MATÉRIAUX DU PROTOPLASMA

serait guère d'accord avec tout le reste de son économie ; cela est surtout rrai de la partie plastique azotée de la chlorophylle, qui, même pendant la germination dans l'obscurité, n'est point prodiguée sans ménagement; tandis que la respiration détruit de grandes quantités de principes élaborés non azotés, elle n'atteint pas les substances azotées ; celles-ci ne diminuent que lorsque la pourriture se manifeste. De plus, si toute ou partie de la chlorophylle se détruisait en automne et n'était pas emmenée dans la tige, des produits gazeux s'échapperaient de la feuille : ce seraient de l'acide carbonique et de l'ammoniaque ; dans les grandes forêts, on n'aurait pas manqué de reconnaître depuis longtemps la présence de ce dernier gaz. Enfin, l'analyse des cendres des feuilles automnales signale la diminution de certains principes qui, tels que la potasse et l'acide phosphoriqne, ue sont point volatiles ; ce n'est que par la dîffbsioD qu'ils ont pu être emmenés, et d'une cellule à l'autre ils sont probablement arrivés jusque dans la tige ; ils étaient peut-être combinés on unis intimement avec l'amidon et la partie plastique de la chlorophylle.

Ad. Weiss ', ainsi que je l'ai déjà mentionné, a trouvé que, dans les fruits des Solanées, les grains de chlorophylle passent du vert au jaune et à l'orange sans d'abord changer de forme. Cette transformation ne se fait pas simultanément dans toutes les parties de la cellule, mais tous les grains, soit ceux qui sont nonuaux, soit ceux qui sont enfermés dans une sphère de protoplasma, y sont également soumis. Plus tard, leur forme change : ita prennent une apparence de fuseaux allongés; et souvent aux deux extrémités se développent des appendices en forme de poils. Finalement ils disparaissent, et l'amidon et le principe colorant orange qu'ils contenaient se dispersent en granules fort petites. La couleur orange peut se former directement dans l'intérieur de petites vésicules de protoplasma (?). Le principe colorant du Solanum capsicastrum devient violet sous l'influence de l'acide sulfurique ; l'acide nitrique le décolore en le faisant passer par des teintes bleues verdUtres. L'influence prolongée d'acides (dilués?) le rend brun verdâtre, jaune ou incolore. Les effets sont les mêmes chez le Solanum pseudocapsicum; l'acide sulfurique finit par décolorer en détruisant toute la substance plastique.

La désorganisation et le transport des parties constituantes de la chlorophylle peut se faire en automne de différentes façons, ainsi que je l'ai montré dans mon mémoire : « Die Entleerung der Blatter im Herbst » (Flora, 1863, p. 200). o) Tout est atteint à la fois ; la couleur des grains change; ils se déforment, et leur substance plastique disparaît en même temps que l'amidon qu'elle renfermait (Aesculus, Dioscorea Batatas). b) La

' Weiss, < nDtenachunges aber die EntwickelangsgeBchichte dea FarbBtofi^ in 4eB Fflanzenzellen. > Sitzungsb. d. kaia. Ak&à. d. Wibs. Wîcd, XLIX, 1864.

îdbïGoO^lc

360 TRANSPeRHATIONS DES PRINCIPES NUrfUTIFS.

forme extérieure des graine change la première; l'aniidon disparaît et la couleur verte persiste encore un certain temps dans la chlorophylle, réduite maintenant en une masse informe (Vitis vinifera). c) L'amidon disparaît d'abord ; les grains conserreitt pendant un certain temps leur forme et leur couleur (Samhucus, Populus, Robinia). d) Toutes les parties extérieures sont détruites avant l'&midon, lequel ne quitte les cellules que le dernier (Morus alba). On ne peut pas affirmer que ces différentes classes soient absolument séparées les unes des autres ; les circonstances extérieures peuvent jouer un grand r61e. On ne peut pas toujours reconnaftre à l'extérieur si h. désorganisation a commencé; dans les cas 6 et c, par exemple, des grains de chlorophylle fortement atteints sont encore par- &itement verts.

Pour mieux faire comprendre ces différents phénomènes,je crois devoir citer quelques-unes de mes observations particuUères. Toutes ont été Élites en automne 1862 d'après la même méthode, c'est-à-dire en choisissant un certain nombre de feuilles, les unes parfaitement vertes, d'autres un peu jaunes, d'autres enfin tout à foit jaunes. Une partie fut examinée sur-le-champ, et le reste après un séjour de vingt à trente jours dans l'alcool. L'amidon fut recherché d'après la méthode indiquée au § 88 appendice — Aesculus Hippocaâtanum, 19 octobre. Dans les feuilles vertes, les grains de chlorophylle pariétaux avaient encore un aspect parfaitement normal, et contenaient beaucoup d'amidon. Dans les feuilles déjà jaunâtres, il y avait de grandes lacunes contre les parois des cellules ; les grains perdaient leur fonne polygonale, s'arrondissaient et, tout en se rapprochant du milieu de la cellule, changeaient de couleur; quelquesuns commençaient déjà à se résoudre en granules brillants, qui existaient dans la même cellule à côté d'autres grains en bon état ; dans certains cas, tous les grams de chlorophylle déformés se réunissaient en une gnsse masse verdâtre. Vers la face supérieure du mésophylle, U y avait encore on peu d'amidon; vers la face inférieure, on n'en voyait plus trace. Dans les feuilles tout à fait jaunes, les cellule ne contenaient plus que les granules brillants dont nous avons parlé, répandus dans leur sein sans aucun ordre ; 11 n'y avait plus d'amidon, excepté dans les cellules des stomates, où il s'en trouve toujours, même dans les feuilles tombées. — Chez le Dioscorea Batatas les feuilles vertes contenaient encore, le 19 octobre, des grains de chlorophylle d'aspect parfaitement normal avec beaucoup d'amidon; dans les feuilles jaunâtres Û y avait encore vers la face supérieure des grains de chlorophylle en assez bon état, mais d'un vert moins gai ; vers la face inférieure, la désorganisation était plus avancée, et les grains de chlorophylle présentaient l'aspect de masses informes; il n'y avait presque plus d'amidon ; dans les feuilles vertes tout à fait jaunes, chaque grain de chlorophylle se résout en un nombre plus ou moins grand de granules brillants. — Vitis vinifera. Le 19 octobre même, dans les feuilles vertes la plupart des grains de chlorophylle avaient perdu leur forme, et étaient réduits en un protoplasma vert et granuleux qui recouvrait les parois des cellules. Il y avait souvent aussi de larges gouttes d'une huile verd&tre; l'amidon avait entièrement disparu. Dans les feuilles jaun&tres, la décoloration était déjà marquée et les gouttes d'huile plus nombreuses ; enfin, dans les feuilles tout à fait jaunes, il n'y avait plus que

îdbyGoogle

natAruiix du protoplasha. 361

les granules brillants. — Sambucus nigra. Au mois de septembre, il y avait partout de l'amidon dans la chlorophylle; le 18 octobre, 11 y en avait encore un peu vers la face supérieure des feuilles, plus du tout vers la fece inférieure; mais les grains de chlorophylle n'avaient pas encore changé d'aspect. Dans quelques cellules on commençait à voir des gouttes huileuses, qui verdissaient sous l'influence de l'acide sulfurique. Dans les feuilles jaun&tres, certaines cellules contenaient encore des grains de chlorophylle bien conservés ; dans d'autres, ils étaient déjà arrondis, séparés les uns des autres, nuiis encore verts ; ailleurs, on ne trouvait plus qu'une substance granuleuse mêlée à des flocons verdfttres ; enfin, dans quelques-unes, il n'y avait plus que des granules brillants, les uns jaunes, les autres verts ; l'amidon n'avait pas disparu de partout. — Populus pyramidalis. Le 27 septembre, les feuilles vertes contenaient des grains de chlorophylle d'un aspect parfaitement normal, mais la plupart sans amidon. Le même jour, des feuilles jaunes déjà tombées contenaient dans le mésophylle des granules brillants d'un jaune intense, irréguhèrement dispersés, mêlés à des gouttes incolores; ici et là il y avait encore quelques traces d'amidon. — Robinia Pseudo-Acacia. Les couches supérieures des feuilles contenaient encore en septembre des grains de chlorophylle riches en amidon; le 15 octobre, les grains de chlorophylle verts avaient encore leur forme, mais ne contenaient presque plus d'amidon. Dans des* feuilles jaunâtres, certaines cellules avaient des grains de chlorophylle encore en bon état, qui commençaient cependant à se détacher des parois ; dans quelques-unes, il y avait déjà des granules jaunes brillants à côté de grosses masses informes et de grains de chlorophylle isolés, plus trace d'amidon ; dans les feuilles tout à fait jaunes, il n'y avait plus que des granules brillants. — Morus alba. Quelques feuilles bien vertes contenaient encore le 18 octobre des grains de chlorophylle pariétaux; dans beaucoup de cellules, toutefois, la couche pariétale offrait des lacunes; quelques-unes étaient déjà uniformément remplies d'un protoplasma vert, dans lequel étaient répandus des granules jaunes brillants. Dans une même feuille, on pouvait trouver tous les degrés de la dégradation de la chlorophylle encore verte ; la décoloration dans l'alcool permettait d'apercevoir partout des traces d'amidon en granules extrêmement fines. Lrà feuilles jaunes n'offraient d'autres différences que la destruction de la couleur; on trouvait encore de l'amidon jusque dans les cellules qui ne contenaient que les granules brillants. Ce n'est que depuis le 8 novembre qu'il me sembla avoir entièrement disparu.

On trouve une preuve de la thèse émise dans le paragraphe que l'amidon et le protoplasma de la chlorophylle ne sont pas détruits en automne, mais emmenés dans la tige, dans le fait que, à cette époque, les tissus conducteurs sont pleins de ces substances. Les couches parenchymateuses qui environnent les faisceaux fibro-vasculaires dans les nervures petites et grosses, dans les pétioles et dans la tige sont plemes d'amidon, tandis que les cellules du cambium et les cellules criblées charrient en abondance des substances protéiques. Ce n'est qu'au moment de la chute des feuilles que ces principes disparaissent également des tissus conducteurs.

L'apparition de gouttelettes huileuses dans les cellules du mésophylle prêtes à se vider rappelle d'une manière frappante la production analogue

îdbïGoO^lc

3St TRANSFORMATIONS DBS PRINCIPES NUTRITIFS.

dans les spores des algues à l'état de repos. Dans les deux cas, cette graisse est un produit de transformation de l'aniidon, auquel elle succède, et dans les deux cas aussi, elle annonce la destruction des grains de chlorophylle; seolemeot, dans le premier, elle est emmenée par une conséquence de la division physiologique du travail pour passer l'hiver dans les tissus persistants.

Nous ne pouvons rien dire sur la nature des granules jaunes qui succèdent dans les cellules aux grains de chlorophylle. Leurs caractères chiniiques ne sont point connus. Leur principe colorant est soluble dans l'alcool ; eux-mêmes sont insolubles dans la potasse, et deviennent incolores dans l'acide sulfiirique ; mats ces réactions, qui n'ont été observées qu'occasionnellement, demandent k être étudiées plus à fond.

Au commencement de la maturation des fruits chez les plantes monocarpes, leurs feuilles sont le théâtre des mêmes transformations que celles des arbres. F (fig. 40, § 87) représente quelques cellules de la face supérieure d'une feuille de Trapseolum majus encore parfaitement verte; les grains de chlorophylle sont polygonaux et serrés les uns contre les autres. Au moment où leur destruction commence, ils deviennent peu à peu plus petits, s'arrondissent et perdent leur amidon; à cette période, ils sont encore verts. Plus tard, ils diminuent davantage, se décolorent, s'éloignent de la paroi G, et finalement il ne reste plus que des granules brUlants mêlés à des gouttes huileuses {H).

A. Gris ' a étudié le premier la dégradation des grains de chlorophylle dans l'obscurité sur le Sempervivum, le Sedum et l'Aloes. Dans toutes ces plantes, la destruction parait lente, même dans une obscurité absolue et par une température élevée. Les grains de chlorophylle deviennent peu à peu plus petits ; ils se décolorent et perdent leur amidon ; finalement, il ne reste qu'une substance granuleuse informe. J'ai montré ' que certaines plantes ont de la chlorophylle remarquablement résistante contre t'influence de l'obscurité (Cactus speciosus, Selaginella, quelques fougères); au bout de plusieurs mois il y avait encore beaucoup de vert. Pour les plantes qui croissent rapidement, il suffit en été d'un séjoiu* de deux à trois jours dans l'obscurité pour désorganiser complètement la chlorophylle.

Il est intéressant de remarquer qu'une lumière insuffisante produit des effets analogues à ceux de l'obscurité complète. Au fond d'une chambre, par exemple, une plante munie d'une certaine provision de principes élaborés produit des feuilles qui deviennent vert«s; en même temps, les feuilles préexistantes jaunissent et la chlorophylle se désorganise (Trapieolum majus, Phaseolus, Vicia Faba,etc.); ainsi, par une lumière insuffisante pour l'assimilation, la chlorophylle peut bien se produire, mais eUe ne se conserve pas.

Dans ces conditions, la destruction de la chlorophylle marche d'autant plus rapidement que la température est plus élevée; elle commence par

< QrJ3, Recherches microscopiques sur la chlorophylle, âdd. des Se. nU., 1867, ch^. m.

* Sachs, € Ueber die AaflOsoDg and Wiederbildnng des Amjloms, etc. ■ Bot. Zeitang, 1664, d- 38

îdbyGoOgle

MATÉRIAUX DD PROTOPLASNA. 363

la diapanition de ramidou ' . Le volume des grains diminue immédiatement de l'espace qu'occupait cette substance ; quelque proportion qu'il y en eût, son départ ne laisse aucun vide; les grains de cUorophylle sont toujours complètement solides. FIus tard, eux-mêmes sont atteints ; leur substance, d'abord homogène, devient granuleuse; leurs contoui^ ne sont plus aussi nets, ils s'arrondissent, abandonnent les parois de la cellule et se groupent vers le centre ; jusqu'à cette période ils peuvent conserver leur couleur, mais alors ils commencent à pâlir, et diminuent constamment jusqu'à ce qu'il ne reste plus que des granules brillants d'un jaune intense, qui paraissent identiques à ceux qu'on rencontre en automne dans les feuilles ; leur principe colorant est soluble dans l'alcool, mais pas leur partie plastique; S0U8 l'influence de llode, ils prennent une couleur d'un brun jaunâtre. Chez le Brassica Napus, ils étaient insolubles dans la potasse &oide, et prenaient^lans l'acide siîlfurique concentré, en 4 à 5 mmutes, une belle couleur bleue ; dans l'acide nitrique ils se décoloraient, mais se gonflaient et prenaient l'apparence de gouttelettes huileuses; l'acide cblorhydrique n'avait pas d'effet marqué.

Des feuilles isolées plongées dans l'eau et maintenues dans l'obscurité, des feuilles ou des parties de feuilles enveloppées de papier noir, deviennent le théâtre des mêmes transformations que les plantes entières.

Les actions chimiques qui sont liées à la dégradation de la chlorophylle, ne sont point connues. Tant que la partie plastique est encore visible dans les cellules, elle offre les réactions caractéristiques du protoplasma. — Le principe colorant rouge ou jaune qui succède souvent au vert, ne peut être qu'un produit de transformation de celui-d.

§ 92. Ijb principe colorant ne se rencontre jamais isolé de la partie plastique de la chlorophylle; il part^ en tout le sort de cette dernière; c'est pourquoi j'ai décrit en même temps leurs modiâcatious respectives. Il ne me reste plus qu'à dire le peu que nous connaissons de sa constitution chimique.

Dans le chapitre sur la lumière, j'ai déjà parlé de l'action qa'exercent snr ce principe colorant les agents extérieurs.

D'après Pfaundler*, le principe colorant de la chlorophylle se compose de carbone, d'hydrogène, d'oxygène, de quelques traces de fer (déjà indiqué par Verdeil) et d'azote qai n'est pent-étre dû qu'à des impureté et qui, suivant Pfanndier, ne s'élève qu'à 0,037 "/,; suivant d'autres chimistes, il y en anraît davantage *. Voici les résultats exacts des analyses de Pfanndier :

' Dans ce cas, comme lorsque les fëniltes se fiuient en automne, il reste de l'amidon dans les cellules des stomates.

■ Ann. der Chem. und Pharm., CXD, 37.

^ Morot compte dans la chlorophylle 8 % d'azote et 15,38 % d'oxygène (Aan. des Se. nat, 1649, Xni, p. 231).

îdbïGoO^lc

36i TtUNSroniUTIONS dk princifeb kutmtifs.

Carbone 60,85 60,82

Hydrogène 6,35 ,6,41

Oxygène 32.80 32,77

Suivant Frémy', la couleur Terte de la chlorophylle serait dueà un mélange de deux combinaisons : une jaune et une bleue, et c'est surtout la composition de cette dernière qu'il serait important de connaître. On les sépare en mélangeant h la solution alcoolique de la chlorophylle deux parties d'éther et une partie d'adde chlorhydrique dilué. Le principe bleu, nommé par Frémy, phyllocyanine, reste dans l'acide, tandis que le jaune, ou phylloxanthine, se dissout dans l'éther. Lorsqu'on rajoute de l'alcool, les deux couches séparées se mélangent et reproduisent la couleur verte. Ces deux substances ont pour l'alumine une affinité particulière, mais peu connue'. La phyllocyanine donne, sous l'inâuence des bases, naissance à une modification jaune, phylloxanthéine de Frémy, qui est soluble dans l'alcool; les acides, et en particulier l'acide chlorhydrique, rétablissent la couleur bleue. Le principe colorant jaune des plantes étiolées dissous par l'alcool et traité par l'éther et l'adde chlorhydrique, se transforme en partie en bien. Cela concorde avec ce que j'ai indiqué*, que le protoplasma jaune avant ou après sa division en grains de ditoropbylle prend, sous l'influence de l'acide sulfurique, une teinte verdâtre. — D'après Frémy, les feuilles jaunes, en automne, ne contiendraient plus que de la phylloxanthine, qui serait donc représentée par les granules brillants qui remplissent les cellules à cette période. Cette substance, qui existe déjà avant le verdissement des feuilles et qui persiste après la destruction des grains de chlorophylle, serait ta partie la plus stable de celle-ci.

On ne peut pas encore décider si les matières grasses, la cire, la résine même, que toutes les tuialyses ont signalées dans la chlo-

■ Aud. des Se. nat., Xm, 4S et LandwirUi. Versnchsstat., cah. VU, 84.

* Des recherches que j'ai faites récemment sot ce si^et me portent à croire qae ces deox principes colorants n'existent pas réellement diuia la chlorophjlle; le bleu n'est qa'un produit de transformation né sons l'influence des acides : la couleur Terle dériverait directement m^ d'une manière inconnue du principe jaune qui es* seul constant dans la chlorophylle. Voy. Micbeli, < Quelques observations sur la matière colorante de la chlorophylle. > Bihliothtque universelle de Genève (Archives), XXIX, 1 (mai 1867). (Le traducteur^

' Lotos (Prague), 1859, p. 6. — D'après L. Phipson (Comptes rendus, XLVH, 1858), les feuilles jaunes en antomne verdissent sous Pinflaence de l'acide solfiiriqDe.

MATiniADX DU PltOTOPULBHA. ÎWS

rophylle, ont vraiment an rftle dans le principe colorant D'après la méthode d'extraction dans l'alcool, le résida doit contenir nn pen de toutes les parties de la feuille qui sont solubles dans ce réactif. La diffîcnlté qu'on éprouve à les séparer ensuite les unes des autres ne prouve point en faveur de leur union dans la plante. La graisse et la cire viennent sûrement en grande partie de l'épiderme et de la cnticule, et n'ont rien à faire avec la chlorophylle. Une partie des huiles grasses se trouve peut-être toqjours mêlée an protoplasma, et enfin celle qu'on rencontre dans les vieilles cellules colorées en vert ou en jaune est probablement un produit de transformation de l'amidon. Ainsi les analyses ne justifient aucune déduction théorique sur les rapports entre les matières graissenses, la cire et le principe colorant de la chlorophylle '.

Le principe colorant de la chlorophylle semble, dans certains cas, masqué par les substances qui y sont mélangées. D'après Treviranus*, le Batrachospennum moniliforme, la Rivularia endivitefolia sont dans l'eau douce d'un vert clair, et dans l'eau de mer d'an rouge sale. Il est remarquable, dit Wahlemberg, que cette propriété de l'eau de mer de changer le vert en rouge ne s'exerce pas sur les plantes d'un ordre plus élevé, comme la Zostera (Flora Lapponica, 507). Les algues marines rouges verdissent également dans l'eau douce ou lorsqu'elles sont exposées à l'air; la belle teinte du Fucus sauguineus devient un jaune verd&tre sale; celle du F. plumosus arrive à un vert plus pur. Le F. aculeatus est dans la mer d'un vert olive, et dans l'&ir d'un vert beaucoup plus vif.

Les granules de couleur bleue ou jaune renfermées dans les enveloppes florales se rapprochent de la chlorophylle en tant que le principe colorant est uni à une substance plastique du groupe du protoplasma. Peu de faits sont connus sur leur formation et leur nature chimique. Voyez Trécnl, « Formations vésiculaires dans les cellules végétales » (Ann. Se. nat., 1858, t. IX et X), et « Anatomische Uotersuchung uber die Farben der Bliithen, » von Hildebrandt (Jabrb. f. Wiss. Bot., m, p. 59).

§ 93. La si^stance du proloplasma. Dans l'état actnel de nos connaissances sur la cellule, le terme protoplasma désigne à la fois plusieurs choses assez difiërentes les unes des autres. D'nn cdté, nous nommons ainsi la substance qui se rencontre dans les cellules entièrement formées à côté du nucleus et souvent à côté des grains de dilorophylle. Tantôt elle revêt d'une couche continue la face interne de la membrane cellulaire et s'y meut par nn mouvement de rotation, tantôt elle oSee la forme d'an réseau dont les fils smit autant

' Cela iaflime les données d'ailleurs asses incomplètes de Morot, Ann. des Se. nat. 1849, XŒ. < Snr la coloratioa des *égéta)ix. * * Trewinam, Phyiiol. der Oeirtchie, I, 547.

îdbïGoO^lc

de coDraots qai parcooreDt la cellole (par exemple, dans beancoap de poils, dans le par^ichyme, dans les sacs embryonnaires non fécondés, dans les tubes des Characées, etc.). D'an antre côté, on a récemment appliqué la même expression à la substance qnl forme les spores nos des Facns, les sporanges non fécondés de beancoap d'algues, de champignons et de cryptogames snpérieares, les ovales de certaines phanérc^ames, les zoospores et le plasmodiam des Myxomycètes. Mais dans le développement de ces organismes, il se sépare de leur protoplasma différents principes qui trouvent leur emploi dans son voisinage. Les spores après leur fécondation, tes zoospores en entrant dans la période de repos se revêtent d'ooe couche périphérique de cellulose qui se sépare de la substance préexistante; souvent aussi, c'est le nucleus dont les molécules se groupent vers le centre de la cellule ; quelquefois encore des grains de chlorophylle trouvent place dans la cellule ; il reste enfin une substance incolore, granuleuse, qui possède toutes les propriétés da premier groupe de protoplasma. Des phénomènes analogues se manifestent dans le plasmodium des Myxomycètes lorsqu'il commence à produire les organes de fructification, ou lorsque, passant à l'état de sclérotie, il se divise en cellules ; des naclei et des membranes cellulosiques se produisent aux dépens du protoplasma. De même encore dans le développement des spores et des tubes poUiniques, la cellule primitive renferme les éléments nécessaires & la production d'une membrane et même de grains de chlorophylle. Enfin, les plus jeunes cellules du méristème des racines et des bourgeons sont remplies d'un protoplasma qui, lorsqu'elles se divisent, fournit les matériaux de nouveaux nuclei et de membranes cellulosiques; dans quelques organes, il tient même encore en réserve de quoi produire de la chlorophylle.

Four arriver à une plus grande précision, il me semble qu'on pourrait réserver le nom de protoplasma à la substance incolore, granuleuse, souvent animée d'un mouvement de circolatioa on de rotation et qui ne se rencontre (à. l'exception du plasmodium) que dans les cellules bien développées et munies d'un nncleus et d'une membrane. On désignerait sous le nom àeplasma la substance organique si compliquée qui se rencontre dans les zoospores, les ovules, le contenu des spores et des grains de pollen, et les tissus les plus jeunes de la dge et des racines.

Nous pouvons nous représenter que, dans le plasma primitif^ sont répandues des molécules de toutes les substances qui s'en sépare-

DigizedtyGOOgle