LES MATERIAUX DE LA CELLULOSE

portant de remarqaer que l'amidon, qai, par ses propriétés physiqoes et chimiqnes, se rapproche extraordinairemect de la cellulose, se rencontre tonjonrs dans les tissus à l'état de développement ; il semble que toutes les substances que nous avons énumérées doivent passer & l'état d'amidon avant de devenir de la cellulose.

Quelques exemples feront mieux comprendre les idées que je viens d'énoncer. Pendant la germination de toutes \es graines huileuses connues, le parenchyme des parties du germe qui s'allongent, se remplit de gtycose. On y rencontre en même temps ou même un peu auparavant de l'amidon en grains extrêmement ans; ces deux substances disparaissent dès que l'organe a acquis sa longueur définitive. La production d'amidon est dans certains cas très-faible (Helianthus anouus), mais on peut cependant toujours la constater. C'est un fait si général qu'on peut même, suivant Mohl, le reconnaître dans l'endosperme dn ricin, qui s'accrott an peu pendant la germination pour être plus tard rejeté. On rencontre également de l'amidon et du sucre dans les différentes parties de la tige et des racines à mesure qu'elles commencent & s'allonger. Dès qu'elles ont acquis leurs dimensions définitives, ces substances disparaissent jusqu'au moment où certaines couches s'en remplissent de nouveau et les transmettent à des organes plus jeunes. Dans les pousses de certains tubercules, c'est tantôt l'inuline et tantôt le sucre de canne qui produisent l'amidon ; celui-ci disparaît toujours sons forme de glycose lorsque les membranes sont formées.

La germination de la datte nous fournit un exemple tout particulièrement instructif : la provision de nourriture destinée au germe consiste (outre les matières albumineuses et un peu de graisse) dans l'épaississement des membranes cellulaires de l'endosperme ; le suçoir dn co^lédon les absorbe. Cette cellulose se retrouve dans le suçoir, jusqu'au bourgeon et & la radicule sous forme de glycose, qui elle-même cède la place à de l'amidon dans les portions de la racine et de la feuille primordiale qui s'accroissent. An moment de l'allongement des cellules, ce dernier redevient glycose; lorsque la croissance du germe touche à son terme, amidon et glycose ont égament disparu, et il ne reste plus que des membranes cellulosiques.

Les mêmes lois sont en vigueur dans les graines amylacées des différentes sortes de fèves, des pois, des graminées, etc. L'amidon, accumulé en grosses granules dans l'endosperme on les cotylédons,

l'on ne cherche k faire ressortir par des rëactioiu microchhniqnea, U gl;co»e et le mcte de canne qoi se trouvent & cAté de Tunidon.

îdbyGoOgle

S80 TRAKSNIUUTIOHS DBS PittNCIPBS NimilTIPS.

se tranaforme d'abord en cellulose ; il reparaît en granules amylacées extrêmement fines dans le parenchyme dn germe qui ne s'est pas encore développé ; et enfin dans tontes les parties qui s'accroissent, il redevient sucre, pois disparaît. Ces transformations se répètent saccessivement dans tontes les parties du germe, et en même temps l'amidon diminae de plas en plus dans les organes où il était d*abord accumulé.

Les mêmes rapports existent entre ces différentes substances pendant tonte la durée de la végétation, pédant la production des fleurs, des fruits, des tubercules et autres organes persistants.

Lorsque les provisions de principes élaborés sont entièrement épuisées, ce sont les feuilles qui prennent le rôle des organes persistants ; c'est de leurs tissus que sortent l'amidon, la glycose, etc., qu'on peut poursuivre jusqu'aux points de végétation de la tige et de la racine. Que les parties les plus âgées de la tige soient riches ou pauvres en amidon, on en retrouve toujours en abondance dans le parenchyme des bourgeons et dans les jeunes feuilles. H en disparaît à mesure que celles-ci s'allongent. Cette loi peut être considérée comme très-générale; peut-être même ne soufire-t-elle pas d'exception. Il est facile de trouver l'application de ces règles dans le développement des différentes parties de la fleur, des péricarpes et des graines. Par exemple, avant la floraison dn Trapseolum majuB, les jeun^ sépales et les jeunes pétales sont remplis d'amidon qui disparaît entièrement après répanouissemeut II en est de même dans les filaments des étamines; dans les anthères, c'est surtout la couche des cellules spirales qui est riche en amidon ; celui-ci disparaît un peu avant l'ouverture de l'anthère ; ces cellules, dont le diamètre n'était d'abord que de 8 à 9 micromillimètres, mesurent alors 36 à 40 microm.

La disparition de l'amidon est particulièrement facUe à constater dans les organes floraux non persistants qui ne servent pas plus tard de moyen de transport pour en amener & des parties plus jeunes. Quelques exemples me feront mieux comprendre. Dans l'Ârum maculatum, l'amidon est amené du rhizome au bouton par l'intermédiaire de la hampe, dont les cellules en sont pleines. Tant que la spathe, longue de 6 cent environ, est encore cachée parmi les feuilles, son parenchyme regorge d'amidon; elle continue & en recevor pendant un certain temps, et lorsque, longue de 12 cent, elle s'élève librement hors des feuilles, elle en contient encore passablement D ne disparaît entièrement qu'an moment de l'épanouissement de la

DigizedtyGOOgle

LIS natAruux de ia celldum. 881

spathe, dont les cellates ont alors acquis leur développement définitif. Les différentes parties de la flenr dn Hyaciothns orientalis, twxre enfennée dans le bnlbe, sont remplies d'amidon en granules très-fines ; il y arrive par l'inténeor de la hampe et des pédoncules. ÂQ moment de répanooissement de la fleur, on n'en trouve pins de traces. La tulipe oSre des phénomènes parfaitement analc^ioee. Dans les différents cas qae je viens d'énomérer, on ne troave, après la disparition de l'amidon, pas trace de glycose ; tout a été employé & la prodaction de la cellulose. Il n'en est pas to^iou^B ainsi : dûu le Gncurbita Fepo et le Solanum tuberosmn, une partie de l'amidon qui arrive à la fleur se transforme toujours en glycose.

Souvent ce n'est pas dans la cellule même où se produit la cellulose que se rencontre l'amidon, mais dans une couche voisina C'est ainsi que la coiffe radiculaire contient toujours de l'amidon destiné évidemment & la nourriture des jeunes cellules du point de végétation. Pendant le développement des cellules ligneuses de l'endocarpe et du testa du Ricinns communia, on n'y trouve pas d'amidon, senlement on peu de glycose. L'amidon se trouve dans une couche voisine qui en contient jusqu'au moment de la maturité de la graine, et le reçoit évidemment par le pédoncule. Il en est souvent de même avec le sac embryonnaire après la fécondation; les cellules qui l'environnent, et qui elles-mêmes ne s'accroissent pas ou presque pas, reçoivent continuellement de l'amidon par l'ombilic. Jamais les éléments des faisceaux fibro-vasculaires, les cellules criblées, etc. ne contiennent de Tamidoo; mais pendant leur période de croissance, il s'en troave toujours dans les portions avoiânantes de la moelle et de l'écorce. (Lorsque les cellules ligneuses contiennoit de l'amidon, ce n'est qu'après leur évolution complète et à titre de provision.)

Ce n'est point la totalité des hydrates de carbone et des matières grasses accumulées dans différentes parties de la plante qui sert à la production de la cellulose. Le mode de germination des graines suffit à lui seul pour prouver ce &it. Ainsi que je l'ai déjà indiqué dans mon chapitre sur la respiration, une proportion variable des principes non azotés est toujours brûlée pendant la germination, et sert à prodmre de l'eau et de l'acide carbonique; le même phénomène accompagne sans aucun doute le développement des bourgeons et des fleurs et la maturation des fruits. Une autre partie des principes non azotés passe dans de nouvelles combinaisons qui, bien que restant dans la plante, n'ont rien à &ire avec la production de

Dig-izedtyGOO^Ic

382 THANSPORMATtONS DBS PRIKCIPES NDTRITIFS.

cellulose ; c'est ainsi que se produisent le tanin, la gomme, les huiles éthérées et d'antres substances moins connnes, généralement désignées sous le nom d'excrétions. L'origine de toutes ces combinaisons ne peut être que dans les principes non azotés, puisque pendant toute ta durée de la germination, les principes azotés diminuent à peine. C'est ainsi que s'explique le fait qu'une proportion souvent relativement faible de l'amidon, du sucre, de l'inuline, etc. accumulés dans les tissus, sert h !a production de cellulose'.

L'analyse microcbimique la plus attentive n'est jamais arrivée à découvrir la moindre trace d'amidon ou de sucre, dans les tissas tout à fait jeunes dans lesquels les cellules se divisent encore activement Ces substances ne se rencontrent que dans les portions un peu pins âgées où les cellules commencent déjà, à s'allonger. Le protoplasma, qui semble remplir exclusivement les parties les plus jeunes, tire les hydrates de carbone dont il a besoin pour sa division des cellules voisines; il n'en emploie que très-peu à la fois, et ces substances peuvent fort bien être intimement mélangées avec lui, ainsi qne je l'ai indiqué au paragraphe précédent.

L'amidon, le sucre, la graisse, etc., que nous apercevons dans les cellules à la seconde période de leur existence ne doivent être considérés qne comme du superflu; les parties immédiatement employées par le protoplasma à la production de cellulose sont intimement mélangées avec lui et invisibles pour nous. Il tire à mesure de cette espèce de provision que renferme la sève de la cellule, les matériaux que réclame la croissance des parois, et il finit par les employer entièrement Le cas le plus simple (mais qui semble ne se réaliser presque jamais) serait donc celui oit ces principes n'arriveraient dans la cellule qu'à mesure qu'ils seraient utilisés par le protoplasma; nous ne pourrions alors jamais y découvrir leur présence.

Ce ne sont jusqu'à présent que des déductions purement physiologiques qui nous ont pronvé (d'une manière satis&isante, il est vrai) les rapports qui existent entre les hydrates de carbone, les graisses et le développement des membranes cellulaires. La chimie théorique ne pent encore appuyer cette thèse que par des hypothèses et des

' Vojez le paragraphe suivant.

' Toici qaelleB aont, d'après Eëkulé, les formulea de ces combinalsona : 1" groupe: Olycoeet.

Gt H,* Ba : Sucre de raiBin (dextrose). Sdcre de fruit (leralose).

HyGoo^lc

LIS HATERIAUX DB LA CELLULOSB. 383

D D'est guère possible de proaver par voie parement chimiqDe la transfonuatioD de t'amicloii en cellulose, puisque la composition de ces deux substances est parfaitement la même; les recherches approfondies de Nxgeli sur ce siyet permettent cependant de considérer l'amidon comme une forme provisoire et transitoire de la cellulose. La molécule d'amidon, lorsqu'elle se dissent dans le protoplasma, ne subit probablement aucune modification chimique importante. Ou ne pourrait pas s'expliquer pourquoi une substance aussi répandue dans l'intérieur de la plante, possédant presque toutes les qualités de la cellulose et servant évidemment à la production de celle-ci ', subirait au dernier moment une transformation qui ne ferait que l'éloigner de son but final. Tout se réunit donc pour nous faire supposer que les molécules d'amidon se désagrègent dans le protoplasma, mais n'y cliangent pas de nature. Fartant de l'intérieur de l'utricule primordial (sève), elles viennent se grouper à sa surface extérieure sous forme de membrane. Vouloir supposer que la cellulose se forme de toutes pièces (aux dépens des principes alimentaires) dans le protoplasma, entraînerait des complication aussi inutiles que peu probables. La question me parait, de la manière que nous avons iudiquée, résolue d'une façon simple et satisfaisante.

Quant à la glycose et au sucre de canne, il n'est pas invraisemblable que, dans le pins grand nombre des cas, ils se transforment

2"' groupe.

€it Hi( 9,, : Sucre de caniie (Saccharose). Melitose.

Trehalase (mycose), etc.

S"* groupe - €, H,j 0, : Dextrine.

Arabine, bassorine.

Gljcogène.

Amidon.

Inatioe (tichenine, paramyloD).

Cellulose.

Il font encore réunir au groupe deBgljcoBes: la Borbine et fencaUne, qui ne sont pas lermeutescibleB. Kékolé, Lebrb. der orgaoîschen Chemie, II, 880-831.

< D^à en 1640, Payea avait entreru le r61e de l'amidon dans la production de la «ellalose. Il écriTait (Ann. des Se. nat., 1840, XIV, 64): < Le principe immédiat constituant les membranes Tégétales se rencontre sensiblement pur et faiblement ■agrégé dans l'amidon; li, en effet, son agrégation semble proTisoire, destinée seulement à le défendre contre les altérations spontanées, > et pins loin: < L'amidon me semble donc une sécrétion agrégée alimentaire mise en réserre, bien plutôt qu'un véritable organe destiné h se reproduire directement. •

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S84 TRANSrOItlfATiaNS DBS niINCIPBS NOTRTTIPS.

d'abord en amidoD avant de servir à la nntritioQ des monbranes cellulosiqoes; il est cependant des plantes (Âlliam Gepa, diampigDons, algaes dépourvues de chlorophylle) dans lesquelles nous ne pouvons jamais reconnMtre la présence de ramidon; le sncre s'y transforme directement en cellolose.

Les moyens dont dispose actaellement la chimie moderne ne nous permettent pas de reproduire les métamorphoses ascendantes, mais seolement les métamorphoses rétrogrades de ces diverses substances. Mais cela même permet de supposer que, dans des conditions différentes (telles, par exemple, qu'elles se trouvent réalisées dans la cellule), les deux reproductions seront paiement possibles.

Un rapport analogue semble exister entre la glycose et le sacre de canne; nous pouvons transformer ce dernier en glycose; mais l'inverse nous est impossible : les deux transformatioas sont exécutées par la plante à différentes périodes '. Le sucre de canne me parait d'ailleurs jouer dans la plante un rdle tout à fait analogue k celui de l'anudon ; taudis que la glycose n'est jamais dans la cellule qu'un produit instable, le sucre de canne et l'amidon sont soavent emmagasinés pour longtemps dans les oi^anes persistants.

L'inuline se transforme très-facilement en glycose, ainsi qu'on le voit lors de la germination de tous les tubercules qui en contiennent D'un autre côté, avant leur maturité complète, les tubercules renferment encore beaucoup de glycose; c'est donc probablement aussi de cette substance que dérive l'iuiline. Gelle-d jouerait le même râle que l'amidon et le sucre de canne *. ~

Nous pouvons donc artificiellement transformer la cellulose, l'amidon, le sucre de canne et l'inuline en glycose; les cellules sont douées du même pouvoir.

L'observation nous fait en outre supposer que ces dernières exécutent aussi la métamorphose ascenduite; nos moyens sont trop

< Le pétiole et la tàge de la betterave renferment toiyonra des masses considénblcB de gljcose (produit d'assiniilalioa de la feuille): arrÎTée dans la racine, elle se bwisforme en sacre de canne; au printemps le contraire a lien: le sncre de canne ee transforme en gljcoae et en anudon qui sont employés dans les jeunes boarge<»is. — D'après Buignet (Journal de chimie et de pharmacie, XXXIX, 81), les &uita succulents contiennent: d'abord de l'amidon, ensuite du sucre de canne, ensnite de la ^jcose au moment de la maturité. 11 a cm reconnaître là l'action d'nn iêrment azoté.

■ Les qualités physiques et chimiqnes de l'inuline ont été jnsqn'i présent trës-tmparbitement connues; voyez à ce sujet: J. Sacha, < TJeber die SpUrokrystalle des Innlins nnd dessen mikrokopische Nacbweisong in den Zellen. > Bot. Zeitong, 1864, p. 77.

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LB8 MATÉamn Dt LA CBLLDL08B. 98S

I ponr Dons permettre la même chose, mais'cela a'infirme en

rieD la théorie.

Le rapport intime qni existe eotre les substances grasses et les hydnttes de carbone par^tra peat-être, au premier coup d'œil, im pen plas difficile & expliquer. Cependant, dans la germination des graines hml^seg', les matières grasses se transforment en glycose et en amidon, qoî enx-mèmes servent à la production de cellulose. D'un autre côté, pendant la maturation des mêmes graines, l'amidon , et la glycose donnent évidemment naissance à des matières grasses. Dans ces plantes, la graisse joae le rôle que nous avons déjà attribué à l'inuline et au sucre de canne; c'est la fonne stable des principes élaborés; tant que dure le mouvement vital, elle est remplacée par de la glycose, qui eUe-même produit de l'amidon. Dans certains , cas, l'amidon semble même dériver directement des' sabstances , grasses. Plus loin, en étudiant la dégradation de la cellulose, nous verrons qu'elle se transforme souvent aussi en matière grasse. Tontes ces idées, qui nous sont en quelque sorte imposées par le I mode de développement des oi:ganes, paraîtraient peat-ètre beaucoup plus claires si nons possédions ponr les hydrates de carbone , des formules rationnelles comme pour les substances grasses. En , comparant ces faits à la transformation des hydrates de carbone en , graisse par la fermentation, nons n'expliquons rien ' ; la présence , des champignons du ferment suppose, en effet, l'existence de ces mêmes forces végétatives dont nons cberchons l'explication. La création de l'acide butyrique et de la glycérine aux dépens dn sucre, par la fermentation présente même un problème beaucoup plus compliqué que la production de la graisse dans les graines qni mûrissent ; dans ce dernier cas, en effet, nons retivuTons la graisse dans la même ceUale oîi étaient auparavant l'amidon on le sucre; pendant . la fermentation, au contraire, la substance grasse produite reste à

' C'ett H. von MohI qni le premier a observé !e développement de la graisse aux dépens de t'amidon (Die vegetabiltEche Zelle, p. 250) ; mais c'est mot qui ai décou- ' ^ert la prodactioa de l'amidon dans la genniuation des graines huileuses (Bot ZeiloQg, 16&7, p. 177), ainsi que la production de l'amidon aux dépens du sucre de cauie, des betteraves et de l'inuline de certains tubercnles (Jahrb. fllr wise. Bot., in, 319 et 320).

' Les expériences de Pasteur ont montré que pendant la fermentation alcoolique, outre l'alcool et l'adde carbonique, 0,6 à 0,7 % ^^ '^ glycose se transforment en adde sncciniqae et 3,2 & 3,6 % ^'^ glycérine : il se produit à cAtë de la cellulose des ferments 1,2 à 1^ "/, de graisse (Kekolé, Lehrb. d. org. Chem., II, 343). Berthelot a tronié que la sorbiue, la mannite, la dulcite et la glycérine mises en contact pendant un temps prolongé avec de la craie et dn fromage (40* C.) fermentent lentement «t produisent de l'alcool et de l'acide lactique et butyrique (Ibid., Il, 845).

HyGoo^lc

386 TRANBFOlUfATIONS DES PRINCIPBB NDIRTriFS.

l'extérieur da champignon dans lequel s'exercent les forces v^tatîves ; il reste à décider si la molécule de sacre pénètre dans le champignon, s'y transforme en graisse et en ressort ensoite, on bien si (ce qui me paraît assez invraisemblable] la transformation a lien entièrement à Textérienr du champignon. Renonçons donc à expliquer par la fermentation les phénomènes dont les plantes d'une organisation plus élevée sont le théfttre. Berthelot n'a pas mieux fait comprendre la prodactioD du sucre aux dépens de la graisse, en observant qu'une sorte de fermentation de la glycérine produit du sucre'.

Tout ce que la chimie théorique peut nous dire sur les rapports des hydrates de carbone et des matières grasses se trouve consigné dans ces quelques mots de Kekulé* : ■ Toutes les transfonnatious d'hydrates de carbone étudiées jusqu'à présent s'accordent à montrer que les molécules de carbone y sont groupées de la même façon que dans les substances grasses. »

De même que ce n'est pas la totalité de l'amidon, du sucre, de llnuline et des matières grasses qui est employée à la production de cellulose, de même aussi d'autres combinaisons sont occasionuellemeut appelée à jouer un rôle analogue. Je citerai d'abord la mannite, les glycosides et le tanin; leur rôle dans le développement des tissus et leur constitution chimique sont encore beaucoup moins connus que pour les substances dont nous avons parlé précédemment; nous ne pouvons rien affirmer de positif à leur sujet.

La mannite se rencontre en abondance dans les champignons et dans certaines algues ; elle y joue peut-être un rôle analogue àceluî du sucre de canne et de l'iuuline; mais peut-être aussi n'est-elle qu'un produit de dégradation de la cellulose. Je n'émets là, du reste, que de simples hypothèses. D'après un travail de Luca', la mannite, abondante cbez l'olivier, y jouerait le même rôle que la glycose et l'amidon dans d'autres plantes. Peu abondante dans les feuilles au commencement de leur existence, elle y augmente peu à peu pour diminuer de nouveau lorsque celles-ci approchent de leur chute. On la rencontre aussi dans les fleurs et dans les jeunes fruits; au moment de leur maturité, elle a entièrement disparu. Elle cède ainsi la place à l'huUe. — La mannite offre des relations intéressantes avec les hydrates de carbone d'un côté et les matières grasses de l'autre. Elle prend naissance pendant la fermentation putride et butyrique du sucre de canne et de quelques autres sucres *. « Certains sucres et surtout le sucre de canne, transformés par l'influence des acides dilués, four-

' Kekdé, Lehrb. d. Org. Chemie, II, 335.

* Eekulé, ibid., Il, 330. Les combinaiaons éthérées des hydrates de c&rbone sont également intéressantes dans leurs rapports avec les graisses (Ibid., Q, 361).

* < Recherches sar la formation de la matière grasse dans les olives, > par S. de Lacft, Comptes renduB, 1862, p. 506.

* Kekulé, Lehrb. d. org. Chem., U, 228 et 229.

LES HATÉRUltX DE LA CBLLDLOSI. 387

nïBsrat de la mannite soob l'infliieBce d'un ama^^ame de sodium, tn absorbant de l'oxygène s (Linnemano).

Cette substajice peut, d\m autre cAté, donner naissance à des acides gras ; maintenue en contact avec de la chaux et du fromage, elle fermente et produit de l'acide carbonique, de l'hydrogène, des acides acétique, butyrique, lactique et de l'alcool. Fondue avec de la potasse, elle fournit des formiates, des acétates et des propionates ; distillée en présence de chaux, elle donne probablement de l'acétone et de la métacétone '. On n'a pas encore cherché à reconnaître par les méthodes ipicrochimiques les rapports des glycosides avec le développement des organes ; peut-être produisent-ils paiement dans la plante la glycose qn'on en retire facilement dans les laboratoires; cela les mettrait sur le mâme pied que les autres hydrates de carbone que nous avons étudiés. Bochleder* a voulu ramener aux glycosides l'origine de tous les hydrates de carbone qui se rencontrent dans la plante ; cette opinion nous semble mal fondée ; les feuilles renferment, en effet, de l'amidon, qui semble un produit direct de l'assimilation. En outre, si l'idée de Rochleder se trouvait justifiée, il faudrait s'att«nc|re à rencontrer des glycosides dans toutes les parties assimilantes, c'êst-àdire dans celles qui renferment de la chlorophylle; ils semblent, au contraire, limités aux organes persistants et k ceux qui leur succèdent ; ainsi la salicine se rencontre dans l'écorce du saule et du peuplier, la phloridzine dans l'écorce de la racine des poiriers, l'amygdaline dans les graines des mêmes espèces ; la convolvuline (rhodeoretine) dans les racines du Convolvulus Schiedeanus ; la solanine, rangée par Zwenger au nombre des glycosides, dans les baies et les jeunes pousses de pommes de terre; tous ces tissus ne paraissent guères appropriés à la création des hydrates de carbone. D en est de même du tanin des noix de galle, qui se développe dans l'arbre dès sa jeunesse et s'accumule dans ces excroissances; l'acide ruberythrique ne se rencontre que dans les rhizomes de la Rubia tinctorom. Des principes qui ne se rencontrent que dans des organes persistants ou qui n'apparaissent que pendant la germination se formant aux dépens des principes élaborés, ne peuvent guères appartenir à la métamorphose ascendante, ni jouer un rôle aussi étendu que celui qu'on leur a attribué. Si aucun hydrate de carbone ne pouvait prendre naissance sans la préexistence d'un glycoside, la distribution de ces principes dans la plante serait très-différente de ce qu'elle est. Les glycosides se trouveraient, ainsi que nous l'avons indiqué, en abondance dans les organes assimilants, ils diminueraient dans les organes persistants, et on n'en verrait pas traee pendant la germination. Pourquoi rencontrerait-on un glycoside dans les jeunes pousses de pommes de terre ; tout l'amidon nécessaire à leur croissance est déjà produit auparavant; évidenunent, dans ce cas-là, c'est la solanine qui est le dérivé *.

' La formule de la mannile est â'aprèa Kekalé, L c. p. 227 :

■ Bochleder, Ph^rtochemie, 18M, p. 328.

> On trouvera dans la Phytocbemîe de Rochleder (1864, p. 827), et dans sa Chemje n. Phyaiol. der Pflaozeii (1868, p. III), des observations intéressantes sur la nature des gljcosidei.

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98S TRAHSFORIIATIONS DEB PBIHCIPBS NUTlUTirs.

Les difiifrentes subsUnceB du groupe do tanin, pea comiaes ^Kiffe, peuvent, suivant leur nature, 6tre daos des rapports trèe-différraita avec Ift formation des tissus; lenr présence dans presque toutes les plantes, leur grande abondance daos certains cas lenr assurent un rOle important. — j'ai montré ' conuuent, pendant la germination de graines dont ni Fendosperme ni l'embryop ne contiennent de tanin, comme chez le Phaseolus, Pisnm, Helianthufi annuus, Prunus, Amy gdalus, Pinus, Phoenix, etc., cette substance apparaît dans les parties qui commencent S se développer et s'y maintient tout le temps de la germination; quelque chose d'analogue se passe dans les Iwurgeons ; il est donc peu probable que le tanin joue un rôle semblable à celui des hydrates de carbone. Lorsque cette substance n'apparaît que dans des cellules isolées du parenchyme (Ricinus) ou dans certunes séries de cellules (Phaseolus), elle se comporte toujours comme lA hoilefl éthérées et les résines; pendant la germination du Pinus pinea, le tanin remplit les cellules qui, plus tard, contiendront de la résine; il me paratt, dans tous les cas, n'être qu'un produit secondaire, un prodoit de désorganisation qui, une fois créé, ne prend plus aucune part à la formatvfbdes tissus; il est d'une nature excrémentitielle. Pendant la germination de certaines graines (Graminées, Altium Cepa), il ne se développe que des quantités de tanin inappréciables au microscope; chez d'autres, au contraire, telles que le gland et la châtaigne, l'embryon en contient d^à d'énormes quantités ; et pendant la germination, il augmente encore, au lien de diminuer comme il le ferait s'il servait à la production des tissue. J'attache une importance d'autant plus grande à ces faits, que Wîgand (Bot. Zeitg., 1S62, p. 122) a dit : x Le tanin est un ^teur actif dans les tranâformations dont la plante est le thé&tre, et au point de vne physiologique, il faut le considérer comme un anneau de la chaîne des hydrates de carbone. » Les observations sur lesquelles reposent ces déductions sont beaucoup trop générales ; les unes sont faites dans des conditiMu défavorables, d'autres sont interprétées d'une manière inexacte. Par contre, Wigand me parait avoir raison lorsqu'il associe le tanin à la production de certains principes colorants bleus ou rouges (1. c, p. 123).

Le rôle physiologique du tanin ne pourra être étudié avec quelque fruit que lorsque les chimistes nous auront apprû quelque chose de positif sur am rapports avec d'autres substances. Ce n'est qu'alors que nous pourrons expliquer son apparition, sa disparition et sa distribution dans les tissus. Suiio (Bot. Zeitg., 1863, n' 3) et Trécul (Comptes rendus, 1865, LX, 225) ont publié des observations très-nombreuses sur la distribution da tanin dans différentes plantes, mais ils n'ont pas attaché assez d'importance à indiquer l^e et le degré de développement des tissus *.

' Pour des détails sur la prodnctkin et la diatribation da tanin dans les grainf^ qui genneat, voyez les mémoirea snivuits de J. Sachs : • Ueber daa Aufireten der St2rke bei der Keimnog Olhaltigcr Samen > (Bot. Zcitung, 1859, p. 177); < Qber einige oeae mikToskopisch-chemische Reactionamethoden > (Sitznngsber. der kais. Alcad. der Wisa. Wien, 1859, vol. 36); < Seimung der Schnunkbohne > (ibid. toI. XXXVII, 1659]; < Znr EeimuDgsftegchichte der Datlel • (Bot. Zeitung, 1862, p. 241).

* D'après Hartig, le tanin se préBenlerait sonrent dans les cellules sons forme de framiles (• das Gerbmehl, » Bot. Zeitang, 1865, n* 7) ; mais de ce mémoire on ne peut rien conclure sur le rôle phjrsiologiqne de cette substance.

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LES MATCRUm DK LA CKLLOLOSB. MO

D'après tout ce que je Tiens de dire, il n'est donc pfts possible d'u que les glycosides et le tanin jouent un rôle (qui serait en tous cas médiat) daiis la production de la cellulose. Pour produire un hydrate de carbone, il suffirait avec la mannite d'une transformation chimique peu importante ; avec les glycoaidps et le taoin, il faudrait une scission de la molécule ' ; la nouvelle substance ainsi produite serait absorbée par le protoplasma et appliquée à la production de cellulose.

Si je n'ai pas parlé dans ce* paragraphe des gommes et de la pectio^ c'est que je regarde ces substances comme des produits de désorgaaisatioD de la cellulose qui n'ont absolument rien à faire avec sa production (v.§99).

§ 98. Données analytiques. Qaelques-unes des idées émises daag le paragraphe précédent trouvent leur justification dftns des. travaux d'analyse chimique, sur la germination qu'il ne m'était pas possible de citer alors sans sortir de mon sujet. Les chiffres exacts que nous fournissent ces recherches- sont fort précieux, mais elles ont toutes le défaut de ne pas nous indiquer assez là place où ces subst^ces se rencontrent dans les tissus, ni la période de dérelopment pendant laquelle on les trouve; pour ses travaux, le chimiste a besoin de matériaux abondants, et il lui est fort difficile d'isoler certains tissas d'un caractère physiotc^que particulier; beaucoup de questions que le microscope trancherait facilement sont inabordables pour le faiseur d'analyses; il lui est, par exemple, impossible de se procurer des quantités suffisantes de coiffes radiculaires, de points de végétation avec les feuilles les plus jeunes, de parenchyme sans faisceaux âbro-vasculaires, etc. ; il ne peut pas songer à isoler les unes des autres des cellules dont le contenu est différent. Le chimiste est donc forcé d'employer d^ morceaux entiers de plantes, renfermant des tissus de toutes sortes; et ce n'est qu'avec prudence et en nous appuyant le plus possible des méthodes micro-chimiques que nous devons admettre ses résultats.

L'nn des derniers travaux de Boussingault ' est peut>étre le meilleur que nous ayons dans ce genre : il montre comment pendant la germination, il disparaît beaucoup plus d'amidon qu'il ne se produit de cellulose; une partie est en effet transformée par la respiration en acide carbonique et en eau, et une partie passe dans des combinaisons indétraminées; c'est bien l'amidon qui fournit les ma-

' Ainsi Bui^et pense qu'une partie de la glycose deB fruité mûrs provient de la acistion des molécules de tanin contenues dans le fruit rert Mais cela n'est point prouvé (Journal de Chimie et de Pharmacie, XXXIX, 61).

■ Comptes rendns, 1864, LTUI, 917.

îdbyGoOgle

890 TRANSTORMATIOfie DES PRIMCIPE8 NUTRITIFS.

tériaox puisque ni les substances albnmiDenses ni les autres combinaisons que renferme la graine ne diminuent pendant la germination.

Ces expériences sont d'autant plus instructives que les germes ne pouvaient pas absorber de principes minéraax et que, végétant dans l'obscurité, ils ne produisaient pas de nouvelle matière ot^niqne; nous avons donc ici, aussi clairement que possible, les transformations de substances, en rapport avec la production d'oi^anes nouveaux. Le 5 juillet, 22 grains de mais furent semés dans de la pierre pouce arrosée d'eau distillée ; Us germèrent et se développèrent dans l'obscurité jusqu'au 25 juillet ; les graines pesaient : 9,838 gr. et les plantes fraîches : 73,26 gr. ; la moitié environ de la matière organique avait disparu.

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La cellulose ne s'est, comme on le voit, pas tout à fait triplée ; on obtiendrait un résultat beaucoup plus élevé si, dans l'analyse, on ne considérait que la cellulose de l'embryon et de la jeune plante, sans compter celle de l'endosperme et du testa: 0,8 représenterait alors un multiple bien plus élevé de la cellulose de l'embryon. Boussiogault, tout en s'étonuant de cette augmentation de la cellulose dans l'obscurité, reconnaît avoir trouvé la même chose pour les fèves ; et il conclut que * vraisemblablement une partie de l'amidon est employée à la production de cellulose. >

Le docteur Ed. Peters ' a publié un travail analytique sur la germination de la courge qui contient également des renseignements utiles aux physiologistes. Il St germer les graines dans la sciure de bois afin de les nettoyer plus facilement et les examina à trois périodes différentes.

L Lorsque les racines principales étaient longnes de 2 à 4 centimètres, mais n'avaient pas encore produit de racines secondaires,

' Ed. Petecs, < Znr EeimnngfigeBchichte des KûrbtBBftmeiis, * LandwiTthBchaftliche TergQehastatkmeii, 1861, cahier TIl, I.

LES MATERIAUX DE LA CELLULO&E. 39t

Taxe hypocotylé était encore très-court et les cotylédons enfermés dans te testa.

n. Lorsque les 5 à 6 premières racines secondaires avaient 2 à 3 centimètres de longueur, Taxe hypocotylé commençait à s'allonger et les cotylédons devenaient verts à la base.

m. Lorsque les cotylédons bien épanouis étaient d'un beau vert; tont te système des racines du germe était développé ; l'axe hypocotylé avait atteint sa longuear finale et la première feuille commençait h s'épanouir.

La dernière période de développement se faisait sons l'influence de la lomière, mais il est permis de supposer que les cotylédons à peine verdis n'avaient pas encore eu le temps de créer par assindlation des quantités appréciables de matière organique. Les racines absorbaient dans la sciure de bois de faibles quantités de cendre.

Je citerai ici toi^ les chiffres qu'a obtenus Peters dans ce travail fort remarquable.

Composition de 100 parties de la graine et du germe de Cttcurbita Pepo d'après Ed. Peters '.

Les pertes pendant la v^étatiou représentaient ' : I™ période = 0,43 7» du poids de la graine. nme , = 11^20 7,

fflnie , = 21,80 7,

La tabelle précédente se trouve complétée par la soivante.

' Dans toutes cea analjrsea le teata est enlevé; le résultat ne s'applique qu'à l'embryon et au germe.

* Lorsque la germimUion se fait leutemeut aous l'iaflueuce d'nne basse température, les perles sont plus grandes.

îdbyGoOgle

TRANgroRMATIONS DBB PRINCIPES NDTRlTirg.

TabeUe des poids abs<Àus dans 1000 graines et 1000 germes.

Je ferai encore usage de ces chiffi*e8, lorsque je traiterai plus loin da transport des substances à travers les tissus ; pour le moment, je ne m'occaperai que de ce qui a trait à l'augmentation de la cellulose. La racine contient pendant la première période, 1,22 de cellulose, pendant la 2™», 3,28, et pendant la 3^^^ 5,52 ; malgré cela, l'hnile, la gomme, le sucre et l'amidon augmentent dans tes tissus de cet organe au lien d'y diminuer. La racine contient d'abord 0,38 d'amidon, puis 1,64, puis enfin seulement 0,65 : ces chififres prouvent évidemment que pendant la deuxième période, les principes élaborés qui arrivent à la racine se transforment en amidon plus vite qu'ils ne sont employés ; cette différence s'égalise durant la troisième période. Dans l'axe hypocotylé la proportion de cellulose est successivement de 1,06, 1,63 et 3,34 : celle d'amidon de 0,68, 1,23, 0,79. Fendant la deuxième période, les parois cellulaires ne s'allongent pas encore rapidement, et l'amidon s'emmagasine dans les cellules ; il est employé pendant la troisième période. Le sucre augmente constamment pendant les trois périodes ; il se forme aux dépens de l'huile des cotylédons et arrive dans Taxe hypocotylé plus rapidement qu'il n'y est employé à la production d'amidon et de cellulose. La proportion d'huile contenue dans l'axe hypocotylé reste tonjours à peu près la même. Dans les cotylédons, les rapports entre les trois périodes sont les mêmes que dans l'axe hypocotylé : la proportion de cellulose varie de 7,05 à 7,32 et à 12,34; celle d'amidon de 7,83 à 14,63 et à 5,19; le sucre augmente constamment; l'huile qui est toiyonrs employée sans jamais se renouveler diminue de 102,25 & 55,18 et à 11,39. En résa-

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LES MATÉRIAUX DB LA CEtLOLOBE. SV3

muit ces transfonnatioiiB de substances sans s'attacher, à isoler les différents organes, on obtient les résultats suivants : 1000 graines de Cueurbita Pepo, d'après Petere.

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