CHAPITRE NEUVIÈME

Respiration des plantes; Production de chaleur; Phosphorescence.

a. lespiralion '.

§ 75. La présence d'vne atmosphère contenant de t oxygène est absolument nécessaire avx cellules pour l'accomplissement de leurs fondions. Les transformations chimiques et les mouvements moléculaires qui caractérisent constamment la vie des cellules, ne peuvent s'exécuter qu'aussi longtemps que l'oxygène de l'atmosphère j pénètre à l'état libre. Si la source de production de ce gaz est tarie ou seulement diminuée, la croissance cesse, les courants du protoplasma, les mouvements périodiques des feuilles et des âeurs s'arrêtent et les oi^aoes irritables perdent leur sensibilité. Si la privation de l'oxygène ne dure pas trop longtemps, les cellules conservent la capacité de reprendre leurs fonctions. Mais si l'interruption est trop longue, des signes de décadence et de désorganisation se ma-

' Je dêaigne exclasiTement soua ce nom les transformationa chimiques qoi, dus les cellnlea vivantes, Bont amenées par l'affinité de l'ozjgëne atmosphérique, et qui abontiasent ordinairement à la production d'acide carbonique. Discusûon de cette manière de voir g 78.

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386 INFLUENCE DK-L OXYGENE ATMOSPHERIQUE.

nifestent et la cellale perd h tout jamais la capacité de reprendre ses fonctions. Je vais d'abord indiquer les faits sur lesquels reposent les thèses que je viens d'énoncer ; j'essaierai ensuite de présenter quelques considérations théoriques sur leur signification physiologique et sur leur véritable nature.

a)Dutrochet', le premier, a reconnu qae la présence de l'air et de l'oxygène dans les tissus des organes irritables et de ceux qui sont animés de mouvements périodiques est indispensable à la manifestation de leurs propriétés. La raréfaction de l'air dans le récipient d'une pompe pneumatique agit d'abord sur les feuilles sensitives d'an Mimosa comme un ébranlement mécanique ; plus tard, elles deviennent rigides comme dans l'obscurité, mais en gardant la position diurne ; les mouvements périodiques cessent, elles ne sont plus irritables. Kabsch* a récemment confirmé ces faits. Mais la plante retrouve toutes ses propriétés lorsqu'elle est de nouveau exposée à l'air. Les folioles de Robinia Pseudo-Âcacia qui continueot leurs mouvements périodiques dans l'eau renfermant de l'air les interrompent, suivant Dutrochet, dans celle qui n'en contient plus ; elles conservent la position diurne, mais accompagnée de la ri^dité nocturne ' ; le même auteur a vu que les feuilles, animées de mouvements périodiques, deLeontodonTaraxacum et de Sonchus oleraceus restent immobiles dans le vide (1. c. p. 471). D'après KîU)sc1i, les étamines de Mahonia et de Berberis deviennent rigides lorsque la pression atmosphérique n'est plus que de 20 à 24'n'ii de mercure ; avant de perdre leur irritabilité, elles exécutent pendant la raréfaction de l'air une dernière oscillation et restent dans leur position de repos. Les étamines d'Helianthemnm vulgare deviennent rigides lorsque la pression atmosphérique n'est plus que de 5 à 10 lignes. Ces organes retrouvent plus tard leur irritabilité lorsqu'ils sont de nouveau plongés dans une atmosphère suffisamment dense.

La nécessité de la présence de l'oxygène ressort d'une manière encore plus frappante lorsqu'on voit les organes irritables devenir rigides dans un gaz indifférent d'une densité uormale. Je passe les expériences faites avec de l'acide carbonique ou de l'ammoniaque, parce qu'ils agissent d'une manière plus ou moins délétère sur les tissus. Mais dans l'azote, Kabsch (I. c, p. 347) a trouvé que les

< Mém. I, 562.

* Bot. Zcitung, 1862, 342. Les feuilles de Mimosa pudica, ri^deg dans )'air raréfié sont encore, suivant cet auteur, sensibles aux chocs d'induction.

* Voyez Sachs, Rigidité passagère des organes irritables, etc. Flora, 1863.

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RESPIRATION.. t87

étamines de Berberis perdent rapidement leur sensibilité ponr la retrouver, si, au bout de 10 à 15 minutes, on les expose de nonveau à l'air; mais un séjour un peu plus long dans l'azote les rend à jamais immobiles ' . Dans de l'air mélangé à parties égales avec de l'hydrogène, ces étamines conservent leur irritabilité; mais le séjour dans l'hydrogène pur les rend rigides en quelques minutes ; au contact de l'air, elles reprennent sans doute leurs propriétés; toutefois, si elles en ont été éloignées trop longtemps, elles demeurent rigides, bien que les feuilles et les bourgeons paraissent encore parfaitement sains. D'après Kabsch, elles conserveraient leur iiTitabilité dans l'oxydule d'azote, mais cette affirmation demande à être prouvée*. Ce qui est plus positif et plus important, c'est que, au bout d'une demi-heure, l'irritabilité des mêmes étamines disparaît dans l'oxygène pur, momentanément d'abord, mais au bout de quelques heures d'une manière permanente. Ainsi, si d'un côté la privation de l'oxygène anéantit l'irritabilité, d'un autre côté ce gaz, trop énergique lorsqu'il n'est pas affaibli par son mélange avec l'azote, a^t d'une manière tout aussi funeste. Il semble ainsi que l'action de l'oxygène sur te cours normal de la vie doive être maintenue dans de certaines limites ; c'est sa densité qui détermine l'énergie de son influence; s'il est très-dilué, ce n'est que trop lentement que l'organe pourra absorber ce qui lui est nécessaire ; si, au contraire, il est en très-forte proportion, l'action oxydante sera trop active. Bien que les auteurs ne l'aient mentionné nulle part, il est évident que la température doit avoir une grande influence sur te cours de ces expériences'.

(3) La nécessité de la présence de l'oxygène pour entretenir les courants du proloplasma n'est prouvée que par les recherches de Ktthue* sur le protoplasma, des Myxomycètes et sur celui des filets staminaux de Tradescantia. Il plaça un plasmodium desséché de Didymium serpula dans un petit vase en verre rempli d'eau distillée, renversa celui-ci sur du mercure et put l'observer au micros-

' n ne me semble pas que Kabsch ait pris, ilaas ses expéneoces, des précautioDs suffisantes contre l'introduction d'un gaz délétère qui serait ici l'oxyde de carbone.

' Peut-être l'oxydule d'azote peu^il en quelque mesure être décomposé et fournir ainsi de l'oxygène à la respiration.

' n ne me parait point nécessu're d'entreprendre ici uue réfutation de la théorie obscure que Kabsch, q)pnyé sur ses expériences, a émise sur les causes des mouvements des organes végétaux. Voyez à ce sujet notre § 78 et le chapitre < Tension ilc3 tissus. >

* Unters. Qber das Protoplasma. Leipzig, 18G4, p. 8^-108.

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188 U<PLl1B^CE DE L'OXTeÉNE ATHOSPHERIQUB.

cope. Bien que pénétré d'ean, le Plasmodinm ne changea pas de forme ; mais lorsque l'opérateur eut laissé entrer quelques balles d'air, le protoplasma commença, au bout de cinq heures, k se ramifier et i. s'étendre. Si l'eau n'ayant pas été bouillie renfermait de l'air, le mouvement commençait de lui-même. D plaça ensuite un plasmodium sur un porte-objet dans un récipient saturé de vapeur d'eau, et en chassa tout l'air par un courant d'hydrogène qui dora plusieurs heures ; le mouvement fut empêché ; l'effet fut encore plus rapide avec de l'acide carbonique, qui probablement avait par lui-même nue influence f&chensa Les Didymium, qui étaient restés immobiles dans l'hydrogène, commencèrent à se développer après quelques heures de séjour dans l'atmosphère. Si le mouvement était commeucé avant l'expérience, il était interrompu pendant ce temps et recommençait quelques minutes après.

Les courants de protopiasma s'arrêtèrent dans les poils staminaux de Tradescantia, lorsque ceux-ci furent enveloppés d'une couche d'huile qui empêchait l'accès de t'air; ils recommencèrent lorsquel'huileeut été remplacée par de l'eau. Le même effet fut produit par un courant d'hydrogène arrivant dans un récipient saturé de vapeur d'eau; à l'air, le mouvement recommença en quelques minutes.

y) Les transformations chimiques et les mouvements moléculaires qui caractérisent la croissance des cellules, des tissus et des oi^anes ne s'exécutent également que sous l'influence de l'oxygène qui pénètre par diffusion dans leur intérieur, ainsi que l'ont prouvé les recherches de Tb. de Saussure, l'un des plus remarquables observateurs des temps modernes '. Il a montré que les plantes sans orçanes verts ne peuvent jamais vivre dans une atmosphère dénuée d'oxygène; les plantes vertes ne le peuvent pas davantage dans l'obscurité; mais si chaque jour elles sont sut^sammeot éclairées, elles peuvent végéter un certain temps dans une atmosphère d'azote, d'hydrogène, d'oxyde de carbone et même dans le vide du récipient d'une pompe pneumatique. Ce phénomène n'est, dit-il, possible que parce que ces plantes elles-mêmes répandent de l'oxygène dans le mUien où elles se trouvent; si ou l'enlève à mesure qu'elles le produisent, leur développement s'arrête. Il est impossible d'estimer la quantité de ce gaz, dont certaines plantes ont besoin pour leur entretien. Des graines enfermées dans un récipient plein d'azote et

■ Recherches chimiques bdf la végélation, 1804, chap. VI.

arrosées avec de l'eau distillée ne germent pas; si elles avalent commeDcé à genner, elles tombent en pourriture ; mais si quelques feuilles étaient déjà épanonies, les petites plantes peuvent dans ces conditions continuer à croître' pendant un certain temps (pois, Lepidium satimm, Foljgonum amphibinm); des rameaux de Popnlua nigra et de Salix alba, dont les feuilles étaient sur le point de s'épanouir, ne continuèrent pas à se développer dans l'azote, même au soleil ; au bout de quinze jours ils pourrissaient, tandis que ceux qu'on avait maintenus à l'air libre s'étaient complètement feuilles. Même les moisissures qui avaient commencé à croître dans le récipient, s'arrêtèrent lorsqu'elles se ti'ouvèrent dans l'azote pur. Des boutons de rose, de lis et d'oeillet, qui étaient snr le point de s'épaaouir, tombèrent également en pourriture dans l'azote pur.

L'oxygène qui, dans l'azote et dans l'hydrogène pur, prend naissance sous l'influence de la lumière, provient, suivant de Saussure, de la décomposition de l'acide carbonique qui était contenu dans les tissus avant le commencement de l'expérience, ou qui s'y était produit durant son cours; il faut tenir compte aussi d'un peu d'eau

L'oxygène produit par la plante se répand dans l'atmosplière du récipient, et de là est pris par les organes non verts, et en partie aussi par les verts, pour servir à la production d'acide carbonique, lequel à son tour est de nouveau décomposé. Lorsque la plante a ainsi exhalé une certaine quantité d'oxygène servant à sa respiration, celuici n'augmente plus ; il y a exactement autant d'acide carbonique produit pendant la nuit qu'U y en a de décomposé pendant la jonmée. C'est ainsi que des plantes de Lythrum Salicaria, d'Innla dysenterica, d'Epilobium hirsutum, montanum, de Polygonum Persicaria se maintinrent pendant des mois dans un récipient l'empli d'azote, et même crûrent un peu lorsqu'elles recevaient chaque jour les rayons du soleil Des pois végétèrent aussi dans cette position pendant un mois ; mais au bout de ce temps, ils étaient très- faibles, puisqu'il n'y avait pas eu d'assimilation productive. Un Opuntia et un Sedum Telephium vécurent pendant trois semaines dans l'azote, an soleil ; à l'ombre, ils commencèrent à se décomposer au bout de cinq ou six jours. — Lorsque dans le récipient plein d'azote, où se trouvaient un Polygonum ou uu Lythmm, de Saussure introduisait

' H ae s'ajpt naturellement que du développement aux dépens des principes él-iborég mis en réserve.

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890 INFLUENCE DE L'OXVGÈNE ATMOSPUÉRIQtlE.

de la chaux ou de la potasse, les plantes ne tardaient pas à périr, parce que l'acide carbonique, absorbé par ces bases, ne pouvait plus être décomposé et que la source d'oxygène se trouvait ainsi tarie. L'expérience contraire, dans laquelle on fait absorber directement l'oxygène par de la deur de soufre ou de la limaille de fer, ne me parait pas entièrement concluante. Dans l'oxyde de carbone et dans l'hydrogène, tout se passe comme dans l'azote. Dans le vide du récipient de la pompe pneumatique, des germes et des boui^;eons ne continuent pas à se développer, ils sont comme paralysés. Mais si les organes à chlorophylle étaient déjà développés, les plantes pou- . vaient vivre des semaines entières dans le récipient (qu'on vidait chaque jour à nouveau) et même croître, parce qu'elles produisaient toiyours h nouveau de l'oxygèoe sous l'influence de la lumière (qui devait n'être pas trop intense) (Polygonum Persicaria, etc.).

I 76. Elimination d'aride carbonique dans la resp\raliûn.Xi&&t\^M% qui absorbent de l'oxygène dans l'atmosphère ambiante, éliminent constamment des quantités plus ou moins considérables d'acide carbonique, pas toujours cependant dans un rapport numérique déterminé avec la quantité d'oxygène absorbé. Le caractère le plus essentiel de ce phénomène est que le carbone provient de la décomposition des principes élaborés de la plante, ce qui tend toujours à en diminuer te poids ; l'oxygène de cet acide carbonique provient, eu général, de celui qui a été absorbé par la respiration; dans certains cas, cependant, on ne peut pas remonter à cette source, du moins immédiatement. — D'une manière générale, l'élimination d'acide carbonique est d'autant plus considérable que l'activité vitale de l'organe est plus énergique (germes, bourgeons sur le point de s'épanouir, organes reproducteurs et en général toutes les parties qui croissent rapidement) ; elle augmente aussi à mesure que la température s'élève ' .

Dans les plantes à chlorophylle, les données expérimentales deviennent beaucoup moins claires lorsque, sous l'influence de la lumière, le phénomène opposé se manifeste (absorption de l'acide carbonique et élimination de l'oxygène); l'inconvénient est d'autant plus grand que ce dernier déplace des quantités de gaz beaucoup

' Th. de Saussure (Rech. cbim,, etc.) a déjà remorqué que l'absorptiou d'osjgi'iii; dans les Cactus est plus considérable entre 20 et 25° R. qu'entre 10 et lA" R. D'àprès Corenwinder (Comptes rendus, 1SG3, LVII, 2(>6| t'climinalioD d'aride carbonique dimiaae avec la température et cesse à 0*. D'après Garrf au (Aan. des Se. nat. 1851, XV, 27) elle s'arrête déjà entre 5 et S" C.

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plus considérables que la respiration. — On peut considérer comme parfaitement claire et uoiverselle, rélimiuatioD d'acide carbonique dans tous les organes ou végétaux entiers dont les tissus ne renferment pas de chlorophylle, tels que germes, bonrgeons, fleurs, racine, champignons, plantes parasites et non parasites dénuées de chlorophylle. Chez les organes à chlorophylle, ces résultats sont aussi positifs dans l'obscurité. Les difficultés né commencent que lorsqu'il s'agit de décider si, sous l'influence de la lumière, les feuilles éliminent de l'oxygène en décomposant de l'acide carbonique, et en même temps éliminent de l'acide carbonique en absorbant de l'oxygène.

Il faut naturellement laisser ici entièrement de côté le cas qui peut se présenter, où l'acide carbonique qui s'échappe de la plante y a d'abord pénétré de l'extérieur ; cela n'a rien à faire avec la respiration; on a voulu toutefois dans ces derniers temps, en se fondant sur ce fait, nier entièrement le phénomène de la respiration. Des expériences positives rendent ces conclusions inadmissibles.

Nous allons d'abord étudier la manière dont se manifestent ces phénomènes, avant de nous occuper des transformations chimiques qui y sont liées.

Il faut encore remarquer que les chiffres que je vais citer, ne peuvent donner qu'une image approximative des rapports numériques des gaz mis en mouvement par la respiration. Pour avoir une analyse parfaitement exacte et concluante de ces phénomènes, il faudrait pouvoir séparer ce qui tient aux transformations chimiques proprement dites, des modifications occasionnées par la diffusion et par les changements de pression. Les résultats sont d'autant plus inexacts qu'on enferme, en général, la plante à examiner dans un récipient étroit, estimant l'effet de la respiration par les changements de volume des gaz ; les modifications constantes dans la composition chimique et dans la pression de cette atmosphère limitée doivent singulièrement influencer le cours de cette fonction. Enfin, pour s'entourer de toutes les précautions désirables, il faudrait encore analyser les gaz que contient la plante avant et après l'expérience; c'est ce qu'on n'a fait que bien rarement. Je n'attache, par contre, pas grande importance aux indications données sur l'inspiration et l'expiration d'azote ; ce fait n'a évidemment rien à faire avec la respiration proprement dite, et provient uniquement de la diffusion et des différences de pression. Les seules recherches qui remplissent à peu près toutes les conditions que je viens d'énumérer, sont dues à

DigizedtyGOOgle

S9t INFLUENCE DE L'OXYGÈNE ATMOSPHÉRIQUE.

de Saussure ; je fais sartoat cas de celles qui se rapportent & t'OpuDtia.

a) Germes, Dans aucune période de la végétation, l'absorption de l'oxygène et la production de l'acide carbonique n'ont été étudiées par autant d'observateurs que pendant la germination. Il est cependwt difficile d'être parfaitement au clair sur les rapports quantitatifs des gaz absorbés et étimiDés, et sur les différentes circonstances qui agissent sur ce phénomène.

1. La quantité d'acide carbonique produit pendant la germination, varie d'après la nature de la graine (Saussure, Oudemans et Rauwenhoflf) ; elle est différente à différentes périodes de la germination (Oudemans et Rauwenhoff, Fleury); très-faible d'abord, elle augmente constamment pendant les premiers jours (Fleory). D'après Oudemans et Rauwenhoff, la formation d'acide carbonique est surtout énergique chez les plantes dont les cotylédons s'élèvent jus* qu'au-dessus du sol. D'après de Saussure ', dans une même espèce, le poids de l'acide carbonique produit est proportionnel à celui de la graine ; 4 fèves remarquablement grosses, pesant autant que 23 petites de la même espèce, absorbèrent pendant leur germination exactement la même quantité d'oxygène que celles-ci. Gomme la température influe sur la rapidité de la germination, cette cause modiâera aussi la quantité d'acide carbonique qui est produit dans un temps donné; mais nous manquons à ce sujet d'observations positives. Enfin, d'après de Saussure, toutes choses ^ales d'ailleurs, la quantité d'acide carbonique produit est plus considérable lorsque la germination a lieu dans l'oxygène pur ; ainsi, plus la densité de celui-ci est grande, plus son action oxydante est énergique dans la graine.

2. La quantité d'oxygène absorbé varie dans différentes espèces de graines, et chez la même, à différentes périodes de la germination; plus grande an commencement, elle diminue plus tard (Oudemans et Rauwenhoff).

3. Il n'y a pas de relation positive entre la quantité d'acide carbonique exhalé (dans un récipient fermé) et la quantité d'oxygène absorbé; au commencement, le second dépasse le premier; plus tard, c'est l'opposé qui a lieu (Oudemiuis et Rauwenhoff). De Saus-

' Cette idée de de SausBare ne me parait pas prouvée; il a compris dans son estimation le poids des enveloppes desséchées de la graine; celles-ci doivent joner dans la production de l'acide carbonique un rtle tout différent de celui des parties TÎnmteâ dn germe.

sure, au contraire, était arrivé par ses observations à l'idée qae les germes exhalent toujours un volume d'acide carbonique exactement semblable à celui de l'oxygène absorbé; ce gaz servirait donc uniquement h. la combustion d'une partie du carbone de la plante. Cet auteur lui-même a plus tard modifié ses vues, en montrant que les graines huileuses absorbent toujours plus d'oxygène qu'elles n'exhalent d'acide carbonique ; le surplus est donc employé & d'autres usages qu'à la combustion du carbone. Des derniers travaux publiés sur ce sujet, ceux de Fleury, il ressort que les graines huileuses fixent toujours un peu d'oxygène dans leurs tissus pendant la germination. 4. Boussinganlt, qui, en comparant les analyses de graines germées et non germées, en avait conclu que, pendant cette période, il se produit toujours nn peu d'oxyde de carbone, est lui-même revenu de cette idée dfms ses travaux postérieurs. Oudemans et Hauwenhoff oot montré que les graines, soit huileuses, soit féculeuses, ne dégagent sous forme gazeuse pendant leur germination que de l'acide carbonique; ils nient formellement l'élimination de carbures d'hy- , dr(^;ène; les données de Fleury à ce sujet paraissent d'autant moins dignes de foi, que les semences qui fournirent ces gaz pourrirent en grande partie.

Les données que je viens d'énumérer sont tirées des travaux suivants : Th. de Saussure (Recherches chim. sur la végét., § 2) fit germer des graines dans des cloches de verre remplies d'air, sur la cuve à mercure; il n'y ajouta, en fait d'eau, qu'exactement la quantité nécessab-e à la germination, afin de réduire à son minimum l'absorption de l'acide carbonique par ce liquide. Ses expériences portèrent sur les plantes suivantes : pois, fèves, Phaseolus, orge, seigle, Lactuca, Portulaca, Lepidium sativum; ses travaux les plus récents sont sans contredit les meilleurs; j'emprunte ta citation suivante à im extrait qui en a été donné daus les Froriep's Notizen, 1842, vol. XXIV, n° 16. Il fit gonfler 1 gramme de graines pendant 24 heures dans de l'eau où l'aù- n'avait pas d'accès, et les fixa ensuite contre les parois humides d'une cornue contenant 250 cent, cubes (l'air et dont le col plongeait dans du mercure. Les résultats furent les suivants :

Vhanvre en 43 h., à + 22° C, produisit des racines longues de 16"";

il absorba 19,7 cent, cubes oxygène;

il exhala 13,26 cent cubes acide carbonique. C'otea en 42 h., à + 21,5' C. ; '

racine 10";

oxygène absorbé 31,4 cent, cubes, azote 0,73 cent, cubes;

acide carbonique exhalé 24,39 cent, cubes. Madia en 72 h., à -f- 13° C.

radnes 10~",

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294 l^FLtJENCE DE L'OXYGèNE ATMOSPHÉRIQUE.

oxygène absorbé 15,83 cent, cubes ; acide carbonique exhalé 11,94 cent, cubes.

Les plus grandes différences de volume entre les deux gaz qu'il observa dans le blé, l'orge, les pois, fèves, lupins, n'atteignaient pas à la moitié de celles qu'il observa dans les graines oléagineuses.

Les recherches d'Oudemans et Rauwenhoff ne me sont connues que par une citation d'Arthur Gris dans ses « Recherches anatomiques et physiologiques sur la germination » (Ann. des Se, nat., 1864; l'original se trouverait Linnaea, XIV, cahier 2, 1859, p. 213-232).

Garreau (Ann. des Se. nat^ 1851, vol. XVI, p. 271) sema des graines dans du sable fin, les arrosa avec de Teau de pluie, enleva après la germination le testa et plaça les capsules de verre qui renfermaient les jeunes plantes sous un récipient, dans lequel l'acide carbonique exhalé était recueilli sur de la potasse. Température ; + 16° C.

Poids àe la plftntc.

CO, produit «1 24 henrw.