CHAPITRE VIIl

De la Coloration des Végétaux.

Les couleurs si diverses que les végétaux révêtent dans leurs differentes parties ont attiré, sous plusieurs rap* ports , l’attention des savans. Le physicien y a cherché des jeux variés des lois de la lumière. Le chimiste a tenté de démêler les^matières qui déterminent ces colorations. Le botaniste classificateur y a trouvé des moyens, il est vrai souvent incertains , de distinguer les affinités des plantes. Le physiologiste doit s’occuper de la cause organique ou chimique qui détermine ces couleurs : sa tâche est plus difficile que celle des autres , car elle doit s’aider de tous leurs travaux , et les concilier avec cette force inexpliquée de la vie qui domine toutes les autres. Ses recherches ont été couronnées de succès dans certains cas ; elles sont encore restées stériles sur d’autres. Pour en rendre compte , nous étudierons successivement ;

1®. Les plantes ou parties des plantes à leur état natif, et avant qu’elles aient reçu aucune coloration , ou, en d’autres termes , les plantes étiolées ,•

2®. Les mêmes colorées en vert ;

3®. Les plantes ou parties des plantes colorées dans le sens des botanistes , c’est-à-dire , qui ne sont ni vertes ni étiolées ;

DE vicÉTAÏION. 889

4*- Les mêmes décolorées par la vieillesse ou par la mort.

§. 1. Des parties nou colorées.

On est tellement accoutumé à voir les végétaux décorés des couleurs les plus brillantes , ou tout au moins revêtus de cette teinte verte qui fait le fond de tous les paysages , qu’on a quelque peine à s’accoutumer à l’idée que ces couleurs n’existent point dans leur état primitif, et leur sont pour ainsi dire communiquées par l’acte même de leur végétation; c’est cependant l’exacte vérité. Le tissu membraneux des plantes est par lui-même complètement incolore, d’un blanc argenté ou d’un jaunâtre très-pâle ; les matières renfermées dans les cellules sont, à de légères exceptions près, de la même teinte; mais tout cela change dès que ces matières sont exposées à l’action delà lumière solaire.

On a coutume de dire que les plantes vertes blanchissent h l’obscurité totale , parce qu’en effet le phénomène grossièrement observé se présente sous cette forme ; la vérité est que les végétaux ou les organes des végétaux originairement blancs ou étiolés se colorent ( au moins en grande partie ) quand ils sont exposés à l’action de la lumière; mais les organes une fois colorés ne se décolorent réellement pas à l’obscurité ; si elles semblent quelquefois le faire , cela tient à ce que , si l’on met à l’obscurité des feuilles à moitié développées , elles grandissent , et la matière verte qui les colorait étant délayée 'Sur un plus grand espace et mêlée avec plus d’eau , leur donne une couleur plus pâle, sans cesser elle-même de

PHÉNOMÎiNES GÉNÉRAUX

rester colorée. Lorsqu’on porte une plante verte dans une cave obscure, elle continue 5 absorber un peu par ses racipes , et cesse à la fois d’évaporer de l’eau et de décomposer le gaz acide carbonique par ses feuilles : celles-ci se chargent d’une quantité d’eau surabondante, et perdent de la force que le carbone donne à leur tissu : de ce double effet résulte la chute ou la mort de ces feuilles. Il arrive alors à cette plante , comme à toutes celles que l’on effeuille, savoir : que les bourgeons attirent la sève vers eux et se développent : mais ces nouvelles pousses qui ne sont point soumises l’action de la lumière, sont étiolées. Cet état présente trois différences d'avec l’état ordinaire : i" les parties étiolées conservent la couleur blanche propre au tissu noii-éclairé ; 2“ ces parties s’alongentbeaucoupplus qu’à l’ordinaire; 3“ elles sont plus aqueuses, moins chargées de carbone, moins solides, moins sapides, moins odorantes. Toutes ces différences sont des conséquences directes de l’accroissement proportionnel de l’eau , et de la diminution ou cessation complète de la fixation du carbone. Nous aurons dans le livre suivant à récapituler ces effets complexes de l’obscurité sur les plantes. Je dois me borner ici à considérer l’étiolement dans ses rapports avec la couleur ' des végétaux. Guettard attribuait la non-coloration des pla*ntes étiolées à la suppression de la transpiration ou exhalaison aqueuse ; mais cette opinion est aujourd’hui rejetée avec raison. En effet , on voit des fruits et des cryptogames d’une belle couleur verte, quoiqu’ils exhalent peu ou point ; au contraire , tous les faits s’accordent à prouver que toutes les parties destinées à devenir vertes ne peuvent point, en général , acquérir cette couleur sans

DE vicÉTATION. 891

une action directe de la lumière sur leur surface ; cette action est locale, car une partie mise à l’abri de la lumière reste blanche , quand le reste se colore en vert; elle est susceptible de tous les degrés, selon que la clarté elle-même varie en intensité ; de sorte qu’il n’y a point de degré de vert qu’on ne trouve depuis la surface complètement blanche, jusqu’à celle qui a atteint toute la verdure dont elle est susceptible.

Il est des plantes qui , dans leurs parties destinées à devenir vertes, offrent des espaces , lesquels conservent leur teinte originelle, blanche ou jaunâtre; telles sont les feuilles dites panachées en blanc ou en jaune; tous les végétaux vasculaires semblent plus ou moins susceptibles de cette maladie. On peut voir dans un mémoire de M. Schlechtendal , inséré dans le Linncea ( 1 85o, p. 4o4) > la liste des plantes où cette maladie a été observée; mais cette liste a en réalité moins d’importance théorique qu’on ne pourroit le croire d’après la pratique , vu que toutes les plantes en paraissent plus ou moins susceptibles. Les jardiniers, et certains amateurs, ont souvent considéré cette maladie comme un ornement; ils ont distingué les feuilles bordées, rayées ou tachées deblanc ou de jaunâtre. En général, les feuilles des endogènes offrent des bandes pâles longitudinales et parallèles aux nervures : celles des exogènes ont des taches plus irrégulières. Ces bandes ou ces taches sont évidemment des parties où la chromule ne s’est pas développée, soit en quantité , soit en qualité suffisantes , pour être verdies par l’action solaire; mais la cause directe de ce phénomène est entièrement inconnue; on sait seulement que ces panochures naissent souvent sur une branche d’un arbre et peuvent se conserver par

tHÉNOMiîIVES GÉNÉRAÜX

les greffes ou les boutures qu’on en obtient; qu’elles se conservent en général mieux dans les terrains stériles , et se perdent souvent dans les sols fertiles ; qu’enfm , leur stabilité est très-variable d’une plante à l’autre. Dans quelques plantes, ces taches décolorées se combinent avec des taches noires , ou deviennent elles-mêmes noirâtres, par exemple, dans quelques, arums.

Un autre fait qui mérite d’être mentionné ici ,est l’état de certains organes scarieux, et comme naturellement réduits à leur tissu membraneux ; tels sont, par exemple, les aigrettes des composées , des dipsacées et des valérianées, les stipules des paronychiées , les bords scarieux de plusieurs calices , etc. Cet état scarieux paraît déterminé , dans plusieurs cas , par l’étouffement ou la pression qui résulte de la position de ces organes , serrés dès leur naissance par ceux qui les entourent. Leurs cellules paraissent entièrement vides, soit de chromule , soit de tout autre suc élaboré , et leurs membranes ne présentent par conséquent que leur couleur primitive. Les poils ordinaires des plantes semblent, à beaucoup d’égards, se rapprocher de ces organes scarieux. On ne trouve de chromule que dans un bien petit nombre , par exemple , dans quelques-uns de ceux des courges, d’après l’observation de M. Rœper. Les poils de graines semblent aussi se rapporter à cette série. Il serait curieux d’éprouver si l’ana lyse de ces poils et de ces membranes qui représentent le tis.su végétal au plus haut degré de simplicité, aurait du rapport chimique soit avec la gossypine,soit avec la lignine.

§ 2. Des parties vertes.

.Nous avons vu , en parlant de la nutrition , que toutes

De végétatioV.

les parties vertes ôu susceptibles de verdir , décomposent le gaz acide carbonique de la sève ou de l’air, lorsqu’elles sont exposées à la lumière solaire , qu’elles exhalent le gaz oxigène, et fixent le carbone dans leur propre tissu. De là il était naturel de penser que cette opération est liée avec la formation de la couleur verte. En effet, lorsqu’elle a Heu , l’organe verdit; lorsqu’elle n’a pas lieu, l’organe qui se dévelo|5pe à l’obscurité totale reste d’un blanc argenté ou légèrement jaunâtre, qui paraît être la couleur primitive du tissu; lorsqu’elle a lieu incomplètement, les résultats sont intermédiaires entre les deux cas précédons : ainsi , si un organe foliacé est exposé à une lumière faible, il revêt une couleur d’un vert pâle qui annonce que la décomposition de l’acide carbonique n’a lieu que d’une manière imparfaite. Cette lumière faible agit de même, qu’elle soit produite on par le soleil agissant directement mais très-rarement, ou parla lumière diffuse du jour, ou par celle des lampes. M. de Humboldt a donné une couleur d’un vert très-pâle au lepiduim sativum exposé à la clarté de deux lampes. J’ai verdi la même plante avec six lampes d’Argand placées à un pied de distance; mais elle n’a pas exhalé de gaz oxigène sous l’eau. Ce qui prouve , d’un côté , que la lumière des lampes agit comme celle du soleil , de l’autre , qu’il peut y avoir action de la lumière sans dégagement visible de gaz oxigène, c’est ce qui arrive journellement aux plantes élevées hors de l’action directe du soleil. Si on abrite partiellement une plante, comme Mustel l’a fait sur un laurier ( 1 ) , contre l’action des rayons solaires , les parties

(1) Traité de la végét. , i, p. i32.

894 PHÉNOMiîNES GÉNJÊBAIIX

qui se développent sous cet abri restent blanches ou un peu jaunâtres, tandis que toutes les autres verdissent comme h l’ordinaire; d’où l’on doit conclure (et les faits relatifs aux végétaux cellulaires de couleur verte le conlîrment en entier) que la décomposition de l’acide carbonique et la coloration en vert par conséquent, sont des phénomènes partiels et locaux qui s’exécutent dans les cellules soumises à l’action de la lumière , sans que les conséquences de cette action se propagent au-delà, au moins sous ce rapport.

Le dépôt du carbone déterminé par l’action solaire n’agit point sur les membranes mêmes du végétal; cellesci sont toujours blanches ou à peine jaunâtres , et plus ou moins transparentes; c’est ce dont il est aisé de se convaincre en enlevant ces membranes isolées des matières qu’elles renferment , ou en examinant celles qui n’ont pas encore reçu de matières dans leur intérieur, ou qui s’en sont entièrement dépouillées : telles sont celles des plantes naissantes, ou les membranes scarieuses : toutes ces parties , sont complètement décolorées. La couleur verte ne réside que dans cette matière qui remplit les cellules arrondies , que j’ai nommée chromuLe verte , et dont j’ai exposé les caractères en parlant des sécrétions (liv. IL ch. VIII, §. 4) • soii abondance plus ou moins grande dans chaque cellule, et sa carbonisation plus ou moins complète, déterminent les diverses nuances du vert des surfaces foliacées. L’action des membranes y influe légèrement , soit à raison de leur teinte plus ou moins blanche , soit à raison de leur transparence ou de leur densité , soit par suite des poils dont elles sont revêtues ou de leur exfoliation , ou enfin des matières ci-

DE VÉGÉTATION

reuses (1) dentelles peuvent être recouvertes. MM. Schubler et Funk (2) croient aussi que la couleur rouge des faces inférieures des feuilles de cyclamen , d’hépatique et de trades cantia discolor, tient à la coloration de leur épiderme, tandis que M.M^caire la rapporte à la chromule superficielle.

Mais comment le carbone qui est noir, déposé dans une matière blanchâtre , détermine-t-il une couleur verte ? Mustel (5) d’après les notions de ^£^ncienne chimie , dit que le tissu de la plante est jaune, et qu’elle est verdie par le phlogistique qui est bleu , et que le soleil dépose dans le végétal. Senebier (4) se rapproche de lui, en disant que le carbone n’est pas à proprement parler noir, mais d’un bleu très-foncé; et M. Çhevreul (5) admet' aussi que le carbone très-divisé dans l’eau, et vu par transmission, paraît bleu. D’autre part, Senebier ajoute que le tissu végétal n’est pas exactement blanc , mais d’un jaune très-pâle , et par conséquent , selon ce savant , il est facile de comprendre qu’ici comme dans tous les cas connus, le mélange intime d’un bleu, quelque foncé qu’il soit, avec un jaune quelconque , détermine le vert. Il cite en preuve de cette opinion le vert que l’on obtient en broyant ensemble de l’encre de Chine et de la gommegutte, et il montre que, selon la proportion des deux ingrédiens , on peut se rendre raison de tous les degrés de

(1) Voy. lîv. II , chap. VIII , art. 2.

(2) Uber Farhen der Blume, p. 3i.

♦ (3) Traité de la végét. , I , p. 124.

(4) Physiol. végét. , I, p. 3oo.

(5) Cliini. appl. à la teinture , leçon VIII , p. i3.

PHÉNOMÎ'NIîS c/iNÉRAUX

vert que présentent les organes foliacés des plantes. Cette explication, quoique un peu mécanique, pourrait bien être vraie ; ceux qui la croient insuffisante font remarquer cependant que le carbone n’est pas, selon toute probabilité, mêlé dans le mucilage, mais qu’il y a combinaison ; que c’est un fait général que les composés chimiques revêtent des couleurs souvent très-indépendantes de leurs composans , et qu’ainsi le vert de la chromule résulterait de la combinaison du carbone, sans qu’on puisse en rendre encore de raison directe.

Les organes des végétaux vasculaires, dont la chromule est susceptible de verdir par l’action de la lumière solaire , sont les feuilles , l’enveloppe cellulaire de l’écorce , la plupart des bractées et des calices , et dans quelques plantes les ovaires et les fruits : au contraire, on ne voit pas, en général , d’effets analogues dans les stjîes, les graines , les étamines, les pétales , les corps ligneux, les vieilles écorces et les racines. Il y a cependant quelques cas exceptionnels à mentionner ici dans les deux sens.

Parmi les organes susceptibles de verdir , on en voit accidentellement ou naturellement qui se colorent autrement : telles sont les feuilles tachées ou colorées , les bractées , les calices ou les fruits colorés. Nous reviendrons sur ce sujet dans l’article suivant.

Parmi les organes qui ne sont pas ordinairement verts, il en est qui prennent cette couleur. Ainsi on trouve quelques plantes, telles que la plupart des rhamnées , des malvacées , des pistachiers, le gui, le citronnier, dont l’embryon est vert , quoique recouvert par plusieurs enveloppes. Dans le gui et plusieurs cactées , la

DE VÉGÉTATION

couleur verte de l’enveloppe cellulaire se propage le long des rayons médullaires jusqu’à la moelle. Il semble, dans ces deux cas , que l’action de la lumière s’est fait sentir au-delà de la limite ordinaire , et jusque dans le tissu de ces plantes. Du moins les cactus élevés à l’abri de la lumière ont la moelle blanche comme l’enveloppe cellulaire de l’écorce.

Les parties de la fleur, et notamment les pétales de la corolle , et surtout les sépales des périgones , offrent souvent des teintes vertes : comme ces organes ne sont que des feuilles métamorphosées , il est assez naturel que quelques-unes conservent une partie de leur nature foliacée : ainsi, les sépales des albuca et de plusieurs ornithogales présentent à l’extérieur une large hande verte qui exhale du gaz oxigène sous l’eau , au soleil , et doit par conséquent sa couleur à la même cause que les feuilles. Quelques corolles verdâtres, telles que celles de certaines erica , pourraient devoir aussi cette teinte à une cause analogue , quoique je ne sache pas qu’on en ait de preuves directes. Quant aux fleurs de couleur vert-d’eau , telle que Vixia viridiflora , on ignore encore si cette couleur est liée avec la décomposition du gaz acide carbonique , ou si elle est un des cas possibles de la coloration de la chromule par la combinaison de l’oxigène. Peut-être la couleur verte de Vagaricus viridis rentre-t-elle dans la même catégorie.

Enfin , quoiqu’il soit vrai de dire en général que les racines ne verdissent pas , même quand elles sont hors de terre , il y a une exception curieuse à mentionner ici. M. Dutrocbet a le premier observé , et j’ai souvent vérifié que les spongioles de quelques plantes revêtent une teinte

PEÉNOMÈNES GÉNÉRAUX

d’un vert pâle lorsqu’elles sont exposées h là lumière ; telles sont les spoiigioles du pandanus, des epidendrum, du tamus elephanlipes , etc. Y a-t-il alors décomposition du gaz acide carbonique de l’air ou de l’eau ? C’est ce qui est vraisemblable , mais non prouvé.

Si , après avoir ainsi comparé les organes entre eux , nous comparons les végétaux, nous en trouverons dans toutes les classes qui sont dépourvus de la faculté de décomposer le gaz acide carbonique par l’action de la lumière solaire , et qui , par conséquent , ne peuvent revêtir la couleur verte dans aucune de leurs parties. Parmi les végétaux vasculaires nous trouvons les orobanches , les lathræa , les cytinées , les cassytha , les cuscutes , les monotropa , les orchidées sans feuilles, qui ne se colorent pas , et sont en même temps des plantes parasites ; on peut au moins l’affirmer dans toutes les dicotylédones citées, et le soupçonner quant aux orchidées. La variété rouge de l’arroche des jardins dégage du gaz oxigène au soleil comme la variété verte , et elle se rapproche encore de celle-ci en ce que , selon l’observation de M. Rœper, elle devient verte par la dessiccation. Parmi les végétaux cellulaires , on trouve les champignons , les hypoxylons , la plupart des lichens, et quelques algues colorées. Les deux premières de ces familles sont évidemnient dépourvues de la faculté dè décomposer le gaz acide carbonique par la lumière : les lichens paraissent aussi dépourv us de cette faculté ; mais quelques-uns des plus colorés verdissent quand on les plonge dans l’eau , et dégagent alors un peu de gaz oxigène. Quant aux algues colorées, il en est, telle que Vulva fusca , qiii , quoique rougeâtres , dégâgèxit du gaz

DE viciTAtlON.

oxigène sous l’eau , au soleil. Il est vraisemblable que ces exceptions légères et peu nombreuses , si on les compare à la masse des faits bien avérés , rentreront dans les lois générales lorsqu’elles seront mieux étudiées.

Je dois mentionner ici deux dernières classes d’exceptions plus singulières encore que toutes les autres.

i“Senebier a remarqué(i)que lorsqu’il y a une certaine quantité de gaz hydrogène dans l’air où l’on place une plante à l’obscurité , celle-ci ne perd pas complètement la couleur verte. Dès-lors , M. de Humboldt (2) a trouvé , dans les galeries souterraines des mines de Freyberg , les poa annua et compressa , le plantago ianccolata , le trifolium ai'vense, le clieirantlius cheiri , et le rhizomorpha verticUlata (Lichen, Humb. ) , de couleur verte, quoique nés à l’obscurité totale , mais dans une atmosphère qui contenait du gaz hydrogène , ou une grande quantité d’azote. Ce phénomène a besoin d’être étudié et varié pour pouvoir le rallier aux autres faits connus. Dans diverses expériences que j’ai jadis tentées , je n’al jamais vu verdir des plantes étiolées en les faisant végéter dans des bocaux contenant du gaz hydrogène.

2° Il paraît que les plantes ont besoin pour verdir de doses de lumière fort inégales : ayant fait végéter dans une cave des végétaux de plusieurs familles dlITérentes , j’ai observé que tous n’étaient pas blancs au même degré. J’ai vu, par exemple , des mousses et des fougères encore assez vertes dans cette localité , où les autres végétaux étalent étio-

(i) Encyc. méth. et pliysiol. végét. , 4 î p- syS.

(1) Aphor. ad calc.Jloræ Freyberg-, ïhoinps. , Syst. cliiai. , 8, p. 607.

PHÈNOWÎiNES GÉNÉRAUX

lés. Le cas extrême de celte susceptibilité de verdir à une très-faible lumière se rencontre dans quelques algues, qui prennent une teinte verte, quoiqu’elles croissent à des profondeurs telles qu’elles ne doivent recevoir qu’une lumière bienfaible. M. deHumboldt (1) a vu, près des îles Canaries, la sonde jetée à la profondeur de 26 à 3a brasses ( qui équivaut à environ 190 pieds) , rapporter une production marine qu’il a nommée fucus vitifolius, et que les algologues ont rapportée, les uns au genre zonaria, les autres au genre caulerpa. Cette plante était d’un vert aussi décidé que celui des feuilles de graminées. Or, d’après les expériences de Bouguer (2) , la lumière , après avoir traversé 1 80 pieds , est affaiblie dans le rapport de 1 à 1477,8. Ce fucus ne devait donc être éclairé que par une lumière 2o3 fois plus faible que celle d’une chandélle vue à un pied de distance. Cette faible clarté suffirait elle pour exciter en elle la décomposition de l’acide carbonique , ou sa coloration tient-elle à quelque autre cause encore inconnue ? Ce qui pourrait autoriser ce dernier soupçon , c’est le fait qui m’est attesté par M. Wydler, qu’il a vu des fucus verts même à l’intérieur, et qui avaient cru à de grandes profondeurs.

Au contraire , en faveur de la première opinion , on peut observer que l’action de la lumière sur les végétaux est très-probablement celle d’un stimulant qui détermine la décomposition du gaz acide carbonique ; que l’action de la chaleur paraît de même un stimulant qui détermine

(t) Voyage, 1 , p. édit. in-8°; Plant, équin., 2,

p. 8, pl. 69.

(2) Traité d’opticpie , p'. 254,258, 346.

DE VÉGÉTATION

les sécrétions ; que nous voyons sans nous en étonner des plantes forrner des sécrétions à des degrés de température très-dilTérens les uns des autres. Si le protococcus nivalis peut être excité à sécréter ses sucs par le faible degré de chaleur auquel il est soumis , telle autre plante pourrait bien former sa chromule verte avec un trèsfaible degré de clarté. Au reste , il importe de recueillir de nouveaux faits , et de les comparer entre eux avant d’asseoir aucune opinion.

§. 3. Des parties colorées.

Les feuilles qui, comme chacun sait, sont les organes les plus habituellement verts, peuvent passer à d’autres couleurs dans différens cas. 1“ Il est fréquent de voir en automne leur couleur verte se transformer en jaune, comme dans le peuplier d’Italie , les érables , les orangers, les marroniers d’Inde, etc., ou en rouge, comme dans le sumac, les amaranthes, l’épine-vi.aette, le chèvrefeuille, les polygonées , etc. (1). M. Guibourt (2) pense que ce changement est dû à un principe qui remplace la chromule verte dans les feuilles; mais M. Macaire (3) a remarqué que peu avant l’époque de ce changement , la feuille cesse d’exhaler du gaz oxigène au soleil sans cesser d’en absorber pendant la nuit; d’où il pense que sa chro-

(1) M. Guibourt a donné une liste de ces colorations par familles ; mais elle coDlienl une foule d’exceptions.

(2) Journ pliarm. , 1827, p. 97.

(3) Sur la coloration automnale des feuilles, dernier Mém. de la soc. de phys. de Genève, vol. 4> P- 5o.

PHÉNOMklVES GÉNÉRAUX

milie s’oxigène,et que celte oxigénation h un premier degré détermine la couleur jaune , îi un second la couleur rouge , car le rouge même le plus décidé commence toujours par passer par la teinte jaune. MM. Schubleret Funk (1) remarquent que les couleurs rouges sont plus fréquentes dans les feuilles qui contiennent quelque acide: telles sont celles de vigne, de poirier, de prunier, de sumac , de cornouiller, de viorne , d’oseille , etc. Les matières colorantes rouges tirées des feuilles forment des infusions qui , comme celles des fleurs rouges , deviennent plus intenses par l’effet des acides. Les feuilles jaunes se conduisent à cet égard comme les fleurs jaunes. M. Lemaire Lisancourt (2) croit aussi que le rouge est dû h quelque développement d’acide , et les autres couleurs à quelque développement d’alcali; mais quoiqu’il démontre bien que de très -petites quantités de ces matières suffisent pour modifier les couleurs , il est loin de prouver que ces développemens ont réellement lieu dans toutes les colorations.

2". Les mêmes décolorations que les feuilles présentent à l’automne par l’effet de l’âge, elles les peuvent présenter par suite de certains accidens : ainsi , il arrive souvent que les feuilles piquées par les insectes , ou attaquées par des champignons parasites, ou atteintes par des gelées précoces , prennent partiellement ou totalement des teintes jaunes ou rouges; mais ce qui est remarquable ici , c’est que ces divers systèmes d’altération font passer

(1) Unlcrmchungen uber die Farben der Bluthen , iu~8“, Tubingeii, iSgS, p. 32.

(2) BiiU. philoni. , 1834 > P* 290.

DE véoÉTATiplf». goS

la feuille à la couleur qu’elle aurait prise d’elle-même en automne : ainsi, les feuilles de peuplier, de lilas, deviennent jaunes, et celles d,e sumac ou de poirier deviennent rouges dans les cas accidentels , comme elles le font en automne.

5°. Certaines feuilles offrent naturellement , ou une de leurs surfaces, ou certaines portions de leur surface, marquées dès leur naissance de couleurs spéciales: ainsi , le tradescantia discolor , plusieurs bégonia (i) ont la surface inférieure rouge; plusieurs arum offrent des taches rouges plus ou moins régulières; quelques amaranthes ont, dans un état qui semble celui de la santé, des bandes pu espaces quelconques colorés en jaune ou en rouge. M. Macairc a reconnu que la chromule rouge des feuilles discolores ne diffère point de la chromule rouge des feuilles qui prennent cette teinte à l’automne. 11 est digne de remarque que , dans ces colorations régulières et naturelles, le rouge est très-fréquent et le jaune trèsrare, quoiqu’il semblât que celui-ci , paraissant déterminé par mi changement moindre , dût être plus fréquent. On ne connaît en particulier aucune feuille qui ait la surface inférieure jaune, tandis que plusieurs offrent cette surface d’un beau rouge. Les taches blanches ou noires qu’on observe sur certaines feuilles nous occuperont dans l’article 4 consacré aux décolorations. Le bleu paraît exclu de ce genre d’altération , sauf dans quelques eryngium.

4°. Dans plusieurs végétaux , les feuilles qui naissent d§ns le voisinage des fleurs sont susceptibles de présenter

(i) Dans ceux-ci , la cuticule même est colorée eu rouge.

PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX

des teintes variées et presque toujours en rapport avec celles qu’auront les fleurs qu’elles accompagnent : ces feuilles florales ou bractées sont jaunes dans plusieurs euphorbes, plusieurs ombellifères , dans le justicia oxyphyLla , etc. , rouges dans le salvia splendens et une foule d’autres plantes, violettes dans le salvia horminum, et même bleues dans certaines variations d’hortensia; on y retrouve donc non-seulement les colorations des feuilles, mais encore celles des fleurs , quoiqu’elles y soient moins fréquentes. M. Macaire assure encore ici que la chromule rouge des bractées du salvia splendens offre les xnêmes caractères chimiques que celle des feuilles qui rougissent en automne. Cette identité était déjà très-vraisemblable quand on pensait que les organes sont réellement identiques. Ces bractées paraissent colorées , parce que la chromule qui réside dans leurs cellules varie dans son degré d’oxigénation , et ces variations paraissent en rapport avec celles des fleurs.

5". Tout ce que je viens de dire des bractées, dont les unes restent vertes et les autres prennent les couleurs des fleurs, est exactement applicable aux calices, dont les parties constituantes ne sont que des feuilles plus déformées encore que les bractées. Ces sépales ont seulement des couleurs plus analogues à celles des pétales dont ils se rapprochent davantage par la position et la contexture. Certains calices , tels, par exemple, que ceux du primula calycanthema , passent naturellement de l’état vert à l’état coloré, et démontrent déjà ainsi au botaniste que cette coloration doit tenir à une simple modification de la chromule. M. Macaire confirme ce soupçon en montrant l’identité de la chromule rouge du calice de

DE VÉGÉTATION. go5

salvia splendens avec celle des feuilles qui rougissent en automne.

6®. Pourquoi en serait-il autrement des pétales , et en général des parties pétaloïdes des fleurs ? Ces organes ne sont en définitif que des feuilles plus modifiées encore dans leur apparence : ils peuvent , dans certains cas accidentels , tels que dans Yhesperis matronalis , se transformer en véritables feuilles vertes et susceptibles d’exhaler du gaz oxigène. Y a-t-il le moindre motifde douter que ces pétales foliacés n’aient pas dans leurs cellules une chfomule analogue à celle des feuilles , et par conséquent que , lorsqu’ils sont colorés, ils ne doivent cette co * loralion h une modification de la chromule ? Cette opinion se trouve encore confirmée par l’identité chimique de la corolle de salvia splendens , avec celle des calices , des bractées , des feuilles qui rougissent en automne.

11 est donc vraisemblable que toutes les variétés des couleurs des fleurs tiennent en général, et sauf certains cas spéciaux , évidemment déterminés par la présence d’acides ou d’alcalis libres, tiennent , dis-je, en général* à des degrés divers d’oxigénation de leur chromule ; et cette théorie s’étend aux fruits et aux bractées , lorsque ces organes participent aux mêmes couleurs. Cette opinion est conforme à celle exprimée sous une autre forme, depuis long-temps, par M. de Lamarck (i) , que les colorations automnales des feuilles et des fruits sont des états morbides , et que les fleurs sont dès leur naissance dans un état analogue à celui que les feuilles acquièrent à la fm de leur vie. Elles leur ressemblent en effet sous

(i) Flore franc., édit. 3, vol. i , p. 198.

(J06 PHÉNOMfelVES GÉNÉRAUX

GG double rapport, qu’elles ont peu ou point d’exhalaison aqueuse , et ne décomposent pas le ^az acide carbonique au soleil. Les feuilles peuvent s’oxigénsr en absorbant du gaz oxigène pendant la nuit : les pétales le font peut-être par l’exhalaison de gaz azote qui leur est propre. On pourrait donc croire que leur coloration tient aussi à des degrés divers d’oxigénatipn ; mais cet aperçu vague est encore loin de rendre raison des faits de détail , et réclame une étude spéciale de la part des chimistes. En exposant ici les résultats généraux des observations faites par les botanistes sur les colorations végétales , leur travail pourra peut-être y trouver quelques directions ultérieures.

J’ai déjh indiqué, soit en 1 8o5 dans la F loi'e française { i ,) , soit en iSiôdans la Théorie élémentaire , p. 174» soit surtout dans tous mes cours , la base de la classification des couleurs des végétaux, qui a dès-lors été habilement développée en i 8 .>5 par MM. Schubler et Funk, dans leur mémoire sur les çouleurs des fleurs, publié à Tubingue , savoir qu’on peut diviser les fleurs en deu^t grandes séries : celles dont le jaune semble le type , et qui peuvent passer auiouge et au blanc , mais jamais au bleu , et celles dont le bleu est le type , qui peuvent passer au rouge et au blanc , mais jamais au jaune. La première de ces séries est appelée par les savons que je viens de citer série oxidce ; la seconde , série désoxidée , et ils considèrent le vert des feuilles comme l’élat d’équilibre intermédiaire entre les deux séries. J’ai eu longtemps l’habitude dans mes cours de désigner la pre-

(i) Flüie franç. , éflil. 3 , vol. 1 , p. 198.

DE VÉGÉTATION

niière de ces séries sous le nom de fleurs xanthiqaes , et la seconde sous celui de fleurs cyaniqaes , pour indiquer que le jaune et le bleu sont leurs types. Cette manière de s’exprimer a l’avantage d’être complètement exempte d’hypothèse : celle de série oxidée et désoxidée est encore hypothétique , mais très-vraisemblablement vraie. MM. Schubler et Funk emploient encore l’expression de série positive ou négative , qui me paraît liée à des idées théoriques, que je crois peu avantageux d’introduire aujourd’hui dans la science. Voici, d’après ces principes, l’échelle qu’ils admettent , en laissant de côté le blanc dont nous parlerons plus tard.

Rouge ,

Orange rouge , Orange , Orange jaune.

Jaune ,

Jaune vert.

Vert

Bleu verdâtre , Bleu ,

Bleu violet.

Violet ,

Violet rouge.

Rouge ,

Série désoxidée de S. et F. , ou

cyanique DC.

Couleur des feuilles.

xantliique DC.

Ce qu’on pourrait représenter comme suit :

Vert.

Jaune vert , Jaune ,

Jaune orange, Orange , Orange rouge.

Rouge.

PHÉNOMÎiNES GÉNÉRAUX

On peut déjà remarquer sur la seule inspection de ce tableau , que presque toutes les fleurs susceptibles de changer de couleur ne le font en général qu’en s’élevant ou en s’abaissant dans la série à laquelle elles appartiennent. Ainsi, quant à la série xanthique , les fleurs du nyctago jalapœ peuvent être jaunes , jaune-orange ou rouges. Celles du rosa eglanteria , jaunes-orange ou oranges -rouge. Celles des capucines varient du jaune à l’orange; celles du ranunculus asiaticus présentent toutes les teintes de la série du rouge jusqu’au vert; celles de V hieracium staticefoüum , et de quelques autres cbicoracées jaunes , ou de quelques légumineuses telles que le lotus, passent au vert jaunâtre en se desséchant, etc. Quant à la série cyanique, les fleurs d’un grand nombre de borraginées , notamment le litliospermum purpuro-caruleum , varient du bleu au violet rouge; celles de l’bortensia, du rose au bleu; les fleurs ligulées des asters varient du bleu au rouge ou au violet; celles des jacinthes , du bleu au rouge , etc.

Hâtons-nous cependant de signaler quelques exceptions ou réelles ou apparentes, i® Qaoiqu’en général les jacinthes ne varient que dans les couleurs bleues, rouges et blanches, on en trouve dans les jardins quelques variétés jaunâtres , et même d’un jaune un peu citrin , qui semblent s’approcher de la série xanthique. o® La primevère auricule, qui est originairement jaune, passe au rouge-brun , au vert et à une sorte de violet , mais n’atteint cependant jamais le bleu pur. 3® Quelques pétales semblent ofi’rir les deux séries dans deux parties distinctes de leur surface : ainsi le convolvulus tricolor pré sente vers la gorge de sa corolle une zone jaune , et au

DE v/îGÉTATION.

sommet une bande bleue , séparées par un espace blanc : les myosotis offrent souvent l’entrée de la gorge jaune , et le reste de la corolle bleu ou blanc ; mais chaque portion de ces corolles ne varie en général que dans sa propre série : cependant la fleur du myosotis versicolor varie tout entière du jaune au bleu pâle. Les violettespensées offrent aussi dans diverses places de leurs fleurs des couleurs de séries différentes , et quelquefois même des fleurs entières variant du jaune au violet. 4“ D^ns un grand nombre de radiées , les corolles h l’état tubuleux sont jaunes, et appartiennent à la série xanthique; et à l’état ligulé , elles deviennent bleues , violettes ou rouges, et font partie de la série cyanique ; mais en même temps qu’elles ont changé de série de couleur, elles ont aussi notablement changé de forme , et même souvent de fonctions. Il semble que lorsqu’elles portent des étamines , leur corolle prend la couleur jaune des anthères , et que quand elles en sont privées , leurs corolles revêtent les couleurs des filamens.

Malgré ces exceptions , on peut affirmer que les deux séries que nous avons indiquées tout à l’heure sont assez conformes à la vérité pour qu’on puisse s’en servir , soit pour chercher la cause des couleurs, soit pour prévoir les variations possibles des fleurs d’une même espèce et quelquefois d’un même genre.

A la série des fleurs xanthiques appartiennent toutes ou presque toutes les espèces des genres cactas , mesembryanthemum , aloe, cytisus , oxalis , rosa , verbascum, potentilla , œnothera, ranunculus , adonis, tulipa, etc., etc.

A la série des fleurs cyaniques appartiennent toutes les espèces des genres campanula , pklox , epilobium ,

PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX

vinca , scdta, hyacinthus (sauf l’exception citée tout à l’heure ) , géranium , anagalüs , globidaria , etc. , etc.

On trouve des espèces appartenant aux deux séries , mais constituant des sections distinctes dans les genres Unum , sonchus . gentiana , aconitum , etc. , etc.

Il est enün des espèces appartenant à l’une de ces deux séries , qui ont été long-temps mélangées dans des genres appartenant à la série opposée , et qu’à un examen plus attentif on a dû en séparer génériquement : c’est ainsi que le campanula aurea a été séparé des campanules pour former legenre musckia, et les ixia africana et thyrsiflora séparés des ixia pour former le genre des arisiea, etc.

Ainsi il y a en générai , mais avec de fréquentes anomalies , un rapport entre ces séries de couleurs et la classification générique.

La couleur blanche n’est point mentionnée dans les séries que nous avons adoptées. Il est en effet très-douteux qu’elle existe dans la nature des fleurs à l’état de pureté, et elle semble n’être que l’une des autres couleurs réduite à la plus faible teinte. M. Redouté, qui s’est acquis une si brillante réputation dans l’art de peindre les fleurs blanches sur papier blanc , a une méthode fondée sur cette observation : il place derrière la fleur blanche qu’il veut représenter un papier identique avec celui sur lequel il va peindre , et il remarque que la fleur se détache toujours de ce papier par une teinte jaunâtre, bleuâtre , rougeâtre , etc. M. Rœpcr a observé que les campanules à fleurs blanches, qui sont des variétés de celles à fleurs bleues , reprennent une teinte bleue évidente lorsqu’on les sèche. MM. Schubler et Funk ont aussi remarqué que les infusions des fleurs blanches dans l’ai-

DE VÉGÉTATION

cool ont toujours une teinte reconnaissable : les unes , qui proviennent des blancs tirant sur le jaune, donnent des infusions que les alcalis amènent à un jaune plus décidé ou plus brunâtre; les autres, qui proviennent des blancs tirant sur le bleu ou le rouge , tendent â un rouge faible par l’action des acides , ou au verdâtre par celui des alcalis. Il doit donc se trouver des fleurs blanches dans les d'eux séries , et il est rare qu’on ne puisse facilément reconnaître à laquelle de ces séries appartient une fleur blanche , ou , en d’autres termes , quelle couleur elle prendra si on en obtient des variations. Cette pâleur de couleur , qui constitue le blanc , paraît tenir à ce que la chromule ne se confectionne pas complètement dans certaines fleurs. C’est ce que je conclus :

1°. De l’analogie de cette couleur avec l’état des plantes étiolées ;

2°. Du nombre beaucoup plus grand de fleurs blanches qu’on trouve dans les réglons les plus septentrionales;

3“. D’un certain nombre de fleurs qui naissent blanchâtres , et se colorent ensuite par racllon de la lumière solaire. Ainsi, pour ne citer que les exemples les plus tranchés , le clieiranthus cliavieeleo a une fleur d’abord blanchâtre, puis d’un jaune citrin, puis rouge un peu violet. Le stylidium fruticosum a des pétales d’un jaune pâle à leur naissance , puis d’un blanc tirant un peu sur lé rose, h’œnothera tetraptera a les fleurs d’abord blanches , puis roses et presque rouges. Le tamarindus indica a , selon Hayne ( i ) , les pétales blancs le premier jour , et jaunes le second. Le cobœa scandens a une co-

(i) Arzn. gew. , lo , n*4« î p« 4‘-

PHÉNOMÎîNES GiNÉRAUX

rolle d’un blanc verdâtre le premier jour , et violette le jour suivant. \J hibiscus mulabilis présente sous ce rapport un phénomène remarquable et instructif: sa fleur naît le matin de couleur blanche; elle devient rouge ou incarnate vers le milieu du jour, et finit par être rouge quand le soleil est couché. Ces transitions sont régulières sous le climat des Antilles. M. Ramon de la Sagra (1) a observé que le 19 octobre 1828 cette plante fleurit dans le jardin de la Havane , resta blanche tout le jour, et rougit seulement le lendemain à midi. Or, ce jour du 19 octobre fut remarquable en ce que le thermomètre ne s’y éleva qu’h 1 9 degrés centigrades , tandis qu’à l’ordinaire la température est à 5o° cent, à l’époque où cet hibiscus fleurit. Il semblerait donc que la chaleur jouerait un rôle dans la coloration de la chromule comme dans les sécrétions, et ce soupçon s’accorde avec ce que nous avons dit tout à l’heure sur la prédominance des fleurs blanches dans les pays froids.

La couleur noire n’a point été , non plus que la blanche , mentionnée dans les deux séries de fleurs : cette couleur ne leur paraît point naturelle , et celles qui l’offrent sont en général des fleurs d’origine jaune qui passent à un brun très-foncé : c’est ce qui paraît avoir lieu pour les parties noirâtres des fleurs du pélargonium tricolor ou du vicia faba. lien est de même des fleurs brunes ou noires provenant d’un rouge très-foncé : telle est , par exemple, celle de Vorchis nigra.

La couleur rouge offre ceci de remarquable qu’elle

(i) Ann. sciene. de la Habana, oct. 1828; Bibl. univ. , 1829',

vol. 4i 5 P- 84-

DE VÉGÉTATION. QlS

tient aux deux séries; et si la théorie de l’oxidation se confirme , il semblerait qu’elle peut être obtenue par le maximum ou par le minimum d’oxigénation. On peut remarquer, en effet, que les teintes des diverses fleurs rouges dilFêrent beaucoup plus entre elles que celles des autres couleurs. Celles qui arrivent au rouge par la série xanthique ont en général une teinte plus vive , nacarat ou ponceau; celles qui y arrivent par la série cyanique offrent des teintes qui approchent davantage du violet. Le rose , qui n’est que du rouge délayé , peut appartenir aux deux séries : ainsi , le rose de l’bortensia tient certainement au bleu , et celui de la rose paraît dériver du jaune. L’infusion des fleurs rouges dans l’alcool prend une teinte plus ou moins rouge; par l’addition d’un acide, ce rouge devient toujours plus foncé; quelquefois, comme pour l’infusion des pélargonium , la couleur passe h l’orange. Les alcalis y produisent des effets très-variés , selon les plantes (i). Il est quelques fleurs rouges qui doivent cette couleur au développement naturel d’un peu d’acide : telles sont les fleurs rouges des crassulacées. L’opinion qui a prévalu quelque temps , que les fleurs rouges doivent leur couleur à un oxide de fer, paraît sans fondement.

Si nous examinons maintenant les deux couleurs les plus antipathiques, savoir, le jaune et le bleu, nous y trouverons quelques caractères assez prononcés.

Les infusions des fleurs j aunes dans l’alcool sont d’un j aune

(i)Voy. les détails à la page ro du mém. de MM. Schubleret Funk. J’en ai extrait plusieurs des faits qui précèdent et qui vont suivre.

PEÉNOMliNES GÉNÉRAUX

clair, sans que les fleurs se décolorent beaucoup. Les acides n’ont d’autre action sur ces infusions que de les décolorer légèrement. Les alcalis leur donnent un jaune plus vif ou plus brun. Les fleurs jaunes sont au nombre de celles dont la couleur est la plus tenace : on peuty distiriguer les jaunes vifs et luisans qui n’ôflrent presque jamais de variation; les jaunes plus pâles, comme ceux du nyctago jalapce ou de Vanthyllis vulneraria , qui peuvent devenir blancs, et ceux qui s’approchent du rouge par l’orange , comme les soucis et les capucines. Ces dernières teintes sont celles où l’on a cru apercevoir ces espèces de fulgurations à la fin des jours chauds de l’été , phénomène dont la réalité est un peu équivoque, et que nous avons mentionné au chapitre précédent.

Les fleurs bleues donnent dans l’alcool des infusions tantôt d’un bleu clair, comme celle des lins; tantôt trèsfoncées comme celles de l’aconit ou du delphinium. Par l’addition des acides, ces infusions deviennent rouges , et par celles des alcalis elles deviennent vertes. Celles qui ont été colorées en rouge par les acides ne reprennent pas la couleur bleue par les alcalis, comme cela arrive aux infusions de fleurs rouges. M. Macaire (1) ayant vu une infusion rouge de viola odorata reprendre peu à peu la teinte naturelle à cette fleur par son mélange avec un alcali végétal, tel que la quinine ou la strychinlne , soupçonne que la couleur de ces fleurs tient à une combinaison de leur chromule avec un alcali. MM. Schubler et Funk assurent que l’infusion de V hemerocalUs cœrulea traitée par un acide, puis par un alcali, peut présenter

(i) Mém. soc, phys. de Genève , 4 J P- 5a.

DE viGiXATION.

gi5

dans le même vase toutes les teintes du spectre coloré. Les couleurs bleues sont au nombre des plus changeantes du règne végétal ; elles passent facilement au blanc et à eliverses teintes de violet et de rouge.

Tout ce que je viens de dire des fleurs est applicable aux péricarpes charnus chez lesquels on peut distinguer les mêmes séries xanthique et cyanique. Les fruits du cerisier, du cornouiller, de l’épine-vinette, du groseiller , qui varient du rouge au jaune et au blanc, appartiennent à la première série ; ceux de la seconde sont très-rares , et je ne connais guère à y rapporter que le dianella , Vophiopogon japonicus , quelques lantana, etc. '

Il résulte de tout ce que je viens d’exposer que les modifications de la chromule paraissent être les causes de la diversité de couleurs de tous les organes dits appendiculaires, c’est-à-dire, qui sont ou des feuilles ou des modifications des feuilles ; que ces modifications paraissent résider principalement dans le degré de son oxigénation. Au degré du développement des feuilles proprement dites, la chromule est verte; elle paraît tendre au jaune et au rouge lorsqu’elle est plus oxidée , comme on le voit par les changemens de couleurs des feuilles en automne èt par l’effet des acides; elle paraît tendre au bleu lorsqu’elle est moins oxidée , ou , ce qui revient au même, plus carbonée : ainsi, on assure que la fleur de l’hortensia devient bleue dans un sol abondamment muni de carbone ou de fer.

L’enveloppe cellulaire des branches se colore en vert ou prend des teintes jaunâtres dans le fraxinus aurea, ou rougeâtres dans le cornouiller sanguin , d’après des lois parfaitement analogues à celles observées dans les feuilles.

PHÉNOMiîNES GÉNÉRAUX

L’enveloppe cellulaire des racines a-t-elle de la chromule dans son tissu ? C’est ce qu’on n’a point encore démêlé : s’il y a une chromule dans cet organe , elle diffère éminemment de celle des feuilles , en ce qu’elle n’est pas susceptible de verdir à la lumière, et, sous ce rapport , serait analogue à celle des fleurs. Les plantes incapables de verdir, telles que les orobanches, sont probablement , sous ce rapport , organisées comme les racines ; mais il est vraisemblable que la plus grande partie des couleurs les plus apparentes des racines sont dues à des sécrétions propres. Les couleurs des parties internes des végétaux , de celles qui appartiennent à l’axe radical ou caulinaire, doivent être aussi rapportées à des causes différentes de la chromule.

Les couleurs propres des bois paraissent tenir essentiellement à la nature des matières qui se déposent ou se forment dans les clostres ou cellules oblongues dont le bois est composé. A l’état d’aubier , le bois est toujours blanc et conserve souvent cette teinte ; mais dans certains arbres, il prend une couleur plus ou moins foncée : rouge dans le sandal , noir dons l’ébène , jaune dans le mûrier. C.ette couleur tient à la matière qui remplit les clostres, soit que ce soit une modification delà lignine , soit qu’elle lui soit comme mêlée ou surajoutée. M. Dutrochet (1) a vu que si l’on fait chauffer du bois d’ébène dans l’acide nitrique, cet acide dissout la substance noire qui remplissait les clostres , que ceux-ci acquièrent ainsi de la transparence, tandis que l’acide nitrique se colore for-

(i) Recberc. siu la struct. , p. 35.

DE VÉGÉTATION

tement en noir. Le bois de Campêche (i) cède sa matière colorante rouge à l’eau et à l’alcool ; les acides la rendent plus foncée, et les alcalis la tournent au jaune. Ce bois contient de plus une matière propre que M. Chevreul (2) a fait connaître sous le nom d' kcematine. [Le bois de Brésil cède sa couleur à l’eau , à l’alcool et aux alcalis. Sa matière colorante paraît intimement unie au tannin , selon M. Chevreul (.a) : lorsqu’elle est jaune , les acides la tournent au rouge et les alcalis au violet. La couleur rouge du bois de sandal n’est point soluble à l’eau , et l’est seulement à l’alcool. Le suc laiteux de la sanguinaire du Canada paraît devoir sa belle couleur rouge à l’action de l’alcali qu’elle contient (4). Ce petit nombre d’exemples , choisis presque au hasard parmi les troncs colorés , suffit pour prouver que leurs matières colorantes sont de natures très-diverses entre elles , et tendent par conséquent à prouver que ce sont des sécrétions spéciales.

Des faits et des raisonnemens analogues, appliqués aux racines donnent les mêmes résultats , soit pour les couleurs de leur corps ligneux, soit pour celles de leur écorce ; mais j’évite à dessein de les citer en détail , parce que , dans le plus grand nombre des analyses des racines, on n’a point assez exactement distingué le corps ligneux et le corps cortical , et que , dans plusieurs cas , on a confondu même les racines avec des rhizomes: d’où ré-

(i) Tlionips. , Syst. chiin. ,4. P- 254- (9.) Ann. clùin. , Ü6, p. 954-

(3) Thomps. , Syst. diim. , 4. p- 255.

(4) Voy. vol. I , p. 362 , article Sanguinarine.

PHÉNOMÎiNBS Gi.NÉBAUX

suite que si ces analyses peuvent suffire aux besoins des arts, elles sont tout-à-fait insuffisantes pour la physiologie.

Enfin , les couleurs diverses des écorces des arbres sont analogues à celles des feuilles en ce qui concerne la surface des jeunes pousses , mais rentrent complètement! dans Thistoire des sécrétions en ce qui tient aux couches corticales , surtout dans les vieilles écorces.

Quant aux sucs sécrétés , causes premières de toutes ces couleurs, l’origine de leur coloration propre est un phénomène qui rentre dans une classe de faits peu appréciables, surtout sous le rapport physiologique. Nous ne pourrons essayer de nous en occuper avec quelque chance de succès , que lorsque l’anatomie végétale aura mieux fait connaître les cellules ou vaisseaux qui fes renferment, et que les chimistes en auront multiplié les analyses, et surtout pris des précautions spéciales pour analyser ces sucs dépouillés de leurs enveloppes organiques.

Les couleurs des organes sexuels des fleurs sont encore peu étudiées : les globules du pollen sont presque toujours de couleur jaune; cette matière colorante forme dans l’alcool chaud une solution d’un blanc jaunâtre; les alcalis en relèvent la couleur; les acides la font passer au rouge, et les alcalis la ramènent au jaune (^); mais il est vraisemblable que ces propriétés ne sont pas communes aux matières colorantes de tous les poUens. Un stigmate , celui du crocus salivas, analysé par Vogel et Bouillon-Lagrange , offre une matière colorante , soluble à l’eau et à l’alcool , et qui , à raison de la variabilité de

(1) Nomnann , Clùm, , p. 43i ; Thoinps. , Chipi- , 4 » p- 281.

DE VÉGÈTATIOX.

ses couleurs, a reçu le nom de polychroite (i). Je ne cite ces faits isolés que pour montrer que leur petit nombre empêche de rien conclure sur ces organes.

Les couleurs de celles des plantes cryptogames qui ne sont pas de couleur verte , rentrent dans la série de faits que je viens de passer en revue : on n’a à cet égard qu’un très-petit nombre d’observations exactes , et il faut distinguer avec soin les familles auxquelles ils se rapportent , afin d’éviter des généralisations hasardées.

Les algues sont pour la plupart de couleur verte , et se comportent sous ce point de vue absolument comme les feuilles. J’ai donc peu de doute que leurs cellules contiennent de la chromule verte. Lorsque les algues sont de couleur plus ou moins rouge , il est vraisemblable qu’il se passe chez elles un phénomène analogue à ce qui a lieu dans les feuilles rouges des plantes vasculaires : ce soupçon est autorisé par la similitude des faits , et en particulier parce que VuLva fusca donne , comme Vatriplex liortensis rubra , du gaz oxigène sous l’eau au soleil. Il n’est point de plantes où l’on voie aussi facilement que dans les algues , que la matière colorante est en solution dans l’eau contenue dans leurs cellules, et que les parois sont entièrement incolores. Quelques céramiées rouges offrent ce fait d’une manière curieuse: lorsqu’on les observe sous le microscope, on voit fréquemment que la paroi de chacun de leurs articles est double; le sac Interne se contracte et serre la matière colorante , de telle sorte qu’elle ne paraît plus que

(1) Ann. de chim. , 8ü , p. 188 ; Tliomps. , Ciiitn. , 4 ! p- 55 et

Qîjo PiiiNOjjiîMis «ÉNinAUx

comme un filet rouge situé dans Taxe , et la partie extérieure paraît vide et décolorée. J’ai observé ce fait sur des individus frais des ceramium erjuiseti folium et casuarinœ , etc. (i). On n’a encore observé qu’une seule algue de couleur jaune, c’est le fucus Luteus de Bertoloni ; mais il se pourrait que cette couleur fût une altération morbide , analogue à la teinte jaunâtre ou blanche que toutes les algues prennent après leur mort.

Les hépatiques sont toutes douées d’une couleur verte , qui se comporte comme celle des feuilles ; mais plusieurs d’entre elles, telles, par exemple, que le j ungermannin tamarisci , prennent facilement une teinte pourpre ou brune , comme le font plusieurs feuilles ordinaires.

Les lichens sont ou verts , ou susceptibles de verdir , ou diversement colorés. Rien ne peut faire affirmer définitivement en ce moment si ces couleurs tiennent, soit â quelques sécrétions spéciales, soit plutôt, comme le pense M. Meyer, à une chromule modifiée, comme dans les feuilles ou les fleurs. Ces végétaux singuliers offrent pendant leur vie un phénomène de coloration qui mérite d’être noté , savoir , que lorsqu’on les déchire ou qu’on les frotte , il se développe presque subitement une couleur verte dans la partie blessée. Ce développement de couleur est surtout très- remarquable dans les lichens crustacés qui couvrent les rochers , et semblent une poudre inorganique : dès qu’on les frotte avec le bout d’une canne , par exemple , on voit la trace de la canne marquée par une raie verte. Je me suis souvent servi de ce critère , soit pour reconnaître si les li-

(i) Floi e franc. , édit. 3, vol. 2 , p. 090140.

DR vicKTATlON.

9‘il'

chens crustacés sont vivans ou morts, soit pour les distinguer de certaines efflorescences salines avec lesquelles on est quelquefois exposé à les confondre. Ce fait tientil à l’extravasion d’un suc spécial , auparavant inaperçu, ou plutôt à l’action de l’oxigène de l’air et de la lumière sur la chroinule , ou toute autre matière renfermée dans les cellules ? C’est un petit problème qui reste à résoudre.

Les champignons présentent toutes les couleurs possibles , excepté le vert pur. On n’a donc aucun motif pour assimiler leur coloration à celle des feuilles , et il est vraisemblable qu’elle est due à des sécrétions spéciales et probablement très-différentes entre elles. Quoique la plupart naissent dans des lieux obscurs, leur coloration semble cependant être sous l’influence de la lumière. En effet , ceux qui vivent dans les souterrains sont toujours ou complètement blancs , ou totalement noirs ; les premiers sont en général très-fugaces , trèsmous , et laissent très-peu de parties solides après leur mort ou leur combustion : il est évident qu’ils contien lient beaucoup d’eau ou de ses élémens et très-peu de carbone. Les champignons noirs , tels que la plupart des sphæria , des truffes , le peziza nigra , etc. , vivent , les uns h l’obscurité totale, les autres à la clarté, et paraissent devoir cette couleur à une matière très -charbonnée : la plupart d’entre eux sont compactes et solides. Dans deux espèces de cette division très-différentes entre elles, le sphæria digitaia et le peziza nigra , j’ai reconnu une exhalaison de gaz hydrogène; mais elle se retrouve dans des champignons de couleurs diverses.

Tous les champignons à couleurs vives se trouvent

PHÉNOMiiNES GÉNÉBAUX

dans des lieux plus ou moins éclairés. Leurs couleurs paraisient en général dues à des matières résineuses : on remarque ordinairement que les espèces blanches sont moins âcres et plus souvent comestibles que les espèces vivement colorées ; mais l’oronge et Vagaricus deliciosus présentent deux exceptions très -prononcées à cette observation. Les couleurs des champignons sont tantôt superficielles, et tantôt elles pénètrent jusque dans le centre du tissu. Ceux qui sont laiteux ont, comme les plantes vasculaires , un lait le plus souvent blanc , quelquefois jaune ou rouge ; il serait intéressant d’avoir une analyse de ce lait comparé à celui des papavéracées , par exemple , où l’on trouve les mêmes teintes.

Certains champignons charnus présentent un phénomène analogue à celui que j’ai signalé tout à l’heure dans les lichens crustacés. Lorsqu’on les coupe, on voit souvent leur tranche changer de couleur , et prendre entre autres teintes une belle couleur bleue : le boletus cyanescens et plusieurs autres bolets offrent en particulier ce phénomène. Césalpin (1) avait observé ceux dont la tranche devient verdâtre ; Bonnet (2) , le premier je crois, a signalé ceux qui prennent lacouleur bleue, en quoi il a été suivi par Pallas; MM. Saladin (3) et Macaire (4) ont étudié les détails du phénomène. D’après ce dernier, les bolets susceptibles de bleuir lorsqu’on les coupe

(j) De plant is , p. 617.

(2) Sur le bel azur dont les champignons se colorent à l’air, Journ.de phys. , vol. 3; OEiivres , in-8“, vol. 10.

(5) Expériences sur les cliangernens C[ue la lumière produit, te. , Journ. de phys. , juin 1779.

(4) Mém. de la soc. phys. de Gençve, vol. 2, part. 2 , p. 1 15.

DE vicÉTATION.

prennent cette couleur h l’obscurité comme à la lumière, sous l’eau aérée un peu plus faiblement qu’à l’air : ils se colorent dans l’oxigène , dans les gaz qui contiennent de l’ojxigène libre et dans l’oxide d’azote, mais non dans les gaz azote, hydrogène, acide carbonique. L’analyse de ces champignons lui a donné , entre autres produits , un peu de fer : il se demande si ce fer , en s’oxidant au second degré , ne pourrait point produire cette couleur bleue , comme il le fait dans les expériences de laboratoire? Mais l’extrcme rapidité du phénomène me donne , comme à M. Macaire lui-même , quelque défiance de cette explication. Ce qui reste bien démonti-é , c’est que le phénomène du bleuissement est dû à l’action de l’oxigène sur le suc de certains champignons. Je dois ajouter ici qq’il existe quelques espèces de champignons , tels , par exemple , que le thelepiwra cœrulea , qui pendant leur vie offrent extérieurement des couleurs bleues trèssemblables h çellesque les bolets dits indigotiers développent lorsqu’on les coupe : il serait curieux de les analyser comparativement avec ceux-ci. Au reste , si dans quelques cas très-rares , comme celui que j’ai indiqué tout à l’heure, on peut soupçonner que la présence d’un oxide de fer influe sur la coloration , on a abandonné depuis long-temps l’idée proposée par De la Folle (1) , que les couleurs des plantes tiennent en général à des précipités ferrugineux.

Un fait analogue ai^x précédens paraît être la coloration en pourpre vif qqe l’oxigène de l’air opère , selon

(1) Journ, de pbys. , J , p. SJy.

PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX

Fobroni, sur le suc des feuilles de l’aloès soccotrin (i) , et qu’on observe fréquemment dans les serres. On doit encore signaler ici les sucs colorés de certains végétaux , tels que celui des variétés de raisin ou de la pêche sanguine. Je ne connais aucun fait propre à faire connaître la natui-e de ces couleurs.

§. 4- Des parties décolorées.

Tout le brillant spectacle des couleurs végétales tend à disparaître , soit dans des cas maladifs ou accidentels , soit après leur mort ; et ce qui rend celte étude curieuse, c’est qu’on y voit souvent , i® la décoloration déterminée par les mêmes agens qui, dans d’autres circonstances, déterminent la coloration ; et 2® certains organes qui ne se colorent pas pendant la vie , et qui prennent à leur mort une teinte très-prononcée.

La lumière solaire paraît être l’agent le plus universel de ces pertes ou de ces changemens de couleur. Pendant la vie des plantes , elle agit, comme nous l’avons vu fréquemment , pour les colorer ; mais , dans quelques cas , son action trop intense les décolore. Ainsi les cultivateurs de tulipes placent leurs fleurs sous une tente, sachant très-bien que l’action directe du soleil tend h altérer leurs couleurs plus prompteaient que cela n’a lieu h l’ombre. Un grand nombre de fleurs à couleurs délicates , et surtout dans la série cyanique , offrent ce phénomène.

La plupart des plantes aquatiques prennent en mourant une teinte blanche ; on le voit souvent en particulier

(1) Ann. chim. , 25 , p. 5oi .

DE VÉGÉTATION

sur les algues marines , qui du plus vert ou du plus beau rouge passent au blanc lorsqu’elles meurent. Cet effet paraît surtout avoir lieu lorsqu’elles sont exposées à l’air et à la lumière ; mais la part de chacun de ces agens n’a pas été appréciée. Les algues d’eau douce et plusieurs herbes aquatiques présentent le même système de décoloration. L’air agit évidemment en altérant la chromule , probablement en lui enlevant son carbone; car c’est là l’effet ordinaire de l’air sur tous les végétaux morts. Les chara , en particulier , desséchés à l’air , deviennent toutà-fait blancs. Cette teinte tient sans doute à l’altération de leur chromule , mais probablement aussi à l’énorme quantité de matière calcaire que ces plantes ont, pendant leur vie, fixée dans leur tissu. Les prêles , qui en mourant deviennent aussi très -blanches , ont aussi une assez grande quantité de matière terreuse. Les couleurs d’un jaune-paille qu’un grand nombre de parties vertes des végétaux prennent à leur mort, tient, d’un côté, à l’oxigénalion de la chromule, dont nous avons parlé dans l’article précédent , et de l’àutre , à la décarbonisation déterminée après !a mort par l’action de l’oxigène de l’air.

La plupart des feuilles revêtent en mourant cette couleur uniforme d’un roux ou d’un gris brun sale qu’on connaît sous le nom de feuille morte. Elle a de l’analogie avec celle qu’acquièrent les fruits qui deviennent blets , tels que les sorbes et les nèfles. L’état des feuilles à cette époque pourrait bien être dû, comme celui des fruits , à une altération de leurs principes un peu analogue à la putréfaction ou à la fermentation. Il est toujours , comme dans les fruits, accompagné d’une grande déperdition

PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX

d’eaii. Je ne connais pas d’observations directes faites sur cette teinte feuille-morte, ne se trouve guères que dans les parties qui ont été vertes.

Les écorces des arbres prennent à l’extérieur, en vieillissant, une teinte grisâtre , ou rousseâtre , ou blanchâtre , qui paraît déternainée par la réunion de diverses causes , savoir , l’action de la lumière , celle de l’oxigène de l’air, la déperdition de l’humidité des cellules extérieures , et peut-être aussi quelque altération spéciale dans leurs sucs ou les matières déposées.

Le corps ligneux , exposé à l’air et à la lumière , subit des effets très -divers : tantôt il y acquiert une teinte rousse , comme on le voit dans les boiseries non vernies des appartemens; quelquefois il s’y décolore tout-à -fait, comme on le volt dans les bois mous exposés à l’humidité ; ailleurs il subit une espèce de putréfaction , de laquelle résultent des teintes verdâtres ou bleuâtres , et un état fréquent de phosphorescence.

Enfin il est quelques fleurs qui à la fin de leur fleufaison subissent des altérations extraordinaires : ainsi les corolles du tournefortia mutabilis , qui sont d’un beau blanc pendant leur vie , prennent , après la fécondation , une couleur d’un noir de charbon qui commence à se développer sur le bord extérieur du limbe , ct gagne peu à peu toutes les corolles.

DE VÉGÉTATION