Tombe bnite

Total. ..." 17,5 »

§ 53. Liebig a déjà mentionné la corrosion des pierres au moyeu des racines qui les touchent, à propos de morceaux de calcaire marqués •• d'empreintes de racines. - J'ai montré en 1859 qae des racines de maïs rongent en peu de temps la surface de plaques de marbre polies, et y laissent une trace de leur parcours. De nonvelles expérience faites dans l'été de 1864 ont confirmé le pre-

* Agronoinische ZeJtong, 1864, p. 343.

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mier résultat et ont montré que les racines de différentes plantes sont en état d'attaquer en très-peu de jours la surface potie de morceaux de dolomite, de magnésite, d'ostéolithes, et d'y laisser une empreinte pins on moins nette. La première fois que j'ai traité ce siyet (Bot. Zeitg., 1860, p. 118-119), j'ai fait remarquer que la dissolution du carbonate de chaux cristallin était peut-être due à l'exhalation d'acide carbonique par les racines; cependant la limite nette des empreintes sur les surfaces polies rendait cette explication invraisemblable, parce que l'acide carbonique doit se répandre librement dans le sol et attaquerait aussi les parties les plus éloignées des racines. > Une antre explication est tout au moins admissible, > disais-je, * la sève des plantes est presque toujours acide, surtout dans les racines; lorsqu'une portion de la surface d'une racine s'applique fortement contre une plaque de marbre, une couche trèsmince du liquide acide qui imbibe les parois des cellules peut arhveren contact avec elle et la ronger'. Cette théorie ne suppose point d'excrétion des racines ; on ne peut pas en constater sur ceUes qui croissent dans l'eau distillée, et il n'est point nécessaire d'en admettre pour expliquer ce phénomène *. >

Les expériences entreprises par Zoller à l'instigation de Nœgeli ont montré que mon explication peut être prouvée expérimentalement, n construisit un appareil très-simple, où une vessie animale joue le rôle de la membrane de la racine ^; d'un côté se trouve du phosphate de chaux, du phosphate ammoniaco-magnésien, de la terre avec de la potasse absorbée; ces substances se dissolvent an contact du liquide acide qui baigne la membrane, et traversent celle-ci (c'est-à-dire pénètrent dans l'intérieur de la cellule artificielle). Rien ne nous empêche de penser que quelque chose d'analogue se passe sur les racines. L'acidité de la sève se reconnaît en pressant un morceau de racine entre deux feuilles de papier tournesol; cette expérience ne nous dit rien de l'état de la surface intacte, parce que, quelque délicatement qu'on ait agi, on a toujours déchiré beaucoup de poils radiculaires; la réaction peut provenir de la sève qui s'écoule par ces plai^. Le fait qu'une racine

' D'après MeyeD (Physiol., II, 11), Holdenhawer aorail d^it attribué anx poils ridicnlaires, la sécrétioa d'une sève qai servirait à dissoudre le^ principes nutritifs à absorber.

* L'idée que j'émettais aussi alors de la formatioD d'un adde par la décompositioD de la racine, est inutile.

■^ lAaâ-K. Tersuchsstat., 1^63, cah. XIIl, p. 45.

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intacte et couverte de poils a ses membranes pénétrées d'un liquide ethnique, est démontré par l'expérience soivante : Si Ton fait genner une graine dans l'eau pure jusqu'à ce que la racine ait quelques pouces de longueur, et qu'on ajoute alors une solution d'hypermanganate de potasse, l'acide est réduit à la surface de la racine, qui se recouvre d'un précipité pulvérulent de manganèse ; cela n'arrive pas sur l'épiderme intact de la tige ou des feuilles, parce que leur cuticule ne contient point de substance réductrice. Par contre, le précipité se forme sur toute surface entamée d'une plante; id, comme dans bien d'autres cas, la surface intacte de la racine se comporte comme la coupe transversale de la t^e ' .

Mes expérieuces de 1664, que je n'ai pas encore publiées, ont été faites de la manière suivante : Des morceaus de différents minéraux étaient usés et iwUs le mieux possible d'un côté; cela n'est guère facile pour l'ostéolithe ; cependant, en la frottant longtemps avec du papier, on peut en rendre la surface très-unie. Ces plaques étaient placées horizoutalement dans des vases de grandem' convenable, la face préparée tournée en haut; elles étaient ensuite recouvertes de 'quelques pouces de sable quartzeux blanc, dans lequel furent semées plusieurs graines de la même espèce. Les racines, en poussant, rencontrèrent au bout de quelques jours la surface polie; elles se tournèrent de côté, et rampèrent dans différentes directions le long de la plaque, s'y appliquant fortement et produisant des racines secondaires qui en faisaient autant. Au bout de quelques jours ou de quelques semaines, les vases furent renversés, les plaques sorties du sable, lavées dans l'eau, desséchées, et les empreintes comparées avec les racines encore intactes ; les résultats de ces expériences furent les suivants:

A, Sur du marb)-e Hanc.

1) Phaseolus mulljflorus : plaque de marbre carrée de 7,5 cent, de côté : graines semées dans le sable le 12 juin; l'expérience fut terminée le 24. lorsque les feuilles primordiales furent développées ; on voit très-distinctement sur la surface polie du marbre, la trace de plusieurs racines et de leurs ramifications ; les limites de ces empreintes sont nettes ; elles sont, eu moyenne, larges de '/i"", et ressemblent à un trait légèrement marqué avec un burin à pointe large ; on peut aussi les comparer aux traces laissées sur le verre par l'acide fluorhydrtque ; quelques-unes des empreintes sont entourées d'un espace mal déterminé, légèrement dépoli, dfi évidemment au contact des poils radiculaù'es.

2) Zea Maïs : grandeur de la plaque et durée de l'expérience comme dans le cas précédent ; au bout des douze jours, les deux premières feuille» sont développées. La racine principale a laissé une trace très-nette et larçe de 0,5"™ : de droite et de gauche s'en détachent les ima^^es des ra-

* J. Sachs, < Keimui^ der Schmiakbohne. > Sitzuogaber. der kais. Acad. der WiBs. Wien, 1853, XXXVII, 1 15.

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cines secondaires moins nettement accusées ; on remarque encore ici et là «quelques traits sinueux (qui ont l'air d'avoir été produits en soufflant).

3) Cucurbita Pepo : même arrangement de l'expérience; à la fin, les cotylédons foliacés étaient épanouis ; on remarque plusieurs lignes assez droites, longues de 4 à 7 cent, et larges de '/* à 'W"; par places, elles sont très-nettement marquées; des empreintes de nombreuses racines latérales sont aussi visibles ; la trace des poils radiculaires est claire en plusieurs points.

4) Triticum volgare : un disque de marbre de 23,5 cent, de diamètre fut placé dans un grand bocal et couvert de 4 pouces de sable, dans lequel plusieurs douzaines de grains de blé furent semés le 5 juillet. L'expérience dura jusqu'au .onzième jour (16 juillet), lorsque la première feuille fut épanouie. Toute la surface polie était couverte de traits entrelacés, étroits, mais fort nets ; quelquefois deux à quatre sont pendant un temps parallèles, puis divergent; on voit fréquemment la trace des poils radiculaires.

Dans toutes ces expériences, il fallait compter cinq ou six jours pour que les racines atteignissent la plaque de marbre ; l'empreinte était donc produite en cinq ou six jours également ; du reste, elle doit être déjà visible au bout de peu d'heures, puisqu'on pouvait en poursuivre la trace presque jusqu'au point de végétation.

B. Sur de la dolomite blanche à cristaux granuleux; deux morceaux grands comme la main furent polis sur une des faces.

5) Phaseolus multiâorus : expérience du 3 au 13 juillet ; les feuilles primoniiales sont développées. La surface porte quatorze à quinze traits d'un demi-millimètre et plus de largeur; la plupart sont nets et droits; les poils radiculaires sont visibles par places, mais moins bien que sur le marbre.

6) Trapœolum majus : expérience du 13 au 28 juillet ; les feuilles primordiales étaient développées; la surfiice porte huit à neuf empreintes de racines de 2 à 4 cent, de long et de '/i*" de large, plus ou moins profondément mais toujours nettement marquées ; les ramifications sont aussi très-bien visibles.

C. Magi\ésite de Frankeiisteiri, d'un blanc pur, lourde et compacte, polie d'un côté.

7) Cucurbita Pepo : du 3 au 13 juillet, les cotylédons sont épanouis ; onze à douze empreintes sont visibles, mais moins nettement que dans les cas précédents ; la sève n'est pas restée limitée au point de contact de la racine ; elle a pénétré par diffusion dans la masse amorphe du minéral, et c'est ainsi que l'image a perdu de sa clarté.

D. Ostéolithe (apathite terrestre consistant surtout en phosphate tribasique de chaux), d'un blanc crayeux, compacte, amorphe; polie le plus possible avec du papier.

8) Phaseolus multiâorus : du 26 juin au 13 juillet en faisant tomber la lumière obliquement sur la surface, on voit quatre lignes corrodées ; l'image, longue de quelques centimètres et large de 1-° environ, est peu nettement limitée ; comme dans le cas précédent, il faut attribuer cela au poli imparfait et à la nature amorphe du minéral qui s'imbibe peu à peu d'eau, et dans les pores duquel la sève acide pénètre au lieu de rester localisée en un point.

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91 ï ABSORPTION DES PRINCIPES NOTHITIFS.

E. Gypse. Des expériences antérieures faites sur des fragments de cristaux ne me donnèrent pas de résultat ; de même pour Talbàtre en 1864. Par contre, le gypse moulé, ainsi que je l'ai déjà montré en 1859, est intéressant. Des dkques de cette substance sont préparés en versant la [^t« demi-liquide sur des plaques de verre (dans des anneaux de papier) ; nn obtient ainsi une surface unie d'un poli assez brillant. Les expériences sont faites, comme dans les cas précédents, avec le Trapieolum majus et le Fhaseolus multiâonis. £n examinant les disques au bout de six à huit semaines, on trouve le contraire de ce qu'on a observé sur le marbre ou sur la dolomite; la surface du gypse est inégale et rongée dans tous les points que n'ont pas toucbés les racines, tandis que ces derniers sont restés unis et brillants; parfois, tout le cours des racines est accusé par des bourrelets assez saillants. L'explication en est facile ; l'eau répandue dans le sol dissout le gypse assez énergiquement, et le disperse de côtés et d'autres ; les racines protègent les places qu'elles recouvrent contre l'acci'S de l'eau, et leur surface n'est elle-même pas en état de dissoudre le sulfate de chaux.

F. Toutes les expériences faites sur des disques de verre sont demeurées jusqu'à présent sans aucun résultat.

Je mentionnerai encore les galets calcaires qui, suivant le professeur W, Schimper ', se rencontrent dans plusieurs lacs de la Suisse, et sont percés de trous nombreux et profonds qui leur donnent l'aspect d'épongés grossières ; ces excavations sont dues à l'influence d'une algue, l'Euactis calcivora, qui se fixe contre les pierres et les dissout en exhalant un acide (carbonique ?), La conununication de C. Schimper à la Société des naturalistes à tiiessen, sur des cailloux roulés calcaires, dont la surface est canaliculée, est trop incomplète pour qu'on puisse affirmer si vraiment cet effet est dû à la corrosion par les racines. Je ne suis également pas sûr que les empreintes que le professeur Schaaffhausen m'a montrées sur des cr&nes et des ossements fossiles soient, en effet, dues à des racines ; elles y ressemblent cependant beaucoup. 11 est. par contre, hors de doute que \e& lichens qui végètent sur les rochers décomposent les parties qu'ils touchent par des exhalaisons d'acide carbonique, et peut-être par de la sève acide. D'après Goppert*, ta pierre dure de Zobten est fort ramollie partout où elle est recouverte d'Acarospora smaragdula, d'imbricaria olivacea, etc. Le granit, le mica-schiste, le gneiss, sont transformés en caolin par décomposition et solution d'une partie du feldspath sous les lichens ; entre les crampons des lichens, on retrouve donc seulement les fragments de mica et les grains de quartz ; l'Imbricaria stygia, encausta, Sphœrophoron fragilis, Biatora polytropa, etc., agissent de la même façon sur le.'^ roches nues de la montagne de Glatz.

§ 54. Four les lichens ramifiés qui, comme les Usnea, Bamalioa calicariSj'etc., sont fixés sur l'écorce desséchée des. arbres ou sur le bois mort par des parties très-étroites, et pour les radoes aériennes des Orchidées et de beaucoup d'AroIdées épiphytes, il

' Flora, 1864, p. 509.

* 37. Jahresber. der schle». Ges. far vaterl. Ctiltur. Brealau, :

TRANSPORT DE L ËAU ET DEii MATIÈRES DISSOUTES, ETC. 213

faut expliquer d'une manière particalière l'absorptioii des éléments des cendres, bien que ces plantes pussent tirer de petites quantités de sels des points où elles sont en contact avec le sol qui les supporte. Toute la surface des rameaux des lichens se recouvre, pendant tes temps secs, de poussières atmosphériques ; de petits fragments souvent microscopiques de substances oi^aniques et inorganiques se fixent sur les plantes, et leur contact avec elles peut «tre tout aussi intime que ceini des particules du sol avec les poils radicnlaires. Lorsque la pluie arrive, ou que le lichen est mouillé par la rosée, ses tissus s'imbibent d'eau, et la sève qui traverse la membrane, arrive ainsi au contact des poussières ; tout ce qui est soluble dans l'eau ou dans la sève se dissout dans la couche de liquide qui revêt la surface de la membrane, et passe ainsi dans l'iatérieur des tissus. La même chose peut arriver pour les racines aériennes des Orchidées munies d'une enveloppe; les cellules de cette dernière peuvent fort bien, au Ueu de sève, renfermer de l'air ; leurs parois se pénètrent d'eau, dans laquelle arrive peut-être depuis l'intérieur la sève acide de la racine ; en tous cas, l'air contenu dans les cellules du velamen sera toujours riche en acide carbonique. Les poussières rassemblées à la surface peuvent donc aussi se dissoudre, pénétrer par diffasion dans les parois des cellules de l'enveloppe, jusqu'à ce qu'elles rencontrent la sève des parties vivantes. Les Orchidées et Aroïdées des pays tropicaux qui croissent sur les arbres, reçoivent aussi les substances qu'ont dissoutes les gouttes de pluie et de rosée en lavant les feuilles - cette eau pénètre, avec les nitrates et les combinaisons ammoniacales qu'elle contient en outre, toujours par les racines absorbantes.

Le contenu de ce i>aragraphe est beaucoup plutôt un essai d'explication <le l'absorption des cendres par les plantes en question qu'une affirmation positive. Voyez Luca, a Cendres des Épiphytes » {Comptes rendus, 1861, p. 244); Uloth, « Ueberdie Asche der Flechten i> (Flora, 1861, n" 34).

I 55. L'absorption de principes organiques par la surface d'une plante se rencontre surtout chez les germes qui se développent aux dépens d'un eodosperme et chez les vrais parasites. Mais nous ne connaissons exactement aucune des phases de ce phénomène. Nous savons seulement que le contenu de l'endosperme pénètre par la surface absorbante du germe, qui n'est jamais soudé avec lui; de même, les suçoirs des parasites sans chlorophylle tirent certaines substances organiques du tissu de la plante qui les porte; la cause directe de ces phénomènes est évidemment la diffusion ; mais sou-

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H* AfiSORPTIOM DES PRINCIPES NUTRITIFS.

vent certains principes insolnbles dans l'ean ou dans la sève doivent d'abord subir une transformation (cellnlose, amidon, graisses). Nous retrouvons donc ici quelque chose d'analogue à ce qni se passe pour les principes cristallins ou absorbés par le sol, qui doivent pénétrer dans les racines. Après nn examen attentif des faits connus, il parait évident que la force dissolvante provient de Forgane absorbant lui-même; probablement qu'il s'échappe du germe ou des suçoirs des parasites, une substance qui se répand dans les tissus environnants et a la propriété de rendre certains principes solubles. Lorsque le petit tube des Ferônospora ' pénètre dans les cellules de l'épiderme en perçant la cuticule et la membrane; lorsque les filaments de différents champignons creusent des canaux dans te bois mort', ou perforent les grains d'amidon, ce ne peut être que par l'influence d'un liquide dissolvant qui revêt d'une couche mince la membrane cellulaire du champignon. Les parties attaquées ne se dissolvent, en effet, qu'exactement au point de contact D'après Nsegeli, le tube pollinique pénétrerait de la même façon à travers le tissu conducteur du styl& L'ot^ane absorbant du cotylédon de la datte est d'abord très-petit et entièrement entouré du tissu cellulaire solide de l'endosperme'. Malgré sa structure délicate, il s'étend petit à petit, finit par absorber la totalité de l'endosperme et remplit à sa place la cavité de la graine. Il est recouvert d'un épithélium délicat autour duquel nne couche d'endosperme se ramollit et est absorbée; puis une autre lui succède à mesure que l'oigne absorbant prend de l'extension. Des différentes couches cellulosiques cornées des cellules de l'endosperme, les plus extérieures (membrane primaire) résistent seules à cet effet ; elles sont poussées de côté et comprimées par l'organe absorbant. Le protoplasma granuleux et les matières grasses que renferme l'endosperme pénètrent aussi dans le germe. Toutes ces modifications, ne peuvent être attribuées qu'à l'influence d'un principe dissolvant contenu dans l'oigne absorbant. L'énorme masse de sucre que celui-ci renferme à cette époque, est évidemment un produit de transformation des membranes cdiulaires de l'endosperme. L'organe absorbant des graminées (scutellum), qui, comme celui des dattes, reste enfermé dans la graine,

< De Bary, < Hcclierches sur le développement de quelques chtmplgnona ptrasitea. > Ann. des Se. nat., 4*^ série, XX, ii° 1. ' SchacfaI, Jahrbacher tHr wÎbs. Botanik, III, 442. ** J. Sachs, < Keimiingsgieschichte der DsttPl. • Bot. Zeitung, 1602, p- 241.

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garde ses âimeosiODS primitires ', et ne s'étend point à travers l'endosperme; malgré cela, celui-ci est entièrement vidé. Les membranes cellnlaires restent intactes, mais l'anùdoD et le protoplasma qu'elles contiennent sont dissous peu & peu à mesure que l'iDâuence de l'épithélitun du scutellum se fait sentir à travers tout l'endosperme.

Dans le ricin et dans l'oignon commun, les différentes parties du germe sortent de la graine ; dans le premier, les cotylédons foliacés sont enfoncés dans l'endosperme; dans le second, le sommet des feuilles primordiales seulement; dans les deus cas, les substances grasses et azotées de l'endosperme pénètrent dans la surface absorbante, et l'on peut reconnaître la présence de gouttes graisseuses jusque dans les parties les plus éloignées du germe. L'absorption marchant parallèlement avec le développement du germe, c'est en lui qu'il faut chercher la cause première de la dissolution et du! mouvement de ces principes.

On peut parfaitement présenter poor les parasites phanérogames une explication analogue. Les grains d'amidon disparaissent des cellules corticales dans le voisinage des suçoirs de la Cuscute, exactement comme cela se passe dans l'endosperme des graminées; comme dans ces dernières, l'oigane absorbant possède évidemment une faculté dissolvante; dès que les principe dont le germe ou le parasite a besoin sont dissous, un courant de diffusion les dirige vers l'organe absorbant; celui-ci les cède aux parties avoisinantes, où elles sont employées à la formation de nouveaux organes ; elles sont ainsi soustraites aux forces de diffusion ; l'équilibre moléculaire est détrait dans tout le système ; l'organe absorbant perdant à mesure d'un côté ce qu'il gagne d'un antre, on courant constant de molécules dissoutes se dirige, des tissas nourriders eavironnants vers la surface absorbante.

Les racines d'une plante qui pénètrent à travers d'autres plantes vivantes ou mortes, peuvent, dans certains cas, se les rendre tributaires, comme le font les parasites ou les germes dans l'endosperme. Elles n'ont pas besoin d'attendre que les progrès de la décomposition aient transformé les parties végétales en ulmates, acide carbonique, etc.; elles peuvent dissoudre et s'assimiler les substances oTganiques ; on arriverait ainsi à expliquer la nutrition du Neottia nidas avis, du Monotropa et des antres plantes sans chlorophylle

' J. Sachs, • Zar Keimungsgescbichte der Grttser. > Bot. Zeitung, 1862, p. 145.

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Qon parasites, qui rivent swtout parmi les feuilles tombées et les débris de plantes; ces idées méritent aussi d'être prises en considér-atiou pour les plantes qui rivent exclusiremeiit dans la toarbe, dans la terre de bruyère ou dans nn sol renfermant des débris végétaux et animaux frais, et qui ne prospèrent point dans la terre de jardin (où elles rencontrent de l'humus beaucoup plus désorganisé).

Le bourgeon occupe, vis-à-vis de l'organe qui le produit, une position analogue à celle du germe ris-à-vis de son endosperme. Lorsque le boorgeon de l'Allium Cepa se développe, il absorbe les principes dissous que renferment les écailles du bulbe; dans la tulipe ou la jacinthe, les grains de fécule des écailles doivent être transformés en sucre et dissous avant de pouvoir être utilisés poar la croissance. La même observation se rapporte anssi aux grains de fécule de la pomme de terre. Lorsque le bourgeon est bien rivant, cette transformation chemine parallèlement à son développement; mais s'il est mort ou brisé, elle ne s'opère point; il est donc évident que le bourgeon, pendant son épanouissement, exerce une certaine influence sur les tissus du bulbe ou du tubercule ; sa croissance ellemême devient la cause du changement de place de l'amidon (sous tonne soluble, comme sucre, etc.); il est probable que tout bourgeon a une influence analogue sur la tige remplie de principes nutritifs qui le porte. Ces forces d'attraction des parties qui se développent, ne s'exercent pas seulement sur les substances organiques, mais aussi sur les bases et acides inorganiques. Une partie des principes inoi^aniques passe avec le sucre, l'amidon, l'albumine, des cotylédons de haricots, des tubercules de pommes de terre, dans les bourgeons et dans les jeunes racines, pour entrer petit à petit dans les nouvelles cellules sous forme de nouvelles combinaisons

Pour être complet, il faudrait maintenant traiter de la distribution des différents principes dans l'intérieur de la plante et de leurs rapports avec le développement; nous ne nous étendrons, pour le moment, pas davantage sur ce point; nous avons consacré un chapitre spécial aux combinaisons élaborées, aux principes plastiques proprement dits (hydrates de carbone, graisses, albumine), les transformations des principes constitutifs des cendres ne sont point assez connues, pour qu'on puisse dire à leur sujet quelque chose de général et d'un intérêt vraiment physiologique. Noos ne possédons que des faits isolés, intéressants en eux-mêmes, mais que la place ne nous permet pas d'énumérer ici.

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TRANSPORT DE L EAU ET DES MATIERES DISSOUTES, ETC. i 1 T

Il suffit, pour ce paragraphe, d'indiquer les sources principales sans les analyser.

Ce sont:

Th. de Saussure : Recherches chimiques sur la végétation, ch. IX.

Roehleder : Chemie u. Phys. der Pflanzen, 1858, p. 120, etc.

R. Arendt : Das Wachsthum der Hafer-PBanze. Leipzig. 1859 (excellent

ouvrage, très-important).

Garreau : Recherclies sur la distribution des minérales fixes dans les

divers organes des plantes. Aim. des Se. nat. 1860, p. 145. Andersen, dans Liebig : Die Chemie in ihrer Anwendung auf Agricultur

und Phj-siologie, 1865, II, p. 20.

Différents mémoires dans le journal : Die landmrthschaftlichen Versuchs-

stationen. Dresden.

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CIRCL'LATION DG L'FAt