CHAPITRE SEPTIÈME

Circulation de l'eau à travers lea plantes.

§ 56. Toutes les plantes, sans exception, oat besoin d'eau pour vivre. Elle leur fournit l'hydrogène nécessaire à la formation des principes élaborés, et entre telle quelle dans la formule chimique de bien des combinaisons. Elle est le moyen de dissolution le plus général et la condition indispensable de tons les phénomènes de diffusion d'une cellule à l'autre. En outre, toutes les parties vivantes, les parois cellulaires, le protoplasma, le nucléus, les grains de chlorophylle, doivent être pénétrés d'eau, qui eat nécessaire à )ear constitution moléculaire. Pour que les tissus demeurent rigides et en état d'accomplir leurs fonctions, les cavités cellulaires doivent contenir assez de sève pour maintenir les parois dans un état de tension considérable. Cette eau, si nécessaire à différents points de vue, peut être désignée comme eau de néyétaiion ; elle entre toujours pour une certaine partie, et souvent pour la partie la plus forte ', dans le poids de la plante vivante. Son apport se fait petit à petit, à mesure que l'assimilation et l'accroissement en augmentent la nécessité; c'est la faculté d'imbibition des corps organisés et l'action endosmottque des substances dissoutes dans les cellules, qui attirent l'eau de l'extérieur à l'intérieur de la plante. On

< DfuiB les planti-a aquatiques souvent plus de */,o du poids vivant.

Dig-izedtyGOO^k'

A TRAVERS LES PLANTI'g. SI9

peut admettre, sans trop d'errenr, qae les végétaux submergés, souterrains, les eodopbytes se contentent de l'eau de végétation. On peut même remarquer que certaines plantes aériennes sont oi^anisées de telle façon qu'elles protègent avec une grande énergie l'ean de végétation contre Tévaporation, et n'ont, par conséquent, pas besoin qu'on leur en fournisse bien souvent: par exemple, les Stapelia et les Cactus, organisés pour vivre dans les déserts ; les Orcbidées épipbytes ne peuvent, grâce à leur manière de vivre, absorber que très-peu d'eau à la fois; mais elles n'en perdent guère par l'évaporation.

Même là où il n'y a pas d'évaporation appréciable et où l'apport d'eau est très-lent, il y aura toujours de certains mouvements dans les liquides à travers les tissus. Tant qu'à une place ou à une autre, s'opéreront des transformations cbimiques ou organiques, l'eau y arrivera toujours des environs par diffusion. Tel est, par exemple, le cas dans les pommes de terre, bulbes de dablia, etc., qui peuvent développer leurs bourgeons dans un endroit sec ; à mesure que l'eau se porte vers le bourgeon, le reste du tissu se fane; de même aussi des rejetons sur les troncs coupés tirent de l'écorce et du bois nonseulement des principes élaborés, mais aussi de l'eau. Tous ces mouvements de l'eau de végétation, liés avec les différentes phases de l'existence de la plante, obéissent à des lois fixes; le liquide se porte tantôt en haut, tantôt en bas, tantôt latéralement, suivant le point où la vie est la plus active. Mais tous ces mouvements sont lents et peu visibles; ils se mesurent par la rapidité de la croissance; le volume d'eau déplacé correspond exactement au volume de l'organe nouvellement formé, qui l'a tirée des parties emlronnantes.

Mais dans tes plantes dont le feuillage développé et d'une structure délicate offre une large surface à l'évaporation, aux mouve> ments vitaux de l'eau vient s'en joindre un bien plus rapide et pins considérable ; les pertes d'eau par les feuilles doivent être immédiatement couvertes par une absorption égale faite par les racines, sans quoi les tissus se faneraient et finiraient par perdre l'eau de végétation elle-même. L'eau absorbée dans ce but doit, par conséquent, s'élever avec une certaine rapidité à travers les tiges jusqu'aux pétioles et aux feuilles. Dans une plante en bon état,vivaRt dans un air sec et avec une lumière suffisante, ce fait ne peut se réaliser que si les racines rencontrent à leur portée autant d'eau que les feuilles en perdent. L'observation la plus superficielle montre que l'eau qui, parcourant ainsi la plante, peut dans un temps court égaler et dé-

îdbïGoo^lc

'âSU CmCULATlO.N D£ L EAU.

passer son poids, ne se compare que bien difficilemeut avec les courants lents qui se dirigent en même temps au travers de la même plante dans toutes les directions. L'eau absorbée par les fibrilles des racines, se réunissant en uu vaste courant dans la racine principale et dans la tige, pour se diviser de nouveau dans les rameaux et les feuilles, peut, en quelques jours, atteindre un volume 10 et 100 fois plus considérable que celui de la plante entière. C'est ce phénomène, facile à constater, que nous allons étudier spécialement, sous le nom de courant d'eau h travers la plante ; il s'agit surtout de déterminer les forces qui font pénétrer l'eau dans les racines, qui la font monter jusqu'à des bauteurs souvent considérables, comme aussi la dépendance de la transpiration des circonstances extérieures, et enfin l'effet réuni de ces différentes forces pour produire tel ou tel état de la plante. La force qui amène l'eau et celle qui l'emmène sont indépendantes, et c'est suivant que l'une ou l'autre prend le dessus que les tissus se vident ou se remplissent.

a. AsuDsisD de l'eau à Iraten^ les riLciur>.

§ 57. Les racines absorbent l'eau qui les en^iroiuie par imbibition des parois cellulaires, et par l'endosmose produite par le contenu des cellules, jusqu'à ce que les tissus soient trop pleins pour rien recevoir de nouveau. Si l'eau peut s'échapper soit par évaporation, soit goutte à goutte à des places déterminées, soit par des tissures des couches ligneuses, les racines recommencent à agir. Prenons comme un exempte très-simple une plante sans feuilles; tous ses tissus sont entièrement gorgés d'eau qui est k l'état de repos; les racines en absorberaient bien encore, mais il n'y a pas de place pour la loger. Si nous coupons ta tige horizontalement au-dessus de terre, il s'é~ coule par la section une ceitaine quantité d'eau (vigne, bouleau, chénc). La pression qui empêchait les racines d'agir cesse, et cellesci peuvent absorber exactement autant d'eau qu'il s'en est écoulé. Il s'étabUt ainsi un courant qui ne dure qu'autant que l'eau absorbée par les racines s'écoule à mesure par la surface de section. Avant la section, la force des racines était un simple eSbrt, une tension intérieure, tandis que maintenant elle est devenue une force active. Four mesurer l'étendue de la résistance que devaient opposer les tissns remplis aux racines, il n'y a qu'à appliquer à la surface coupée une pression suffisante pour arrêter l'écoulement et, par censé-

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ASCENSION DE L EAU A TRAVERS LES RACINES. 3âl

quent, aassi Tabsorption. Cette pression, qui fait équilibre à la force des racines, varie beaucoup suivant la nature et l'état de ia plante; eUe se mesure par une colonne de mercure variant de quelques pouces k plus d'une atmosphère. Un tube manométrique rempli de mercure, appliqué sur la surface de section, joue le rôle du sommet de la plante. Aussitôt que la pression mercurielle a atteint une certaine intensité, elle arrête l'écoulement, et la force des racines se transforme de nouveau en une pression intérieure ; la hauteur de la colonne mercurielle indique exactement à quelle pression est soumise la sève dans l'intérieur de la plante, et nous avons ain-;i une représentation assez exacte de ce qui s'y passait avant la section. La force des racines est le produit compliqué d'une foule de forces plus simples dépendant de l'organisation des tissns, de la température des liquides environnants et aussi de différentes circonstances inconnues; ta pression dans l'intérieur de la plante variera avec toutes ces différentes influences, comme aussi oscillera le mercure dans le tube manométrique appliqué à la surface de section. Mais, si au sommet de la plante, il y a évaporation, la force des racines restant la même, la tension augmentera ou diminuera avec cette fonction. Un manomètre fixé à un rameau tandis qu'un autre rameau transpire, indique donc le d^ré de tension dans l'intérieur de la plante, tension qui est en général proportionnelle à l'excès de l'apport de l'eau sur son évaporation. Les oscillations pourront dépendre de variations dans l'évaporation, dans la force des racines ou dans toutes les deux. Si entre la racine absorbante et le manomètre, il y a une longue étendue de tige, le manomètre n'indique plus exactement la force de la racine, parce que celle-ci a, dans ce cas, à vaincre de pins la résistance de la colonne d'eau du manomètre à la racine, résistance qui se mesure par la distance perpendiculaire entre les deux ; pour estimer exactement la force des racines, il faudra donc toujours ajouter aux chiffres indiqués par le manomètre (abstraction faite d'autres causes d'erreur) la hauteur de la colonne de sève. Ainsi plus un manomètre est haut, plus faible est la pression qu'il indique ; donc, les tissus, dans la partie supérieure de la plante ont affaire à one force des racines plus faible que dans le bas '. Le som-

< Brtlcke, Pogg. Ann. LXIII, 1344. Hotineister, Flora, 1862, p. 118. D'après ce dernier lea oedllations dn manomètre sont ndeoties par la difficulté des moaTements <le l'eati à travers le bois. On comprendra aussi poDrquoi le muiomètre fléclut,qnand lin rameau plus élevé de la même tifrc est coapé et saigne (Haies, Statical essaja, expér. 38).

zSe cmcuLATtas de l e.vu.

met d'une plante peut donc se trouver sur la limite et n'être soumis à aucune pression de la part des racines, ou même se trouver plus haut encore, et alors il doit lui-même attirer le liquide de parties placées plus bas.

Soit, par exemple, une plante de 6 pieds de haut, pour\'ue de racines dont la force équivaut à 10 pieds ; une force de 4 pieds se traduira en tension dans les tissus. Une plante, dans ces conditions, pourra se comparer è. un tube en caoutchouc fermé par le haut, et daos lequel de l'eau est chassée par une pompe; lorsque le tube sera plein et que son élasticité et la résistance de ses parois feront équilibre à la force de la pompe, chaque point des parois sera soumis à une pression égale à la pression de la pompe moins la hauteur de la colonne d'eau pour le point donné. Supposons maintehant une plante de 15 pieds de haut avec la même force de racines de 10 pieds ; il y aura une hauteur de 5 pieds qui ne sera pas soumise à l'action des racines et qui devra se procurer de la sève par d'antres moyens, par exemple par imbibition et endosmose ; les tissus de cette partie de la plante se serviront des 10 pieds précédents comme d'un réservoir où, par leur propre force, ils puiseront la sève. Ce serait le cas d'un tube rempU d'eau jusqu'à 10 pieds ; au-dessus de cette limite, une pompe aspirante fait monter l'eau jusque dans les parties supérieures du tube.

La plus grande hauteur atteinte par la pression des racines' qui ait été observée par Haies, était de 36 pieds ; suivant Jamin, l'imbibition dans le bois représente une force de 4 à 6 atmosphères (150- 180 pieds). Entre ces deux forces, la sève peut donc déjà être portée h. 200 pieds au moins. De plus, U n'y a pas de raison de supposer que la force des racines ne dépasse jamais 36 pieds ; l'observation fut faite sur une vigne, et la force est peut-être beaucoup plus considérable pour des arbres de 150 à 200 pieds de haut

On a cru longtemps que le phénomène des pleui'S des tiges coupées, était particulier à un petit nombre de plantes et ne se présentait qu'au printemps. Des observations sur les lianes tropicales, sur la sève df pahnier, d'Agave, etc., ont montré que le pliénomène est très-répandu et peut s'observer en toute saison. Hoâueister a prouvé que les arbustes et même les plantes herbacées de nos climats peuvent pleurer dans toutes les saisons. Lorsque sur des plantes pleinement feuiUées on n'observe aucun flux de sève; ou que m(?me elles absorbent de l'eau par leurs blessures, cela ne veut pas dire que la force des racines n'agit pas, mais simplement qu'elle ne fournit pas assez d'eau pour suffire à la transpiration très-forte. Lorsqu'on place un manomètre sur le tronçon d'une tige feuillée, la tige peut absorber les premières parties d'eau qui arrivent

Goi.n^lc

ASCENSIO^ DE l'eau A THAVERS LES RACINES H'S

et ce n'est que lorsqu'elle est de nouveau saturée qu'on peut mesurer la force des racines avec le manomètre. U ne faut pas négliger cette circonstance lorsqu'on veut, à un moment donné, apprécier la force des racines. Un vase, muni d'un caual déférent et d'un afférent, peut se vider sans que le canal afférent cesse d'agir ; il suffit pour cela que le déférent soit plus fort.

tu) La quantité de liquide qui s'écoule <le la tige coupée est soumise naturellement à toutes les mêmes variations que la force des racines (température, humidité du sol, état des racines). Les données suivantes n'ont donc d'autre but que de fournir une idée approximative de l'effet de cette force. D'après Alex, de Humboldt ', lorsqu'on coupe la tige de l'Agave americana avant la sortie de la lianipt;, il se rassemble dans la blessure, creusée en forme de coupe, en vingt-quatre heures 200 pouces cubes de sève (V, pendant le jour, '/s pendant la nuit, V, avant midi, •/t après midi). Une plante très-robuste donna même jusqu'à 375 pouces cub«, cela dura quatre à cinq mois, ce qui foime un total de 40 à 50000 ponc«8 cubes de sève, qu'on boit fermentée sous le nom A^ptâque. D'après Sartorius*, une plante d'Agave donna 8 bouteilles par jour, pendant quatre à cinq mois. C'est pendant le deuxième mois que la sève arriva le pins fort, elle est alors laiteuse. Adams ' recueillit sur une tige de Rosa rubiflora, en 40 minutes une once de sève, et 31 onces dans la semaine (juillet). D'après Sclileiden, une tige de vigne d'un demi-pouce de diamètre coupée à 5 pieds au-dessus du sol donna en une semaine plus de 9 livres de sève (avril-mai). Hofmeister. dans ses tabelles (Flora, 1862), donne les résultats suivants :

Urtica urens : volume de racines 1350"" cubes;

il s'écoula 3025"" cubes de sève en 99 h. ;

d'un pied dont le volume de racines était de

1450™ cubes en 39 */, h., 1 1260"" cubes. Solanumnigrum: racines 1900"" cubes, en 65 h.

4275°"" cubes de sève.

Phaseolus multiâorus: racines 2300"" cubes, en

49 h. 3630"" cubes de sève.

Bra33icaoleracea:racinesll00'™cubes,en76h.

2210™" cubes de sève.

Helianthus annuus: racines 3370""" cubes, en

145 h. 5830"" cubes de sève.

Mes observations personnelles donnent des résultats beaucoup plus forts pour le Solanum tuberosum, Helianthus annuus, Silybum marianum. Malheureusement j'ai néghgé de mesurer le volume des radnes. Ces données prouvent en tous cas que toute la sève qui s'écoule ne pouvait pas être renfermée dans la tige: il a néces-

Fig.21.

' Neu-Hexico, etc., livre IV, chap. 9. MeyeD, Phys. Il, 85.

* Mexico, p. 37 et 283.

> De Cnodolle, Phyaiol., I, 91.

îdbyGoOgle

â24 CIRCULATION DK L'EAU.

sairement fallu qne les racines agissent et il y a en un courant ininterrompu des racines à la surface de section.

S) L'énergie de la force des racines et ses variations ont été mesurées depuis Haies au moyen d'un manomètre auquel on peut donner la forme représentée dans la 6g. 21 (page 223), U est bon de remplir l'intervalle a ft <ians la première et la seconde tubulure d'eau, sans quoi une partie de l'oxygène de l'air qui y est contenu, est absorbé, et c«la occasionne des changements de pression. La force des racines se mesure par la différence de niveau entre h et v, et doit se corriger suivant différentes cbrconstances. Pour plus de commodité on peut observer la plante dans un pot, à condition qu'elle ne soit paji récemment transplantée. La première tubulure <t est liée piir un anneau de caoutchouc j à la tige p. Pour observer des forces peu considérables et surtout pour les variations, il convient d'employer un tube perpendiculaire aminci à l'extrémité pour diminuer l'évaporation. Voici quelques-uns des résultats les plus frappants observés.

Haies ' en ajoutant des tubes de verre sur une tige de vigne fit monter la sève jusqu'à 21 pieds, avec un manomètre à 3 tubulures, le mercure monta de 32 '/t pouces, ce qui représente une colonne d'eau de 36 pieds 5 */» pouces. Voici les hauteurs observées par Hofmeister' sur des tiges coupées à ras du sol :

1" Enracinés dans la terre :

Atriplex hortensis 65"°" mercure,

Chrysanthemum coronarium 14 «

Digitalis média 461 »

Papaver somniferum 212 «

Morus alba 12 »

2° Racine plongée dans l'eau :

Digitalis me^lia 30 »

Sonchus oleraeeus 24 «

Chenopodium album 16 «

Papaver somniferum U n

Pétunia nyctaginiflora t »

Pisum sativum (germes) 31-25 »

Dans un mémoire pubUé plus tard (Flora 1862), Hofineister donna les résultats suivants pour des plantes en pots :

Phaseolus nanus 46''" mercure.

Idem 57 »

Phaseolus multiilorus (fin. germin.) . . 87 «

Idem . 159 »

Urtica urens 354 »

Idem 247 »

Idem 283 »

Vitis vinifera 731 »

et sur un autre rameau 804""" =.33 pieds d'eau.

' Statical eaaays, 1731, p. 109 et 113.

* Ber. der k. aicha. OeBellsch. der Wiss. 1657, p. 156.

ASCENSION DE I'KAU A TRAVKRfi LES RACINES. US

;) Ia: ■liéf/it de la force qui fait monter la sève, doit se chercher à l'extrémité des racioes, dans ta partie qui rrolt et qui absorbe Teau; la tige noD~seulemeDt n'aide en rien, mais an-ête l'ascension de la sève puisque plus on coui» près du eollet plus la colonne est haute ; une mcine isolée dont Vextrémit^ plonge dans le sol. et qui est munie d'un manomètre à l'autre bout, fait monter la sève à (Ées hauteurs assez considérables (Dutrochet, Mém.. 1. .^93; Hoâueister. Sitzungsber. der k. sachs. Ges. d. W., 1857, p. 153). Ce dernier limite la iiortion active des racines à l'extrémité toute jeune et s'allonge^nt encore (Flora. IM62. p. 174), et il rapproche 1-ela du fait qu'une racine ne fonctionne énergiciueiiient que tant qu'elle iTolt. Nous reviendrons sur ce sujet; il suffit de dire ici que l'rffet qu'on i'OHtrt«te sur la couj* d'une grosse racine ou du collet est dû à TactiviU^ (Iph parties jeunes et i^roiasant encore, il jieut par conséquent augmenter à mesun* que celles-ci s'alloogent fil le ijeut. mais la réalisation dépend <te circonstances secondaires). Cette opinion d'Hoftneister est ceofirmée par différents faits : par exemple, les gouttes qui suintent à l'extrémité des feuillet! des gennes de graminées; cela arrive loi'sqve le bourgeon vient de s'éi)anoiiiT. les racines s'accroissent facilement dans un sol cbaud l't humide, et comme la surface d'éva[K)ration est trtis-petite. l'-eau ixtussée t'n haut par les racines doit s'échapper en gouttelettes. On obsei-ve un phénomène semblable sm- le Klobolus cristalhnus ' ; la wJlule du style *'t le siKtrange sont («uverts de gouttelettes d'eau, ce iiui n'arrive c[ue si hi jiression de la sève surpasse la résistance d'imbihition des parois. Cette liression est due à la racine unicellulaire. mais ramifiée. Fresenius a observé un phénomène semblable sur le Mucor nmcejlo et sur le mycélium flottant à la surface îles liqueui's moisies : les pleurs du Merulius sont du» à des cAuses analogues (Hofineister).

§ 58. Lt force lie.' rar.im's. Nous supposons toujours une raciDe dans une condition aussi avantageuse que possible, conpée au collet à ras du sol. Le sot est humide et chaud, et toutes les circonstances très-favorables ; la section de la tige est protégée contre l'évaporatioD par un tube rempli d'eau. Toutes les parois des cellules de la plante sont saturées d'eau; tes cavités en sont pleines, et partout l'équilibre est établi entre la tension du contenu de la cellule et l'élasticité de la membrane. Dans cet état, l'eau absorbée par les racines sera poussée à travers les tissus gorgés d'eao et dilatés, de manière à arriver à la section encore sous une certaine pression. Il n'y a pas à songer à ane absorption exercée d'en haut * ; il s'agit donc de se rendre compte comment, dans les circonstances données, agit la force qui fait monter l'ean. La réponse nous est fournie par la phrase dans laquelle Hofoieist«r conclut son travail

' F. Cobu, Verh. lier LeopuliliDa. Itauil 16, Abth. I, l.*)!).

* La pression de l'atmosphère ne joac aucun rôli^, puisque 3'i.'xci\-aut mim sm- U snrfaci; <le iM:<^iion, elle s<? fait équilibre à iA\p-twmi: V. ftiihm, Sitziingsher, lier ktu».. .4cwl. iliT Wiss. Wien, IWS, 18 juin.

îdbyGoOgle

si remarquable ' : < Le phénomène des pleurs esl dû à la pression qu'exerce sur le liquide gui a pénétré dans la racine, la tension des parois des cellules; il est ainsi poussé jusque dans les tmsseaux. > Je De suis pas tout à fait d'accord avec Hoftneister sur la marche à suivre pour en venir à cette conclusion; mais l'exposé de ces différences m'entraînerait trop loin. Je préfère développer mes vues personnelles, en remarquant bien que ce sont les travaux dlîofaieister qui leur ont donné naissance V

Je pars de l'hypothèse que toute membrane de cellule qui est perméable à l'eau par endosmose doit, sous une certaine pression, laisser suinter le liquide; de plus, la résistance à l'infiltration est différente pour différentes membranes. Soit la fig. 22 la représentation schématique d'un fragment de racine active; soit â A les cellules .corticales absorbantes, et B un vaisseau central; d'après les faits énuraérés ci-dessus, daus les cellules À A la tension relative entre te contenu et les parois est très<forte; sur chaque portion a h de la surface de ta membrane s'exra-ce une pression ^ale. Cette pression est occa- ■ "^J j (a '~^ sionnée par l'action endosmotique du con- X, / \ / tenu de la cellule sur l'eau environnante : r**— — ^ celle-ci pénètre dans l'espace A jusqu'à ce

Fig. 22. q"6 l'attraction endosmotique soit neutra-

lisée par l'élasticité de la membrane, qui se dilate toujours un peu par suite de l'augmentation de volume du contenu. Chaque portion de la surface a b exerce de l'extérieur à l'intérieur ta même pression qu'elle supporte de l'intérieur à l'extérieur. Cet état de tuigescence n'est possible qu'en tant que la membrane de la cellule, bien que soumise ù une forte

' Flora, 1*2, p. ITr..

* C'est à Hofineister qui' revieijt la gloire Ac n'être )ilticé \v premit'i' ù un point dp vue exact, pour examiner cette question; c'est lui qui a réuni ei mèuie découvert las foita les plus aignificatife. Les ou?n^ces plus anciens sur les causée de l'ascension de la aère, pèchent tous par une confusion de deux choses bien distinctes (actJTÎté des racineH et évaporation). Dutrochet, Mëm. 1, 3!*5. Dassea dans Froriep's Notiz. 1«4A, XXXIX, 139.^ Pour le moment nous n'srons pas à nous occuper des mojens par Icaquels l'eau arrive jusque dans les parties les plus élevées des arbres; il est pen problable que la force des racines soit assez puissante, pour la faire monter juaqu'à 200 pieds et au-dessus ; mais uonn n'avons à nous occuper matiileiiant que dr l'étude de la force des racines telle qu'elle n été constatée.

îdbïGoo^lc

ASCENSION Dt L V.XV A

preiisiou, ne laisse pas filtrer d'eau; mais si iious supposons la membrane a b tuée par la gelée, elle perd sa résistance à la filtration, et l'eau chassée de l'intérieur à l'eitérieur jaillit par les pores moléculaires élai^s. Mais la résistance de filtration des cellules même virantes a une certaine limite, car, quelqu'épaisse que soit une membrane, on peut toujours, par une haute pression, chasser de l'eau à travers. Maintenant, si dans la cellule H fortement dilatée s'exerce encore une action endosmotiqne qui, malgré ta forte liression de l'intérieur à l'extérieur, tend aussi à attirer de l'eau, cette pression se trouvera augmentée. D doit venir un moment où elle surpassera la résisUuice de filtration de la membrane a b, qui dès lors ne s'opposera plos à la sortie de l'eau. Dans le cas le plus simple, la membrane est organisée de même façon soit en a, soit en b, et pour chaque volume d'eau que l'endosmose fait passer par '(, il doit sortir un volume ^al par a et par b. Mais si la plante est oi^anisée d'une manière plus favorable, le pouvoir de résistance sera plas grand en <i qu'en //. Dans ce cas-là, lorsque la pression sera assez forte pour vaincre la résistance de filtration, pour chaque volume r d'eau qui entrera par n, il sortira par b un volume équivalent La même chose se passe dans les six cellalcs A ; c'est un volume d'eau 6 r. qui, à travers les parois, pénètre dans le vaisseau central B. Si ce vaisseau B est coupé et ouvert, l'eau le pafconrt librement. Mais si sur la section de fi s'exerce une pression, cette pression se transmettra par le moyen du liquide aux parois b b, et là s'ajoutera à leur résistance de filtration; dès que les deux forces réunies ^' leroDt la force endosmotique qui attire l'eau en u, cette attraction cessera, et il ne passera plus d'eau par b. Les expériences manométriques montrent que la pression en B doit souvent être assez forte ; la force endosmotique A est encore pins forte, puisqu'elle est opposée à la pression B et à ta résistance de filtration de b.

Ce mode d'absorption de l'eau, dans un système ^e cellules complètement saturées, prend son or^ne dans l'attraction endosmotique qui s'exerce sur l'eau environnante. La pression ainsi occasionnée dans la cellule chasse dans le vaisseau conducteur, un volume de liquide égal à celui qui a été absorbé, d'où l'on peut conclure que le pouvoir de résistance à l'infiltration est plus grand à l'extérieur qu'à l'intérienr. Le cas est encore plus favorable quand, entre a et />, il y a une série de cellules se succédant taugentiellement (fig. 23). ISi nous supposons la force endosmotique organisée de telle façon que le résultat soit .4">^'>^, l'eau absorbée par endosmose à

DigizedtyGOOgle

iiff aRClTLATlflN IIK L EAU.

traversa sera attirée par^' et ^" à travers n' et a" . Nous supposons ))our taréùstance de filtration':a>a'>'i">à Dans chacune des cellules A,A'^ A" , il se manifeste, par suite de l'ai^meutation du coqteou, uoe tendance à chasser la sève à travers les parois, et cette tendance vient en aide à la force de l'endosmose, puisque la résistance a > u' > d" , k pression dans tçs cellules, tendra à pousser le liquide vers l'intérieur. La cellule A" ainsi remplie tend à chasser le liquide k travers ses parois, mais elle ne poOrrait en chasser à travers a' qu'autant qu'il en sortirait par <i' et a; mais les résistances sont a>u'>a",' c'est donc par h dans le vaisseau conducteur que A" chassera son trop plein de liquide.

Poar bien se rendre compte de la force endosmotique qui tend a. charger l'eau de A en A' et A'\ il faut supposer qu'il y a dans ces cdlnles, des matières dissoutes qui ont une grande attraction pour l'eau. Malgré cela, le liquide qui arrive en B doit contenir très-peu de substances dissoutes, peut-être point. En eftet, lors de la filtration d'un liquide à travers une membrane à pores étroits, celle-ci se comporte différemment vis-à-vis du liquide et des substances dissoutes. Les recherches de Willibad Schmidt* ont prouvé que l'eau pure s'infiltre beaucoup plus facilement que les substances qui y sont dissoutes. Les récentes observatioos de Grahani conduisent à la conclusion que plus une substance dissoute participe au caractère colloïde, moins elle s'infiltre facilement. Il y a enfin une troisième circonstance dont on n'a pas tenu compte jusqu'à maintenant: c'est rinfluence de ta couche de protoplasma des cellules. Puisque le protcqilasma retient dans son intérieur les matières colorantes qui le traversent, on peut supposer qu'il a la même inlluence sur d'autres substances. Ainsi différentes circonstances se réunissent pour retenir les substances dissoutes dans l'eau, qui est chassée par 6 daiis le vaisseau conducteur. L'analyse de la sève, qui s'écoule librement, montre qu'elle contient fort peu de matières dissoutes '.

' l'i^ite liypullièae u ilt^à <>t^ laite par Holnieislfr, 1. r., ji. IH8.

' fogg. Aîin. IW. Xi'lX, 17. HofbioiaUr s'est déjà nppnvL- sur ci' liiit pour espli- ■iner le piu do conceiitrutioii de 1« (h'ïiî gui sMi-otile d'imp tip' coup<^. Fernor W. Schraidt in Pogg. Ano. Bd. CXIV, 337.

* llnger, SitziingHber. .1er k. Aesd. lier W)«s. Wien, 1S67, .\XV, 441 i-t suiv.

HyGoo^lc

ASOK^SII>^ D». L EAU A THAVEHS LES RACl.NtS. 2*9

Hofmeister regarde comme une circoDstance imputante <1mw l'action de la force des racines, l'équilibre qai a' établit entre Im coQches actives (corps érectile) et les couches passives. Mais je (tois coufesser que je ne puis attribuer h la tenstoa entre le parenchjne d'BD côté et l'épiderme et les Ëûsceirax vasculaires de l'autre, Tivtinence entrevue par Hofmeister.

Il Ile faut iiiil urelleiueiit jmis satteiiUie à iH)uv(rir it'inoduiit; dans un apjiareil. l'as-sciubla^ roiniiliqué de forcer* qui concourent à produire fa |)re.ssioii des racines: il faut se rnntenter d'en analyser les périodes suc-" cessivts et de raineuer les rlittïérentes pliases aux lois eonnites de ]m iMfuijloii. O que J'ai dit dans le fi 4». suflit ixiur montrer qu'tai ne saurait |iréteui)r<< ri^ti'oiivei- iliuis mie ex)iénenre, les mêmes rapxwrts quantitatifs que dans les jduntes (entre la quantité de liquide qui s'écoule, sou degré (le concentration, la force de la pression dans les racines). Lorsqu'on rétlécliit (pie les plantes travaillent avw des cellules microscopiqiie!* dont l'arrauKemeut est inimitable, on s'étonne que Hoôneister ait réuwii avec des tubes de verre, du |ia,|)ier de liz et une solution de gomme, à reiH-oduire dans ses traits ]>rincipiUix le pliénomêne des jdeui-s d'une tige. Sihii ii)ipHreil jieut même ètn' encoi-e très-siniplifié. Dans la û^.'Ugi/ est lin tiilie de verre conit et laifie: « une vessie de jwrc soM- : reuipli d'une solution de sucre ou de l'ec du ]ia)iier parcliemin. On attache (■ssiis /- une coitte en caoutchouc A'. lacjuelle pénètre le bra.s d'un tube de T reste vide. L'appareil ainsi préiwré s'étevant per)ten<licnlaireinent en Tair.

présente la racine Al>sorl>ante et r le ■ liquide. La sul>staiice dissoute en Z >ur de la cellule : les meniliraiies <i et /> lient peu â (leu ftii-tement. La pression de telles proïKirtions igu'nne partie du liquide est cliassé à travers H daas le tube *■; en vingt-quatre à quarante-huit heures, la sui'face de /' étant de 7(Ki niill. can-és.le liquide atteint une hauteur de 10 â 12 cent. daiLs le tube ti Unie de h™.

La vessie a qui tombe bientôt en

décomposition, an'éte prorapte-

L" -u ment l'expérience. Je irai pas en-

'^' " ' core de données exactes, sur la

ilittéi-euce de concentration ibi liquide chassé en r et de celui qui renqilit la cellule X.

§ 59. Osciltations dans la fom- <h-s rurÀms. D'après la manière dont nous avons cherché à expliquer l'action de la force des racines, on comprend qu'elle soit facilement accrue ou diminaée par l'iniluence

îdbïGoo^k-

d'agents extérieurs. iSi la température s'élève jusqu'à une certaine limite, l'absorption de l'eau sera accélérée, et te manomètre indiquera une augmentation dans les forces des racines ; si l'humidité du sol diminue, les cellules absorbantes auront toujours plus de peine à se procurer l'eau nécessaire à la turgescence des tissus ; il viendra un moment où l'eau absorbée suffira tout juste à maintenir les membranes et tes cavités cellulaires dans un état d'bumiditt^ convenable, et où il ne sera plus question d'une pression.

Outre cela, les nombreuses observations d'Hofmeister ont démontré l'existence d'oscillations périodiques dans la force des racines, indépendantes de ta température et de l'iiumidité du sol, et provenant probablement de modifications périodiques dans les cellules. « Lorsqu'on a attendu (Hofmeister, Flora, 1862, p. 114) que le mercure ait atteint dans le manomètre la hauteur qui indique exactement le degré de tension de la sève, on commence à apercevoir clairement des variati«ns journalières. Le mercure monte depuis te matin jusqu'après midi ; il fléchit alors un peu, s'élève de nouveau vers le soir pour redescendre pendant la nuit Quelquefois il s'élève sans interruption depuis le matin jusqu'au soir. > Avant que le mei'cure ait atteint son maximum de hauteur, on peut déjà constater les variations périodiques ; il monte plus rapidement pendant los heures où la pression est la plus forte.

Lorsqu'on n'oppose pas à la force des racines, une pression qui lui fasse équilibre, on remarque également des oscillations dans tii 'quantité de liquide qui s'écoule; mais elles ne coïncident pas exactement avec celles qu'on observe au moyen du manomètre merctiriel. • L'écoulement de la sève (Hofiueister, t. c, p. 106), faible pendant tes dernières heures de la nuit, augmente rapidement après le lever du soleil ; il atteint son maximum entre 7 '/, heures avant midi et 2 heures après midi, puis diminue rapidement jusqu'au matin suivant Ce n'est que dans quelques cas isolés et d'une manière irrégulière qu'on peut constater une petite recrudescence vers le soir. Diflérentes plantes de la même espèce se comport^ent différemment à cet égard; mais le même individu otfre chaque jour les mêmes particularités. >

Hofineister a aussi remarqué que la formation de racines adveutives et de traui^eons est toujours accompagnée d'un fléchissement dans le manomètre. Enfin, l'expérience elle-même, en sortant la plante de son état normal, devient la cause d'irré^arités qu'Holmeister caractérise comme suit : • Dans le plus grand nombre des

ASCEK6ION DK L EAU I

cas, la masse de liquide qui s'écoule dans ud temps domié augmente depuis le commencement de l'expérience, souvent d'une manière très-notable. Quelquefois les pleurs ne commencent pas tout de suite, puis s'élèvent peu à peu, constamment ou avec des interruptions jusqu'à un certain degré d'intensité. Même danis les cas où Féconlement diminue rapidement dès le commencement, une recrudescence se manifeste plus tard. Ce n'est que très-rarement qu'on observe une décroissance constante dès l'origine de l'expérience. >

Les tabelles d'Hofineister (!. c, tab. I, expér. 7, 9, 14, 19) montrent en outre que, dans des expériences durant plusieurs jours, le maximum diurne de l'écoulement diminue chaque jour ; la quantité de sève recueillie dans les 24 heures diminue également journellement (la même observation peut être faite pour la transpiration des rameaux coupés). Le manomètre fixé à la tige de plantes herbacées, après avoir oscillé pendant quelques jours, commence à fléchir d'abord lentement, puis toujours plus vite, et enfin te mercure est plus haut dans le second bras que dans le troisième ; la même chose se remarque pour les plantes élevées dans l'eau, dont les racines sont parfaitement intactes.

Différentes caoses pouvant agir sur les oscillations dans des sens différents, les observations ne donneront qu'une image incomplète de chaque variatiou particulière.

Conmie types des oscillations indéiieudantes <le la teuipérature et de rhomidit^ du sol, je prends les exemples suivants dans les tabelles dlfoflueister.

l'iimi nrms (1. c. tab. 1, p. III).

UuM cU liqaide

Jour»

rfi. wl. ' R,

* l'heure indiquM

.n millim. cubw.

ap.m.

av. m.

ap.in.

IS-

av. m.

ap.m.

^.lHCt'l.ATlll^ UK L tAir.

Snliiiiuii' fti/fi

H (l. c, XI).

C'est uioi qui ai fait les observatiims ttuivantts, i»«r u» teiri|is iriQvi^s à Th&raiHlt: des ti^â furent- copiées à ras (Ib sol. et ttur chatfue seetim un tube de verre i>eipeadir,ulaire fut tixé au moyeu irun tuuieau de caautchouc. Un peu d'eau était versée dans le tuiie et son niveau imuiiué 0. De temps en temps le tube était vidé jasiju'ii ce point au moyeu d'une pipette. .Pai donné à ce tableau la forme de ceux d'Hoftneister.

.i,.,Lr-

l'k»>nl<.-n, en mill. cuL.

tU.-o»lt-u,. e

inill. Utib. ;

l-i.rl,«ir« :

■2y juin.

ap.iii.

av. m.