MOUVEMENTS DES GAZ DANS LES PLANTES

altemativement ces deux liquides, il ât varier assez rapidement le diamètre du pore ; c'est par la turgescence des cellules que celui-ci est élargi, et par leur ramollissement qu'il est rétréci; dans l'Amaryllis formosissima, l'ouverture atteignit dans l'eau un diamètre de '/m de ligne. La même observation put être faite simplement sur des morceaux d'^iderme arrachés aux feuilles de Pancratium illyrlcum, Lilium Martagon, bulbifemm.

De ces expériences on ne peut pas conclure absolument au diamètre des stomates sur la feuille intacte; les changements de forme des cellules de l'épiderme exercent une pression sur eux, et les ferment là où isolés ils se seraient ouverts. Dans les Orchidées, où, sous l'influence de l'eau, les stomates s'élargissent, les cellules qui embrassent le pore sont, d'après R von Mohl, soustraites par leur position à l'influence des cellules de l'épiderme. Les lis sont dans le même cas. Chez les Orchidées, l'ouverture a dans l'eau '/.m de ligne de laideur, et dans le sirop de sucre de '/boo à ViixK.de ligne; chez les lis, elle oscille entre '/»oo ^t '/*» de ligne. Mais, ainsi que je l'ai déjà dit, dans le plus grand nombre des cas, les sto~ mates se ferment sous l'influence de l'eau ; cela est surtout marqué chez les graminées. H. v. Mohl attribue cet effet, chez l'Amaryllis formosissima, à la position des cellules du stomate, qui sont comprimées par celles de l'épiderme, dès que ces dernières changent de volume. L'ouverture est entièrement fermée au bout d'un quart ou d'une demi-heure de contact avec l'eau. De ronde qu'elle était d'abord, elle prend peu à peu une forme d'ellipse très-allongée. Le sirop de sucre très-épais la rouvre en contractant les cellules de l'épiderme. Les pertes d'eau que supporte la feuille en se fanant ferment les stomates (Amici) ; lorsqu'on plonge alors la feuille dans l'eau, les cellules du stomate absorbent les premières du liquide, et le pore se rouvre ; plus tard, celles de l'épiderme en reçoivent à leur tour, et le pore se ferme. H. von Mohl conclut que, a dans l'état normal, les tendances d'expansion des cellules du pore et de celles de l'épiderme se font mutuellement équilibre, et le stomate a une ouverture moyenne. » Sous rinfluence de l'humidité, ce sont les cellules de l'épiderme qui jouent le plus grand rôle ; sous celle de la lumière, ce sont les cellules du pore. Lorsque, le matin, les stomates d'Amaryllis formosissima se sont ouverts, les cellules de l'épiderme montrent une grande propension à les comprimer en absorbant de l'eau. Si, au contraire, les feuilles ont été exposées pendant quelques heures à un soleil de juillet, les stomates restent ouverts dans l'eau ou dans l'air humide, d'autant plus longtemps que l'insolation a été plus longue. Un matin, à 9 heures, tous les pores étaient fermés sur des feuilles fraîches de maïs; de 10 heures à 2 heures, les plantes dirent exposées au soleil ; les pores étaient alors ouverts et avaient ' /^a, de l^e ; dans l'eau, ils se refermaient rapidement ; deux heures plus tard, ils restèrent une demi-heure et quelques-uns trois quarts d'heure dans l'eau avant de se refermer.

Chez le Lilium Martagon et bulbifemm, les stomates s'ouvrent faiblement dans l'eau, beaucoup plus si les feuilles sont en même temps exposées au soleil. Le matin, l'ouverture a dans l'eau "/bm de ligne; à 4 heures après midi, '/in & Vim- ^oiu* expliquer ce fait, MoM suppose que, pendant l'insolation, il s'accumule dans les cellules du stomate qui contiennent de la chlorophylle une certaine proportion de substances endosmotiques ;

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S80 CIRCULATION DE L'aIR.

elles acquièrent donc plus d'énergie que les cellules de répidenne dénuées de chlorophylle ; leurs parois n'étant pas partout de même épaisseur, elles doivent changer de forme en absorbant de l'eau par endosmose. Une autre théorie consiste à attribuer uniquement ces phénomènes au pouvoir d'imbihition des membranes. Mais aucune des deux ne s'appuie sur des preuves positives.

Pour faire concorder les observations d'Unger avec celles de Mobl, il suffit de considérer et d'exphquer tous les différents cas qui peuvent se présenter lorsqu'on trempe dans l'eau une feuille de plante terrestre. Premièrement, elle est ou n'est pas mouillée par l'eau; dans le second cas, elle est enveloppée d'une couche d'air, et, sous une certaine pression, un courant gazeux s'échappe par les stomates ; si la submersion dure trop longtemps, la couche d'air peut être absorbée par l'eau; les stomates sont mouillés, et la feuille rentre alors dans le premier cas ; les pores se ferment sous l'influence de l'eau, et l'air ne peut plus en sortir, ou bien, comme chez les Orchidées, ils s'ouvrent davantage, et d'après la démonstration que j'ai donnée § 71 a, l'eau y pénètre et les ferme par la force capillaire.

Unger ' organisait ses expériences ainsi que le montre la fig. 34 ; une feuille creuse (dans la figure, Alhum Cepa), im pétiole ou un morceau de tige également creux sont liés sur l'extrémité du bras le plus court d'un tube de verre g; l'appareil est plongé dans l'eau ; du mercure est versé dans le bras le plus long, de manière à obtenir une pression de 15 à ^ cent. L'air contenu dans le petit bras est chassé dans la cavité de l'organe, puis dans les espaces intercellulaires, et enfin sort par les stomates, si ceux-ci ne sont pas fermés ou bouchés par la force capillaire de l'eau.

Lorsqu'en B se trouve une feuille d'Allium fistulosum, de Nymphœa alba, ou une tige feuillée d'Hippuris vulgaris, de Lysimachia thyrsiflora, de Menianthes trifoliata, de Gratiola officinalis, des bulles d'air s'échappent par toutes les surfaces munies de stomates.

On ne voit point sortir, comme pourraient le croire ceux qui n'ont pas l'habitude de ces expériences, des miUiers de petites bulles correspondant au nombre des stomates ; mais, de place en place, on voit se détacher de grosses bulles de la couche argentée qui enveloppe la feuille, et dans laquelle l'air qui s'échappe des stomates commence par se répandre. Si l'expérience (fig. 34) dure quatre jours environ, 15 à 20 cent, de mercure ne suffisent plus ponr chasser l'air à travers la feuille, tandis qu'au commencement 5 à 6 suffisaient. Unger attribue cela (1- c., p. 564) à la fermeture des stomates causée par l'absorption d'eau par les cellules de l'épiderme. Cela peut tenir aussi à ce que l'eau qui maintenant mouille les feuilles ferme les pores.

Fig. 34. Si en S, fig. 34, se trouvaient des feuilles d'Orchis ma-

' Sitïungsber. der k. Akad. der Wiss. Wien, 1857, XXV, 459.

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HOtiVEHENTS DES CAZ DANS LES PLANTES. tSl

culata, de Crymnadenia conopsea, de Lilium Martagon et candidum, il n'était jamais possible m au commencement, ni à la fin des expériences de faire sortir de l'air par les stomates. Ce sont toutes les plantes dont, Boivant Mohl, les pores s'ouvrent au contact de l'eau; d'après Unger, l'air aurait dû en sortir d'autant plus facilement, mais il suffit, pour expliquer cette anomalie, de se reporter à la force capillaire qui, ainsi que nous l'avons vu, fait équilibre dans un tube de verre à une pression de 16 cent, de mercure ; les stomates étant encore beaucoup plus étroits, l'efi'et doit être bien plus marqué. De plus, si les cellules qui avoisinent le pore sont mouillées par l'eau, la surface de celle-ci se termine en un ménisque concave. (Pour l'importance de ce fait, voyez : Théorie de la capillarité, dans Wullner, Lehrb. der experim. Physik, 1863, 1, p. 215-226, et Jamin, Comptes rendus, 1860, L, 172, 311.)

Une expérience très-simple et qui ne nécessite aucun appareil, prouve une fois de plus qu'il n'est pas besoin que les stomates soient fermés sous l'eau pour ne pas laisser passer d'air. Si l'on tient solidement entre les lèvres le pétiole de certaines feuilles, tout en plongeant le limbe dans l'eau (Arum maculatum, Primula sineosis, Tenacetum vulgare, Kumex sapientium, etc.), on aura beau souffler énergiquement, il ne passera pas d'eau par les stomates (chez moi, la pression ainsi produite équivaut à 8-10 cent, de mercure); il peut sembler, au premier coup d'ceil, que les stomates se sont fermés, mais il n'en est point ainsi ; si au lieu de souffler on aspire fortement (je puis soulever ainsi une colonne de 25-31 cent, de mercure), le limbe s'injecte rapidement ; l'eau pénètre (ainsi que le montre la couleur de la feuille) dans les espaces intercellulaires par les stomates. Ceux-ci ne sont donc pas fermés, et s'ils ne laissent pas sortir d'air, c'est uniquement à cause de l'eau qui y pénètre et qui est maintenue par capillarité. La mâme chose se présente dans le tube capillaire S, fig. 29; sous une pression de 16 cent, de mercure, il ne laisse pas sortir d'air; mais en aspirant, l'eau y pénètre rapidement.

D'anciennes expériences de Dutrochet' jettent encore une certaine lu* mière sur la constitution des stomates. Il plongea le limbe d'une feuille de Nymphiea alba dans l'eau, au-dessus du niveau de laquelle s'élevùt le pétiole ; U plaça le vase dans le récipient d'une pompe pneumatique ; à mesure qu'il fit le vide, l'air s'échappa par les vaisseaux du pétiole ; il ne vit sortir aucune bulle par les stomates. De même en rentrant, l'air pénétra par le pétiole et se répandit de là dans toute la feuille, dont aucune partie ne fut injectée d'eau. Lorsqu'au contraire le pétiole lui-même était aussi submergé, il s'échappa pendant la raréfaction, des bulles d'air par sa surface de section (toujours point par les stomates), et lorsque la pression atmosphérique commença à se faire sentir, ce fut l'eau qui, à son tour, pénétra par cette voie et, ainsi que le montra le changement de couleur, se répandit de là dans toute la feuille. Ici, les stomates s'étaient bien fermés dans l'eau, puisque celle-ci ne pénètre pas par leur ouverture sous l'influence de la pression atmosphérique. Le Camellia japonica offrit des phénomènes analogues. Dans les feuilles d'Ilex aquifolium, de Prunua

■ Mém, I, 334.

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ift CIRCULATION DE L AIR.

Laurocerasus, au contraire, l'eau péuétra par toiis les stomates dans le limbe submergé; les pores n'étaient donc pas fermés.

Enfin, Unger a montré que les stomates d'une feuille d'Allium âstulosum injectée d'eau sont encore perméables à ce liquide, n attacha une de ces feuilles, intacte, longue de plusieurs pouces, â l'extrémité inférieure d'un tube de verre, qu'il remplît ensuite de 8 pieds d'eau. Celle-ci pénétra dans les espaces intercellulaires et de là dans les stomates, mais lentement ; en vingt-quatre heures, H ne s'en écoula que 7 cent, cubes. Mais lorsque la feuille était auparavant injectée d'eau, il en recueillit dans le même temps 30 cent, cubes. Unger explique cela par l'adhésion de l'air aux parois des fôpaces intercellulaires; on pourrait, en efifet, comparer cette feuille aux tubes alternativement élargis et rétrécis de Jamin ; lorsque les parties les plus larges contiennent de l'air et les plus étroites de l'eau, il ne s'écoule rieo, même sous une forte pression (§ 60). Dans la première expérience, les espaces intercellulaires ne se reniplissaient que partiellement d'eau; il y restait toujours des bulles d'air.

I 74. Les espaces iatercellulaires qui communiquent entre eva dans toute la plante et qui se trouvent également en relation avec les stomates, sont, dans les véritables plantes terrestres, des canaux d'une excessive ténuité et ne permettant pas des mouvements bien rapides à l'air qui les traverse; les différences dépression entre l'extérieur et l'intérieur ne pourront donc que très-difficilement s'égaliser. La forme très-irrégulière de ces canaux et leurs rétré* cissements fréquents concourent au même but en soumettant l'air qui les traverse à, un frottement énergique. Comme les gaz renfermés dans la plante sont constamment soumis à des changements de pression et de composition, à cause de la diffusion et des transformations chimiques dont les cellules sont le théâtre, on devra s'attendre à les tronver toujours dans an état différent de l'atmosphère extérieure. C'est ce qu'ont remarqué tons les observateurs attentif.

Indépendamment des transformations chimiques qui font osciller la quantité d'oxygène et d'acide carbonique renfermés dans les tissus et qui produisent des courants dirigés tantôt du dehors au dedans, tantôt dn dedans au dehors, il existe des causes nombreuses qui tendent constamment à mettre l'air en mouvement dans la plante : 1) Les oscillations de la pression atmosphérique extérieure. 2) Les mouvements de la tige, des rameaux et des feuilles causés par le vent : lorsque, par les brusques courbures de ces organes, les tissus sont tantôt comprimés, tantôt étirés, les gaz sont poussés ici et là; une partie est chassée au dehors et il en pénètre de nouveau de l'extérieur. 3) Les oscillations de température, qui font sortir une

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M0UTEHENT8 DES CAZ DANS LES PLAHTIS. SS3

partie de l'air contenu dans la plante, lorsque celoi-d se dilate, et qui, au contraire, en attirent de rextérienr lorsqu'il se contracte. 4) La transpiration des feuilles et l'absorption d'eao par les racines ne se font pas toujours équilibre; les cellules, en se remplissant et en se vidant, diminuent et agrandissent les espaces intercellulaires, et ainsi mettent les gaz en mouvement Suivant que la plante sera plus ou moins pleine d'eau, ceux-ci seront donc soumis à une pression inférieure ou supérieure à la pression atmosphérique. Ce n'est que très-lentement que toutes ces différences pourront s'^iser.

Si l'on fixe un rameau feuille ou le pétioled'une grande feuille à l'extrémité supérieure d'un tube de verre de 3 à 5™ de diamètre, dont la base plonge dans de l'eau ou du mercure, on verra le liquide monter peu à peu.La plante absorbe ime partie de l'oxygène contenu dans le tube; la pression est ainsi diminuée ; l'effet doit se faire sentir dans les espaces intercellulaires, vaisseaux, etc., du rameau qui communiquent avec le tube. Mais ces cavités sont, de leur côté, en relation avec l'extérieur par les stomates ; cette expérience montre donc avec quelle difficulté s'égalisent les ditférences de pression. Haies ' vit l'eau monter dans un tube, sur lequel était lié un rameau de pommier, de quelques pouces en trois heures. .Tai fait la même expérience avec un rameau d'Aesculus Hippocastanum muni de plusieurs jeunes feuilles. Le mercure monta dans le tube, en neuf heures, de 2 cent. Avec une feuille de choux, il monta en vingt-quatre heures de 3 cent.; mais la feuille se fana, et les stomates se fermèrent.

Toutes les causes que nous avons énumérées montrent que l'air, dans l'intérieur de la plante, doit offrir une composition chimique sensiblement différente de celle de l'atmosphère, puisque les échange de molécules ne peuvent se faire que très-lentement. C'est ce que prouvent les recherches de Gardner ', de Saussure, Dutrochet *, Bischoff*, Franz Scbulze, Calvert, Ferrand". Ces deux derniers observateurs ont analysé l'air contenu dans les légumes de Colutea arborescens en les faisant éclater sous du mercure. Us opérèrent de la même manière sur différentes tiges creuses". Dans les légumes de Colutea, l'air était toujours plus riche en acide carbonique que l'atmosphère ambiante; c'était surtout le cas pendant la nuit ; plus la lumière avait été vive et prolongée, plus il y avait d'oxygène. Plus les légumes étaient verts, c'est-à-dire plus ils pouvaient décomposer d'acide carbonique, plus ces différences étaient marquées. Les deux auteurs attribuent cela, avec beaucoup de justesse, a à la perméabilité très-limitée »

' Statical essaya. London, 1731, I, l&G.

» Froriep'9 Notizen, 1848, Band XXXVm, n" 21.

» Mém. I, 340.

* Rochleder, Chera. n. PhjBÏk der Pfl. 1858, p. 113.

' Enop qui soutient le contraire ne se fonde sur aacaae obsemUioa. Landw. Vereacbsstat. I, 164.

* Comptes rendus, 1843, XTn, 955.

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des carpelles, qui se conduisent comme des vaisseaux fermés dans lesquels s'opèrent des transformations cfaimiques. — Je citerai comme exemple la tabelle qui se rapporte aux légumes d'un Age moyen.

Composition de l'air dans les légumes de Cdntea ariorescens, diaprés Colvert et Ferranâ.

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