CHAPITRE SIXIÈME
Transport de l'eau et des matières dissoutes, du sol dans la plante.
g 48. C'est par la diffusion que s'effectue le passage de l'eau et des substances dissoutes à travers les parois des cellules. U n'est pas besoin de preuves spéciales pour justifier cette thèse, si l'on emploie le mot diâusion dans son sens véritablement'scientifique. On désigne sous ce nom tons les mouvements moléculaires qui sont accompagnés d'un changement de place persistant; ils prennent leur origine dans les forces chimiques, et continuéit jusqu'à ce que l'équilibre soit rétabli dans tout le système.
Laissant de cdté tout ce qui regarde les gaz, nous trouvons qae ces mouvements ont lieu par exemple : 1) lorsque les molécules d'une substance liquide sont séparées les unes des autres par un corps de nature spongieuse; 2) lorsque les molécules d'une substance solide sont séparées les unes des autres par l'influence d'un dissolvant et se dispersent dans celui-ci, ou lorsqu'une solution déji préparée est mise en contact avec une solution de même espèce plus forte on plus faible, ou avec le dissolvant lui-même ; 3) lorsqu'une solution rencontre un corps imbibant ; 4) lorsque deux liquides homogènes et pooraot se mélanger se rencontrent directement ou à travers un corps de nature spongieuse; 5) lorsqu'on corps spon-
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gieux est pénétré d'an côté par un dissolvant, et en contact de l'autre avec nne substance soluble, etc. On peut, par le moyen de ces forces, expliquer d'une manière satisfaisante l'absorption des substances par les plantes, surtout lorsqu'oa réfléchit qu'elles sont aidées dans ce travail par l'état de tension des tissus et par les transformations chimiques qui s'exécutent perpétuellement et empècbefft les forces moléculaires de s'équilibrer jamais. Les lois connues de la diffasion sont assez étendues pour embrasser tons les difiéreuta cas de l'absorption des principes nutritifs, bien qu'on ne puisse pas toujours en reconnaître les différentes phases. Lorsqu'on prétend ne pas pouvoir expliquer par la difiusion l'absorption dans les plantes, cela veut dire simplement qu'on n'a jamais pu reproduire dans une expérience ces phénomènes purement physiologiques. On ne devait, dn reste, pas s'y attendre; comment espérer, au moyen de socre, de gomme ou de sels et de morceaux de vessie, de péricarde ou de papier parchemin, reproduire toutes les conditions dans lesquelles se trouve une cellule? Il faudrut commencer par construire nne membrane artificielle dont la structure moléculaire fût exactement semblable à celle des parois cellulaires; il faudrait pouvoir placer dans l'intérieur de cette cellule nue substance qui fijt l'exacte copie dn protoplasma vivant. — Le simple fait que les phénomènes de diffusion changent soudainement dans nne cellule dès qu'elle a été tuée, montre suffisanmient que les forces moléculaires, pendant la vie, reposent sur un état particulier et inconnu des différentes parties de la cellule. Vouloir reproduire des conditions pareilles an moyen des membranes animales mortes, est insensé. On aura beaucoup plus de chances de succès eu cherchant à déduire des phénomènes de diffasion, la structure moléculaire des éléments des cellules, comme l'a déjà si heureusement commencé Nsegeli.
C'est cependant aux appareils comparativement si grossiers employés dans nos expériences de diffusion que nous devons la base de nos connaissances sur la vie des cellules. Il ne faut pas s'attendre à en avoir ainsi une représentation complète, mais se contenter de poser les lois les plus générales qui ressent les forces moléculaires. Le physiologiste qui' cherche à suivre pas à pas toute la vie de la cellule ne repoussera pas ces lois, pas plus qu'il ne cherchera à les appliquer telles quelles; mais il les combinera et les modifiera pour les mettre en harmonie avec les phénomènes vitaux. Si l'on vent soutenir que les phénomènes de diffusion, tels que nous les produisons artificiellement, ne peuvent rien nous apprendre sur la vie
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1 li ABSORPTION DES PRINCIPES NUTRITIFS.
de la cellule, il faudra dire aussi que Im lois de la chimie ne s'appliquent pas aux plantes, parce que les chimistes ne peuvent pas, dans leurs bocaux de verre, produire de l'amidon, de la cellulose ou dé l'albumine avec de l'adde carbonique, de l'eau, de l' ammoniaque et de l'acide snlfurique, ce que les végétaux font sur une si grande échelle et avec des moyens en apparence si ffdbles; il est vrai qu'ils ne travaillent pas avec des v^es de verre ou de métal, mais avec des cellules vivantes dans lesquelles, outre l'affînité chimiqae, différentes forces moléculaires agissent sur les éléments à combiner.
Naturellement, je laisse ici de côté tout ce qui se rapporte aux expériences faites au moyen d'appareils sur la diffusion. Elles ne font pas partie de la physiologie des plantes, mais bien plutôt de la physique générale, et comme telles doivent être connues de toute personne qui s'occupe de science. Les commençants trouveront les renseignements nécessaires dans les écrits suivants; C. Ludwig, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, 1858, vol. I, chap, 1 et 2. — Adolf Fick, Medicinische Physik, chap. I. — Grahiam, Ann, der Chemie und Pharmacie, von Wôhler, Liebig et Kop. 1862, cahier de janvier, et Pogg. Ann. 1864. — Dutrochet, Mémoires, voL L Au point de vue physiologique, les observations de Mascbke sur l'absorption des matières colorantes par les substances albumineuses (Bot. Zeitg., 1859, n" 21) sont très-importantes. Je recommanderai encore : NEBgeli, « Diosmose der Pflanzenzelle » dans les Pflanzenphys. Unters. de Nœgeh et Cramer, vol, I, 1855; Nsegeli, Réactions de l'iode sur les grains d'amidon et les membranes des cellules, dans les Sitzuugsber. der K. Bayer. Acad. der Wissenseh^ 1862 et 1863. Le rapport des matières coIbrantes et de l'iode avec les corps organiques spongieux ne rentre pas précisément dans les côtés les plus généraux du sujet ; il est cependant fort important, et montre qne beaucoup de substances dissoutes ' pénètrent dans les corps spongieux en beaucoup plus forte proportion que leur dissolvant ; pour la plupart des solutions salines, c'est le contraire qui arrive; on pourrait désigner cette particularité de l'iode et des substances colorantes sous le nom de « diffusion accumulante » ou accumulation. Ce point a acquis une grande importance physiologique depuis que Ntegeli a démontré que le protoplasma n'absorbe pas, pendant la vie, les matières colorantes, mais aussitôt après la mort les accumule très-énergiquement. Les forces d'absorption du sol, sur lesquelles je reviendrai plus bas, reposent évidemment en partie (pas uniquement) sur des phénomènes analogues h la coloration de l'albumine par le carmin, et à la pénétration de l'iode dans les grains d'amidon et dans les membranes cellulaires ; mais ce n'est pas ici le lieu de m'étaidre sur ce sujet.
§ 49. Ponr qn'un organe puisse servir à l'absorption de l'eau et des matières dissoates, une des conditions essentielles est oatorellement
Lft croissiuce par intus-suaceptioQ des grains d'unidou et des membnuei callnea telle que Naegeli l'a décrite, peut Ôtre coiuidérée comme un cas spécial de U ïiion accumulante.
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di&uiion accumulante
qae sa surface soit en contact immédiat avec le liquide, c'est-à-dire soit mouillée par lui. Les parties des plantes qui sont recouvertes d'une couche de cire ou de graisse sur laquelle l'eau se rassemble en gouttelettes, et qui paraisseot sèches lorsqu'on les a trempées, ne peuvent pas servir à l'absorption. Beaucoup d'organes a^eos rentrent dans cette classe. Ce sont ceux qui sont revêtus d'une épaisse cuticule et souvent euduits d'une sorte de cire ; beaucoup d' entre-nœuds, de feuilles, de fruits et de fleurs ofirent cette particularité. Souvent aussi ces organes sont enveloppés d'une couche d'air peut-être condensé, qui s'y maintient avec beaucoup de ténacité et rend impossible le contact de l'eau avec la surface. Ce fait s'aperçoit facilement; lorsqu'on plonge des rameaux frais dans l'eau, l'air les revêt d'une couche argentée d'une épaisseur souvent assez considérable. Aussi longtemps que l'eau ne l'a pas absorbé ou qu'il n'a pas été enlevé par le choc des gouttes de pluie, la surface n'est pas mouillée et l'absorption, par conséquent, impossible. — Comme je n'aurai pas, plus tard, l'occasion de revenir sur ce sujet, je veux mentionner ici quelques-uns de ces phénomènes auxquels, jusqu'à présent, les physiologistes n'ont pas accordé assez d'attention. Si l'on ploi^e une feuille de mais fraîche ' dans l'eau pure, le Umbe tout entier parait recouvert d'une couche d'air argentée, à l'exception de la nervure médiane qui est mouillée. Au bout d'un certain temps, l'air disparaît, et toute la surface ofire une apparence uniforme. Les feuilles de Lupinus termis et de Trifolium pratense o&ent une apparence analogue; les grosses nervures sont Immédiatement mouillées par l'eau; les poils de la surface te sont aussi; le sac d'air qui enveloppe la feuille est donc percé d'espèces de pores ; lorsqu'on retire ces oi^i;anes de l'eau, le i^ésophylle pandt sec, les nervures et les poils humides. La forme que prend la rosée sur les feuilles est évidemment due à des causes semblables' ; mais là, la configuration de Ui 8ur&ce joue iuissi un r61e, en réglant, par les différences de rayonnement, la quantité de rosée qui se dépose sur chaque point. D'une manière générale, la distribution des gouttes dépend du cours des nervures ; elle se fait donc en ligne droite chez les monocotylédones, et en réseau chez les dicotylédones. Les gouttes
' J. Sacbs, < MechftniBmua bei der Emahrung der Ptlanzen. > Agronomische Zeitg. von Bamm, 1860, p. 710.
■ J. Saclu, < Notù dber Thaubildung auf Pflauzen. * Landw. VerauchssUt. 1861, Bd. m, 46, OÙK trouTent aussi des mesures de la quantité de rosée qui peut a'anuuser «ir les feuilles.
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se déposent sar les nerrores à intervalles ^ox, ofirant ainsi Taspect de âls de perles. Plus la nervure est grosse, et plus grosse sera la goutte ; on en voit donc de toutes les tailles sur la surface d'une feuille. Lorsque l'épiderme est très-uni, des gouttes se déposent irrégulièrement entre les nervures. En général, sur le bord de la fedlle, toutes les dents sout munies chacune d'une petite goutte & leur extrémité ; la pointe des feuilles de graminées en oSre souvent une assez grosse. Les poils portent ordinairement une série de gouttelettes, qu'on ne peut souvent voir qu'à la loupe et qui leur donnent un aspect moniliforme. Lorsque la rosée est très-forte, elle se réunit te matin dans les parties profondes, dans les petites vallées fonnées par les nervures sur la face supérieure des feuilles. L'eau adhère à ces places-là, tandis qu'elle s'écoule de dessus l'épiderme du i>arenchyme. C'est donc par les poils et les nervures qu'entre la petite proportion de rosée qui pénètre dans les fenilles. Cette absorption ne peut être significative que lorsque te sol est très-sec, après un jour chaud où ta plante s'est un peu fanée. Lorsque les feuilles sont turgescentes et lorsque les racines rencontrent encore de l'eau dans la terre, il n'est guère possible que la rosée puisse pénétrer dans les cellules complètement remplies. Souvent le soir, au moment où tombe la rosée, on voit paraître, à l'extrémité et sur les bords des feuilles, des gouttelettes provenant de l'eau qui a traversé la plante; c'est une preuve que les racines continuent à absorber et envoient aux feuilles plus de liquide que celles-ci n'en peuvent contenir. B est impossible que, dans de pareilles conditions, il entre des quantités appréciables de rosée. — Lorsque le soir les feuilles sont un peu isaées, elles peuvent bien, au moyen de la rosée, regagner leur turgescence. Il ne faut pas pourtant attacher trop d'importance à ce phénomène, parce que, dans nos climats, les rosées ne sont fortes que s'il a plu récemment, lorsque les plantes trouvent encore suffisamment d'eau dans te sol '. Lors même que la rosée n'est absorbée qu'en quantités infinitésimales, les sels ammoniacaux
' Je dieaia (1. c.) : < Cest aii moment du lever du soleil qne la rosée parait jouer son râle principal. La plante sorpriBe brusquement par le soleil pendant Ba période de repos, se fanerait, parce que les racines sont presque inactives dans le sol encore froid; la rotée préserre les feuilles d'une évaporation trop forte et la plante a ainsi le temps d'entrer dans l'état de plus grande tension, qui est normal dans la Joamëe. > En disant cela, je m'appuie sur mon observation que les plantes cultivées dans la chambre (fèves, miSi, Braaaica], se &nent souvent fortement aux premiers rayons du soleil et redeviennent fraîches plus tard ; et sur le fut que les racines absorbent beaucoup plus d'eau lorsque la température s'élève.
oa les nitrates qu'elle tient en dissolution peuvent bien pénétrer dans les cellules par diâusion; mais il y en a trop peu pour que la plante paisse faire ainsi nn gain valable.
Au nombre des phénomèses occasionnés par les rapports de Vépiderme, du mésophylle et des nervures avec l'eaa, il fout encore ranger une série d'effets capillaires observés d'abord par S.-S.-F. Arendt sur les feuilles de diverses plantes. Lorsque les nervures à la surface desquelles l'eau adhère fortement o&ent une concavité et lorsque la position des poils dans leur voisinage est favorable, Feau peut s'étendre dans les petits canaux ainsi formés comme dans des tubes capillaires, arriver jusque dans les ramifications les plus tàiues et venir finalement s'écouler au sommet de la feuille. Arendt (Flora, 1843, p. 153; Ann. des Se. nat. 1843, v. 19, p. 327) décrit ces phénomènes sur des feuilles d'Urtica dioïca, et j'ai trouvé ses observations parfaitement exactes. Lorsqu'on place un morceau de tige d'Urtica dioïca dans l'eau, de telle manière que la base de deux pétioles soit submergée, tandis que leur partie supérieure et les hmbes restent dans l'air, l'eau s'élève dans le canal du style et parcourt la nervure médiane pour venir s'écouler goutte à goutte à son sommet, si celni-ci se trouve dirigé en bas ; elle pénètre aussi dans les canalicules qui correspondent aux petites nervures. Le phénomène est beaucoup moins énergique dans l'Urtica urens, mais plus fort chez la Ballota nigra que chez l'Urtica dioïca ; chez le Leonurus cardiaca, l'eau parcourut 3 cent de la tige avant d'arriver aus feuilles, et s'étendit sur celles-ci comme dans le cas précédent. L'action est aussi assez forte chez l'Ageratum cîeruleum et chez le Physalis Alkeldngi. Sur le Clinopodium vulgare et la Betonica stricta l'eau s'éleva bien le long de la feuille, mais ne s'écoula pas goutte à goutte ; l'action est encore plus faible sur le Galeobdolon luteum, le Galeopsis ochroleaca et la Scrofnlaria vernalis ; beaucoup d'antres plantes, examinées soit par Arendt, soit par moi, n'osent pas trace de ce phénomène.
Il est évident que, dans des conditions pareilles, une petite proportion d'eau et des substances qui y sont dissoutes, doit pénétrer dans la plante ; celle-ci peut même profiter des faibles quantités d'éléments qu'elle se procure par cette voie, bien que, par des pesages exacts, on ne puisse quelquefois pas reconnaître d'absorption d'ean marquée (Duchartre). Mais la faculté des feuilles de s'humec-
ter diffère tellement d'une plante à l'autre, qu'il est impossible de poser des règles générales ' .
Ce sont surtout les surfaces de feuilles riches en stomates qoi paraissent protégées contre l'adhésion de l'eau ; les feuilles de plantes aquatiques, comme les Nympheacées, le Folygonom amphibîum, rifyârocharis, etc., sont parfaitement mouillées à la surface inférieure, qui n'a pas de stomates; mais de la face supérieure, sur laquelle se rencontrent ces petites ouTertures, l'eau s'écoule en gouttelettes arrondies. La signification de ce fait pour l'économie des plantes est évidente ; par un contact prolongé avec l'eau, les ouvertures des stomates se fermeraient et empêcheraient ainsi la sortie et l'entrée rapide des gaz.
I 50. La surface interne des parois cellulaires parait posséder toujours un pouvoir d'imbibition prononcé ; elle est en contact avec le protoplasma, et celni-ci avec la sève ; ainsi, lorsqu'on outre la surface extérieure de la cellule peut être mouillée, toutes les conditions nécessaires à la diffusion se trouvent réaUsées. Nous pouvons, pour le moment, laisser de côté les différences qn'oSrent la cellulose et le protoplasma au point de vue de la diffusion, mais il ne sera pas inutile d'esquisser, en nous appuyant sur les lois de la diffusion, ce qui arrivera lorsqu'une cellule se trouvera en contact avec une solution de différentes substances; c'est le cas pour toutes les plantes qui tirent leur nourriture de l'eau de la mer, des fleuves, des marais ou de solutions artificielles.
Supposons que le liquide qui mouille la surface extérieure de la cellule contienne en dissolution trois sels ; a, h, c, de telle façon que pour une unité d'eau, on ait des poids «(oj, n,iy, P(^ des substances dissoutes. Le cas le plus général est celui où, lorsqu'une unité d'eau pénètre dans la paroi pour la saturer, la composition quantitative de la solution est modifiée ; chaque molécule de sel est unie avec l'eau qui la dissout par une certaine force, suivant laquelle l'eau qui pénètre dans la membrane cherchera à entrainer les molécules a, b et c. Mais l'attraction molécolaire de la membrane est différente pour l'eau et pour a, 6, c ; le noiobre des molécules d'eau et des molécules a, 6 et c qui pénétreront simultanément dans la membrane est doue une fonction des différentes affinités de l'eau et de la membrane, de l'eau et d'à, b et c, de la membrane et d'à, h etc, et enfin d'à, 6 et c les uns pour les autres.
* Voyez Bonnet, Usage des feuilles, I.
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ÂÎDBi chaqae unité d'ean qui pénètre dans la membrane ne sera pas accompagnée des quantités m, n, p des substances a, h et c, mais des quantités-^, -j, ^, dans lesquelles «, xety ont des valeurs très-différentes et peuveut être des nombres entiers ou des fractions. On peut supposer que les valeurs 77> v ^'' "^ ^^ ^^^ point les mêmes pour la cellulose et le protoplasma, puisque ces deux substances se comportent très-différemment à l'égard des matières colorantes, qui ne pénètrent pas le second pendant la vie, tandis qu'elles peuvent traverser la première. — Si maintenant l'équilibre moléculaire s'établit pour un instant dans la membrane, nous avons à l'extérieur une solution qui contient dans une unité d'eau «i,a,, "(b)-P(e)) *t "0^^ supposenons pour le moment qu'elle est assez abondante pour qu'on puisse négliger les changements introduits par l'imbibition dans la membrane; la membrane elle-même contient une unité d'eau renfermant -^' -^' -^. La chose serait bien plus compliquée si la solution était assez peu abondante pour que sa modification doive entrer en ligne de compte. Mais nous laissons pour le moment ce cas de cdté, et nous supposons que l'équilibre momentané est de nouveau détruit dans la membrane saturée; nue portion de la membrane est, par exemple, en contact avec une autre cellule qui lui enlève de l'eau. Les molécoles liquides se dirigeront aussitôt de ce cdté-là, et la membrane en absorbera de nouvelles pour remplacer ce qu'elle a perdu. Ainsi l'eau se trouve en mouvement soit à l'extérieur, soit à l'intérieur de la membr^uie ; les molécules solides restent indifférentes; pour elles, l'équilibre peut n'être pas encore rompu, et la membrane est parcourue par un courant d'eau qui n'est pas accompagné d'un mouvement des substances dissoutes ; mais si, à l'extérieur de la cellule ne se trouve qu'une faible quantité de solution, celle-ci deviendra plus concentrée et un nouvel équilibré devra s'établir entre elle et le pouvoir d'imbibition de la membrane; l'absorption de l'eau amènera bien ainsi un dérangement dans les molécules dissoutes, mais ce ne sera qu'un effet secondaire. Avec la cause que nous avons assignée à l'ébranlement, tout le phénomène peut se passer dans la membrane sans que rien pénètre dans le protoplasma ou la sève ; mais si le protoplasma Inimëme absorbe de l'eau, il la prendra dans les couches intérieures de la membrane, et alors le courant de diffusion se dirigera horizontalement & travra^ la membrane, etc. — Supposons maintenant que
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dans l'iDtériear du protoplasma la molécule solide a entre dans une nouvelle combinaison, l'équilibre moléculaire sera aussitôt détruit par rapport k cette substance ; la molécule de protoplasma cherche à absorber une nouvelle quantité du sel a, et la trouve dans les couches intérieures de la membrane; si l'attraction qu'elle exerce est assez forte, elle arrachera les molécules de a de la place qu'elles occupent dans rintérieur de la cellulose; cette place ainsi libérée dans la couche la plus interne de la cellulose est aussitôt occupée par une molécule a de la couche précédente, et le mouvement s'étend ainsi de proche en proche jusqu'à la couche la plus extérieure, qui, à son tour, reprend une molécule de a dans la solution. Nous avons alors un courant des molécules de a se dirigeant à travers la membrane du côté du protoplasma ; les molécules d'eau, de b et de e peuvent n'y prendre aucune part, ou, en tous cas, n'en être affectées que secondairement ; par exemple, les molécules d'à peuvent, en pénétrant dans la membrane, rester enveloppées d'une petite sphère d'eau. Une cause peut aussi se manifester qui mette en mouvement les molécules b : par exemple, si elles se cristallisent dans la sève, celle-ci pourra en absorber une nouvelle portion qu'elle tirera du protoplasma ; celui-ci en prendra à la membrane qui, à. son tour, en tirera de la solution, et ainsi un nouveau courant s'établira. En même temps c peut être attiré par les cellules voisines de celle que nous considérons; ainsi ses molécules se mettront en mouvement et, ou bien traverseront directement la cellule (deux fois la membrane, le protoplasma et la sève), on bien se dirigeront à travers les espaces intermoléculaires de la membrane jusqu'au point oil elles pénètrent dans la cellule voisine. Chacun des quatre mouvements moléculaires (de l'eau, d'à, b et c) doit son origine h une cause particulière ; ils sont indépendants (peut-être pas dans leurs conséquences) les uns des antres, et peuvent avoir des vitesses et des directions diffirentes. On ne peut guère imaginer une cause qui fasse pénétrer la solution comme telle dans l'intérieur de la membrane; ses mouvements sont dus à des attractions moléculaires qui sont différentes pour chacune de ses parties constituantes; l'équilibre moléculaire sera rompu par le rôle que les diiférentes parties de la solution joueront dans la cellule, et ce rôle est différent pour chacune d'entre elles. On peut donc dire, bien qu'avec quelque exagération, que les différentes parties d'une solution sont indépendantes les unes des antres vis-à-vis des phénomènes de la diilhsion ; cette thèse s'approchera d'autant plus de ta
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TRANSPORT DE L'EAU ET DES MATIÈRES DISSOUTES, ETC. 18t
vérité, que la solution sera plus diluée et en plus grande abondance. L'attraction respective des molécules a, b et c peut être telle que, par exemple, lorsque b se met en mouvement, il entraîne à sa suite dans la même direction un certain nombre de molécules de c; d'autres effets peuvent être produits par la combinaison des attractions de l'eaa, de la membrane et des substances dissoutes; il peut se faire, par exemple, que plus la quantité de a qui entre est considérable, moindre est celle de 6, etc. — Les mouvements des parties constituantes de la solution seront particolièrement modifiés par le degré de développement de la on des cellules. Le cas le plus simple est celui d'une cellule isolée, comme celle des Palmellacées, des Protococcacées, etc.; aussi longtemps qu'elle se développera rapidement aux dépens de ses principes élaborés, elle absorbera surtout de l'eau; mais lorsqu'elle cessera de croître et se mettra à assimiler, elle-même se remplissant d'amidon, d'huile et de protoplasma, elle absorbera principalement les sels nécessaires & cette opération. Dans les plantes aquatiques pluricellulaires, les choses se passeront t peu près de même ; dans celles qui sont douées d'organes aériens, l'absorption de l'eau s'opérera par suite de la transpiration ; celle des principes natritifs se réglera sur l'activité chimique des oi^anes de végétation.
De tout ce qui précède nous pouvons conclure qu'une plante absorbe dans la solution qui l'entoure les principes nécessaires dans les proportions convenables ; la solution pourra donc s'écarter notablement de la quantité exacte de substances dont la plante a besoin. Pourvu qu'elle contienne les éléments nécessaires et qu'elle soit assez concentrée pour qu'on nombre de molécules suffisant aux besoins de la plante vienne, dans un temps donné, au contact de la surface absorbante, les proportions des principes nutritifs pourront varier beaucoup, et des plantes très-différentes trouveront & satisfaire dans la même solution leurs prétentions également différentes ; ce n'est pas la solution qui pénètre dans la plante, mais c'est la plante qui tire de la solution ce dont elle a besoin. Dans ce sens, on peut bien parler d'un pouvoir électif de la plante, mais il n'a rien d'absolu. Différentes circonstances dépendant uniquement du d^rë de concentration de la solution et des propriétés moléculaires des parties de la cellule pourront faire que la plante absorbe beaucoup pins d'une substance qu'elle ne peut en élaborer; c'est par la même raison que des substances tout à fait indifférentes au point de vue nutritif peuvent pénétrer dans le végétal. Je ne parle pas ici des
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sabstanceB vénéneuses qui tnent les cellules, détroisent leur organisation chimiqae et molécalaire et interrompent le cours régulier de la vie de la plante. Puisque la plante, tout en se laissant pénétrer par des principes indifférents ou même nuisibles, cherche toqjonrs, même dans des circonstances défavorables, h absorber dans une solution la quantité de principes dont elle a besoin, on peut dire qu'elle est douée d'un < pouvoir électif quantitatif . > Vraisemblablement il existe pour chaque plante une combinaison de principes nutritifs qnî lui est particulièrement favorable, dans laquelle elle croit plus vite et mieux ; la végétation sera d'autant plus incomplète, que la solution qu'on loi fonrait est plus éloignée de cet idéal.
. Sous l'influence des forces qui mettent en mouvement les molécules d'one solntion (diffusion), des combinaisons chimiques peuvent être détruites, fait qui peut acquérir une grande importance àans l'intérieur des plantes, où les forces de diffusion sont si énor* mément développées. La m^nbrane externe des oi:gane3 absorbants est pins on moins pénétrée des combinaisons qui existent dans Tintérieur de la cellule jusque sur sa surface extérieure. Ces substances arrivent ainsi en contact avec celles qui se trouvent dans la solution environnante. De cette façon, des transformations chinûques peuvent immédiatement se feire jour, et les sels dissous être décomposés. On pourrait, par ce moyen, expliquer l'observation suivante de Knop : Il a montré que, pendant la v^étation de cette plante de maïs dont il a été déjà plusieurs fois question*, les nitrates de potasse, de chaux et de magnésie avaient cédé leur acide à la plante ; une partie des bases qui étaient restées en arrière fat retrouvée dans la solution comme carbonate de chaux et de magnésie et sulfate de potasse. Cette explication rencontre pourtant une difiSculté dans le fait que plusieurs sels se trouvaient k la fois dans la solution qui entourait les racines.
La relation particulière de la plante avec le liquide ambiant, que j'ai dés^ée sous le nom de pouvoir électif quantitatif, a été découverte par Tb. de Saussure et depuis lors confirmée par des faits nombreux. Schulz- Fleeth (der rationelle Ackerbau, 1856, p. 123) en donne une explication assez exacte, lorsqu'il dit que l'eau et les substances qu'elle renfenne ne pénètrent dans la plante que si « l'équilibre endosmotique » est rompu à l'intérieur et & l'estérieur des racines; cela arrive tout naturellement
' Cette expression n'est pas parfeitemeot claire; je l'emploierai cependant jusqu'à ce qu'on en ait proposé une meillenre.
■ Landw. Ver»<disnat., Heft XI, 174. Stebmann, Ann. der Cheinie und Phtrnwcie, 1862.
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lorsque la plante a élaboré des principes absorbés. Les travaux de Brilcke, (le Ludwig, de Cloëtta, de Fick prouvent surabondamment qu'une solution renfermant différents principes ne peut pas pénétrer telle quelle dans la plante.
Tb. de Saussure ■ a montré qu'une même plante, placée successivement ilans différentes solutions également concentrées, absorbe pour le même volume d'eau des quantités inégales des substances dissoutes; la mâme chose se présente si deux ou trois sels se trouvent réunis dans la même, solution. Il a, de plus, toujours observé que la solution qui pénètre dans la plante est moins concentrée que celle dans laquelle elle est plongée. Les plantra employées dans ses expériences, Polygonum Persicaria et Bideos cannabina, perdaient par la transpiration des quantités d'eau considérables, qu'elles remplaçaient par l'absorfition ; réiaboratton des substances dissoutes n'était, au contraire, point accélérée. C'étaient tajitftt des matières qui pénètrent diffîcilement dans les cellules, comme la gomme ou le sucre, tantôt des sels qui, comme l'acétate de chaux, ne sont que d'une utilité douteuse pour la plante, tantôt de véritables poisons, comme le sulfate de cuivre. — Les résultats de de Saussure ont été confirmés par TrincWnetti • dans tous leurs points essentiels. Cet auteur employait des solutions, par exemple, de salpêtre et de sel marin; le Mercurialis annua et le Chenopodium viride absorbèrent beaucoup de salpêtre et très-peu de sel; la même chose arriva lorsque la solution contenait trois fois autant de chlorure de sodium que de salpêtre ; le Chenopodium viride absorba presque tout le salpêtre, le Solanum Lycopersicum presque uniquement du sel marin. Dans une solution de sel ammoniaque et de sel marin, le Mercurialis prit surtout la première de ces substances, et une plante de fève surtout la seconde. Aucune plante n'absorba ni une solution de noix de galle ni une solution diluée d'amidon; une solution de sucre ne pénétra que par des racines endommagées ; les matières colorantes oi^aniques de même. Plusieurs plantes {lentilles, fèves, Polygonum Persicaria, etc.) absorbèrent l'ulmatc de potasse, mais on ne put pas le retrouver dans leur intérieur (voyez : Schlossberger in Ann. der Chem. und Physik, LXXXl, p. 122). Schul2-Fleeth ' compara les bases et les acides contenus dans de l'eau ordinaire avec ceux des plantes qui s'y étaient développées (Ghara fœtida, Hottonia palustris, Nymphœa lutea (parties submergées), Nympha^ lutea et alba (feuilles aériennes), Stratiotes aloides, Scirpus lacustris, Typha angustifolia, Arundo Phragmites (la plante entière) ; les cendres de ces diverses plantes différaient, au point de vue de leur composition quantitative, non-seulement entre elles, mais encore d'avec celle de l'eau qui les avait nourries.
Je cite quelques exemples des résultats :
' Recherches chimiques, chap. viii.
* Augnsto Trinchinetti, < Sulla &coItà assorbeate délie radici de TegeUbili. > Hiboo, 1B43-44, extrait par MohI, Bot. Zeitg, 1845, p. 111 .
' ' TJeber die unorganiBchen BestBndtheile einiger 'Wasserpflanzen. > Pogg. Aan. 1851, Baod LXXXIV, p. 80.
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AtE^'iKPTlON DES PRINCIPES NUTRITIFS.
»tt.tiot.s aLolde... 1
Il i psluslris».
Potasse
Soude
Chlorure de sodium.
Oxyde de fer ... .
Chaux
Magnésie
Acidephosphorique.
Acide sulfurifjue . .
Acide carbonique. .
Acide silicique . . .
0,0335 traces.
0,00-ra
0,0506 traces.
ff,14 0,04
Godechens * a analysé quapK espèces de Fucus croissant sur la côte occidentale de l'Ecosse, vers î'enibouchure de la Clyde :
Faoïs digitatw.
Fucus
Fucus
Fucus »■"""■
Potasse
Soude
Chaux
Magnésie
Chlorure de sodium
lodure de sodium
Acide suUurique
Acidephosphorique
Acide silicique
Cendres"/-
Ces chiffres ne montrent pas seulement que différentes plantes absorhent dans le même milieu des quantités très-différentes des substances I dissoutes; ils prouvent aussi que dans les plantes submergées, oil il n'y a pas de véritable transpiration et conséquemment pas de courant d'eau, les molécules salines peuvent se mouvoir beaucoup plus rapidement que les
' CendreB de la plaote entière: I et 11 proviennent de différentes places ; 100 parties (poids sec) contenaient 54,584 de cendres.
* Considérée comme plante subinei^ée, c'est-à-dire sans les feuilles; la cendrLconteuait 1,75 "/g d'oiydule de manganèse; 100 parties de matière sèche donnent 16,69 de cendres.
* 17,19 de cendres pour 100 de matière sèche.
* Ann. d. Cbemie u. Pharmacie, LIV, 351, cité dans Rochleder, Chem. u. Phys. der Pflanzen, p. 131.
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TRANSPORT DE L EAU ET DES HATIÉRES DISSOUTES, ETC. i 8S
molécules aqueuses ; on peut admettre que ces végétaux n'ont absorbé que la quantité d'eau que contient leur oi^anisme ; vis-à-vis de celle-ci, là proportion de sels que renferment leurs tbsus est énorme. En effet, si l'on suppose dans quelques-unes de ces plantes à l'état frais 90 V» d'eau, dans 1000 partie il y en ani-a 100 de matière sèche, qui contiennent (dans lllottoma, par exemple, suivant Schulz-Fleeth) 16,7 parties de cendres. Pour 900 parties d'eau la plante a donc absorbé plus de 16 parties de sel : dans le liquide ambiant, le rapport n'est que de 0,1618 pour 1000. Également, dans l'Hottonia nous trouvons 0,53 d'acide phosphorique pour 1000 d'eau de végétation ; l'eau extérieure n'en contient que 0,0006 pour 1000, soit 900 fois moins. Cela signifie que si la plante contient véritablement toute l'eau qu'elle a absorbée, les molécules d'acide phosphorique ont cheminé 900 fois plus vite que les molécules de liquide. La plante est donc pour certaines substances un centre d'attraction vers lequel se dirige un courant actif de molécules. Nous trouvons quelque chose de semblable dans l'iodure de sodium qui, répandu en tres-faible quantité dans l'eau de mer, s'accumule dans les Fueus. On peut reconnaître une analogie entre cette accumulation de certaines substances dans des plantes submergées et celle du carmin dissout dans la caséine ou l'albumine ; si l'on suspend uu morceau d'une de ces substances dans une solution de carmm, il la décolore ; il attire à lui toute la matière colorante, et devient d'un rouge foncé ' ; il joue ainsi le rôle d'un centre d'attraction vcra lequel toutes les molécules se dirigent.
Naturellement, cette attraction ue peut pas s'exercer à distance ; l'albumine absorbe les molécules les plus rapprochées d'elle ; celles-ci sont immédiatement remplacées par celles de la couche suivante, qui sont absorbées à leur tour ; ce n'est que de proche en proche que le mouvement peut se propager; les choses doivent se passer de même à la surface absorbante des plantes ; seulement ce n'est plus un simple dépôt de priDcii>es nutritif qui a lieu ; ils sont immédiatement soumis à certaines actions chimiques. On pourrait cependant imaginer que l'acide ailicique répandu dans l'eau se dépose simplement dans les membranes comme les matières colorantes dans l'albumine. Dans les Chara incrustés de chaux, la petite proportion de bicarbonate de chaux qui est dissoute dans l'eau environnante se dépose sous forme de carbonate simple à la surface extérieure des cellules; il s'établit de cette façon une sorte de courant des molécules qui viennent se déposer sur la plante. Les mouvements de l'eau (courants, vents, etc.) contribuent à amener constamment au contact de la plante des portions nouvelles tenant des sels en dissolution. Enfin, le fait que des plantes dont les cendres offrent une combinaison très-différente \)euvent vivre sur le même sol, montre que chacune tire du réservoir commun l€s principes qui lui sont nécessaires; de plus, deux plantes de la même espèce ayant crû sur des sols très-différents offrent toujours, dans la composition de leurs cendres, une analogie caractéristique, bien qu'il puisse y avoir pour certains éléments des écarts considérables. Si le sol sur lequel une plante vit est très-pauvre en un principe dont elle ait besoin, elle ne pourra l'absorber que peu à peu; sa végétation sera plus
• Maedike, Bot. Zeitong, 1859, p. 23.
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(86 ABBOnPTION DES PRINCIPES NUTRITIFS.
lente et moins vigoureuse; l'absorption des autres éléments sera également ralentie ; mais si le principe en question se trouve trës-abondant dans le sol, il sera rapidement absorbé et la végétation sera activée (c'est-àdire qu'une plus grande quantité de matière sèche sera formée dans un temps donné) ; une autre circonstance tendra à augmenter l'absorption de ce. principe; à cause de son abondance marne, l'équilibre moléculaire à l'intérieur et à l'extérieur ne s'établira que s'il en pénètre davantage dans la plante. Cette dernière circonstance peut donner lieu, pour les plantes lixées au sol, à des rapports très-compliqués ; je reviendrai là-dessus àasts le paragraphe suivant. Les citations suivantes du travail de Malaguti et Durocber ' montrent jusqu'à quel degré peut s'élever l'influence du sol sur la composition des cendres des mêmes plantes. 100 de cendres contenaient, par exemple, en chaux :
Sol catcAÎK. :i<dI non cslcure.
Brassica oleracea . . . 37,98 13,62
•1 Napus 43,60 19,48
Trifoliuin pratense . . 43,32 29,72
» incamatuni. . . 36,18 26,68
Scabiosa arvensis . . . 28,(i0 I7,!6
Alliuni Porrum 22.61 11,41
Dactylis glomerata , . 0,24 4,62
La proportion pour cent, d'acide sulfurique était:
Sol urgileni. Sol calcaire.
Brassica oleracea. . . . 4,63 3,56
« Napus 7,19 4,20
TriJolinm pratense . . . 3,86 3,05
» incarnatum . . . 3,05 1,74
• Scabiosa arvensis. . . . 3,70 2,65
Pour la potasse et la soude, les résultats furent les suivants:
Uruiia Trifdium Trifolinm Allium <2n«rca«
napua. prsienM, incarnatum, Porrum. p%iiminl.
' Potasse. . 12,34 9,60 19,11 40,23 11.60
Q , „..,., i Soude . . 3,00 1,60 4,80 2,00 traces.
aot arguai^;. ^ p^^^^^ 35 42 27,20 28,74 42,44 19,83
Les parasites n'absorbent pas non plus leurs principes nutritife suivant les proportions dans lesquelles ils sont contenus dans les plantes qui les portent. Ainsi, suivant Schlossberger et Dopping ', la Dœdalia quercina accumule dans ses tissus l'acide phosphorique, qui n'est contenu qu'en Êiible quantité dans le bois pourri sur lequel elle vit et qui contient proportionnellement beaucoup plus d'acide phosphorique que le bois du pommier.
* Add. des Se. nat. 1868, IX, p. 230. Ann. d. Chemie n. Pbarm., XXXII, p. U5. Bochleder, 1. c, p. 125.
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§ 51. Dans le paragraphe précédent, nons n'avons considéré que le cas le plus simple, celui où la surface de la plante est en contact avec nne solution de principes notritifs qui n'est travaillée par aocnne antre force ; c'est ce qui se présente pour les plantes submei^^ées, pour celles dont les racines flottent librement dans l'eau et pour celles qu'on cultive dans des solutions artificielles. Mais si la plante se développe dans un milieu absorbant, le liquide sera soumis aux forces d'adhésion de celui-ci en même temps qu'à celles du végétal ; les premières feront opposition aux secondes, et les Rapports seront beaucoup plus compUqués. Les plantes souterraines et celles dont les racines se développent de préférence dans un terrain sec (non sataré d'eau) se tronvent dans ce cas.
Le sol, suivant sa nature et suivant sa composition chimique, représente un corps plus ou moins poreux et souvent même spongieux ; il exerce sur la solution d'éléments nutritif qui pénètre dans ses interstices, des forces soit pnrement moléculaires, soit chimiques ; les éléments constitutifs de la solution seront ainsi différemment affectés, et pourront même être repris an liquide. Pour faciliter Tintelligence de ces phénomènes, je commencerai par ne parler que de l'eau pure avant d'aborder les rapports des principes dissous avec le sol.
§ 52. Absorption de ï'eau contenve dans le sol '. Afin de savoir toujours exactement de quoi nons parlons, il ne sera question ici que des plantes qui croissent dans un sol cnltivable, c'est-àrdire approprié à la v^étation en général . Un sol pareil (sans que sa compoùtton chimique y soit pour rien) contient tout au plus la quantité d'eau que' retiennent ses forces d'adhésion et ordinairemeBt beuiconp moins ; c'est ce qu'on rencontre en général & la superficie des champs, des prairies sèches, dans le sol des forêts et la terre de jardin; normalement, un sol pareil ne contient pas d'eau en gouttes; elle s'écoule toujours rapidement (par le sous-sol poreux, par des drains, etc.) lorsque la pluie, la fonte des neiges, etc., ont rempli momentanément les pores d'un liquide qui n'est pas soumis aux forces d'adhésion. Ce terrain consiste eu morceaux pierreux de différentes grandeurs et en une masse friable plus ou moins pulvérisée ; cette dernière pent être sablonneuse, ai^lense et renfermer des fragments d'humus. Plus ces deux derniers éléments sont
* Le C0Dt(!na de ce paragraphe est tiré de man mémoire: • Éttide« snr lea raciiKS.» Luidw. yertDchnut, 1669, cftii. IV, 1.
188 ABSORPTION DES PRINCIPES MITRlTlFë.
abondants, plus le sol, dans ses rapports avec l'eau, se rapproche des corps oi^anîqaes spongieux. It est conou que les plautes de culture ordinaires ne réussissent pas sur nu sol pareil quand les interstices sont remplis d'ean ; je n'ai pas besoin de m'éteudre sur les causes, qui sont évidemment le manque d'air et la pourriture occasionnée par les restes organiques. Il nous suffit de savoir qae Teaa coatesue ordinairement dans le sol est soumise aux forces d'attraction de celui-ci, puisqu'elle ne s'écoule pas, et que les nombreuses plantes qui prospèrent dans des conditions pareilles doivent la lui enlever. Plus la quantité d'eau contenue à un moment donné dans un certain volume du sol est inférieure au maximum qu'il en peut retenir, plus ses forces d'attraction agiront et plus la plante devra déploj'er d'énergie pour se procurer le liquide nécessaire ; c'est dans cette situation que se trouvent les plantes pendant la plus grande partie de leur végétation, car le sol n'est saturé d'eau qu'immédiatement après la pluie; dans les intervalles, ce qu'il en contient est souvent bien loin d'égaler ses capacités. Les plantes tirent encore de l'eau d'un sol pareil, en apparence sec, friable et ne laissant rien couler même sous une forte pression, puisque, malgré la transpiration, elles conservent leur turgescence. Beaucoup même ne peuvent i-éussir que dans des conditions pareilles; si on les cultive en pot et qu'on arrose assez souvent pour que le sol soit toujours saturé sans jamais renfermer d'eau courante, elles souffrent notablement; elles prospèrent au contraire si, suivant l'ancien usage, on laisse la terre se dessécher fortement entre chaque arrosage ; cela est d'autant plus vrai que l'humus et l'iu'gile sont plus abondants. Dans un sol qui n'est pas saturé d'eau, les interstices peuvent être remplis de vapeur, et l'on serait tenté d'attribuer aux racines la propriété de c<mdenser cette vapeur et de fournir ainsi de l'eau à la plante. D n'est pas impossible que cette vapeur se dépose parfois à la surface des racines en gouttelettes comme la rosée, mais jamais ce moyen ne fournira la quantité d'eau nécessaire ; d'un autre côté, les racines ne paraissent pas avoir la propriété d'absorber la vapenr telle quelle, parce que (comme je l'ai montré dans le travail* cité) elles persistent à transpirer, comme les parties aériennes, dans un espace d'air presque saturé de vapeur. Il ne me semble, du reste, pas nécessaire d'avoir recours à des suppositions pareilles pour expliquer comment les racines absorbent l'eau contenue dans le sol, qui la retient par ses forces d'adhésion. En m'appuyant uniquement sur des faits faciles à constater et sur les observations qu'on peut faire
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TRANSPORT DE L'eAC ET DES MATIÈRES DISSOiTES. ETC. 189
sur des plantes végétant daos des vases de terre, voici comment je me représente ce qui se passe ; la iig. 1 6 pent aider à le compren-
Fig. 16.
dre : Soit e l'épiderme d'une racine perpendiculaire ; sur l'une des cellules a crû le poil radiculaire A A, qui s'est soudé à certaines particules du sol z et s. Les corps ombrés représentent des fragments microscopiques du sol, entre lesquels sont des espaces remplis d'air qui, dans le dessin, ont été laissés en blanc. Chaque granule de terre est entourée d'une mince couche d'eau qu'elle retient par ses forces d'attraction ; dans les points où s'unit l'action de deux particules voisines (par exemple sur les angles saillants), l'eau s'amasse en plus grande abondance ; ces sphères d'eau sont représentées par des lignes sinueuses, par exemple ^ et y. La superficie du poil radiculaire est aussi revêtue d'une mince couche d'eau (x), et ses parois spongieuses en sont saturées. Supposons que, pour un moment, le poil est inactif et qu'aucun dérangement ne survient dans le sol. Des couches d'eau se trouvent entre toutes les particules du sol nonseulement en contact avec elles, mais dans un certain état d'équilibre. Si l'on enlevait, par exemple, la couche d'eau en ■/, l'équilibre serait rompu dans tout le système, et immédiatement l'eau s'écoulerait de 5, de (3 et d'autres points vers y, jusqu'à ce qu'il fût rétabli. Admettons maintenant que le poil h A ab80rbe,gràce aux forces mentionnées dans le | 50, l'eau x ou t; celle-ci pénètre dans l'intérieur du poil, ou se meut dans l'épaisseur de la membrane S,- la superficie
de celle-ci aura donc en a et eormoiDs d'eau que ue le comporte sa force d'attraction ; elle en tire de t ; l'eau de (3 se dirigera aussit^tt vers ce poiut, et le mouvement se propagera en y, S, etc. jusqu'à ce que l'équilibre molécolaire de toutes les couches de liquide soit ré* tabli; mais elles seront plus minces qu'auparavant, et le sol en tout plus sec. Ce dessèchement partiel ne se fait pas sentir seulement dans le voisinage immédiat du poil radiculaire, mais il atteint immédiatement les parties les plus élaiguées, puisqu'un courant s'établit, se dirigeant vers a. ou t. Cette idée se trouve confirmée par le fait facile à observer dans des grands vases de verre où végètent des plantes, que la terre ne se dessèche pas seulement près de la racine, mais autant qu'on ^ peut juger par sa couleur, l'effet se fait sentir simultanément jusque dans les parties les plus éloignées. Ce mouvement de l'eau, facile à expliquer par les forces moléculaires, n'est donc point limité à des distances microscopiques. Chaque poil radiculaire devient le centre d'un courant dirigé vers lui de tous les côtés; les molécules d'ea^i arrivent de tontes parts vers l'axe d'une racine couverte de milliers de poils semblables.
Si nous supposons l'enveloppe aqueuse d'un fragment du sol partagée en couches très-minces a, b, c,d... n, n étant la plus externe et a touchant immédiatement le fragment de terre, les molécules de cette dernière couche seront retenues avec un maximum de force qui ira décroissant dans 6, c, etc.; la couche n ne sera retenue, lorsque Le sol est saturé, qu'avec une force juste suffisante pour l'empêcher de s'écouler. Dans le cas que nous avons représenté, lorsque l'équilibre sera rompu par une absorption en a et en 7, ce ne sera que la couche externe, celle qui étant la moins solidement retenue, doit se mettre le plus aisément en mouvement, qui s'écoulera de p, y, 5 vers « on r. — Plus le poil a absorbé, plus les enveloppes d'eau sont minces dans tout le système, et plus la force qui retient la couche extérieure (qui maintenant est peut-être c) est grande; la force qui fait pénétrer l'eau dans la paroi du poil doit donc aussi alimenter, et l'ébranlement se communiquera toujours plus difficilement et plus lentement de « & |3, y, S. Il peut venir enfin un moment où les particules du sol retiennent les couches d'eau assez fortement pour que rien n'entre plus dans les parois du poil. Sa superficie sera peut-être bien encore recouverte d'une couche de liquide très-mince, qui ne fait défaut h aucun corps imbibé. Si la racine se trouve en communication avec une tige aérienne feuillée, la transpiration contmuera h. enlever de l'eau à la plante ; ces pertes
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n'étaQt plus réparées par l'absorptioD, l'iotérieur de la plante se dessèche ; les cellules, qui ne sont plus suffisamment remplies, de- Tieiment flasques, et les feuilles se fanent. — Dans de certaines circonstances on peut, connaissant le contenu en eau du terrain au moment où les feuilles se fanent, reconnaître la manière dont s'établit l'équilibre entre l'absorption des racioes et les forces d'adliésion du soL J'ai cherché, dans quelques cas', à déterminer la proportion (pour cent) d'eau que contenait le sol lorsqu'une plante de tabac cessait d'en absorber même de très-faibles quantités; dès que dans une atmosphère humide et pendant la nuit, c'est-à-dire la transpiration étant très-faible, les feuilles se fanent, on peut en conclure que les racines ne travaillent presque plus, et que l'équilibre est à peu près établi entre la force d'absorption des racines et la force d'adhésion du sol. De pareilles déterminations ne peuvent pas être très-exactes, et les chiflres suivants ne sont destinés qu'à, faire mieux comprendre les rapports que j'ai esquissés. Une jeune plante de tabac qui croissait dans la chambre, dans un mélauge de sable et d'humus noir de hêtre, commença à se faner lorsque le sol contenait encore 12,3 "/, de son poids d'eau (desséché à -f- 100° C). An conunencement de l'expérience, il pouvait retenir 46 7d ^^ ^^^ poids d'eau; la plante de tabac trouvait disponible dans le sol 46 — 12,3 = 33,7 y, d'eau; les derniers 12,3 7û étaient retenus trop fortement pour que les racines pussent les absorber.
Une autre plante de tabac tout à fait analogue se fana pendant une nuit pluvieuse (dans la chambre), lorsque le sol argileux aux environs de ses racines contenait encore 8 7o d'eau; il pouvait en retenir par adhésion 52,1 "/o; disponible pour la plante, 52,1 — 8 = 44,1.
Dans des circonstances analogues, une troisième plante de tabac, enracinée dans du sable quartzeux à gros grains, se fana lorsque le sol contenait encore l,5o/od'eau; il en pouvait retenir au maximum 20,8 "lo; disponible pour la plante dans le sol saturé : 28,8 — 1,5 = 19,3 oja. Plus l'adhésion des dernières coudies d'eau aux particules du sol est forte, plus celui-ci en contiendra lorsque les racines cessercmt d'absorber; l'humus en contenait alors 12,3%, l'argile 8%, le sable seulement 1,5 %. Dans ces conditions, le sol paraissait complètement desséché, et comme les plantes n'ont pas du tout comlaencé h se faner auparavant, on en conclut que les racines de tabac
* Laaaw. VermidustU., Band 1, 2S4.
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i9t ABSORPTION DES PRINCIPES NUTRITIFS.
absorbent, jusqu'au dernier momeut ao moins, des quantités faibles d'eau; bien avant ce moment, il est impossible, par pression, de feire sortir du liquide de ce sol.
L'expérience suivante conduit à des conclusions anal<^es ' : Je pris une plante de Phaseolus multiâorus qui avait crû dans de la terre de champ ar^leuse, dans un vase de terre poreux; je la laissai sans l'arroser, jusqu'à ce que ie sol fût bien sec et que les feuilles conunençassent à se faner. Je couvris alors le fond d'un vaste bocal de verre d'une couche d'eau de quelques lignes d'épaisseur; an milieu, je plaçai un verre à boire renversé et sur son fond le pot à fleurs. Le couvercle qui fermait le grand bocal était muni d'un trou à travers lequel passait la tige et les feuilles de la plante qui se trouvaient ainsi dans l'air de la chambre. Le vase qui contenait la terre et les racines se trouvait dans le grand bocal, dans une atmosphère à peu près saturée de vapeur d'eau. Il s'agissait de voir si le sol condenserait assez de vapeur pour fournir aux racines l'eau nécessaire à la transpiration des feuilles. C'est ce qui arriva; les feuilles flétries se rafraîchirent et restèr^t turgescentes pendant deux mois (juin et juillet) sans jamais se faner. Ainsi, bien que le sol parût toujours parfaitement sec et ne dût son eau qn'& la condensation des vapeurs ambiantes, les racines y trouv^ent encore assez d'humidité pour satisfaire aux besoins du reste peu étendns de la plante. Mais cette quantité d'eau n'était pas suffisante pour développer de nouveaux organes, et aucune feuille nouvelle ne s'épanouit. Une expérience semblable, faite sur une plante de tabac portant trois feuilles et croissant dans de l'humus de hêtre, donna des résultats analogues mais moins complets.
Puisque les racines des plantes terrestres peuvent soustraire l'eau qui leur est nécessaire aux forces d'adhésion du sol, elles se trouvent dans une situation très- favorable, leur superficie étant en contact avec l'air qui remplit les interstices du terrain. Tandis que les racines des plantes flottantes qui peuvent absorbei' leur eau sans diificulté doivent tirer de cette eau elle-même l'oxygène nécessaire à leur respiration. H est possible que les racines, qui se trouvent dans des conditions si différentes, y soient appropriées par des difiërences correspondantes dans leur oi^anisation. Dans l'état actnel de nos connaissances, nous ue pouvons dire si les différences qu'on a en eflet constatées viennent de là, on si elles ne sont pas plutôt dues à des rapports purement mécaniques.
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Pour pouvoir apprécier llnfluence que le contact de l'eau et de la terre a sur la forraatioD des racines, il est nécessaire d'exuniner la même plante dans ces différentes circonstances. Les recherches faites jusqu'à présent dans cette direction n'ont pas pénétré bien avant dans le siyet; on n'est jamais parvenu à rattacher les dift'érences notables qu'on apercevait à une cause certaine; une grande partie de ce que je vais dire ici se trouverait donc peut-être beaucoup mieux à sa place dans un autre chapitre.
Les modiâcations considérables que subissent les racines des arbres ou des plantes cultivées lorsqu'elles arrivent à pénétrer dans un bassin d'eau, un tuyau de drain, une source, etc., sont bien connues ; elles semblent reiwser, en général, sur un allongement considérable accompagné d'une lignification incomplète; mais des recherches exactes font défaut. L'éclairage n'est pour rien dans ce phénomène, qui se manifeste également bieu lorsque les racines pénètrent dans un espace souterrain comme un drain ; on ne sait s'il faut en chercher la cause dans l'interruption du contact avec le terrain sohde, dans l'aération plus imparfaite, dans l'absence ou la présence de certaines substances dissoutes. — Lorsque les racines aériennes simples des Selaginella arrivent dans le sol, elles se ramifient aussitôt abondamment par dichotomie ; les racines adventives des entrenœuds supérieurs du maïs ofirent quelque chose d'analogue ; dans ces deux cas et dans beaucoup d'autres semblables, l'effet est-il dû à la résistance mécanique du sol, à l'obscurité, à l'humidité, aux principes nutritifs on à toutes ces causes réunies ? D'après Chatin ', les racines aériennes se couvrent de poils abondants dans les points où elles touclient des corps solides ; la même chose arrive si elles pénètrent dans le sol. u gi on ramène à l'air des racines aériennes ayant poussé dans le sol, comme chez la vanille, ou mieux encore dans l'eau, elles périssent rapidement. ■ — « Si des racines aériennes arrivent dans la terre ou dans l'eau, elles absorbent cette dernière très-lentement et meurent. »
J'ai indiqué, en 1«59 ', que les racines des plantes semblent s'accommoder au milieu dans lequel elles végètent et d'où elles tirent les principes nutritifs, et je les comparai en cela aux feuilles amphibies qui diangent de forme suivant qu'elles sont submergées, nageantes ou déployées librement à l'air. « Si l'on fait germer dans l'eau des plantes à transpiration forte, comme des fèves ou des courges, qu'on les y laisse jusqu'à ce qu'elles possèdent quelques grandes feuilles et qu'alors on les transporte soigneusement dans la terre, on verra que les racines ne possèdent pas la faculté d'absorber en quantité suffisante l'eau contenue dans le sol; les feuilles se fanent, tan<Ûs qu'une plante voisine qui a germé dans la terre et qui se trouve exactement dans les mêmes conditions d'humidité reste patfeitement ftalche. Elles se remettent pourtant bientôt, si l'on sature souvent le sol d'eau, et, au bout d'un certain temps, la plante se comporte comme si elle avait germé dans la terre. Il semble que les racines qui se sont développées dans l'eau n'ont pas la propriété d'absorber rapidement le liquide retenu par les forces d'adhésion du sol, mais qu'elles ont besoin
* Bot. Zeitnog, 1858, p. 133, 134.
* Londw. Versucbsstat., Band II, 13.
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d'en rencODtrer à l'état tout à fait liquide; plus tard, de nouvelles racines croissent, qui sont adaptées aux nouvelles conditions d'existence de la plante, et celle-ci peut vivre dans un sol en apparence parfeitement sec. « L'expérience de Knop ', qui trouva un peu plus tard qu'une plante de maïs élevée dans une solution nutritive, puis transportée dans la terre, continuait à croître, et que les racines qui s'étaient développées dans l'eau, s'allongeaient et se ramifiaient dans le sol, coïncide tout & fait avec lii mienne ; elle prouve, du reste, seulement que le point de végétation de la racine restait vivant, s'allongeait et produisait ainsi de nouvelles parties adaptées àlavie terrestre; mais elle ne montre pas du tout si les portions préexistantes fonctionnaient dans la terre comme dans l'autre milieu ; les racines qui s'étaient développées dans l'eau pouvaient très-bien continuer à croître sans prendre elles-mêmes aucune part à l'absorption dans le sol. (Des racines qui ont crû dans le sol cessent d'absorber dès qu'elles sont enveloppées de périderme ; leur sommet continue à pousser, et produit des racines secondaires dans lesquelles pénètrent les principes nutritif.) La conclusion de Knop Q. c, p. 99) : « Les racines aquatiques se transforment en racines terrestres dès qu'elles sont transportées dans le sol » est donc équivoque, et sous sa forme générale ne ressort point de son expérience. — Du reste, je suis convaincu que les résultats par moi observés provieiment d'une tout autre cause que d'un défaut d'accommodation des racines à la végétation dans le sol; quelque soin qu'on apporte au transport dans le sol des racines qui ont crû dans l'eau, des milliers de poils radiculaires sont brisés, beaucoup sont arrachés, et ceux qui restent intacts ne sont pas dans un contact assez parfait avec les particules du sol ; ceux qui se sont développés dans la terre sont, ainsi que je le montrerai plus bas, intimement unis avec les fragments solides; il est impossible de reproduire cela artificiellement ; tous les troubles clans les fonctions que j'ai décrits peuvent, jusqu'à de nouvelles découvertes, être attribués à cette circonstance. Je dis plus loin (I. c.) : « Lorsqu'on fiiit germer différentes graines dans la terre, le sable ou la sciure de bois, et qu'on les place dants l'eau dès que la racine principale a atteint environ ù moitié de sa longueur, elle continue à croître comme si de rien n'était. Mais si l'on ne met la plante dans l'eau que lorsque les racines secondaires de premier ou de second ordre se sont déjà dévelopi)ées, ces dernières périssent toujours; elles absorbent assez d'eau [>our que les feuilles ne se &nent pas, mais se désorganisent lentement ; elles sont remplacées par d'autres racines qui se développent au collet avec une rapidité surprenante. Ainsi, les racines qui ont été un certain temps en contact avec des corps hygroscopiques perdent la faculté de vivre dans l'eau. Ces considérations ne regardent, en tous cas, que les portions couvertes de poils radiculaires; les vieilles racines, qui n'en ont plus et qui n'absorbent que très-peu d'eau, supportent sans inconvénient un changement de milieu. Des betteraves, par exemple, dont l'extrémité est placée dans l'eau, y poussent de nombreuses
' Laadw. VerBuchsBtaL, cah. XIU, 97. Eoop dit: < On u'a pas jutqa'i présent montré, k ma coonaiBsuice du moina, si les racines aquatiques peuveat se transformer eu racines terrestres, etc. * Mon mémoire sur ce sig^ 'o' ^^^ foi^ bien connu, poisqn'il le prend constamment pour but d'attaques mai fondées.
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TRANSPORT DE l'eAU ET DES MATIÈRES DISSOUTES, ETC. 195
racines sans que celles qui oat vécu dans le sol paraissent soufibir. » Je pensais autrd'ois avoir trouvé dans les faits que je viens d'esquisser une preuve de l'adaptation des racines au milieu ambiant, mais je crois maintenant qu'il &ut cberclier ailleurs la cause de ces phénomènes ; une étude niicroscopique attentive des racines m'a convaincu qu'il est impossible de les débarrasser des particules de terre qui y adhèrent sans déchirer de nombreux poils ; quelque soin qu'on apporte à laver une racine qui a crû dans le sol, on la trouve toujours criblée de blessures innombrables. La racine la plus jeune, dont j'ai parlé en premier lieu, n'étant couverte de poils que dans sa partie la plus âgée, le donmiage qu'elle souffre est moindre ; sa partie inférieure se développe rapidement dans l'eau, se couvre de poils, et elle continue à vivre. Mais si elle est plus vieille, si elle est munie de racines secondaires, si elle a atteint sa longueur définitive, elle est déjà dans le sol couverte de poils sur toutes ses parties ; après le larage, la surlace est donc criblée de petites blessures. Les racines épaisses, pivotantes n'ont pas de poils, mais sont couvertes d'une peau lisse ; la sur- &ce arrive donc intacte dans l'eau '. J'ai déjà dit que les portions les plus jeunes de racines dont les parties les plus âgées se sont développées dans le sol, peuvent croître et vivre dans l'eau, — Si l'on arrache soigneusement des racines qui ont crû dans du terreau et qu'on n'en sépare que ce qui tombe facilement, elles restent entourées d'une enveloppe de particules d'humus intimement unies aux poils ; si l'on place alors la plante dans l'eau, les racines Sont bien intactes, mais les fragments d'humus qui y sont attachés désorganisent la surface en se décomposant. Si au lieu d'humus, les racines se trouvent entourées de particules de sable, elles peuvent vivre longtemps dans l'eau sans souffirir. Nobbe s'est approché de cette manière d'exphquer ces phénomènes, sans cependant attacher d'importance particulière à la déchirure des poils. D rappelle à ce propos, avec beaucoup de raison, que les racines périssent souvent à la suite de la simple transplantation d'un sol dans un autre ; je n'ai aucun doute qu'ici aussi la cause principale n'en soit la déchirure des poils et les dommages que souffrent les plus petites racines latérales. Les végétaux qu'on transplante facilement sont ceux qui produisent rapidement dans le nouveau sol de nouvelles racines et surtout de nouveaux poils qui s'unissent aux particules soUdes. Nobbe', en comparant et en étudiant soigneusement les racmes de blé noir qui ont crû dans le sol et dans l'eau, arrive à la conclusion suivante : o Les différences anatomiques et morphologiques ne sont point suffisantes pour fonder la distinction de racines aquatiques et de racines
' Enop (Landw. Verauchsstat., 1863, cab. XUI, 97) dit, sons citer aucun &ut«ar: • Je enis maintenant persuadé qae la faculté qu'ont certaines plantes de vivre dans 4n BolutionB aquenses, provient du pouvoir de produire un système de racines aquatiques ; c'est en vain qu'on essaiera d'élever dans l'eau des plantes qui n'ont pas cette propriété. I>es racines terrestres ne supportent jamais l'exclusion de l'air par l'ean (ceci n'a jamais été prouvé), et elles ne nourrissent point la plante, car elles ne se transforment jamais en racines aquatiques. * Qu'est-ce qu'il arrive donc aux racines qui ont pénétré depuis le sol dans des aqneducs? et qu'est-ce que les plantes auxquelles manque le pouvoir de produire des racines aquatiques.
* Uni., p. 121.
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aériennes (dans les plantes terrestres) douées de propriétés opposées. " Bien qu'on ne puisse pas dire positivement si les racines de la même plante terrestre qui ont crû dans le sol et dans l'eau sont différemment organisées, il n'en est pas moins certain que l'expression de Knop : « Racines aquatiques » (dans le sens qu'il lui donne) ne s'applique à rien de positif, et que c'est une simple forme de langage de dire qu'une plant« terrestre s'est transformée en une plante aquatique (maïs).
Si la question de l'adaptation des racines aux diiférents milieux am- Inants est encore pendante, il est certain que, dans l'eau, les racines se développent différemment suivant la proportion de principes nutritifs qu'elles y trouvent ; dans le sol lui-même, elles se comportent diversement, suivant qu'elles traversent des couches de densités ou de richesses nutritives différentes. J'ai décrit le premier de ces faits en 1859, dans le travail que j'ai déjà cité, et ne m'en suis plus occupé depuis lors ; j'ai montré que, pour des compositions semblables, les racines sont d'autant plus courtes que la solution est plus cohcentrée; si l'on compare des plantes de même espèce, elles atteignent leur maximum dans l'eau distillée ; Nobbe paratt avoir trouvé ces données bien fondées. J'ai montré ' que, dans un même sol, la forme habituelle du système radiculaire se modifie suivant la quantité de principes nutritife que les racines rencnntrent à différentes places. Il cultiva des plantes de maïs dans des vases cylindriques remphs d'un sol peu fertile et uniforme. Avant de placer la terre dans les vases, il en mélangea une partie avec différents sels (phosphate de chaux, sulfate de magnésie, potasse, silicate de soude ou ph(^ phate de potasse, nitrate de chaux, sulfate d'ammoniaque) assez intimement pour être sûr qu'une partie des bases et des acides seraient retenue par les forces d'absorption du sol. Cette terre préparée était placée dans le vase de manière à former une couche au fond ou au miheu, un (^lindre axile ou enveloppant ; le reste de l'espace était rempli de terre non préparée. A la fin de la végétation, les racines avaient pénétré dans tout le sol, mais les ramifications étaient beaucoup plus abondantes dans les parties riches en principes nutritifs. Nobbe décrit ce phénomène comme une « stimulation chimique directe t (directer chemischer Reiz) exercée de l'extérieur par les principes nutritife sur la formation des racines latérales. — M. le docteur Thiel a cultivé, dans un cylindre de verre de 2 pieds de hauteur et 8 pouces de diamètre, des plantes de maïs dont les racines devaient traverser d'abord de la bonne terre, puis du sable, puis de la bonne terre. Dans les couches n" 1 et 3, la ramification était très-riche ; dans la couche de sable, les racines n'avaient produit que des filaments minces et peu nombreux. Le même observateur, en arrachant soigneusement différentes plantes de culture, montra, en 1864, que les racines étaient beaucoup plus abondantes, la ramification plus riche, dans la croûte brisée du sol que dans le sous-sol argileux, soHde mais cependant fertile ; ce dernier n'était traversé que par des fUaments minces et peu ramifiés.
§ 52 b. Un sol renfermant des parties cf^jiiires argileases et de ' l^andw. Tersnchsstat., 1662, ah. XI, 217.
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l'humus a la propriété d'absorber, dans les solutions aqueuses de principes untritife, uae certaine proportion d'addes et de bases : acide phosphorlque et silicique, potasse et ammoniaqne, et de les retenir de telle façon que de l'eau distillée filti'ant à travers ce sol ne les dissout pas. Suivant la nature du sol et de l'élément qu'on considère, cette absorption peut se faire de deus manières: 1° les acides ou les bases se combinent chimiquement avec les parties constitutives du sol; 2° les forces moléculaires seules retiennent à ta surface de la particule de terre les molécules dissoutes sans les décomposer. L'état de nos connaissances ne nous permet pas de déterminer laquelle de ces deux méthodes se trouve appliquée dans un cas donné ; probablement que, le pins souvent, elles se trouvent combinées. Nous ne voulons pas soulever la question, importante au point de vue pratique, de savoir si, dans certains cas, à côté des éléments absorbés, il peut s'en trouver d'autres dissous dans l'eau, en assez grande quantité pour suffire au besoin de la plante ; il est possible que certains sels échappent ordinairement aux forces d'absorption du sol, et se rencontrent dissous dans les enveloppes aqueuses d'où les racines peuvent les tirer. Nous ne voulons nous occuper que du fait important pour la théorie que, dans beaucoup de cas (faciles à reproduire artificiellement), des principes absolument mdispensables aux plantes sont retenus dans le sol par des forces qui défient le pouvoir dissolvant de l'eau infiltrée. De quelque nature que soient ces forces, les racines qui croissent dans un sol pareil doivent les surmonter pour se procurer les éléments nécessaires et les absorber malgré leur insolubilité dans l'eau qui se trouve dans leur voisinage. Sans vouloir entreprendre de résoudre le difficile problème de physique moléculaire qui se présente ici, nous pouvons, pour noas représenter les choses plus clairement, supposer le cas général suivant : une partie des principes nutritif se trouve véritablement dbsoute dans l'enveloppe aqueuse des particules du sol, mais en même temps est soumise à l'attraction de ces dernières, de manière à ne pouvoir être emmenée par l'eau courante; une seconde partie des principes nutritife recouvre, comme une couche solide excessivement mince, la suriace des particules terreuses, qui les retiennent assez fortement pour les empêcher de se dissoudre dans l'eau ambiante; enfin, la troisième partie des principes nutritifs se présente sous la forme de grains, de fragments cristallisés ou d'agr^ations un peu plus considérables constituant les parties sablonneuses du sol; les molécules de ces derniers principes sont maintenues par les
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forces de cristatlisation que la racine doit sannonter avant de les absorber. Si nous nons demandons maintenant qaelles forces la racine pent mettre en action pour surmonter celles qui retiennent les principes natritife, nous trouverons les réponses suivantes :
1° Les forces ordinaires de diffusion ' suffiront pour l'absorptioD des principes qui sont dissous dans l'enveloppe aqueuse des particules solides (f 50); seulement elles devront se manifester avec assez d'intensité pour surmonter l'attraction des particules solides pour l'eau et les substances dissoutes. Ces molécules dissoates seront, comme l'eau elle-même, absorbées d'abord dans les points où elles touchent le poil radiculaire ; l'équilibre moléculaire ainsi détruit se trouve rétabli par suite d'un mouvement de l'eau et des substances dissoutes dès les points plus éloignés, vers le lieu d'absorption; on peut se représenter, en examinant notre fig. 16, que, lorsque la plante n'absorbe pas d'eau (ne transpire pas), les couches aqueuses restent i. l'état de repos, tandis que les molécules qui y sont dissoutes se dirigent vers le poil radiculaire. Supposons, par exemple, que, dans toutes les enveloppes aqueuses (âg. 16), un certain nombre de molécules de gypse sont dissoutes ; elles peuvent pénétrer, par exemple, dans la membrane du poil h k; l'équilibre moléculaire de la solution sera détruit eu a ; l'eau d'à reprendra immédiatement quelques molécules de gypse à /3, celui-ci à y, etc.; ainsi se développe un courant de diffusion des molécules de gypse k travers les sphères aqueuses elles-mêmes immobiles.
20 Mais s'agit-il d'absorber les molécules de substances qui recouvrent d'une mince couche solide la surface des particules du sol, les forces de diffusion ordinaires ne suffiront plus pour les faire pénétrer dans l'intérieur des poils. Mais il est possible que le poil radiculaire de la fig. 16 exhale constamment de l'acide carbonique qui, non-seulement remplit à l'état gazeux les interstices (lassés en blanc dans la figure), mais encore se dissout dans l'eau qui enveloppe les fragments de terre; cet adde carbonique peut atteindre certaines substamxs avec lesquelles il arrive ainsi en contact, et qui
* Si notre flg. 16 représentait un sol renfermant de l'humus, ou n'aurait qn'à imaginer que les iragments N, S, T, z, i, etc., sont autant de systénieB poreux daos lesquels l'ean et les substances dissoutes pénètrent par tmbibitioD comme dans la membrane cellulaire. Pour simplifier je n'ai pas esquissé ce cas dans le texte, parce qu'à on point de vue général on le déduit facilement des rapports que j'ai indiqués et des lois de diffiision, et que la science n'est pas assez avancée pour analjser les cas spéciaux au point de «ne théorique.
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n'étaient auparavant pas solnbles dans Tean. Si, par exemple, le fragment S est recouvert d'une couche mince de phosphate de chaux (ou est tout entier formé de cette substance), l'acide carbonique de Teau a |3 rendra ce sel soluble ; ses molécules se répandront dans l'eau a j3, et seront absorbées en « ; la même chose pourrait arriver pour le fragment de sol T. Un autre mode d'absorption est possible et, sans ancun doute, joue aussi va rôle. Les particules de sol S et Z sont intimepaent soudées avec le poil radiculaire. Lorsque l'utricule cellolaire commença à sortir de l'épiderme e et à se frayer un chemin à travers les interstices du sol, la membrane, encore à l'état de développement, s'appUqua contre le fragment /, si intimement qu'elle pénétrait dans toutes ses inégalités, et arriva à être pour ainsi dire en contact parfait avec lui '; plus tard, la même chose arriva en S. L'union de ces fragments du sol avec la membrane est si intime qu'on ne peut les en séparer sans la déchirer. Si, comme c'est le cas ordinaire, la membrane du poil est baignée par un acide, celui-ci s'étendra en nne couche très-mince sur sa surface extérieure, et pourra ainsi agir immédiatement sur les molécules des fragments terreux ; si une mince couche de molécules absorbées recouvre la surface de ces derniers, elles se dissoudront dans l'acide; grâce aux forces d'imbibition de la membrane, elles y pénétreront pour rétablir l'équilibre moléculaire, et passeront de là dans le contenu de la cellule. Quelque chose d'analogue pourra se passer sur le fragment N, qui n'est pas intimement uni à la membrane, mais en est cependant si près que la couche liquide quî recouvre celle-ci touche sa superficie (Liebig, voyez pins bas).
3° Les phénomènes que nous venons d'étudier suffisent ponr expliquer la dissolution de beaucoup de principes non-seulement absorbés, mais même cristallisés, et les faire entrer dans le courant moléculaire qui se dirige vers la membrane du poil radiculaire. Si, par exemple, Z (âg. 16) se trouvait être un cristal de phosphate de chaux ou de dolomite, les acides qui baignent la membrane le dissoudraient aux points de contact et surmonteraient les forces de cristaltisatioD.
n est facile de concevoir que difiëreuts poils xadiculaires peuvent absorber dans le sot différents principes; l'utricule h h peut, par exemple, rencontrer en / de la chaux ou de la chaux et de la ma-
' Q bat entendre id contact dana le eens popul&ire de ce mot ; an point de v ■tomiqne, que Dons lairaons toat à ^t de côté, il n'y a point contact
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200 ABSORPTION DES PBIMCIPES HUTRITiFS.
gaésie ; un autre poil, h' , peut trouver dans son voisinage de l'acide pbosphorique et du phosphate de chaux; mais si en S se tronve un morceau de gypse, tout le système de conches aqueuses en renfermera bientôt, et si en T est un fragment de nitrate de chanx, il ne tardera pas non plus à se répandre dans tontes les différentes couches d'eau ; ces deux sels so'ont donc absorbés à la fois par les poils radiculaires k het k'
L'exposé que renferme le paragraphe précédent repose sur six points : l" les recherches sur les forces d'absorption du sol ; 2° la théorie de Liebig sur l'état dœ principes nutritife fixés dans le soi ; 3° les exi»ériences de végétation dans un sol qui absorbe dea principes nutritife, faites par Knegeli et Zdller et par Stohmann; 4" les résultats que j'ai obtenus concernant la corrosion de certaines pierres jiar les racines ; 5° le fait énoncé par Zoller qu'une membrane en contact, d'un côté avec un dissolvant et de l'autre avec un corps solide, dissout ce dernier et lui fait traverser ses tissus ; G° l'union intime des jjolls radiculaires avec le sol.
1) Après ce que j'ai dit plus haut, je n'ai pas besoin de m'étendre davantage sur la théorie des forces d'absorption du sol ; parmi les ouvrages un peu anciens sur ce sujet, les plus im)>ortants sont les suivants : Huxtable et Thompson ont découvert cette propriété en 1848 ; Way l'a étudiée le premier à fond (Journal of the royal agricultural Society of London, 1850); mais des vues vraunent exactes se trouvent dans les travaux d'Henneberg et Stohmann (Journal fur Landwirthschaft, 1859) ; Liebig (Ann. der Chenue und Pharmacie, vol, CV, p. lOy) ; Brustleiu (Boussingault, Agi-onomîe. Chimie agricole, etc. ISttO, H, p. 132) ; E. Peters (I>and. Versuchsstatt^ U. p. 113) ; Éichhom (Landwirthschaftliche Mittheilungen ans Poppelsdorl', 1858) ; S.-W. Johnson (Journal of sciences and arts, 1S39, vol. XX\TI). Connecticut, etc., etc.
2) J. von Liebig a essayé le premier de ramener à une théorie les rapports créés par les forces d'absorption du sol ; j'ai d'autant plus de raisons de m'étendre sur ce sujet que, dans le paragraphe précédent, je me suis parfois appuyé de ses opinions, et parfois je m'en suis écarté. Je prends dans les « Naturgesetze des Feldbaues, » 1865, pages 68 et suivantes de Liebig, ce qui se rapporte à la théorie générale de ces phénomènes. Il compare la propriété de la surface du sol d'enlever à leur solution les principes nutritifs les plus importants pour les plantes (qu'ils se présentent dans l'eau pure ou dans celle qui est saturée d'acide carbonique) au pouvoir que possède le charbon d'attirer les matières colorantes, les sels ou les gaz contenus dans beaucoup de solutions, k Ce pouvoir du charbon rejMse sur une attraction particuUère, et les substances soustraites à la solution tiennent à sa surface comme la matière colorante sur les fils des tissus teints, n — « Les substances absorbées par le charbon conservent toutes leurs propriétés chimiques; elles restent ce qu'elles sont; seulement elles ont perdu leur solubilité dans l'eau, et des agents qui n'ai^mentent que très-faiblement l'affinité de l'eau pour elles suffi^nt poor les arracher de nouveau à la surface du charbon. En ajoutant quelques
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gouttes d'alcali à l'eau, on peut enlever au charbon les principes colorants, et, au moyea de l'alcool, la quinine ou la strychnine qu'il a absorbées dans une solution. » — « Le sol se conduit, sous tous les rapports, comme le charbon. Da purin pur et fortement ©dorant filtré à travers de la terre de champ en ressort incolore et inodore. Il ne perd pas seulement sa couleur et son parfum ; l'ammoniaque, la potasse, l'acide phosphorique qui y sont dissous sont également retenus par la terre comme par le charbon plus ou moins complètement, suivant leurs proportions, mais toujours en assez grande quantité, n Ce pouvoir absorbant de la terre de champ pour la ptasse, l'ammoniaque et l'acide phosphorique n'a rien à faire, suivant Liebig, avec sa composition chimique; un sol pauvre en chaux, riche en ai^e, le possède au même degré qu'un sol riche en chaux et pauvre en argile; les substances se rapprochant de l'humus jouent aussi un rôle important; en un mot, suivant Liebig, toutes les parties constituantes du sol prennent part à l'absorption lorsqu'elles possèdent des qualités particulières, analogues à celles du charbon. — « La terre cultivable, considérée comme le résidu de roches de différeutes sortes tombées en poussière, se comporte vis-à-vis de l'absorption des substances inorganiques dissoutes comme le résidu des filaments ligneux transformés par la chaleur vis-à-vis de l'absorption des substances organiques dissoutes. »
La terre cultivable peut, dans une solution de carbonate de potasse et d'ammoniaque, ou dans une solution de phosphate de chaux, dans l'eau saturée d'acide carbonique, la potasse peut, dia-je, absorber l'ammoniaque et l'acide phosphorique, sans qu'aucun échange ait lieu avec les parties constitutives du sol. u En cela, » dit Liebig, a l'action de la terre est tout à fait semblable à celle du charbon, mais elle va encore plus loin. « Lorsque la potasse et l'ammoniaque se trouvent combinés à un acide minéral, même fort énergique, leur combinaison est détruite et la potasse absorbée par le sol comme si de rien n'était. En ce point, la terre de champ se rapproche du charbon d'os qui, gr&œ à ce qu'il contient des phosphates de terres alcalines, décompose des sels sur lesquels le charbon ordmaire reste sans effet ; les combinaisons de chaux et de magnésie qu'elle renferme jouent évidemment un rôle dans son pouvoir décomposant. Après avoir exiwsé l'action âmultanée de l'affinité chimique et de l'attraction moléculaire dans le sol, propriétés qui rendent ces phénomènes possibles, Liebig indique comment un sel rendu soluble par un agent quelconque se répand dans le sol ; saturant d'abord par absorption les parties qui se trouvent les plus rapprochées de son point de départ et s'étendant ensuite sur un cercle toujours plus vaste, « Toute terre cultivable doit, d'après cela (§ 73), contenir la potasse, l'acide silicique et l'acide phosphorique sous deux formes, c'est-àdire à l'état de combinaisons clmniques et physiques ; dans l'un de ces états, ces corps sont uniformément répandus à la surbce des molécules de terre poreuses; dans l'autre, ils sont inégalement répartis sous la forme de granules de phosphorite ou d'apatite, ou de cailloux feldspathiques. n L^ racines, partout où elles arrivent au contact des fragments de terre (p. 74), rencontrent les prmcipes nutritifs qui leur sont nécessaires à l'état de combinaison physique, <i répartis et préparés comme s'ils étaient dissous dans l'eau ; ils sont retenus par une force si peu énergique, que l'influence la phis bible suffit pour les dissoudre et les rendre aptes à
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sot ABSORPTION DES PRINCIPES NUTRITIFS.
passer dans la plante ; » et page 75 : n Le pouvoir nutritif d'un sol est en rapport exact avec la quantité de principes qu'il contient à l'état de combinaison physique. » Les substances non absorbées, comme les cailloux, sont, suivant Liebig, la source qui fournit incessamment, sous l'influence d'agents chimiques et dissolvants, des éléments qui viennent remplacer à la surface des molécules terreuses ceux que les plantes ont enlevés. L'absorption de l'acide silicique par les restes animaux et végétaux de l'humus étant comparativement faible, cette substance sera d'autant moios retenue dans le sol, que celui-ci contiendra plus de ces restes organiques. — Quant à la façon dont les racines retirent du soi les principes absorbés, Liebig (sauf malentendu) suppose, p. 116, qu'elles tirent leur nourriture immédiatement de la couche terrestre qui se trouve le plus près d'elles, c'est-à-dire qui est en contact avec leur partie vivante ; il admet que « les racines des gantes reçoivent leur nourriture de la mince couche d'eau qui est maitdenue par attraction cap^aire en contad intime avec la terre et la superficie de la racine, et non pas de eotuJies d'muptus éloiffiiées ; entre la surface de la racine, la couclie d'eau d laparlictde de terre a lieu un échange constant ; les priticipes nutritifs qui se trouvent n îa surface de la particule de terre, à un état de division très-parfait, entrait, par l'intermédiaire d'une cotiehe d'eau très-mince, en cordact avec le liquide de la membrane poreuse et absorbante de la ceRule ; Us se dissolvent dans les pores mêmes, et de là sofit emmenés. » Pour éviter toute apparence de contradiction entre ce qui précède et la donnée suivante de Liebig, il feut se rappeler que le chlorure de sodium et différents sels de chaux et de magnésie ne sont que faiblement retenus par le sol ; dans la phrase que je viens de citer, l'expression : principes nutritifs ne peut s'appUquer qu'à ceux qui sont parfaitement absorbés (ammoniaque, potasse, acide phosphorique) ; on trouve, en particuUer, p. 109 : « Les eaux qui se meuvent dans la terre contiennent du chlorure de sodium, de la chaux et de la magnésie, les deux derniers en partie comme carbonates et en partie combinés avec des acides minéraux ; la plante, sans aucun doute, absorbe ces principes dans ces solutions. » Lorsque plus loin on trouve : « La même chose doit s'appliquer à la potasse, à l'ammoniaque et aux phosphates dissous ; seulement l'eau qui circule dans un sol normal ou ne contient aucun de ces trois éléments, ou les contient en quantité très-inférieure aux besoins de la plante, n il ne faut pas y voir une contradiction avec ce qui précède ; il suffit de se rappeler que, dans un sol saturé par absorption des principes mentionnés, on peut très-bien en rencontrer une solution qui adhère comme telle aux particules terreuses, et forme les enveloppes liquides de la fig. 16. La dernière partie de la phrase citée repose vraisemblablement sur l'idée que les forces d'absorption du sol ne sont pas en état d'enlever à l'eau les dernières traces de substances qu'elle contient ; c'est du moins ainsi que je crois devoir l'exphquer, et cela par les raisons suivantes : Lorsqu'une solution contient de la potasse ou de l'acide phosphorique, les molécules de ces substances sont retenues par celles de l'eau ; cette solution arrive-t-elle au contact d'un fragment terreux absorbant, celui-ci ne fonctionnera véritablement que jusqu'à ce que l'équiUbre moléculaire soit rétabli entre l'eau, la substance et la terre; dans des chrconstances pareilles, il se peut fort bien qu'une partie du sel
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absorbable reste dissoute dans Tenveloppe aqueuse ; cette manière de voir se trouve appuyée par l'observation de Peters, qu'une partie de la potasse absorbée par une particule de terre lui est de nouveau enlevée par une grande quantité d'eau; Erustlein et Peters ' ont aussi remarqué que la potasse et l'anuRoniaque ne sont pas absorbés par la terre en totalité, même dans des solutions très-diluées et lorsque la terre est encore loin d'être saturée. De ces différents faits je crois bien pouvoir conclure que, malgré les forces d'absorption du sol, de petites quantités d'acide phosphorique, de potasse et d'ammoniaque peuvent rester dissoutes dans les interstices, mais ne suffisent pas, à beaucoup près, pour satisfaire aux besoins de la plante. Enfin, je citerai encore ce passage de Liebig (1. c, p. 109)- important pour nous: «Si nous nous représentons la terre poreuse comme un système de tubes capillaires, la qualité qui la rend appropriée à la croissance des plantes est évidemment que les plus petits espaces capillaires sont remplis d'eau, les plus grands d'air (comme dans notre fig. 16), et que l'accès de l'air est possible partout. Les filaments absorbants des racines se trouvent dans le contact le plus intime avec ce soi humide et perméable à l'atmosphère ; on peut se représenter un espace capillaire dont une paroi est formée par la surface extérieure de la racine, l'autre par la particule de terre; la liaison est établie par une couche d'eau très-mince. Cet arrangement est également favorable à l'absorption de principes nutritife fixes et gazeux. Si l'on arrache délicatement pendant un jour sec une plante de blé ou d'orge, chaque filament radiculaire est entouré d'un cylindre de particules terreuses comme d'une fourre ; c'est de là que la plante tire son acide phosphorique, sa potasse, son acide silicique, etc., et même l'ammoniaque; le passage de ce dernier élément est rendu possible par la présence de la mince couche d'eau, dont les parties ne changent de place que par l'attraction des racines. »
Les ûg. 17, 18 et 19 serviront à donner une idée claire de cette enveloppe terreuse des racines, sur laquelle Liebig a insisté à bon droit. La fig. 17 représente un germe de Sinapis alba, qui a crû dans du sable blanc : A est la plante telle qu'on l'obtient lorsque, après avoir renversé le vase, on ne secoue le sable humide que doucement; le sable enveloppe la racine à l'exception du sommet qui s'allonge; È nous montre la même plante après qu'on en a éloigné le sable en la secouant dans l'eau ; la racine est couverte de milliers de poils radiculaires, qui d'abord retenaient les grains de sable avec une partie desquels ils étaient intimement liés ; beaucoup n'ont pas pu être écartés sans déchirure.
' Peters, Landw. Verauchsetat., cah. Y, 122.
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ABSORPTION DBS PRINCIPES NUTBITIPS.
La fig. 18 représente un germe de TriticuDi vulgare qui a crû en pot dans de la terre de jardin. Le pot fut renversé et les racines secouées
Fig. 19.
fortement pour éloigner la terre qui n'était pas retenue par les poils radiculaires. Les cinq racines sont, depuis leur origine jusque tout près de leur sommet organique, recouvertes de particules de terre et d'humus, la partie qui s'allonge ta w seule en est exempte parce qu'elle ne porte pas encore de poils, déjà très-abondants sur les parties plus âgées. L'épaisseur de la couche terreuse correspond assez exactement à la longueur des poils radiculaires. (S enveloppe de la graine, b cotylédon.) La fig. 19 représente une plante de la même espèce, ayant crû dans le
même sol, mafe plus âgée de quatre semaines que la précédente (S testa vide de la graine, b base de la tige). La plante a été également arrachée du sol un peu humide, et secouée. La terre se détache des parties supérieures des racines eee,sat lesquelles elle restait auparavant attachée (fig. 18 e e). La caïae en est simplement, ainsi que le montre un examen attentif, que les poils radiculaires de ces parties plus âgées sont morte, fanés, et même en partie décomposés. Cette portion de la racine a cessé d'absorber ; sa surface est devenue brune; la même chose est déjà arrivée aux nombreuses racines secondaires n n qu'elle porte '. L'ancien sommet s'est développé, il a pénétré dans des couches plus profondes du sol; ces portions plus jeunes de la racine portent encore des poils bien vivants qui s'unissent intimement aux particules de terre; et celles-ci foiment les enveloppes e' e' e' ; le sommet actuel tv w est encore nu, sans poils et ne retient par conséquent pas la terre. Ainsi pendant ces quatre semaines, les portions absorbantes de nos racines de blé sont en quelque sorte descendues d'un étage; auparavant c'était la région supérieui'e du sol en e e (âg. 18) qui fournissait la nourriture ; maintenant ce sont les couches profondes e' e' e' (fig. 19) que les racines dépouillent. Cet arrangement est fréquent et montre que les plantes tirent constamment leurs principes nutritif de nouvelles régions du sol. Les principes véritablement absorbés par le sol ne peuvent pas, ou très-difficilement, pénétrer dans les racines, mais cela est inutile; celles-ci parcourent le sol dans toutes les directions et trouvent tantôt ici, tantôt là, ce dont elles ont besoin. Lorsqu'une portion de racine est restée pendant longtemps en contact avec son enveloppe terreuse, elle lui enlève tout ce qu'elle pouvait donner, celle-ci ne sert donc plus à rien; mais pendant ce temps, les jeunes racines ont crû et se sont attachées à des parties du sol contenant encore des principes nutritifs.
La façon dont les poils radiculaires s'unissent aux particules du sol oi&e beaucoup d'analogie dans des plantes de différentes classes ; on peut déjà s'en convaincre d'après les quelques exemples qui sont représentas dans la fig. 20 (p. 206) avec un grossissement de 800 diamètres ; il n'y a là que la moitié ou le tiers le plus rapproché du sommet. A poils radiculaires d'un germe de Triticum vulgare; B d'Avena sativa (tous deux ont crû dans on sol argileux) ; C d'une Selaginella (tetre et humus), et D d'un Trifolium pratense (argile). Le protoplasma très-abondant et formant une couche épaisse à l'intérieur de î'utricule, n'a pas été représenté dans ces figures. (Le Triticum vulgare a les nuclei très-allongés.) Ordinairement c'est le sommet du poil qui se trouve uni avec une ou plusieurs particules de terre; un long espace est souvent couvert de fragments paraissant très-petits, même à 800 diamètres ; il n'est point rare de rencontrer sur le même poil, dans les parties médianes, encore 2 à ô (et plus) points de soudure. Souvent des petits morceaux se trouvent enveloppés <lans le poil, comme un corps fixé contre un arbre est peu à peu enfermé dans le bois ; chez l'Avena, les poils prennent quelquefois la forme de vésicules aux points de soudure. Je propose d'appeler suçoirs ces points
' Ceux qni ne sont pas boUmistes doivent bien remarquer qae oes petites racines latérales, n'ont ancnn rapport avec les poils radiculaires.
îdbïGoO^lc
ABSORPTION DtS PRINCIPES NUTRITIFS.
de soudure des poila radtculaîres, comme on Ta fait pour les organes d'absorption des parasites.
Sur tous les poils radiculaires que j'ai examinés, j'ai retrouvé une par-
Fig. 20.
ticuiarité de structure qui avait jusqu'à présent écliappé à lobservation : je veux parler des fils excessivement fins qui sont disposés à la surface de la membrane cellulaire ; ils sont si minces qu'il est impossible de rien dire de leur structure ; ils rappellent les cils fiagelliformes des zoospores, et jouent peut-être un rôle dans l'absorption. — Avec l'âge, la turgescence du poil diminue ; il se raplatit ; sa cavité se rétrécit de plus en plus; sa substance devient toujours plus facile à déchirer, en sorte qu'il reste le plus souvent attaché au sol. Mais les poils, même pleins de vie. s'arrachent aussi très-facilement lorsqu'ils sont soudés à des particules de sol un peu grosses, et on en rencontre très-souvent des séparés lorsqu'on en a secoué les racines dans l'eau, ou qu'on les a nettoyées avec un pinceau très-doux. — J'ai trouvé partout la membrane des poils trèsmince, colorée en brun chez le Phaseolus et la Vicia Faba, ailleurs incolore'.
' Je n'ai milheureugenieDt pas pu me procurer l'ouvrage de Carradori ; je ne l'ai TU qu'une fois, et sea planches, a'it m'en aonvient bien, représentaient les poils radJculairet autrement que moi.
îdbyGoOgle
3) Les expériences sur le passage dans les plantes de principes absorbés par le sol ont été faites par Najgeli et ZiJlIer en 1841' sur des haricots nains, et par Stohmann sur du maïs. Pour le haricot, j'ai montré, en 1861. qu'il peut tirer tous ses principes nutritifs d'une solution, reproduire jusqu'à 60 fois le poids de sa graine, parcourir tout le cycle de ses métamorphoses et donner des graines fertiles ; pour le maïs, on a souvent constaté des exemples de végétation très-riche dans des solutions aqueuses. Nous avons ainsi deux plantes appartenant à deux familles très-différentes de phanérogames, dont les racines sont en état d'absorber les principes nutritif dans l'eau, ou de les soustrh,ire aux forces du sol.
Dans les expériences de Nœgeli et de Zdller, de la poudre de tourbe et de la terre de jardin furent mêlées avec autant de principes nutritifs qu'elles en pouvaient retenir par absorption. Il faut, dans ce qui va suivre, entendre par tourbe saturée celle qui ne renferme qu'un cîuquièine de la potasse ou un tiers de l'ammoniaque qu'elle pouvait contenir, grâce à ses forces d'absorption déterminées auparavant ; les haricots ne se développaient pas dans la tourbe vraiment saturée. On employa pour 9 litres de tourbe :
13,05 gr. de potasse.
1,845 » de soude.
3,700 » d'acide phosphorique.
11,043 H d'ammoniaque.
Ces substances furent mêlées à la tourbe tlans les combinaisons suivantes :
15 gr. de phosphate d'ammoniaque.
11 » de carbonate d'ammoniaque.
19 V de carbonate de potasse.
3 » de carbonate de soude.
Ces combinaisons furent broyées avec la poudre de tourbe et mélangées le mieux possible. La tourbe, saturée à moitié ou au quart, était produite par le mélange de tourbe saturée avec 1 ou 3 volumes de tourbe brute. — Dans chaque pot de la contenance de 8 '/■ litres, furent placés 5 haricots; les résultats furent les suivants :
