MATERIAUX DU PROTOPLASHA. 3ST

root plus tard. II est possible qu'elles aiept encore besoin d'une dernière transformation chimique pour acquérir leur forme définitive. Âimi le plasma renferme intimement mélangées des molécules de protoplasma proprement dit, de cellulose, de nu'cleus et souvent aussi de chlorophylle. A une certaine période de développement, ces molécules entrent en mouvement dans différentes directions ; celles qui doivent former le nucleus se rassemblent an centre de la cellule ; la cellulose, an contraire, se dirige vers la périphérie, et la chlorophylle se groupe autour de difiërents points d'attraction. C'est alors que parait le véritable protoplasma; il ne doit point son existence aune dernière transformation; au contraire, il existait probablement auparavant, mais masqué par toutes les molécules hétérogènes qui s'en sont séparées; il était invisible pour l'observateur. Dans ce mode de conception, le protoplasma jouerait le rôle de substance plastique, qui renferme et d'où sortent les molécules de différentes natures. Cette théorie très-claire concorde bien avec les faits observés ; elle permet, eu particulier, d'admettre que les substances qui se séparent du protoplasma n'y existent pas depuis longtemps; des transformations chimiques de différentes natures donnent incessamment naissance à leurs molécules.

Notre manière de voir se trouve encore appayée par des phénomènes contraires & ceux que nous venons de signaler. Lorsque les scléroties de Myxomycètes se résolvent de nouveau en plasmodium, leurs membranes cellulaires se dissolvent, les molécules se répandent de nouveau dans le protoplasma et se mêlent avec lui. Le mélange est moins complet dans les zygospores des Conjuguées ; les nnclei, ta chlorophylle et le protoplasnm de deux cellules se réunissent bien en une seule masse, mais toutes les molécules ne sont pas dispersées ; on reconnaît encore fort bien de l'amidon, des matières grasses et de la chlorophylle.

Dana le plasma vert d'Hydrodictyon et d'autres algues, l'amidon se dissout avant la production des gouidies (Braun) ; dès que le mouvement a cessé, les molécules dispersées se groupent de nou- Teaa en grains amylacés ; d'autres donnent naissance & la membrane cellulaù'e. Ces faits sont parfaitement conformes à la théorie ; pendant la période du mouvement, les molécules d'amidon sont intimement mêlées avec celles du protoplasma. Je m'efforcerai plus bas de démontrer qu'on retrouve des faits parfaitement analogues dans l'absorption d'amidon et de sucre par les bourgeons et la production subséquente de membrane cellulosique.

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308 TRANSFORIUTIONB DBS PRINCIPES NUTRITirS.

Lorsque le développement de la cellule est suffisamment avancé, le protoplasma, débarrassé de différents principes qui le masquaient, prend sa forme la plas habitaelle, on ne peat cependant pas le regarder comme ane substance aniqae pouvant s'exprimer par une formule chimique. Les matières protéiques en forment bien la base et la partie essentielle, mais il absorbe constamment d'antres principes soit dans la sève, soit à l'extérieur; entre ses molécules, tant que k cellule croit, des transformations chimiques se font jour; la substance ne peut donc jamais être pure ni uniforme. En ce sens, il se rapproche du protoplasma vert de ta chlorophylle ; de même que ce dernier subit souvent de profondes modifications, tandis qne l'amidon se produit, de même aussi le protoplasma proprement dit se transforme à mesure que la cellule vieillit. Ces changements, difficiles à caractériser, sont dus aux actions chimiques dont il est le thé&tre.

Les thèses émises dans le paragraphe précédent s'appuient surtout d'observations faites sur des plantes inférieures. Ces phénomènes, qui s'offrent ici sous leur forme la plus simple, servent à expliquer ceux beaacoup plus compliqués qu'on rencontre dans la croissance des germes produits par des graines, des tubercules ou des oignons. Nous reviendrons plus tard sur ce sujet.

Comme je me servirai encore plus tard des exemples que j'ai cités, il est peut-être avantageux d'en étudier quelques-uns d'un peu plus près.

Les spores de Fucus vesiculosus,sen:atus,nodosus,immédiatementaprès leur sortie de la cellule mère, consistent, d'après les recherches classiques de Thuret ', en une masse sphérique granuleuse, d'un vert olivâtre, dépourvue de toute enveloppe; en les écrasant, on voit qu'ils sont composés d'une substance granuleuse friable (chlorophylle verditre) et d'une matière visqueuse incolore, qui rougit sous l'influence du sucre et de l'acide sulfurique. Soumise aux i^actife qui absorbent de l'eau (chlorure de zinc, acide sulfurique), cette dernière substance (protoplasma) se boursouiSe; 6 à 7 minutes après le contact des spermatozoïdes, le spore s'enveloppe d'une membrane d'abord très-mince, bientôt plus épaisse. A mesure que la cellule se divise, il se produit de la cellulose.

n est peu probable que, dans ce cas, les molécules cellulosiques soient produites à mesure par l'assimilation aux dépens de l'eau et de l'acide carbonique; un pareil phénomène serait nécessairement accompagné d'élimination d'oxygène, et ce fait n'aurait pas échappé à Thuret et à d'autres observateurs. Supposez même qu'on admette cette hypothèse pour les zoospores munis de chlorophylle, il en .est beaucoup qui en sont dénués, et qui néanmoins passent exactement par les mêmes phases. Les observations de Braun' sur l'Hydrodictyon, la Gladophora glomerata.

■ Add. des Se. nat., 1867, TII, 85.

' A. Braun, TeqQngui^, p. 210.

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■ATÉRIAn DU PBOTOPLASMA. 360

IDottariz, PedJastmm, Chlsmidococais montrent très-dairement quelle est IVnî^e de la cellulose qui apparaît imiaédiatement après la cessatkm des moQvemeBts ; les grains d'amidon disparaissent partout du plasma vert de la cellule mère avant la division en gonidies, chaque zoospore en prend sa part; les molécules se répandent dans son protoplasma et, après la cessation des mouvements, rassortent sous forme de cellulose.

D'après les anciennes données de NsegeU ' , le protoplasma mêlé de chlorophylle qui revêt chez les Conferves et les Siphonées la membrane cellolaire peut, par suite d'une lésion de cette dernière, se contracter et s'en séparer; la portion du protoplasma ainsi mise à nu se recouvre immédiateioent d'une couche cellulosique qui a pris naissance dans sa propre substance. Si le protoplasma lui-même a été atteint par la lésion, il se sépare en morceaux arrondis qui se recouvrent tous de cellulose.

La cellulose et les nnclei des acléroties de Myxomycètes étaient évidemment d^à contenus sous forme de combinaisons cliniques dans le plaamodium, puisque l'absence complète de chlorophylle écarte absolument lldée d'une assimilation directe. Ils n'y existaient peut-être pas encore sous leur forme définitive ; c'est possible, mais pour le moment, nous prétendons seulement démontrer qu'ils en sortent ; nous étudierons plus lom la fa^D dont le protoplasma les produit. — De Bary décrit de la manière suivante les phénomènes qui nous occupent : a Le sporange une fois formé, sa membrane (qui ne paraît pas cellulosique) acquiert son épaisseur définitive ; la masse de protoplasma qu'elle renferme a l'apparence d'une substance compacte et uniformément granuleuse ; elle est employée à la formation des capillitium et des spores ; je la désignerai sous le nom de plasma à spores. Dans les genres qui n'ont jamais de dépôts crayeux, le contenu tout entier du sporange joue ce rôle (excepté dans les Cribrarium et les Dictjdium, chez lesquels les granule colorés que contient le plasmodium se précipitent sur la membrane). Dans les genres munis de dépôts crayeux, les molécules de craie et le pigment coloré se séparent de la masse incolore du protoplasma. Vers la fin de la germination, on voit apparaître dans ce dernier, des nnclei aphériques, incolores, transparents et à contours bien déterminés, chacun desquels renferme souvent un nucléole un peu plus foncé (Trichia &illax). Leur nombre augmente rapidement. Bientôt autour de chacun d'eux se groupe une masse de plasma bien déterminée, mais ne résistant pas à l'action de l'eau; ces petites masses prennent une forme sphérique toujours plus régulière; leurs contours s'accusent ; finalement, chacune se trouve munie d'une enveloppe délicate incolore, et représente un spore. Le développement est simultané dans toutes les parties du sporange, qui se trouve entièrement rempli de spores serrés les uns contre les autres. Leur développement subséquent se borpe à ce que la membrane prend l'épaisseur, la couleur et la structure propre à chaque espèce. Ils ne grossissent généralement pas, mais sont au contraire, au moment de la maturation, légèrement plus petits qu'auparavant, s

Lorsqu'il passe à l'état désigné par de Bary sous le nom de sclérotie (L c, p. 98), le plasmodium se réduit en une sorte de réseau ou en un

> Zdtscbrift tar Wm. Bot., t. Scblddeii ond Nlgali, 1844, p. 90-93.

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'370 TRANSFORMATIONS DES PRIItClPES NUTRITIFS.

corps polyédrique à surface raboteuse ; il devient toujoura plus solide, et lorsqu'il a à peu près la. consistance de la cire, il se divise en une quantité innombrable de cellules de '/«»-' /»t"" d^ diamètre; il finit par être corné et cassant. Ces cellules, d'après Cienkowsky', ne contiennent jamais de nucleus, mais les membranes ont toutes les réactions de la cellulose (de Bary, 1. c, p. 101). De Bary et Cienkowsky ont tous deux observé ces transformations du plasmodium sur le porte-objet, où il était par conséquent hors de portée de toute nourriture organique.

De même que le plasmodium peut tirer de son sein les matériaux de la cellulose, il peut les absorber de nouveau : « Lorsqu'on (de Bary, 1. c, p. 102) humecte fortement une sclérotie desséchée à une température conveuable, elle se gonfle, se ramollit, et au bout de 10-15 heures, quelquefois un' peu plus tard,- toutes ses cellules se trouvent réduites en un protoplasma mobile. Pendant cette période, les membranes cellulosiques disparaissent ; d'abord elles sont encore visibles, mais ne peuvent plus se colorer en bleu; un peu plus tard, leur place est occupée par une gelée amorphe et hyaline; toute trace de celle-ci disparaît bientôt; la cellulose est ainsi complètement dissoute. »

Si, dans tous les cas que nous venons d'examiner, le plasma contenait d'avance les matériaux du nucleus et des membranes, il en est bien d'autres où il les reçoit à mesure et les transforme immédiatement. C'est le seul moyen d'expliquer le développement des embryons dans les archégones des cryptogames supérieures et dans les sacs embryonnaires dfô phanérogames. La vésicule fécondée ne s'enveloppe pas seulement d'une membrane cellulosique; elle commence aussitôt à se diviser; elle produit des centaines de cellules, de nuclei : l'embryon la dépasse très-vite et bien des fois en grandeur; les matériaux nécessaires ne peuvent être tirés que des environs immédiats. Dans les cryptogames, ils viennent des tissus chargés d'albumine et d'amidon ou d'huile qui entourent l'archégone. Chez les phanérogames, le sac embryonnaire contient des matières sucrées et albumineuses, et les tire lui-même des tissus avoisinantâ. Dans les deux cas, les matériaux amenés dans l'embryon ne servent pas seulement à la multiphcation du protoplasma et des nuclei, mais encore à la production de cellulose. — Je montrerai plus loin que la nutrition du méristème des racines et des bourgeons et celle du cambium o&ent des phénomènes analogues.

§ 94. Origine des matériaux du protoplasma. Occapons-Qons d'abord exclasivement des matières albumineuses qui forment partout ta base dn protoplasma, et qui doivent augmenter avec loi. Dans beaucoup de cas, leur origine n'est pas douteuse; le protoplasma du point de végétation des racines, des bourgeons et des pousses de différentes espèces, les tire évidemment des provisions accumu' lées dans les plantes; suivant l'organe dont il s'agit, ce sera de

' Jahrb. f. WisB.-Bot. EQ. * Daa Plasmodiom, > von Cienkowïki, p. 426. < Lorsque le plasmodium éuût coloré, le pigment m trouvait eniêrmë dans les ceUules de la Bclérotie et ne se sépare pu comme lors de la formation des spores.

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MATERIAUX DU PROTOPUSMA. 37 <

l'enâosperine des cotylédons, da parenchjine du tubercule, des enveloppes dn bulbe, etc. Suivant l'activité de la croissance, le protoplasma attirera à lui plus ou moins de principes élaborés, et continuera jusqu'à ce que la provision soit entièrement épuiséa Pendant cette période, certaines couches s'étendant du réservoir jusqu'à Toi^ane qui croit charrient constamment les substances athumineuses. Le protoplasma emploie une partie de ces principes à la formation des nuclei, et une autre partie, plus tard, à la formation de la chlorophylle.

Des phénomènes analogues doivent se rencontrer dans les plantes déjà munies de feuilles qui assimilent; les jeunes cellules des bourgeons, du cambium, de l'extrémité des racines ont constamment besoin de matériaux pour la production de protoplasma, de nuclei et, suivant les cas, de chlorophylle; elles les tirent évidemment d'abord des cellules des faisceaux fibro-vascnlaires, qui sont pleines de substances albumineuses et dont on peut suivre les séries depuis les oi^anes les plus figés jusqu'aux plus jeunes; ainsi encore dans ce cas, le protoplasma reçoit les matériaux nécessaires h sa croissance sous forme de sabstances protéiques ' ; quant à leur origine, nous ne pouvons pas dire positivement si elles sont produites dans les feuilles et simplement charriées depuis là jusqu'au point de végétation. Mais il ne me parait pas impossible qu'en dehors des feuilles, il puisse se produire des substances albumineuses par la combinaison de principes élaborés non azotés avec de l'ammoniaque on de l'acide nitrique. Ce qu'on peut en tous cas affirmer, c'est que le protoplasma des jeunes cellules n'a pas la propriété de produire lui-même des substances protéiques par assimilation aux dépens de combinaisons oi^aniques; cela ne pourrait, en effet, pas se faire sans élimination d'oxygène; il devrait nécessairement recevoir les différents principes de l'union desquels dépend la production de l'albumine sous une forme déjà élaborée. Mais la présence constante de cette substance, dans les cellules à parois minces des faisceaux fibrovascnlaires me porte beaucoup plus à croire que le protoplasma des jeunes cellules tire son albumine toute fadte des tissus plus Agés.

' J'ai émiB toiites ces idëes sot l'albumine dtms les plantes, dans leB Mtvauz auîrants: € KeimaDgagescbichte der Schminkbohne. > SiCzungsber. der k. Akad. d. Wits.Wien, tS&S, p. 66.— < Mikrochemiaclie Cntermichungen. > Flora, 1863, p, 297. — < KeimaDgBgeBchichten. > Bot. Zeitung, 1662 et 1863. — < Betnichtniigen Qber das VerbaltcD einiger ara. Stoffe bei dem WachBthum der Pfl. • Zeilsch. Landw. Teraacbsatat., cab. Xin, 52.

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371 TRANSTOMUTIOMS DES PRINCIPES NDTRITIPS.

Les sabstancee protéiques accumulées dans les cotylédons ou dans rcndosperme et destinées à la production de protopl&sma se présentent sons la forme d'une niasse granuleuse dans laquelle sont noyés des grains dV midon (Graminées, Phaseolus, Pisum) ou des gouttes huileuses (AUinn Oepa, Phoeuix) ■ ; ailleurs, elles sont renfermées dans des grannlrà assez gros (grains d'aleurone) qui remplissent les cellules des cotylédons ou de rendosperme. La structure de ces organismes est peu connue ' ; ils contiennent souvent les substances albumineuses sous forme de cristaux dont la structure s'écarte cependant assez, ainsi que Nœgeli l'a montré, de celle des cristaux véritables. Ces cristalloïdes sont formés au moins de deux substances de solubilité différente intimement mélangées. Ds sont dissous pédant la germination, et emmenés jusque dans les tissus les plus jeunes comme les substances albumineuses granuleuses *; ils servent là à la formation du protoplasma, qui n'a pas d'autre source d'où tirer ses matériaux.

Lorsque le tissu des organes persistants reste succulent pendant la période de repos, comme dans le parenchyme des tubercules de pommes de terre, de bulbes d'ÂlIium, de Tulipa, etc., les substances albumineuses peuvent y revêtir déjà la forme de protoplasma ; au moment de l'entrée en végétation, elles sont dissoutes, transportées, jusqu'au point de végétation, où elles sont employées de nouveau à former du protoplasma. Dans les bulbes d'Allium Gepa, les cellules parenchjnuateuses rapprochées des faisceaux fibro-vasculaires sont complètement pleines de protoplasma; elles se vident au commencement de la deuxième période de végétation. — Cependant les tissus succulents peuvent aussi contenir un précipité cristallin d'albumine; cela se rencontre quelquefois chez les pommes de terre, immédiatement sous la peau. C'est Cohn * qui y a découvert des cristaux cubiques parfaitement conformés. — En outre, la sève de ces organes, comme du reste celle de tous les tissus, contient en disstdidion une certaine quantité de substance albumineuses.

Nous ne comiaissons à peu près rien des modifications chimiques qui accompagnent la dissolution et le transport des substances albumineuses et leur transformation en protophisma ^ — Une partie notable de ces principes subit cependant des modifications importantes, ainsi qne le prouve l'apparition de l'asparagine ; celle-ci se produit sans que la quantité totale de l'azote contenu dans la plante augmente, et doit donc prove-

' J. Sftchs, < Zur KeimuogBgescfaichte der Griser nnd der DatteL > Bot. Zeibiaç,

1862, p. 145 et 241. — ( Keimung des Samens von AUium Cep&. > Bot. Zeitong,

■ Butig, Bot. Zeitong, 1856, p. 267 et Pflaïuenkeiiii, 1858, p. 108.~Hollc, Neues Jahrbnch fBr Pharm. von Walzer und Winkler, 1868, X, 1 et 1859, XI, 338. — Radlkofer, Kiystalle proteiD&rtïger KOrper, Leipzig, 1859. — Maschke, BoL Zeitong, 1859, p. 409.

* A. Gris, Recherches anat. et phjsiol. sur la germination, Paris, 1864.

* Ferd. Cohn, 37. Jahresbericht der schtesisch. Qesellsdi. Air Taterl. Cultar. Breslau, 1859.

* Par eieniple la lëgmnine de graines desséchées doit au moment de la germioation se transformer en albumine.

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HATBRIADX DO PROTOPLABNA.

DÎT de la transformaticm d'une partie de l'albuinme *. Plus tard, sous Tinflaence de la lumière, elle disparaît Bouveutde nouveau. — Je ne prétendt pas que la production du protoplasma Boit la seule fonction des matières albumineuses accumulées dans les réservoirs, mais c'est en tous cas leur plus importante.

1 95. Origine des matières protéiqttes. Si le protoplasma se fordie aux dépens des substances albumineuses préexistantes, il nous reste à voir comment et où celles-ci prennent elles-mËmes naissance. D'ailleurs, il arrive souvent qu'il n'y a pas de provision faite à l'avance, et que l'albumine est produite dans la cellule même où se trouve le protoplasma qu'il s'agit de nourrir.

La première découverte qui est venue jeter quelque lumière sur la profonde obscurité qui enveloppe la production de principes albomineux est due à Pasteur'; il a montré que la Tégëtation et ta croissance des ferments n'est point liée à la présence d'albumina II suffit de leur offrir une combinaison organique non azotée (sucre ou adde vlnique) et nn nitrate ou nn sel d'ammoniaque (avec les autres éléments des cendres). Les cellules du ferment s'accroissent dans an liquide ainsi composé, y produisent du protoplasma; elles ont donc la propriété de créer de l'albumine avec du sucre et un sel azoté. Puisqu'elles ne contiennent pas de chlorophylle, il leur manque la force de produire une combinaison organique aux dépens de l'acide carbonique. Elles ne peuvent qu'unir une combinaison ternaire avec de l'azote pour produire de l'albumine. Comment s'opère cette combinaison? C'est ce que nous ne savons point encore, et ne cherchons pas pour le moment à éclaircir. D'autres cellules incolores, par exemple celles du parenchyme des plantes supérieures, ont-elles la même propriété que les cellules du ferment? Si nous l'admettons, la question des transformations des substances dans les plantes vertes se trouvera extraordinairement simplifiée; les cellules vertes des feuilles produiront, aux dépens de l'acide carbonique et de l'eau, de l'amidon ou du sucre; ces combinaisons se répandant dans le reste des tissus, s'y rencontreront avec des sels ammoniacaux ou des nitrates et s'y transformeront en albumine. La création de principes ternaires non azotés serait, un privilège réservé à la chlorophylle, tandis que tous les tissus indistinctement pourraient combiner les hydrates de carbone avec l'azote en albumine. Les cellules à chlorophylle elles-mêmes ne sont point privées de cette der-

■ Comp- Boasainguilt, Comptes rendus, 1864, LVIII, 917.

■ Cité par de Bary, Flora, 1668, p. 9.

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374 TRANSF0ItHAT10N& DES PRINCIPES NUTRITIFS.

nière propriété, ainsi qae le prouve la végétation et la croissance de Protococcacées, des Conferres, des Conjnguéea dans l'eau distillée contenant seulement, outre les éléments des cendres, un nitrate 00 un sel ammoniacal ; leur chlorophylle produit de l'amidon, dont une partie est transformée en albumine par sa combinaison avec de l'azote, n n'est pas sans intérêt de comparer ces conclusions avec celles auxquelles est arrivé Rochleder par une tout autre voie. < D est très-facile, ■ dit cet auteur ' , < de créer des combinaisons azotées an moyen d'une substance organique non azotée et d'ammoniaque, n ne s'agit pas seulement ici des sels ammoniacaux d'acides oi^aniqnes, mais de combinaisons azotées qui ne contiennent pas d'ammoniaque. H estplas que probable que les plantes produisent leurs parties azotées aux dépens de principes élaborés ternaires et des éléments de l'ammoniaque ; ces derniers leur arrivent directement ou sous forme de nitrates. Les principes azotés du règne végétal appartiennent donc à une période de végétation plus tardive que les principes sans azote qui servent & leur formation. » Plus loin, il suppose que les radicaux d'alcool, d'acides gras compliqués servent à la formation des atomes complexes de Talbamine ; cette idée n'empêche point d'attribuer un rôle aux hydrates de carbone, dont les relations avec les substances grasses sont nombreuses.

Il faut enfin remarquer, en terminant, que les nouvelles molécules albnmineuses sont probablement toujours confinées entre les molécules du protoplasma. Si la sève était le théâtre de cette opération chimique, on ne comprendrait pas pourquoi elle ne se reproduirait pas dans tout liquide composé cooune la sève. On admet généralement que le protoplasma est le siège véritable de la vie végétale, et que c'est là la cause de la différence qoi existe entre les opérations chimiques exécutées dans une cellule et celles qui ont pour thé&tre un récipient artificiel ; on doit donc s'attendre à ce que les transformations chimiques dont le protoplasma est le théâtre s'exécuteront dans son intérieur entre ses propres molécules, et non pas seulement dans son voisinage. De même que la chlorophylle, c'està-dire le protoplasma vert, produit de l'amidon sous l'influence de la lumière, de même aussi le protoplasma incolore produit de l'albumine aux dépens de l'amidon et des sels ammoniacaux (sans influence de la lumière).

< Chemie nod Physiol. der Pfl., Heidelberg, 1858, p. 117.

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