de nombrenx (tùts qui confirment sa théorie. Voyi'Zi'ice snjot lafindti § 127.

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