gr
0,40 gr.
33cent.cub.
3 jours.
Lepidium sativum .
J'ai déjà donné, dans le- premier chapitre, un résumé assez étendu des travaux les plus récents de Boussingault (Comptes rendus, 1864, vol. LMII, p. 883); j'y reviendrai plus loin, ainsi que sur ses observations d'uçe date plus ancienne (Economie rurale, 1851, I).
Fleury (Ann. de chira. et de physiol., 1865, janv., vol. V, p. 38) a employé un appareil extrêmement comphqué ; notre fig. 35 en représente un construit sur le môme principe, mais beaucoup plus simple. Ses observations se réduisent à une série d'estimations numériques des quantités d'acide carbonique exhalé par le ricin à différentes périodes de sa germination. La complication même de son appareil et la putréfaction d'une partie de ses graines rendent ses cHlires très-incertains.
J'ai moi-même cherché à construire un appareil qui permette à la fois et de mesurer les quantités d'acide carbonique qu'exhale une plante maintenue dans des conditions aussi normales que possible, et de déterminer les pertes de poids qui accompagnent ce phénomène. Je donne ici la description d'un de mes essais, très-commode pour démontrer à un cercle d'auditeurs la présence du phénomène que nous étudions et qui, je l'espère, peut rendre de véritables services pour les déterminations quantitatives. H ressemble beaucoup à celui de Fleury, mais je l'ai employé dans mon laboratoire bien avant la publication du mémoire de cet auteur.
Sur une plaque de verre dépoli K, repose une capsule à cristallisation h remplie d'eau distillée et recouverte de tulle ou de papier parchemm criblé de trous. Ce dernier porte les graines, qui reçoivent ainsi l'humidité
îdbyGoOgle
RESPIRATION. îïlfS
d'en bas, et les soutient suffisamment pour permettre aux racines de passer par les trous et d'aller plonger dans l'eau ; œlle-ci n'a pas besoin d'être renouvelée, mâme si Texpérience dure des semaines entières, La cloche de verre tubuiée c est cimentée hermétiquement sur la plaque k; cela se fait très-facilement au moyen d'un pinceau enduit d'une graisse bien fusible (mélange de suif, de cire et d'huile d'olive). Le vaisseau d'absorption a est rempli de fragments de pierre ponce imbibés d'une solution de potasse : les petites bouteilles b, d, c renferment une solution de baryte parfaitement limpide. L^ bouteilles fett/ forment ensemble un aspirateur très-commode, dont
l'emploi ressort du dessin f '8- 35.
lui-mérae et qui d'ailleurs
est connu sous le nom d'aspirateur de Landolt. Tant que l'aspirateur fonctionne, l'air pénètre par n dans le vaisseau d'absorption a, où il laisse dans U potasse tout son acide carbonique; on s'en assure au moyen de la bouteille de baryte b, qui reste limpide pendant des semaines entières ; l'air ainsi purifié arrive en c, où il se charge de l'acide carbonique exhalé par les jeunes plantes; il forme en d du carbonate de baryte qui se précipite en grande abondance ; si le liquide en c est encore fortement troublé, il est bon, pour avoir des chiffres exacts, de mettre une troisième bouteille de baryte. Lorsque l'aspirateur est vide, on change les bouteilles, plaçant g, qui maintenant est pleine, sur la table, et f dessous ; le tube de dégagement de e est mis en relation avec l'ouverture g, après qu'on l'a retiré de l'ouverture x. Dès germes de blé, de pois, de colza, croissent très-bien sous le récipient c, et à la fin de l'expérience on peut récolter les plantes entières pour les peser, sans en rien perdre; au moyen du carbonate de baryte renfermé, en d et e, on calcule aisément la quantité d'acide carbonique qui a été produite. Pour modérer le courant d'air, on peut placer en s un bouchon traversé par un tube capillaire, — Si en d on place un ou plusieurs tubes de dessèchement, en e un appareil à boule de Liebig rempli d'une solution de potasse et communiquant avec un aspirateur, il entre toutes les 1 et 2 secondes une bulle d'air dans l'appareil, et on estime la quantité d'acide carbonique produit par l'augmentation de poids de l'appareil à boules.
Pour estimer l'exhalation d'acide carbonique de pommes de terre fraîches, de racines, de feuilles à l'ombre, de fleurs, il suffit de rempUcer l'appareil kkc par une bouteille à col large.
Dig-izedtyGOO^Ic
S96 INFLUENCE DE L' OXYGÈNE ATMOSPHÉRiaUE.
(3) Bourgeons. Carreau a fait une série d'obaervatious sur l'exhalation d'acide carbonique dans les boui^eons prêts à s'épanoair '. Du 27 au 31 mars, il coiipa des bourgeons portés sur un très-petit disque de bois, et les plaça dans une cloche de verre contenant 5 à 700 cent, cubes d'air ; ils pouvaient absorber de l'eau par la surface de section ; de la potasse axait l'acide carbonique; la cloche reposait malheureusement sur de l'eau et nou pas sur du mercure. La température oscilla entre -f- 14 et -j- IÔ° C.
Pui.i» Je. bourg, i COi eih.1*
Uuiirgeons de :
,S,ri«.„lg.lïb«r5t..s.
70 ce.
F"Ȏi.lHMSin4'rHp.
F""éH«»io.,rè!l>ip.|
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Tili. tnniu i boiri.
leolis tipiwul. !ll k.
lïscilis numt. S k
F«lll<sip»..ie.
Le 20 avril, les bourgeons de ces différents arbres s'étaient épanouis ; les jeunes pousses furent coupées et traitées comme les hourgeons ; avec poids sec à peu près égal, elles produisirent la même quantité d'acide carbonique, tantôt plus et tantôt moins. Corenwinder* a trouvé aussi que les bourgeons et les jeunes pousses exhalent, même au soleil, de l'acide carbonique en quantités très-appréciables; cela n'est pas surprenant tant que l'organe chargé de la décomposition de l'acide carbonique, la chlorophylle, n'est pas entièrement formé.
y) Champignons. Grischow ' plaça une jeune Amanita muscaria de 2 pouces cubes dans un récipient contenant 22 pouces cubes
' Ann. lies Se. nat. 1850, XVI, 371.
' Comptes reudue, 1863, LVn, 266.
' Extrait de la PhyBJolo^e (II, 159) de Meyen qui lui-même I'b empniDté À Grischow, < Physilf&lisch-cliemiBche UDtersucliuiigen Ober die AthmuDgen der Gew&cliae, ' oavrage que je n'ai, pour ma part, jamais tu.
îdbyGoOgle
HESPIRATION, 197
d'air; elle y passa la nuit, et ensuite deux heures au plein soleil; an bout de ce temps, l'air avait diminué de 7i pouce cube, et sa composition était dans 100 parties : 13 d'acide carbonique, 5 d'oxygène et 82 d'azote, plus une trace d'hydrogène (?). Un Agaricus rosaceus laissé pendant vingt-huit heures à l'ombre, dans le même rédpient, laissa l'air composé comme suit : acide carbonique 18, oxygène 2, azote 83 et un peu d'hydrogène ' (?). Marcet^ arracha des champignons avec leur mycélium, et les plaça dans un rédpient rempli de mercure; 130 grains de Lycoperdon Bovista dans 111 cent, cubes d'air, pendant neuf heures de jour, augmentèrent le volume de l'air de 2 cent cubes.
ComjiositiOH de l'air.
Avant r expérience. ApMi l'eipârience.
Azote 87,7 ce. Azote 87,0 ce.
Oxygène 23,3 » Acide carbonique. 23,7 »
~^^ „ Hydrogène. . . . . 2£ »(?)
Fendant la nuit, les résultats furent tes mêmes ; les différences étaient assez faibles pour être attribuées aux erreurs d'observation et aux différences de température.
Trois Lycoperdon remplis de spores, pesant ensemble 72 grains, furent laissés pendant six jours et six nuits dans 100 cent cubes d'air, dont le volume ne changea pas (22'' G.).
■ ComiKsUion de l'air.
AvuBt l'eipârienca. Aprds l'expérience.
Azote 79,0 c. c. Azote 79,0 c. c.
Oxygène 21,0 n Oxygène 18,0 »
jQQQ ^ Adde carbonique. 3,0 »
Trois Agaricus (amams ?), pesant 60 grains, séjonmèrent dans €7 cent, cubes d'air (à 20" C), dont le volume ne diangea pas.
■ Cette exhalatioD d'hydrogène déjà mentiomiëe par Hamboldt est fort douteuse ; lee champignona k chapeau exhalent, par contre, toujours de l'ammoniaque; lorsqu'on en approche un bUon trempé dans HCl, il se produit des vapeurs blanches (Lehmanu).
■ Roc. de PhfB. et d'Hist. nat de Genève, 1834, 18 décembre. Bibliothèque universelle de Genève, 1834, LXn, 893.
îdbyGoOgle
298 INFLUENCE DE L OXYflENE ATMOSPHERIQUE.
Composition de l'air.
ATHDt l'aipérienca. Aprâa reipérteoce.
Azote 53,0 ce. Azote 53,1 ce.
Oxygène 14,0 » Oxygène 1,7 »
^y^ ^ Aeide carbonique. 12,2 t
67,0 i> Trois Âgaricu3 campestris, pesant 190 grains, séjournèrent pendant un jour dans 122 cent cubes d'air à 22» C, dont le volume s' accmt jusqu'à 128 cent, cubes.
Composition de l'air.
Amut l'eipâri«nce. Apiia l'eipArience.
Azote 96,4 ce Azote 96,2 e.c.
Oxygène 25,6 » Oxygène ..-.... 0,8 »'
J220 f, Acide carbonique. 31,0 »
Ici, les champignons ont non-seulement employé tout l'oxygène de l'air, ils en ont encore fourni aux dépens de leur prol)re substance. Marcet a encore remarqué que les Agaricus campestris, qui répandaient déjà une certaine odeur de pourriture, produisaient dans te même temps moins d'acide carbonique que les exemplaires frais. Plusieurs petits champignons rapprochés de l'Agaricus digitaiifonnis', pesant 60 grains, ne chaînèrent pas en neuf heures le volume de 63 cent cubes d'air (22<' C). Composition de l'air.
Avant l'expirieuca. kpcia l'eipâcieDiM.
Azote 49,8 c. c Azote 49,5 c c.
Oxygène 13,2 » Oxygène 3,9 »
^^ ^ Acide carbonique, 9,6 >
Boletus versicolor, champignon qui croit sur le bois, très-coriace; quatre exemplaires pesant 140 grains restèrent dou^e heures à la lumière dans 120 cent cubes d'air, dont ils augmentèrent le volume de 4 cent, cubes (21° C).
Composition de l'air.
AïMt l'eipérisnoe, Aprt» l'aipirimieB.
Azote 94,8 c. c. Azote 94,7 c. c.
Oxygène 25,2 » " Oxygène 0,6 »
120 0 » Acide carbonique. 28,7 «
' ChampjgDODB moua et pftteux.
îdbyGoOgle
D'après le même anteor, dans t'oxygène pur, les champignons exhalent de l'acide carhonique et de l'azote; dans l'azote pur, seolelement un peu d'acide carbonique ; le volume du premier de ces gaz est toujours un peu diminué, tandis que celai du second augmente
D'après Pasteur, les moisissures se comportent comme les gros champignons, et absorbent en un temps donné tout l'oxygène de l'air enfermé dans un récipient pour le remplacer par de l'acide carbonique *.
3) Phanérogames mns chlorophylle. La respiration de ces plantes a été étudiée par Ch. Lory * sur les espèces suivantes ; Orobanche Teacrii, Galii, major, brachysepala, creoata, Lathrsea squamaria, Neettia nidus-avis ; ses conclusions sont les suivantes : ■ À toute époque de leur végétation, toutes les parties de ces plantes, soit à la lumière, soit dans l'obscurité, absorbent de l'oxygène et exhalent de l'acide carboniqae. L'exposition aux rayons directs du soleil n'exerce d'influence sur cette respiration qu'en verta de l'élévation de température, qui rend plus active encore la production d'acide carbonique. > Des plantes à diflërents degrés de développement, mais toujours parfaitement fraîches, étaient enfermées dans des ballons de verre ; en trente>six heures, le volume du gaz ne subissait que d'insensibles modifications, même lorsque la presque totalité de l'oxygène était absorbée et transformée en acide carboniqae; une petite partie de ce gaz disparaissait cependant toi^ours et était remplacée par de l'azote exhalé; dans un mélange d'air et d'acide carbonique, les choses se passaient de la même façon. Dans une atmosphère d'hydrogène, ces plantes éliminaient une quantité notable d'acide carbonique et un peu d'azote. A -f 18° (C.?), l'Orobanche Teacrii en pleines fleurs consomma en trente-six heures quatre fois son volume d'oxygène, soit 4,2 cent cubes pour 1 gramme de substance ; cela correspond à ^ne perte en carbone de 2,26 milligr. Une plante déflcnrie produisit en trente-cmq heures 2,68 cent cubes d'acide carbonique pour 1 gramme de substance. Les portions florifères de la tige d'Orobauche brachysepala consomment dans le même temps et cseteris paribus 2 '/s fois autant d'oxygène que les parties stériles de la même plante. Une tige feuillée de Teucrium Chanuedrys et ane plante d'Orobanche Teucrii dont les fleurs n'étaient
■ Travail cité par de Bnrj, Flora, 1863, p. 9.
■ Obsenatioiia anr la respiration et I& structure des Orobanchea, etc. Add. des Se. nat., 1847, TIII, 168. Travail très-clair et bien conça.
DigizedtyGOOgle
âûO INFLUENCE DE L OXTCENB ATMOSPHERrQUE.
pas encore épanonies (poids : 7,5 gr.) furent placées dans des ballons de verre renfermant 1 volume d'acide carbonique pour 6 volumes d'air; toutes deux furent placées de 9 heures avant midi à 3 heures après midi en un lieu éclairé du soleil; an bout de ce temps, l'air qui entourait le Teucrium ne contenait plus trace d'acide carbonique, tandis que, dans le voisinage de l'Orobaocbe, il se composait de 100 parties d'azote, 9,35 d'oxygène et 37,75 d'acide carbonique.
D'après Chatin ', le Citinus exhalé à la lumière de l'acide carbonique et pas d'oxygène; 22 cent, cubes de cette plante fournirent en douze heures au soleil, par ane température de 24-30° G., 30 cent cubes d'acide carbonique.
t) Les fleurs, lorsqu'elles se trouvent dans une atmosphère renfermant de l'oxygène, se distinguent par une élimination d'acide carbonique particulièrement éoei^que. D'après Th. de Saussure', les oi^anes de reproduction possèdent cette propriété à un plus haut degré que toutes les parties avoisinantes. La respiration des fleurs est plus énergique que celle des feuilles vertes (dans la même plante), c'est-à-dire que, à poids ou volume égal et cœteris paribus, une fleur produit dans l'unité de temps plus d'acide carbonique qu'une feuille, même dans l'obscurité. La respiration de cette dernière est à son tour plus active que celle des tiges et des fruits .
Je laisse cependant ici de côté tous les cas où la production d'acide carbonique dans la fleur est assez énergique pour porter celleci & une température très-supérieure à celle de l'atmosphère ambiante; je reviendrai là-dessus un peu plus bas. Je me bornerai pour le moment à passer rapidement en revue les recherches admirables de de Saussure, un peu oubliées, semble-t-il, de nos jours, en tant qu'elles se rapportent à l'échange de gaz entre la fleur et le milieu ambiant. Lorsque, dit-il, on place une fleur dans un récipient plein d'air et fermé avec du mercure, le volume du gaz ne change pas, aussi longtemps qu'il y a encore de l'oxygène; elle absorbe ce dernier et le remplace à peu près complètement par de l'acide carbonique; ce qu'elle garde de celui-ci ne dépasse jamais son propre volume ; • on doit attribuer cet efiet à celui qu'elle produit comme corps poreux et aqueux sur l'acide carbonique. - Les fleurs n'exhalent ni hydrog^e ni azote.
Les déterminations de volume des fleurs n'étalent pas faites,
< Comptes rendus, IB6S, LVn, 773.
' Bech. chim., etc., et < De faction des flenn sur i'air et de leor chaleur propre. > Adu. de Chimie et de Fhjsîqae, 1322, XXI, 279.
BESPrRATION. 301
comme dans les recherches plus anciemies du même auteur, eu les plongeant dans Teau, mais en les pesant; il admettait alors qae ]e poids spécifique de leurs tissus (abstraction faite des cavités aériennes) correspond à peu près à celui de l'eau. L'atmosphère dans le récipient était assez grande pour que la fleur ne pût pas en contenir plus de la 200°i« partie. Celle-ci, munie d'un pédoncule long de 6 lignes, plongeait dans quelques gouttes d'eau renfermées dans un petit vase; après l'eipérience, le pédoncule était coupé, et son volume n'était pas estimé avec celui de la fleur. Des feuilles étaient placées en même temps dans des conditions analogues, afin de servir de points de comparaison. Chaque fleur passait 24 heures dans le récipient, et de Saussure admet que, pendant les douze premières, la respiration était beaucoup plus active que pendant les 12 dernières, l'air étant bien plus riche en oxygène. Dans toutes les expériences, la trop grande ardeur du soleil était soigneusement évitée, et la température maintenue entre 18 et 25° C. Au soleil, la température s'élève et la consommation de l'oxygène s'accélère beaucoup. Je cite les tabelles de de Saussure, complètes, avec ses observations sur la respiration des organes de reproduction. Les chiffres indiquent les volumes d'oxygène absorbé, le volume de l'oi^ane désigné étant chaque fois pris pour unité.
Nom ilca plan
0i;i!éii9
Oxygéna
Cbiinilhis iiuDm, Sb ai ■
»q.,l«r».,le.
Um Srar deible i
Poliaithw tnberoM, Utm inr double
[fftrœ*
liip. « t. ». ■>.:
Dilin irloTn. {0 h hwiBon efrr»liroli»
aï. H !
DiKus caTOU(»k<lle), th. ip. ■.
KibiKis ipccitus, 7 h. ai. ■. . .
,R|f<ricaa calyciinn, S h. aT. ■.
.Caturbila lcla-P{p«, 7 h. ai. ■. mâle.
Idea, femelle
ilLiliai eaa^idua, S h. aT. ■
::Thjpka latifolii (éais). 9 h. st. ■. . . FafutasUwa, in. ap. ■. mile . .
iCoHu Maidcfls
8,7 (en 12 h. 5,4)
(en 10 h. 7,6
(en 12 h.)
(en 10 h. 16)
,db,GoOglc
30t IKFLUBK' E DE L'oXVfiÉNB ATMOSPHÉRIQUE.
Dans la Passiflora sf Tatifolia et le Lilium candidum, la respiration des organes de rer oductioa n'était, proportionaellement à leur volume, pas beaucoop plus active que celle du reste de la flenr ; mais les plantes qui les avaient portés restèrent stériles. Si les fleurs doubles consom nent à volume égal moins d'oxygène que les fleurs simples, cela tic . peut-être à l'absence des organes de génération. La respiration Jes fleurs mâles est toujours, à volume égal, plus énergique que cène des fleurs femelles; de Saussure le démontre par la tabelle suivante :
Vucurbita Mdo-Fepo.
En 10 heures . 1^1' 1
Fleur maie 7,6
Fleur femelle 3,5
Anthères 11,7
Stigmates 4,7
Épis de Typlta iatifoUa.
En 24 heures.
Fleurs mâles et femelles mêlées 9,8
Mâles 15.0
Femelles 6,2
Zea Mais.
En 24 heures.
Épi mâle 9,6
Inflorescence femelle avec ses enveloppes 5,2
De Saussure affirme que la respiration est plus énergique chez les fleurs pendant la période de floraison complète, que pendant l'épanouissement et le déclin. Les observations suivantes le prouvent:
Fleurs de :
Oïjgâne ronsonimé (volume de lo fleur = 1). ]
Fleur non épanouie.
ép»noaLe.
te bnuit. ,
Hibiscus speciosus. . .
Cucurbita Melo-Pepo.
(Cl 1! h. IV. l'épaiDDiu').
(en U heures).
{CB li henres).
(CD meures).
8,7 (ei U heares).
(en U beuiM).
7 1 (ei 12 beircs). '
(en ti lieorei). ■
(en Ï4 heur»).
ç) Organes souterrains sans cMorophyUe. l p phénomène de l'eshalatioD d'acide carbonique et de l'absorptit '^ d' oxygène est aussi facile à constater ici que chez les fleurs ' ; mai^. les seules recherches exactes sont celles de Th. de Saussure ^ Suivant lui, lorsqu'on place nne racine bien vivante dans un récipient sur la cuve à mercure, le volume de l'air diminue; la racine consomme! lus d'oxygène qu'elle n'élimine d'acide carbonique, et retient une pi rtie de ce gaz; mais la quantité qu'elle en absorbe reste toujours ini^rieure à son propre volume, quels que soient le cube du récipient et la durée de l'expérience. Si la racine ainsi saturée est placée dans un autre récipient rempli d'air, le volume de celui-ci ne varie plus ; elle élimine tout l'acide carbonique formé aux dépens de l'oxygène qu'elle a absorbé. Si, au contraire, on la laisse quelque temps à l'air libre avant de la replacer dans une atmosphère hmitée, elle diminue de nouveau le volume de celle-ci. L'acide carbonique qu'elle avait absorbé s'est échappé, et la sève est de nouveau en mesure d'en retenir une certaine quantité ^ Une racine de carotte fraîche consomma, en vingtquatre heures, son propre volume d'oxygène et en retint 1 '/„; dans le même temps, une pomme consomma 0,4 de son volume d'oxygène, et en retint 0,08; un bulbe de lis avec ses racines consomma 0,39 de son volume d'oxygène, et en retint 0,19; une rave dépensa, son volume d'oxygène, et en retint le quart. Dans toutes ces expériences, les organes souterrains étaient placés isolés dans le récipient Les résultats doivent être tout autres lorsque les racines restent en communication avec les ot^anes aériens contenant de la clilorophylle, surtout si ces derniers s'étalent hors du récipient. Dans ce cas, l'acide carbonique formé dans l'acte de la respiration peut arriver dans la tige, et de là dans les feuilles, où il est décomposé, soit à travers la sève par diffusion, soit à travers les canaux aériens par suite de changements de pression. La racine se déchargeant à mesure, peut ainsi produire de bien pins grandes quantités d'acide carbonique et modifier bien plus profondément la composition de l'air dans le récipient. (7est ce que de Saussure réalisa lorsqu'il plaça les racines dans l'air d'un récipient qui contenait 6 à 7 lignes
' pour constiter le phénomène sana le mrsurer, il suffit d'élever des plantes dans ujie solution oiitritive et de les placer euauîte dans l'eau distillée ; on ne tarde pas ù ri'connaitre la présence de l'aciilc carbonique.
' Recherches chimiques, chap. III, % 7
' Voyez lea lois de la diffusion qui régissent ce phénomène, dans Fick : MedUini9che Phfsik, Gaadiffusion.
îdbyGoOgle
30i INfLUENCE DE L'OXVGÈNB ATMOSPHÉRiaUE.
d'ean ; il ât passer la tige à travers le bain de mercure, de manière que les feuilles vinssent s'épanouir dans l'atmosphère ; dans ces conditions, la radne absorba 10 fois son volume d'oxygène; l'azote ne fnt pas modifié.
») Les tiges ligneuses absorbent, suivant de Saussure, de l'oxygène dans l'obacurité ; k la lamière elles doivent, si leur écorce est verte, exhaler quelque peu de ce même gaz ; mais ce dernier phénomène est assez insignifiaitt pour que de Saussure, avec les moyens d'observation dont il disposait, ne pût pas l'apprécier; l'élévation de température augmentait la production d'acide carbonique, et masquait aimi complètement l'assimilation.
3) Organes munis de cklorophytte. Tant que dure l'obscurité ou que la lumière est faible, la respiration telle que nous l'avons décrite est tout aussi facile à constater sur les feuilles^ue sur les organes dénués de chlorophylle ; cette fonction est d'autant plus énergique, que la température est plus élevée et l'organe mieux portant ; de jeunes feuilles à peine épanouies consomment plus d'oxygène que les feuilles adultes de la même plante ; celles dont l'existence n'est que de courte durée produisent également plus d'acide carbonique que les feuilles persistantes et charnues.
Ce phénomène est déjà plus compliqué lorsque les plantes sont tantôt dans une obscurité profonde, tantôt exposées à un éclairage brillant; l'acide carbonique produit au premier cas dans une atmosphère limitée est décomposé au second ; dans une atmosphère illimitée, une partie de l'acide carbonique qui s'est formé dans l'obscurité s'échappe ; mais à la lumière, des quantités encore plus considérables de ce gaz sont absorbées et décomposées. La proportion de substance organique que renferme la plante augmente ou diminue, suivant que c'est la décomposition de l'acide carbonique venu de l'extérieur ou la création de l'acide carbonique à l'intérieur qui est la plus énergique. C'est la première qui l'emporte dans tous les cas où une plante à chlorophylle se trouve dans des conditions normales d'existence. Le contraire arrive cependant assez souvent dans les plantes d'expérience, dans celles qui sont cultivées dans les chambres, dans des heux ombragés en hiver ; le poids de la substance de la plante diminue constamment ; elle se consume eu quelque sorte elle-même. Dans une expérience que j'ai décrite au premier chapitre, où une plante de Trapœolura majus n'était éclairée que t! à 7 heures sur 24, elle augmenta néanmoins de poids; ainsi, dans le quart de la journée, les feuilles décomposaient plus d'acide carbo-
DigizedtyGOOgle
nique qne tons les organes pris ensemble n'en pouvaient créer dans les trois autres quarts. Cela dépend naturellement beaucoup de la dimension des feuilles; plus elles seront grandes, plus un éclairage peu prolongé produira d'effet ; d'antres différences viennent du caractère spécifique de la plante ; celle qui est destinée à vivre à l'ombre profitera naturellement beaucoup plus d'une lumière &ibte que celle qui doit s'épanouir au plein soleil.
L'un des hommes qui a le plus étudié cette partie de la physiologie, Garreau ' , pense que ce n'est pas seulement dans l'obscurité, mais encore pendant les heures les plus claires du jour, que les organes à chlorophylle exhalent de l'acide carbonique; il s'exprime en ces termes, p. 292 : - Les feuilles, pendant le jour, au soleil et à l'ombre, exhalent de l'acide carbonique en quantités d'autant pins grandes que la température est plus élevéa » < D existe dans les feuilles à l'ombre ou au soleil, deux actions simultanées et inverses, l'une comburante et l'autre réductrice ; c'est à. la prédominance de l'effet de la seconde sur celui de la première qu'est due l'accumulation du carbone dans les plantes. En raison de la simultanéité de ces deux actes opposés, on doit considérer le premier comme constituant la respû'ation des plantes, et le second comme faisant partie des fonctions plus spécialement nutritives. •
Th. de Saussure • a étudié le rapport des organes à chlorophylle avec une atmosphère limitée, dans un travail qu'aucun observateur depuis lors n'a jamais égalé. Après un jour d'été fort chaud, il plaça des feuilles balches dans un récipient plein d'air, sur la cuve à mercure, et les y laissa I>endant~la nuit. Une différence ne tarda pas à être visible dans la manière dont se comportent des feuilles de différentes espèces ; la plupart des feuilles minces diminuent le volume de l'air en exhalant une quantité d'acide carbonique moindre que celle qui correspond à l'oxygène consommé; les feuilles charnues de Crassula cotylédon, de Sempervivum tectorum, (l'Agave americana, de Stapelia variegata, les tiges d'Opuntia, consomment également de l'oxygène, mais n'exhalent pas d'acide carbonique.
La description que donne de Saussure de la respiration de l'Opuntia est un modèle dans son genre; ses vues sont encore parfaitement justes, si seulement l'on substitue les théories actuelles de la diffusion des gaz à celles qui régnaient alors. Les faits principaux sont les suivants : D plaça, après le coucher du soleil, des rameaux d'Opuntia (volume 1 19 cent, cubes) dans 951 cent, cubes d'air (desséché et sans acide carbonique); le matm, il n'y avait plus que 872 cent, cubes d'air ne contenant que 14 % d'oxygène ; aucune trace d'azote n'avait été absorbée, ni d'acide carbonique exhalée. L'oxygène absorbé représente les deux tiers (non pas, comme
' Ann. .les Se. nat., 1851, XVI, 280.
■ Etech. chim., 1804, 111, § 1 à 6.
308 INrLDBNCB DE L'OXVGàNB ATMOSPBBRIQUB.
de Saussure le dit, les trois quarts) du TOliime de la plante. Cette proportion varie suivant l'état de celle-ci, et augmente avec la température. Si on laisse les rameaux d'Opuntia dans le récipient, l'absorption d'oxygène continue, mais plus lentement ; au bout de 36 à. 40 heures, h plante en contient 1 '/* fois son volume ; à partir de ce moment, le volume de Vair renfermé dans le récipient ne change plus; l'Opuntia continue à absorber de l'oxygène, mais élimine toujours la quantité d'acide carbonique qui y correspond. La plupart des feuilles proprement dites eshalent de l'acide carbonique tout le temps qu'elles absorbent de l'oxygène, et la proportion du premier de ces gaz, qu'elles retiennent dans leurs tissus, est moindre que chez l'Opuntia. Le gaz que cette dernière plante a absorbé ne peut pas lui être enlevé par la pompe pneumatique ; elle n'exhal« qu'un mélange de 15 d'oxygène, 85 d'azote et quelques traces d'acide carbonique; une élévation de température jusqu'à 30 ou.SS" K. n'a \t9S plus d'effet, mais provoque seulement une nouvelle absorption d'oxygène et l'élimination de la quantité d'acide carbonique correspondante. A des températures plus élevées, la plante souffre. Des rameaux d'Opuntia, placés dans un récipient plein d'hydrogène, d'azote ou d'acide carbonique, exhalent quelques traces d'acide carbonique, et tendent plutôt à augmenter le volume de l'atmosphère limitée ; néanmoins ils absorbent évidemment, par dilîusion seulement, quelques parcelles de ces gaz ; l'hydrogène ressort sous" la pompe pneumatique mélangé d'azote et d'acide carbonique. Un Opuntia qui est resté un certain temps dans de l'acide carbonique pur et qui est saturé de ce gaz, en exhale un peu dans l'air ordinaire, et le remplace par de l'oxygène (évidemment par diffusion,, puisqu'il n'y a pas équilibre entre l'acide carbonique absorbé et l'atmosphère ambiante. qui en contient peu).
Un Opuntia placé dans un méluige de 74 d'azote, 19 d'oxygène, absorbe en douze heures, dans l'obscurité, 1 '/« fois son volume d'un gaz comj>osB de 13 '/i parties d'oxygène et 5 '/, d'acide carbonique. Un rameau d'Upuntia laissé à l'air libre dans l'obscurité ne se sature pas d'oxygène: placé dans un récipient fermé, il absorbe encore une certaine quantité de ce gaz; placé de nouveau à l'air libre, ii reperd son état de saturation et absorbe de nouveau de l'oxygène dans le récipient. En répétant plusieurs fois cette opération, de Saussure est parvenu à enlever d'un récipient une proportion très-notable d'oxygène, qui s'exhalait chaque fois à l'air libre sous forme d'acide carbonique. De Saussure exphque cela par l'attractioa de l'atmosphère pour l'acide carbonique absorbé, attraction qui se rapprocherait même d'une sorte d'affinité chimique. Mais, en réalité, ce phénomène ne peut s'expliquer que par la différence de pression de l'acide carbonique contenu dans le récipient et dans l'atmosphère ; en effet, la quantité d'un gaz qu'un organe végétal peut absorber et retenir dépenJ essentiellement de la pression à laquelle ce même gaz est soimiis à l'extérieur. Lorsque les tissus ont absorbé dans le récipient une certaine quantité d'oxygène, de l'acide carbonique prend naissance et est retenu en partie par affinité chimique, en partie par attraction physique (absorption) ; mais la quantité qu'ils en peuvent retenir dépend surtout de ta tension de l'acide carbonique [dans l'air du récipient ; est-elle considérable, il en reste beaucoup. Si l'on transporte ensuite le même organe dam
DigizedtyGOOgle
l'atmosphère où la tension de Vacide carbooique est très-faible, la plus grande partie de celui qiu était absorbé s'échappe par diffusion.
De Saussure cherche à appuyer ses vues par une petite expérience, qui ne peut cependant s'expliquer vraiment que par la diffusion des gaz ; si l'on amène de l'eau dans un récipient plein d'acide carbonique, elle se sature d'une quantité de ce gaz proportiounelle à la pression à laquelle il est soumis; si l'on retiie ensuite cette eau et qu'on l'expose à l'air libre, il s'en échappe assez d'acide carbonique pour que ce gaz ait la même tension dans les deux milieux. En répétant cette opération plusieurs fois, on pourrait, au moyen d'une petite quantité d'eau, enlever tout l'acide carbonique contenu dans un récipient. Dans l'Opuntia, le phénomène est le même ; seulement l'oxygène contenu dans le récipient est d'abord transformé en acide carbonique, dont une partie est retenue par les tissus avec une grande énergie'.
L'acide carbonique que les organes verts d'une plante ont produit en absorbant de l'oxygène et ont retenu dans leurs tissus, est de nouveau décomposé sous l'inâuence de la lumière, et l'oxygène en est dégagé. De Saussure a fait à ce siyet toute une série d'observations, que je laisse de côté, parce qu'elles ne rentrent pas directement dans le cadre de ce chapitre.
Garreau est arrivé à la conclusion que j'ai déjà citée par une longue série de recherches, dont je ne donnerai ici que les points les plus importants. Dans un travail publié précédemment', il avait déjà fait remarquer que, soit à la lumière, soit dans l'obscurité, les feuilles, et en général toutes les parties vertes absorbent de l'oxygène aux dépens duquel se forme de l'acide carbonique ; ce dernier n'est qu'en partie dégagé ; les résultats sont les mêmes, que les feuilles tiennent encore à la plante ou en soient séparées ; moins la lumière est intense, plus la feuille dégage d'acide carbonique ; le dégagement diminue lorsque la température baisse.
Garreau a employé pour ses expériences l'appareil représenté dans la fig. 36. Dans le récipient a pénètre un rameau feuille tenant encore à la plante; son passage à travers le bouchon doit être hermétiquement fenné; le récipient se termine par un tube gradué b, qui plonge dans l'eau du vaisseau c; la cupule d renfeiTue de la potasse destinée à absorber l'acide carbonique dégagé. Les chiffres, résultats de ces expériences remplissent deus longues tabelles; j'en cite ici partiellement une troisième qui tient compte de l'intensité de la lumière ; les feuilles étaient coupées et placées dans trois appareils, dont l'un était exposé à la lumière ordinaire {à l'ombre), le second à la lumière diffuse dans une chambre peu éclairée; le troisième restait dans l'obscurité. Fig. 36.
' Vojei Fick, Mediziniscbe Ph^sik : ab«r Gasdiffusion. * Ann. dea Se. oat., 18&1, XV, 86.
îdbyGoOgle
INFLUENCB DB L'OXYGÈKE ATMOSPHÉRIQUE.
Durée
100 er.
FcuUleg de :
Lumiira.
TMDpér.
de
de («Lllai
rexp^rien».
Lumière du jour.
Lumière diffuse.
1,7 ce. :■
Lycium europœuin . .
Obscurité . . . .
Lumière du jour.
Lumière diffuse.
Acer eriocarpon. . . .
Obscurité . . . .
58,5 » Il
Lumière du jour.
Helianthus tuberosus. Lumière diffuse.
Obscurité ....
Ce sont les observations suivantes qui ont conduit Garreau ' à la conclusion précitée que les feuilles vertes, à la lumière la plus intense, dégagent de l'acide carbonique, en même temps qu'elles en absorbent et en décomposent. Dans le récipient R (flg, 37i, il fait pénétrer le sommet feuille d'un rameau attaché à la plante; le bouchon K feniie l'ouverture après que le fond a été couvert d'une couche d'eau de barytefi; le tube S, lorsqu'il est ouvert, sert à égaliser les différences de pression. Des expériences faites avec des branches de Fagopyrum cymosum, de Ficus carica, d'Asclepias comutl, de Glycyrrhiza echinata, Kitaibelia vitifolia, Syringa vulgaris, en juillet et août par une température de 2i) à 25° C, montrèrent qu'après une exposition de 3 à 6 heures au soleil, 8 à 36 cent, cubc:; d'acide carbonique ont été dégagés et absorbés par la baryte. Ce fait peut ne pas être pris exactement dans le sens que lui attribue Garreau ; il n'est pas prouvé qu'en pleiu air, ces feuilles dégagent de l'acide carbonique, aux rayons du soleil ; ici, c'est peut-être la bar>-te dont l'attraction puissante enlève l'acide carbonique des tissus qui allaient le décomposer. Fig. 37. Au commencement de l'expérience, de l'acide
carbonique se rencontre dans la sève et dans les cavités aériennes de la plante; les parties non vertes en produisent en outre constamment ; œ gaz se répand par diffusion jusque dans la sève de? feuilles que renferme le récipient ; dans ce dernier, la tension est nulle, parce que l'acide carbonique se combine à la baryte; une partie de celui qui e-.t contenu dans la feuille passe donc dans le récipient, et est immédiatement attiré par la baryte; tant que celle-ci n'est pas entièrement saturée, la
■ Ann. des Se. nat., 1851, XVI, 280.
îdbyGoOgle
même chose continue. Cette explication se trouve confiimée par le &it que, lorsqu'il n'y a pas d'eau de baryte dans le récipient, l'acide carbonique dégagé est de nouveau décomposé (Garreau); il est même probable qu'il n'est pas du tout dégagé, mais décomposé dans les tissus mêmes des feuilles. Garreau attache une grande importance à la température élevée qui rend possible le dégagement d'acide carbonique dans les feuilles au soleil ; sans doute, cette cause augmente l'énergie de la respiration ; mais eu même temps elle diminue le coefficient d'absorption de la sève pour l'acide carbonique, et ainsi celui qui est produit dans une portion quelconque des tissus peut être exhalé, avant que les organes verts aient eu le temps de le décomposer. On doit s'attendre à ce que les organes qui, à côté d'une petite quantité de chlorophylle, possèdent un abondant parenchyme incolore (comme les fruits chamus) produisent, relativement à leur poids, beaucoup d'acide carbonique, mais n'en décomposent que très-peu. H est donc fort possible que, dans les fruits mal mûrs, verts à l'extérieur, la respiration surpasse en énergie l'assimilation ; c'est ce que prouvent les quelques recherches faites dans cette direction. De Saussure plaça dans un récipient des baies de Solanum pseudo-capsicum, des poires, des pommes et des raisins encore verts, et les y laissa 24 heures : pendant la journée, ils restèrent exposés au soleil ; après l'expérience, il y avait de l'acide carbonique dans le récipient, parce que celui qui avait été produit pendant la nuit n'avait pas été entièrement décomposé durant le jour '.
D'après Grischow, les fruits dégagent d'autant moins d'oxygène à la lumière qu'ils sont plus près de la maturité ; d'après Frémy, tant qu'ils sont encore verts, ils agissent comme des feuilles (?) ; à mesure qu'ils mûrissent et deviennent jaunes, bruns, rouges, ils dégagent de plus fortes proportions d'acide carbonique '.
§ 77. Les transformations chimiques qui ont lieu dans les cellules, entre l'absorption de l'oxygène et le dégagement de racide carbonique, doivent varier suivant la nature des principea contenus dans les tissus et suivant les rapports quantitatifs entre les deux gaz ; mais, en aucun cas, on ne connaît la série complète des modifications qui constitnent la respiration. Four avoir quelque chose de positif à ce sujet, il faudrait posséder dans chaque cas spécial une série d'analyses des principes contenus dans les tissas, et avoir aussi une connaissance parfaitement exacte des quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique dégagé. Aucune des observations déjà faites ne nous donne des renseignements à cet égard, et ce serait peine perdue de vouloir maintenant dire la moindre des choses sur les différentes phases de la respiration.
■ HeïSD, Fh;s., n, 158.
* Le blettissement des fhiita n'est pins im phéDOmëne vital ; les gu qui se dégagent pendant cette période ont été étudiés par Cahoura et Cbatin, Comptes rendus, 1364, LVm, 495, 676, 653.
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310 INFLUBNCE Dl L'flXT&ÉNB ATHOSPUÉRIQDB.
L'influence ozydaDte de l'oxygène est peut-être fort compliquée, et peut donner naissance à une longue série de transformations qui abontlssent finalement à la production d'acide carbonique ; il est fort peu probable que, du premier coup, l'atome d'oxygène ^aasfonne les carbures d'hydrogène et les matières grasses que renferme la cellule en acide carbonique et en eau. Quelque compliqué que soit ce phénomène, on peut cependant, sans trop d'erreur, le désigner sous le nom de ambusiion. Dans la combustion ordinaire des substances organiques à l'air libre, l'acide carbonique et l'eau ne prennent naissance qu'après de nombreuses combinaisons intermédiaires.
Les analyses de fioussingault ' , que j'ai citées dans le premier chapitre, montrent que le poids de la substance organique diminue chez les graines qui germent dans l'obscurité; elles perdent 52,9 7. (pois), 427» (blé), 457. (maïs), du poids de la graine; l'oxygène et l'hydrogène dégagés aux dépens des tissus sont exactement dmis les proportions de l'eau ; le carbone, qui s'est évidemment échappé sous forme d'acide carbonique, a dû donc être brûlé par de l'oxygène absorbé. Oudemana et Rauwenhoff ' ont déjà remarqué en 1859 la formation d'eau dans la germination; d'après ces observateurs, l'oxygène nécessaire à cette opération est tiré eu partie de la substance de la plante et en partie de l'atmosphère,
L'actioQ de l'oxygène absorbé dans les tissus végétaux ne s'étend pas nécessairement jusqu'à la formation d'eau et d'acide carbonique ; une partie de ce gaz peut entrer dans la composition de principes élaborés et augmenter ainsi le poids de la plante; d'après Th. de Saussure, les graines otéagineuses en retiennent une partie dans leurs tissus, où, aux dépens de la graine, il forme du sucre, de l'amidon (Sachs) et d'autres combinaisons encore plus oxygénées (acides) ; les dernières analyses de Fleury *, peu exactes du reste, montrent cependant aussi que, pendant la germination, la proportion d'oxygène augmente dans les tiasus des graines oléagineuses. Si une partie de l'oxygène est employée de cette façon, le reste est dégagé sous forme d'acide carbonique, et teud à diminuer le poids de la substance organique.
Sous l'influence de l'oxygène, les composés organiques peuvent se scinder de telle façon qu'une partie seulement de leur carbone s'échappe sous forme d'acide carbonique, tandis que le reste sert à former des combinaisons moins oxygénées.
La fermentation alcoolique offre un très-bon exemple de ce genre de transformation. Tandis que le champignon fonne de la cellulose aux dépens de l'oxygène de l'atmosphère et de la solution de sucre qui l'environne, cette dernière se scinde en alcool, en acide succinique et en glycérine (combinaisons moins oxygénées que le sucre) ; il se forme en même temps de l'acide carbonique qui est dégagé. La production de tanin pen-
' Comptes rendus, 1664, LVIII, 883.
' Cités par Gris, Rech. anat. et physîol. sur la germîoatioD, 1664, p. H, Paris.
» Ann. de Chimie et de Physique, 1865, IV, 53.
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RESPIfUTtOH. 311
dant la genninatiOD de graines qui auparaTaot n'es contenaietit pas trace, se rapproche de ce phénomène ' ; c'est évidemment le sucre Oui-même produit de la transformation de graisses ou d'amidon) qui fournit les matériaux nécessaires à la formation du tanin; ce dender s'en distingue en ce qu'il est moins oxygéné que lui ; de l'acide carbonique se dégage en même temps. Les huiles éthérées doivent peut-être leur origine à des transformations du même genre.
Rochleder (Chem. u. Phys. der Pflanzen, 1858, p. 113 et 151) croit qu'il est possible de rendre entièrement compte de la production de l'acide car* bonique dans la germination, au moyen des scissions et des substitutions qu'engendre la présence de l'oxygène. Les différentes transformations dont les cellules sont le théâtre, sont placées sous l'influence de forces particulières qui dérivent de la composition chimique et de la structure moléculaire du protoplasma. L'énergie de la respiration augmente avec l'activité de la croissance, qui elle-même dépend toi^ours et indubitablement du protopiasma ; lorsque les membranes cellulaires se forment, la cellulose apparaît à la surËice extérieure du protoplasma, tandis qu'à l'intérieur le sucre, l'amidon, les matières grasses disparaissent; ces substances se mélangent très-intimement avec le protoplasma, et pendant que leurs molécules sont dans cette position, elles subissent les modifications nécessaires pour les transformer en cellulose ; c'est probablement dans ces conditions que l'oxygène absorbé qui doit nécessairement se répandre dans le protoplasma, agit sur elles avec le plus d'énergie. Carreau a montré*, qu'à poids égal, les bom^eons qui s'épanouissent dégagent plus d'oxygène que les feuilles déjà développées ; ils contiennent une proportion beaucoup plus considérable de protoplasma (substance albumineuse). Les substances albumineuses subissent elles-mêmes probablement de profondes ^transformations pendant la respiration. Ce n'est que par leur décomposition que peut s'expliquer la présence de l'asparagine pendant la germination *. D'après un travail tout récent du docteur Hosieus *, de l'ammoniaque et de l'acide nitrique existeraient dans les tissus pendant la germination (sans se dégager au dehors) ; l'origine de l'azote de ces combinaisons ne peut se trouver que dans les substances albumineuses. Mais tout cela est bien obscur. Ces transformations n'amènent, pas de perte d'azote dans la plante ; le poids absolu de cet élément ne varie pas pendant la germination (Boussingaiilt, Oudemans, Rauwenhoff, Fleury).
Si la respiration entraîne une perte d'oxygène &. d'hydrogène, elle n'a pas la même influence sur l'azote.
§ 78. Cnraflèrfs généraux de ht reupimiion . Depuis le temps de de Saussure, différents observateurs ont cherché, et à juste titre, à
' Vojei Sftchs, < TJeber das AoftretâD der Siftrke bei der Keimung Mhaltiger Samen * (Bot. Zeitung, 1869, p. 177). ' EdmiiiigageHchichte der SchminkbohDe > (Sitzangsb. d. kaÎB. Akad. d. Wiss. Wieu, 18S9). < Keimuag der Dattel > (Bot. Zeitung, 1862).
* Ami. des Se. nat., 1861, XVt, 271.
' BoDBsingaiilt, Comptes rendus, 1864, LVin, 917.
* Hosaens b der Zeitschrift Rlr dentscbe Laodwjrthe voo £. SlAckhardt, 1864, p. 346.
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312 m'FLUENCE DE L OXYGENE ATMOSPHERIQUE.
faire r^sortir l'analogie de la respiration des végétaux avec celte des animaux. Les plantes sans chlorophylle, les germes, les boorgeons sont, dans leurs rapports avec l'atmosphère, comparables aux animaux qui croissent encore; un herbivore vit des principes élaborés (albumine, carbures d'hydrogène, graisses) que la plante a accumulés dans ses tissus ; l'iuâuence de l'oxygène absorbé sera donc à, peu près la même dans les deux cas; l'analogie sera surtout frappante si, pour les comparer aux plantes, on choisit des animaux à sai^ froid et à monvements lents et rares. Dans les deux cas, la présence de l'oxygène est indispensable à l'accomplissement des fonctions de l'organisme (transformations chimiques, mouvements moléculaires); dans les deux cas, il y a de l'acide carbonique et de l'eau dégagés, de la chaleur produite ; lœ deux organismes perdent ainsi une partie de leur substance, et deviennent plus légers. Une plante qui végète constamment dans l'obscurité souffre en quelque sorte de la famine, de la même façon et par les mêmes causes qu'un animal qu'on ne nourrit pas ; dans les deux cas, une partie de la substance organisée continue à être détruite sous l'influence de l'oxygène, sans que, d'un côté, la plante puisse au moyen de ses parties vertes continuer l'assimilation, ni l'animal, de l'autre, réparer ses pertes en absorbant des principes élaborés.
Le phénomènÉi que, d'accord avec Garreau, je désigne exclusivemeui sous le nom de respiration, l'absorption de l'oxygène atmosphérique et le dégagement d'acide carbonique (et d'eau) est, à tous égards, essentiellement différent de l'assimilation dans les cellules à chlorophylle, qui provient de l'absorption d'acide carbonique, de sa décomposition et du dégagement de l'oxygène. Cette dernière propriété est la base de la nutrition des plantes à chlorophylle, puisque c'est par ce moyen que les combinaisons organiques prennent naissance aux dépens de l'acide carbonique et de l'eau; tandis que l'assimilation crée de la substance oi^anisée avec des matériaux inorganiques, la respiration en détruit constamment; la première augmente le poids sec de la plante, la seconde le diminue. La décomposition de l'acide carbonique n'est possible que dans les cellules à chlorophylle, et lorsque la lumière est sufBsamment intense et d'une réfrai^biUté déterminée, la respiration n'est soumise à aucune de ces conditions ; elle s'effectue dans toutes les cellules sans exception, aussi longtemps que celles-ci sont vivantes. Pendant l'assimilation, des affinités chimiques énergiques sont vaincues, des combinaisotts stables sont détruites ; les forces néce^aires à cette
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Opération sont fonrmes par la lumi^e agissant sur la chlorophylle. Dans la respiration, an contraire, les affinités cbimiqaes reprennent tous leurs droits; les combinaisons du carbone arec l'hydrogène, l'oxygène, l'azote et te soufre que l'assimilation a produites sont par leur nature même instables ; l'oxygène de l'atmosphère agissant avec toute sa force sur l'hydrogène et le carbone de ces combinaisons, les détruit, et une partie de leurs atomes revêt la forme beaucoup plus stable d'eau et d'acide carbonique.
Il est difficile de rencontrer chez les êtres organisés deux fonctions plus essentiellement différentes qne l'assimilation et la respiration, et il est pour moi incompréhensible que, jusqu'à notre époque, il se trouve des gens qui les désignent sous le même nom. La seule raison qu'on puisse alléguer en faveur de cette manière de parler, c'est qu'il s'agit, dans les deux cas, d'un échange de gaz entre la plante et le milieu ambiant. Ce système, dans lequel on ne s'occupe que de la partie purement extérieure des phénomènes, repose sur des bases parfaitement fausses, et manque de clarté. Dire qu'une plante qui décompose l'acide carbonique sous l'influence de la lumière respire, est presque aussi singuUer que de dire d'un animal qui mange, qu'il aspire sa nourriture. On ne se tire point d'affaire, en cherchant à distinguer les deux phénomènes sous les noms de respiration diurne et nocturne. On n'a point suffisamment caractérisé l'assimilation, lorsqu'on a dit qu'elle n'avait lieu que pendant la journée; elle se distingue par deux traits inséparables : présence de la chlorophylle, influence directe des rayons lumineux. Le dégagement d'acide carbonique qu'on a distingué sous le nom de respiration nocturne, n'a point lien exclusivement pendant la nuit ; bien an contraire, lorsque pendant la journée la température s'élève, il redouble d'énei^e ; il n'a absolument rien à faire avec la lumière. Tous ces inconvénients sont écartés si l'on désigne exclusivement sous le nom de respiration, le phénomène qui est commun aux animaux et aux plantes, et qui porte déjà ce nom chez les premiers.
C'est une idée déjà ancienne que de considérer la respkation comme le signe essentiel de la vie ; la science moderne n'a pas de motif pour s'écarter de cette manière de voir. Cette fonction consiste évidemment dans une action chimique de l'oxygène sur les combinaisons vitales de la plante; mais on ne peut pas renverser cette thèse et dire que tout effet de l'oxygène sur les principes végétaux appartient à la respiration. Sous l'influence de l'oxygène, le protoplasma vivant se meut, les germes et les boui*geons vivants se
Dig-izedtyGOO^Ic
314 INFLUENCE DE l'OXVG£nE ATMOSPHÉRIQUE.
déretoppent, les principes qu'ils contieiment se transforment suivant de certaines lois propres à chaque plante. Le protoplasma, le bourgeon, le germe ont-ils été subitement tnés par le froid, la chaleur, nn poison, etc., les principes élaborés sont bien les mêmes, les affinités de l'oxygène ne changent pas, c'est la nature de l'action de l'un sur les autres qui se modifie. Non-sealement, sous l'influence de l'oxygène, il n'y a plus de mouvement, plus de croissance, mais encore la préseace de ce gaz entraîne la désorganisation et k décomposition des cellules. Dans la cellule vivante, l'arrangement moléculaire jouait un aussi grand rôle que la constitution chimique des principes. Avec la fin de la vie, cet arrangement ayant été détruit, les affinités chimiques se manifestent dans une direction toute nouvelle. La respiration n'est donc pas seulement une acdon de l'oxygène sur les principes élaborés végétaux, il faut encore que la cellule, théâtre de cette action, soit vivante. Désignons donc sous le nom de respiration, l'action de l'oxygène dans les cellules vivantes, et gardons la nomenclature chimique ordinaire pour tous les effets d'oxydation qu'il produit sur des principes isolés, sur des cellules mortes, etc. Ce n'est donc pas dans la respiration que je fais rentrer l'action de l'oxygène snr le bois et sur différents principes excrémentitiels qni, tels que les huiles éthérées, la cire, les gommes, etc., ne jouent plus un rôle direct dans le maintien de la vie.
La formation de l'acide carbonique durant la respiration est nécessairement liée h la destruction d'une partie des produits de l'assimilation. Ce fait semblerait peu en harmonie avec le reste des fonctions de l'oi^anisme, puisque celui-ci parait avant tout destiné à produire la plus grande quantité de substance organisée possible. Mais la vie végétale, tout comme la vie animale, est le résultat d'un travail interne et externe, de mouvements qu'exécutent les atomes et les molécules, et dans lesquels leurs affinités respectives, souvent considérables, doivent être vaincues. C'est la respiration qui fournit en grande partie les forces nécessaires à la création de ces effets. Après que l'assimilation a produit des substances âlbumineuses, des carbures d'hydrogène, des matières graissenses, après qu'elle les a accumulées dans la graine, dans les bourgeons ou dans tout autre réservoir, on ne concevrait pas comment, sans l'intervention d'une force nouvelle, l'activité vitale recommencerait à la suite d'un repos qui a souvent duré plusieurs années. On ne comprendrait pas comment les combinaisons chimiques existantes pourraient ea engendrer de nouvelles; comment leurs molécules pour-
DigÎzedtyGOOgle
RISPIRATION. 31 8
raient recommeDcer à se moavoir ; cotament les courants da protoplasma reparattraient, les cellules se diviseraieiit, etc., sans une influence extérieure. La présence de l'eau et une certaine température sont nécessaires, mais elles n'agiront que si l'oxygène a librement accès dans l'organisme. Ce âemier scinde, métamorphose les principes élaborés, consume une partie de leur carbone et de leur hydrogène, met de la chaleur en liberté et occasionne probablement aussi des courants électriques. Les nouvelles combinaisons mettent en jeu différentes forces chimiques et physiques ; des principes auparavant insolubles se dissolvent dans l'eau; aussitôt commence toute une série de phénomènes de diffusion qui auparavant n'étaient pas possibles. Â la suite de la difibsion, de l'endosmose, des dilatations, se manifestent les différents phénomènes de tension dans les tissus; par ce moyen, les entre-nœuds et les feailles prennent leur direction normale et ont souvent, pour y arriver, à vaincre des résistances considérables (couche de terre à percer, oignes à soulever). L'action chimique de l'oxygène absorbé détruit ainsi constamment l'équilibre des molécules dans les combinaisons existantes, et devient l'origine d'une foule de transformations de forces et de mouvements ; ce rôle peut se comparer à celai du ressort dans une pièce d'horiogerie; c'est son élasticité qui met toutes les parties en mouvement.
La différence extérieure entre la respiration et l'assimilation, qu'on a à tort cherché à désigner par les nomade respffation diurne et nocturne, avait déjà été reconnue par Ingenhouas '.
ti iTai découvert, » dit-il, « que tous les végétaux transforment constamment en acide carbonique une partie notable de Tau: qui les environne ; les parties vertes seules cessent d'avoir cet effet lorsque la lumière acquiert un certain degré d'intensité ; eOes d^agent alors beaucoup d'oxygène, b
Cette exposition parfaitement exacte montre à elle seule l'insuffisance de Texpression moderne, même ai l'on ne s'attache nullement au sens physiologique de ces deux fonctions. Dutrochet ' a ensuite étudié avec beaucoup de soin les différences qui distinguent l'absorption de l'oxygène du décernent du même gaz; Û les réunit malheureusement sous le nom de respiration, mais il a au moins le mérite d'avoir fait clairement ressortir le contraste qu'offrent ces deux phénomènes trop souvent confondus depuis lors, n compare, avec beaucoup de justesse, la respiration des végétaux à celle des insectes ; tous deux absorbent l'oxygène dans leurs or-
* J. Ingenhouss, < TJeber Ern&farung der PflaDEon nnd Frnchtbu-keit des Bodens.* Tnd. ti. Fischer. Leipzig, 1798, p. 67- Le mâme auteur a anasi émis l'idée qne les plantes tirent leur carbone de la décompontion de l'acide carbonique.
* Mém., I, p. 860 et «19.
316 INFLUENCE DK COXYGtSE ATMO^HÉRiauE.
gaaes paeumatiqaes, et le font circuler dans tout leur organisme. Ds se distinguent en ce' que les insectes tirent tout leur oxygène de l'atmosphère, tandis que les parties vertes des plantes en produisent une certaine quantité, plus même qu'elles n'en ont besoin ; elles dégagent le reste dans l'air. Pendant la nuit, les mêmes plantes absorbent l'oxygène de l'atmosphère. Meyen ' avait déjà mieux saisi la ditférence de ces deux fonctions. <■ Les plantes, » dit-il, > aspirent constamment, tant dans l'obscurité qu'à la Imnière, de l'oxygène qui sert à la formation d'acide carbonique ; celui-ci est dégagé sans interruption ; en cela, la respiration des végétaux coïncide parfaitement avec celle des animaux; c'est seulement l'effet du soleil sur les plantes qui rend chez elles cette fonction si compliquée. La décomposition de l'acide carbonique à la lumière et le dégagement d'oxygène qui en résulte me parais-sent tout à fait distincts de la respiration proprement dite. Depuis longtemps, Linka déjà émis cette idée. M D a encore raison plus loin lorsqu'il fait rentrer la décomposition d'acide carbonique dans les phénomènes de nutrition; mais alors il se trompe en attribuant à cet effet la formation des grains de chlorophylle. C'est H. von Mohl qui le premier a, avec sa clarté habituelle, décrit et distingué positivement la respiration et l'assimilation (Vegetab. Zelle dans « Wagner's Handworterbuch, » p. 242 à 2ii).
b. Productiol de ckaliar.
§ 79. Iniroduction, Les transformations chimiques qui ont la cellule pour théâtre et qui, commençant par l'absorption d'oxygène, se terminent par la production d'acide carbonique (et d'eau), produisent de la chaleur *. Il ne suit pas de là que la température des tissus soit constamment plus élevée que celle de l'atmosphère ambiante; de nombreuses causes de refroidissement agissent en sens contraire ; ce sont celles qui consomment littéralement de la chaleur (dégagement d'oxygène à la lumière, évaporation) et celles qui en emmènent (rayonnement et conductibilité); plus la surface de la plante est étendue, plus le refroidissement est énergique, et il peut être tel que l'intérieur soit à une température moins élevée que le milieu ambiant. Une autre circonstance très-générale tend encore à diminuer réchauffement produit par la combustion du carbone : c'est la grande proportion de l'eau de végétation, dont les combinaisons solides ou dissoutes, qui seules produisent de la chaleur, ne
■ Meyen, Physïol., II, 162.
' Ce D'eat qu'à cette source que j'utrîbue la production de ch&lear, parce qu'elle est permanente et indubitable ; mais bien d'autres phénomèneB locaux et temporaires agissent dana le même sens ; des eubstaocea diseoutes qui se solidifient mettent de h chaleur en liberté ; des substances solides qui se dissolvent en absorbent.
îdbyGoOgle
PRODUCTION DE CHALEDR. 317
représentent qu'âne faible partia La chaleur spécifique considérable de l'eau tendra toujours, quelle que soit l'éoei^e vitale de la plante, à rendre presque nulle l'élévatioa de température. Une seconde circonstance agit encore dans le même sens : la production de chaleur est surtout active dans les cellules dans lesquelles les transformations de substances sont le plus rapides ; mais le plus souvent, de pareilles cellules sont entourées de masses de tissus relativement inactifs ; c'est ainsi que le cambium, les couches criblées et le parenchyme de l'écorcesont enfermés entre le bois à travers lequel monte l'eau d'un côté, et entre les couches extérieures de t'écorce de l'autre côté ; ces dernières, bien que mauvaises conductrices de chaleur, doivent cependant en emmener beaucoup dans l'eau oo dans l'air ambiant. Une élévation de température qui à elle seule suffirait à échauffer notablement une cellule isolée, restera presque sans effet lorsque, par conductibilité, elle sera distribuée à une grande masse de tissus. En ontre, nos appareils thermométriques rendent très-diflicile l'appréciation de faibles différences de température dans certaines cooches de cellules.
D'après tout ce qui {irécède, il n'est pas surprenant que la prodnction de chaleur dans les tissus soit, à de rares exceptions près, difficile à constater.
D faut souvent se contenter d'être sûr de la production de chaleur; les chiflres qu'on essaie de donner sont souvent fort au-dessous de la valeur réelle. La déterminatiou de la quantité totale de chaleur produite dans une masse de tissus pendant on temps donné pourrait seule faire avancer d'une manière un peu sensible nos connaissances dans cet ordre de phénomènes ; mais jusqu'à présent, aucune expérience suffisamment exacte n'a été tentée dans cette direction ' .
Je laisse ici de cMé toutes les tentatives faites pour constater la présence de clialeur produite dans le corps ligneux des arbres; ta continuelle destruction des cellules ligneuses doit effectivement en mettre un peu en liberté ; mais ce phénomène, qui a pour théâtre des tissus déjà morts, n'a rien à faire avec la végétation; d'ailleurs le corps ligneux, soit à cause de l'action compliquée de la conductibilité (Knitzsch), soit à cause des courants d'eau qui le traversent incessamment, est un des objets les plus désavantageux pour constater de faibles variations de température *.
' J. Sachs, < Ueb«r eiae Méthode, die QaantitUeD der r^etabilischeii Eigenw&rme zn bestimmen > (Sitzongsber. d. kais. AkaJ. der Wibb. Wien, 1858, Btuid XXTI, 326); travail dont j'ai cité les résultats les plus easentiels lorsque j'ai parlé de 1& transpirtitioii.
' Yofez chap. H de ce volume et on bon traTail de Rameaux, Ann. des Se. nat., 1843, XIX, b.
DigizedtyGOOgle
318 INFLUKHCR DE l'oXVG&NE ATH08PHÉRIQDK.
§ 80. Prodticlion de chaleur dans les fleurs. Les fleurs, et en particolier les orgaoes de reproduction, se distinguent, ainsi qae nous l'aToQS TU, par ane absorption d'oxygène, une production d'adde carbonique abondantes. La chaleur produite par cette combustion est souvent assez considérable pour élever de plasienrs d^rés la température des tissus, surtout si la plante en observation offi% une masse compacte d'organes de surface peu étendue; les spatbes des Aroldées, qui odrent à un très-haut degré la réalisation de ces conditions, ont été les premières fleurs chez lesquelles Lamarck remarqua en 1777 une production de chaleur. Depuis soixante m% environ, un très-grand nombre de botanistes ont étudié ce phénomène, et lors même que les méthodes d'observations laissent souvent à désirer, le grand nombre des données permet d'arriver à des résultats assez positifs.
