CHAPITRE PREMIER
Des Avortemens.
§ 1. En général.
De tout temps les observateurs des plantes se sont aperçus que certains organes qui , par analogie , leur paraissaient faire partie du plan symétrique d’un végétal , ne sè développaient pas dans certaines circonstances ; mais on avait considéré ces accidens comme rares et spéciaux. Je crois être le premier qui ait prouvé, dans ma Théorie élémentaire (publiée en i8i3) , que ces phénomènes , connus avant moi sous le nom d’avortement , étaient beaucoup plus fréquens , beaucoup plus généraux qu’on ne l’avait cru, et que leur étude était une des bases fondamentales de l’histoire des organes et de leur symétrie. Dès-lors je me suis fréquemment attaché à montrée la variété de ces avortemens , et leurs résultats pour la connaissance réelle des organes. Tous ceux des botanistes qui ont tenté de s’élever à quelques idées générales de classification , et même à quelque rigueur dans les simples descriptions , ont senti l’importance de ces considérations qui forment aujourd’hui l’une des bases de la science. Des considérations analogues ont, depuis la publication de ma théorie, été aussi intro-
PHÉNOMÈNES GÉNÉUAUX
duiles dans la zoologie, et M. Geoffroy Saint-Hilaire (i) désigne so'^s le nom d^arrêts de dèveloppcmcns des faits fort semblables b ceux que les botanistes conisaissent sous celui avortement. Je n’ai point à examiner ici les faits d’avortement dans leurs rapports avec la structure des organes, ni avec les lois de la classification; mais je dois indiquer succinctement les causes physiologiques qui rendent ces phénomènes si fréquens dans les végétaux. Ces causes peuvent se classer sous deux chefs généraux : 1® la gêne ou la compression exercée sur certains organes voisins; et 2“ l’activité vitale que certains organes prennent dans des cas déterminés aux dépens de leurs voisins.
Je ne parle ici que des avortemens constans ou à pen près constans dans certaines espèces , et qui ne sont pas déterminés par des causes extérieures : ainsi , qu’un coup de vent brise une grappe, qu’un animal broute une fleur, qu’un insecte ronge ses étamines ou son pistil , qu’un coup de soleil ou un coup de froid tue les organes sexuels, qu’un champignon parasite en détruise le pollen , etc., il en pourra bien résulter accidentellement que cette grappe ou cette fleur ne porteront point de graines : c’est bien un avortement ; mais il est évidemment accidentel , et rentre dans les cas nombreux de maladies, dont nous aurons à parier dans le livre suivant : la cause en est étrangère au végétal. Mais si la cause de l’avortement se trouve inhérente au végétal lui-même , elle devra se représenter toujours dans des circonstances données ou des périodes données de son existence : c’est ce qui constitue les
(i) Ann. des sc. nat. , vol. 22 , p. 70.
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avortemens constans ou prédisposés , les seuls dont je croie utile de m’occuper ici , et encore le ferai-je trèssuccinctement, pour éviter la répétition de ce que j’ai dit ailleurs (1).
§. 2. Avortemens déterminés par la gêne ou la compression des organes voisins.
Personne ne peut s’étonner si , lorsque le tronc d’un arbre se trouve gêné dans son développement par l’angle d’un rocher , ce coté du tronc cesse de croître , et reste petit, rabougri, et comme avorté. Pourquoi s’en étonnerait-on , lorsque la compression est déterminée par une portion même du végétal qu’on observe ? Si on est resté. long-temps avant de reconnaître la réalité de ce fait, c’est uniquement par suite de certaines idées de perfection idéale qu’on s’est plu à attribuer aux ouvrages de la nature , jugés d’après nos vues étroites et bornées. Ainsi, on entend dire tous les jours que la culture doit se réduire à imiter la vie naturelle des plantes , qu’on supposa parfaite. Je ne nie point que l’observation de la végétation habituelle ne soit un moyen de savoir ce qui convient aux plantes ; mais l’art fait ici, dans une multitude
(1) Théorie élémentaire, i8i3, et éd. 2 , 1819. Dès-lors, ces avortemens ont été l’objet de fréquentes discussions parmi les botanistes; et , si je ne me trompe, ils sont aujourd’hui presque universellement admis. C’est sans doute par oubli que M. Dutrochet, qui a rappelé eu i83t l’attention de l’Académie des sciences sur ce phénomène , a négligé de dire que c’était dans la Théorie élémentaire qu’on trouve les premières notions à ce sujet.
PH^î!«OMllîfKS GÉMÈRAUX
de cas , mieux que la nature : sur cent graines d’ormeau, à peine , dans le cours ordinaire des choses , se développet-il quatre ou cinq ormeaux , à peine en manque-t-il quatre ou cinq dans la culture des pépinières. La perfection de la nature se compose d’une multitude de faits qui réagissent les uns sur les autres , et desquels il résulte un certain équilibre habituel. Ce qui est vrai en grand des êtres comparés entre eux , est également vrai de leurs parties comparées entre elles.
La compression ou la gêne des parties d’un végétal peut s’exercer des plus dures sur les plus molles , des plus durables sur les plus fugaces , des plus grosses sur les plus petites , ou des plus anciennes sur les plus nouvelles. Tous ces cas sont déterminés par la juxta-position; et, selon que celle-ci est plus ou moins nécessaire, l’accident est aussi plus ou moins constant. Des exemples, feront comprendre plus clairement mon idée. La disposition des fleurs, ou l’inflorescence , est une partie essentielle de la symétrie des plantes , et tient à leur essence la plus intime; mais elle agit elle-même comme cause sur la structure de chaque fleur. Ainsi , que les fleurs soient réunies en têtes serrées , comme dans les composées ou les dipsacées , et entourées de bractées nombreuses rapprochées ou collées ensemble, toutes ces fleurs réagiront les unes sur les autres comme autant d’obstacles , et une partie de leurs organes , gênée par cette compression,* ne pourra pas se développer. Tantôt le limbe du calice sera (selon le degré de gêne et selon sa propre nature) réduit à une membrane fine et scarieuse , ou h des poils scarieux , ou à des dents peu apparentes , ou enfin il sera complètement oblitéré. Une
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partie des organes sexuels ne pourra prendre le déveioppemenl suffisant pour être fertile; et si l’ovaire , dans son plan primitif, contenait plusieurs loges et plusieurs graines , une seule d’entre elles aura pu prendre quelque développement , les autres étant gênées par cette compression générale long-temps avant leur apparition en forme d’ovules.
Ainsi , pour citer un cas de compression inégale , supposez des fleurs qui naissent fortement appliquées contre un axe , n’est-ce pas dans cette partie comprimée et gênée que vous devez vous attendre à voir disparaître certains organes, en ce sens que, gênés par un corps plus solide qu’eux, ils n’ont pu se développer? Aussi voyez-^vous que dans toutes les plantes didynames , c’est-à-dire qui, étant composées de cinq sépales et de cinq pétales soudés entré eux, n’ont que quatre étamines fertiles, celle qui manque ou qui est réduite à un simple rudiment, est toujours celle qui est originairement située du côté de l’axe ; sur les quatre qui prospèrent , on trouve encore que les deux plus voisines de l’axe sont habituellement les plus petites et quelquefois stériles ou complètement avortées. Il est difficile de ne pas admettre que ces avortemens sont dus à la compression de l’axe sur les fleurs serrées contre lui.
Les gênes ou compressions qui s’exercent à la fois tout à l’entour d’une fleur pourront donc déterminer l’avortement de l’un des verticilles dont cette fleur se compose, et celle-ci restera encore régulière. La compression laté-* raie agira plus ou moins vivement sur l’un des côtés de cette fleur , et fera avorter plus ou moins complètement une partie de chacun des verticilles dont la fleur se corn-
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pose, et celle-ci deviendra irrégulière. Mais, puisque ces causes tiennent à la disposition même des parties , elles ne pourraient cesser d’agir que si cette disposition ellemême était modifiée h l’époque où elle commence à agir ; or , à cette enfance de leurs organes et à ce moment de leur premier développement , nous n’en avons que peu ou point de connaissance , et évidemment nous n’avons aucune action raisonnée sur eux; nous ne pouvons donc qu’enrégistrer les aberrations que la nature nous présente elle-même, et c’est par ces faits (que nous appelons monstruosités) que nous sommes remontés à l’idée générale de la symétrie primitive ou do l’ordre propre aux êtres organisés. Si, comme on Tassure, on peut voir les rudimens des régimes de palmiers nichés dans le tronc long-temps avant leur apparition à l’extérieur, on peut concevoir que ces organes, préexistons depuis si longtemps , peuvent, pendant celte période latente, éprouver des compressions inaperçues qui déterminent les avortemens de certains organes. L’étude de cette classe de faits serait d’une haute importance pour l’élude philosophique de la botanique , et pourrait éclairer la théorie des avortemens et des soudures. Rejeter cette classe d’idées parce que certains esprits ardens ou irréfléchis l’ont étendueoutre mesure , ce serait priver la science de l’une des sources où elle peut puiser le plus d’inspirations importantes; aussi ceux-mêmes qui semblent les plus opposés à ces théories, y sont conduits de force dans une multitude de cas spéciaux; mais souvent il leur arrive que n’ayant pas voulu réfléchir k ces lois générales , ils en font de fausses applications.
UE végé;tation.
§. 3. Avortemens délerrninés par l’action vitale prépondérante des organes voisins.
Un arbre, une plante herbacée, se composent d’un grand nombre d’organes vivans implantés sur un tronc auquel arrive une certaine quantité de sève non encore élaborée: chacun de ces organes tend à absorber pour son propre compte une partie de cette sève; il l’attire à lui par son action vitale. Dans cet état de choses, ceux qui , plus favorisés par leur position , jouissent mieux des bienfaits de la lumière ou de la chaleur , deviennent plus actifs , et attirent à eux une partie plus considérable de la. sève emmagasinée dans le tronc; ils en privent ainsi leurs voisins et prospèrent à leurs dépens , h ce point que les moins favorisés restent faibles ou même périssent affamés : ce sont là des cas d’avortemens accidentels. Ceux de ces organes actifs qui, par leur position dans la plante même, se trouvent plus avantageusement placés quant à la direction naturefle des sucs , peuvent de même prendre plus d’accroissement, et déterminer sur d’autres des avortemens prédisposés. Ces deux classes de faits réunis ou séparés se présentent fréquemment dans la nature. J’en donnerai quelques exemples.
Chaque feuille d’une branche porte à son aisselle , dès sa naissance, le rudiment d’un bourgeon. Tant que la feuille est jeune et a toute l’activité vitale dont elle est susceptible , elle attire la sève à elle , et le bourgeon ne prend presque aucun accroissement. Lo^rsque la feuille commence à perdre de son activité, ce qui arrive dans plusieurs au mois d’août, elle aspire la sève avec moins
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de force, et alors le bourgeon commence à manifester sa présence en prenant un développement sensible. Il est si vrai que c’est là la cause qui arrêtait son accroissement, que si, au mois de mai ou de juin, on enlève les feuilles des arbres , tous les bourgeons lalens à leurs aisselles se développent immédiatement : c’est ce qu’on voit dans les mûriers effeuillés pour les vers à soie; c’est ce qu’on voit aussi , lorsqu’à la suite d’une grêle qui a abattu toutes les feuilles des vergers , il survient un temps chaud et humide; les bourgeons, soit à feuilles, soit à fleurs, sê développent en peu de temps. Ainsi, Faction de la feuille arrête pendant quelque temps, dans le cours ordinaire, Faction des bourgeons, et plusieurs de ceux-ci { ordinairement les inférieurs dechaque branche) ne peuvent se développer et avortent sans produire de rameau.
Parmi les bourgeons supérieurs qui prennent toujours plus d’accroissement , soit parce qu’ils reposent sur un bois plus herbacé , soit parce que la sève ascendante tend toujours à se porter vers les sommets des branches, parmi les bourgeons supérieurs,' dis-je, il se passe des phénomènes analogues : tantôt 4e bourgeon terminal devient prépondérant, attire la sève , et affame ses voisins qui avortent : c’est ce qui arrive dans la plupart des conifères. Tantôt les bourgeons les plus voisins , opposés si les feuilles le sont , ou solitaires si les feuilles sont alternes , prennent un accroissement plus rapide, et alors le bourgeon terminal avorte et tombe, et' la branche continue, ou en sebifürquant'par le développement de deux bourgeons opposés, ou en restant simple par Falongement du bourgeon latéral. Les boutons' de fleurs peuvent- être considérés comme des ‘sortes de bourgeons situés à l’aisselle
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des feuilles florales : leur action vitale est généralement Irès-active , de sorte qu’ils attirent les sucs avec force , et les feuilles florales restent petites , souvent réduites à de simples rudimensî quelquefois même elles manquent complètement , comme dans les crucifères.
Les ovules , dès qu’ils ont reçu la fécondation , deviennent des organes actifs qui tendent à pomper la sève et à la détourner des organes qui les entourent : de là l’épuisement des corolles et des étamines qui se flétrissent et qui meurent ; de là résulte encore que les premiers ovules fécondés tendent à empêcher le développement , ou à étouffer ceux qui sont fécondés les derniers : ce qui tend à expliquer en partie les cas fréquens où le nombre des graines d’un fruit est fort inférieur à celui des ovules de l’ovaire.
Ainsi la vie d’un arbre se compose de l’action simultanée de tous ces organes qui, chacun de leur côté, appellent la sève : sa prospérité dépend de l’espèce d’équilibre qui s’établit. Une partie notable de l’art de la taille consiste à maintenir ou à rétablir cet équilibre, ou, en d’autres termes , à empêcher que des organes trop actifs ne deviennent prépondérans et ne fassent avorter leurs voisins. Que trop de branches naissent voisines , les plus faibles seront afifamées par les plus vigoureuses,* que trop de fruits naissent à côté l’un de l’autre , les plus actifs dans leur végétation prospèrent, et les autres périssent. Ce sont là des avortemens accidentels que l’homme peut prévoir, et, selon ses vues, il peut ou les prévenir ou les déterminer à volonté. Je ne crois pas devoir insister sur ces faits triviaux. Il me suffit d’avoir
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indiqué les deux causes principales qui font que tous lés organes dont l’existence est déterminée dans le plan symétrique d’un être , ne se développent pas ou avortent en tout ou en partie»
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