CHAPITRE VI

De la Germination.

§. 1. Eu général.

; La germination est l’acte par lequel l’embryon fécondé d’une graine quitte l’état de torpeur dans lequel il a de-

I meuré plus ou moins long-temps, reprend la vie, sort de son enveloppe, et soutient son existence jusqu’au moment où ses organes nourriciers sont développés. Cette période de la vie végétale correspond à peu près à l’allaitement des mammifères, ou, plus exactement, à l’incubation des oiseaux.

A considérer la germination en général , elle offre les apparences suivantes : dès qu’une graine se trouve placée dans un degré de chaleur et d’humidité c onvenables , elle absorbe l’eau ambiante; l’amande de la graine se gonfle, et par suite de ce gonflement elle rompt son enveloppe; dès que la rupture a lieu, la radicule sort par la fissure , et se dirige vers la terre, où elle commence à pomper de la nourriture; la plumule se redresse et étale ses cotylédons': ceux-ci se dessèchent dès que les feuilles primordiales sont assez développées pour nourrir la jeune plante, et alors la germination est. terminée : la plante est sevrée et commence à végéter suivant les lois ordinaires. D’après cet exposé rapide du phénomène , on peut juger que,

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pour s’en faire une idée complète, il faut étudier, r les circonstances extérieures plus ou moins nécessaires au développement de la graine; 2" l’action des divers organes de la graine elle-même.

§. 2. Des circonstances extérieures à la graine.

La germination d’une graine parfaite ne peut s’opérer que par la réunion de trois agens , l’eau , l’oxigène et un certain degré de chaleur : ce sont là les conditions essentielles du phénomène ( 1 ) ; toutes les autres n’agissent que comme des causes qui peuvent le faciliter ou lui nuire.

La présence de l’eau est la cause qui agit le plus évidemment dans la germination ; comme l’air et la chaleur nous entourent habituellement, sans que nous ayons l’habitude d’y penser, il est fréquent d’entendre dire que l’eau est la cause immédiate du développement des graines; elle y est au moins indispensable; le petit nombre de cas où les graines semblent germer sans eau tient ou à ce qu’elles sont placées dans un air très- humide dont les vapeurs se déposent à leur surface , ou à ce qu’elles sont en contact avec quelque corps spongieux qui leur transmet de l’eau d’une manière inaperçue.

La quantité d’eau dont chaque graine a besoin pour germer est généralement proportionnée à sa grosseur; toutes les graines que j’ai soumises à l’expérience ont ab-

(1) Voyez Lamarck , Mém. de cliim. et d’Iiist. nat. , 7, p. 394 ; Senebier, Physiol. 1800; Senebier et Huber, Essai sur la germination, 1 vol. in-8'', i8oo ; Leféburc , Expcr. sur la germination, I vol. in-8“, 1801 .

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sorbé pendant leur germination un poids d’eau plus grand que le leur: un haricot, par exemple, pesant 544 milligram.mes , en a absorbé yôô dans sa germination; un autre, du poids de 558 milligrammes, en a absorbé 491 > mais je n’ai pu apercevoir que cette pro- I portion eût quelque chose de régulier. Certaines graines I m’ont paru absorber proportionnellement plus que d’auj très , et l’on conçoit en effet que l’état particulier des ! matières déposées dans le tissu doit exiger plus ou moins d’eau pour les délayer.

L’eau paraît agir essentiellement dans la germination i comme corps humectant. Elle délaye les matières dépo- I sées dans la graine , et les rend propres à se glisser dans les diverses parties de la plantule. Rien ne prouve qu’il y ait alors décomposition de l’eau; les résultats contraires cités ipar Senebier paraissent tenir à ce que les graines des pois qu’il a employées avaient subi une décomposition; et en effet elles n’ont point germé dans l’expérience où il y a eu dégagement d’hydrogène.

L’eau bouillie ou distillée , quand elle entoure complètement les graines , ne détermine point leur germination; il en est de même de l’eau, qui tient en solution ou de l’azote ou de l’acide carbonique. Ces faits nous conduisent à la nécessité de l’oxigène de l’air pour la germination. Celle-ci , en effet , n’a point lieu dans le vide parfait (1): elle ne réussit pas davantage dans une atmosphère de gaz azote ou de gaz hydrogène , et moins

(i) On cite des expériences de Hoiiiberg (Méni. de l’Acad. des sciences de Paris pour lôgô ) , qui a vu le pourpier, la laitue et le cresson germer sous le vide de la pompe pneumatique;

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encore dans le gaz acide carbonique , ou tout au moins s’il y a dans ces gaz sans oxigène libre quelque commencement de germination, elle s’arrête rapidement; elle n’a lieu réellement que dans les gaz qui contiennent de l’oxigène libre. Il résulte des expériences de Senebier et d’Huber que la germination peut s’opérer dans un gaz, pourvu qu’il contienne i/8 de son volume de gaz oxigène. Lefébure a vu des graines de rave germer dans de l’air qui ne contient que de gaz oxigène; il en a vu germer encore quelques-unes dans de l’air qui n’en contenait que i/52; mais elles y ont germé lentement, et plusieurs ne s’y sont pas développées. 2“ Que la proportion la plus favorable pour la germination est que le gaz contienne une partie d’ oxigène et 3 d’azote , ce qui s’écarte peu des proportions de l’air atmospbériqùe , qui offre une partie d’oxigène et 4 d’azote. 3“ Qu’une trop grande dose- de gaz oxigène affciiblit la jeune plante en accélérant trop la germination , et en lui enlevant trop de carbone. 4° Qu’une graine de laitue, par exemple, fait disparaître pendant sa germination un volume de gaz oxigène égal au volume de 26 milligrammes d’eau. De Saussure a vu que des graines de froment et d’orge font disparaître une quantité d’oxigène égale à 2/1000 de leur propre poids, celles de fève et de haricot à 1/100 , etc. Ces quantités doivent évidemment varier selon la grosseur de la graine, et la quantité proportionnelle du carbone qu’elle contient.

mais celte germination n'a lieu que lorsque le vide est imparfait, comme celui qu’tl employait , et, dans ce cas mêmé , la germination a été retardée et souvent nulle.

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Le rôle chimique de l’oxigène dans la germination a été entrevu par Senebier , et bien démontré par MM. Gough et Théod. de Saussure , etc. Ce gaz n’est point absorbé par la plantule, comme on pouvait le croire : mais lorsqu’on établit la germination envase clos, l'oxigène qui disparaît dans l’air du bocal se retrouve, ou dans l’air ou dans l’eauj sous forme de gaz acide carbonique, et on peut s’en assurer plus directement en fermant le bocal avec de l’eau de chaux ; la graine perd en même temps une partie correspondante de son poids. Gough (i) a aussi obtenu ce résultat par l’expérience suivante : il a placé des graines d’orge dans un récipient d’air atmosphérique renversé sur une cuvette d’eau ; dès que la germination a commencé , l’eau s’est élevée dans le récipient, parce qu’elle dissolvait le gaz acide formé; et si au Heu d’eau on employait de l’eau de chaux, on voyait celle-ci se troubler d’autant plus , que l’ascension dans le récipient était plus marquée. Le même chimiste a vu que la communication avec l’air n’était point nécessaire à la germination , pourvu que la graine fût en contact avec une quantité suffisante d’oxigène. Il est évident que dans cette opération l’oxigène de l’air agit en enlevant à la graine son carbone surabondant. Nous avons vu , en parlant de la maturation , que la graine en mûrissant combine dans son tissu beaucoup de carbone, qui paraît servir à lui donner l’inaltérabilité à laquelle elle devra sa conservation. Ce carbone surabondant la rend difficilement soluble à l’eau. Or , pour que l’eau puisse délayer les matières contenues dans l’albumen et

(i) Cité par Sari , Eletn. di ’botanica , 8®, Pisa , iSao , p.

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les cotylédons, il l'aut que Toxigène de l’air les décarbonise. Cela est si vrai , que si l’on prend avec Senebier des graines de pois avant leur maturité , elles germent plus vite que des graines mûres , parce qu’elles con\ieiment plus d’eau liquide et moins de carbone. La germination , en imbibant d’eau et en décarbonisant les graines , les ramène au point où elles étaient avant leur maturité. La saveur même l’indique dans quelques cas: ainsi, les graines d’orge ou de pois prennent , après un commencement de germination , la saveur sucrée qu’elles avaient avant leur maturité.

Ce besoin d’oxigène dos graines pour la germination explique les faits cités au chapitre précédent sur leur conservation en terre.

L’oxigène n’agit pas seulement sur l’albumen, comme l’a dit un chimiste célèbre , mais aussi sur l’embryon , et surtout sur les cotylédons; car on obtient les mêmes résultats sur les graines qui n’ont pas d’albumen,

L’oxigène agit-il encore comme excitant la vitalité du germe ? Cette opinion a été soutenue par quelques physiologistes ; mais rien ne peut aujourd’hui la démontrer. En elFet , les faits principaux sur lesquels on l’avait appuyée offrent encore de l’incerlilude dans leur explication.

M. de Ilumboldt a remarqué que des graines immei gées dans le chlore , et retirées avant que la radicule paraisse au dehors , germent plus vite qu’à l’ordinaire : ainsi , le. cresson alénois peut , par l’effet du chlore , germer en six heures au lieu de vingt-quatre ou trente. 11 a vu même germer par ce procédé de vieilles graines qui paraissaient dépourvues de cette faculté. Comme à celte époque

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on croyait que le chlore était de l’acide muriatique surchargé d’oxigène , on expliqua ce fait en supposant que l’oxigène abandonnait l’acide muriatique , sc portait sur la graine, et, vu son abondance, excitait sa vitalité. On se confirmait dans cette idée en voyant d’un côté que l’acide nitrique, qui est un des acides auquel l’o)^igène est peu adhérent , accélère peut-être aussi un peu la germination; de l’autre, que les graines semées dans l’oxide de manganèse semblent aussi germer un peu plus vite qu’à l’ordinaire. Cependant, dans ces deux dernières expériences , l’accélération est si faible , qu’il est bien possible qu’on se soit fait illusion. Quant à l’elTet accélérateur du chlore , il paraît difficile de le révoquer en doute , au moins dans le procédé admis , et il vient encore d’être affirmé par M. llémond ( i ) , mais d’une manière qui laisse cependant encore bien des incertitudes. Dans le procédé ordinaire, on entaille le spermoderme, et peut-être le chlore n’agit-il qu’en avivant l’action de l’eau simple pour Imbiber la graine. Ce sujet mériterait un nouvel examen , soit sous le rapport pratique , soit sous le rapport théorique.

Si l’on peut facilement nier l’effet excitant de l’oxigène dans la germination, il est difficile de ne pas l’admettre quant à la chaleur. Il est clair que , s’il s’agit des degrés pxtrêmes de température , la germination peut être empêchée par le froid quand il congèle les liquides ambians , ou par la chaleur quand elle est au point de dessécher le sol; mais, entre ces extrêmes, chaque

(i) Cour, de I Am, tévi . 1828; Bull. ,st. ;igr. , 10, p. 192.

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graine a besoin d’un degré déterminé de chaleur pour pouvoir entrer en germination , et, h partir de ce point, toutes choses étant d’ailleurs convenablement disposées , la germination est généralement d’autant plus accélérée , que la température est plus élevée. Le minimum de chaleur nécessaire varie d’une espèce à l’autre ; mais presque toujours il est de plusieurs degrés au-dessus du point de congélation. Quand la chaleur est trop grande pour les besoins d’un végétal donné, la germination marche trop vite, et il en résulte de jeunes plantes faibles et souffrantes; on ne peut guère s’empêcher de voir en elles des êtres trop excités et pas assez nourris. Si la température est trop basse, l’excitation n’est pas suffisante, et il arrive souvent que la graine ne peut résister à la pourriture déterminée par l’eau qu’elle a absorbée et qu’elle ne peut s’assimiler. C’est entre ces deux limites qu’il y a pour chaque espèce un degré de température convenable. Généralement les graines des pays chauds ont besoin de plus de chaleur que les nôtres; les graines d’un volume considérable et d’une consistance fort charnue , ont aussi besoin de plus de chaleur que les petites graines. Ces résultats généraux delà culture n’ont cependant pas été , à ma connaissance , soumis à des expériences rigoureuses, si ce n’est pour la graine de rave que M. Lefébure a vu ne pouvoir germer qu’entre 5 et 38 degrés centigrades.

Ainsi la chaleur tend évidemment à exciter la végétation du germe , absolument comme elle excite l’action vitale du bourgeon pour opérer son développement au printemps. Ces deux phénomènes ont sous divers points une grande analogie : dans l’an et l’autre , on voit un ap-

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pareil préparé pour nourrir un germe , et une cause excitante pour le développer.

Les trois agens que nous venons d’examiner , l’eau , l’oxigène et la chaleur, sont les seuls qui soient absolument nécessaires à la germination ; mais on ne peut absolùment passer sous silence l’action du sol dans lequel la graine est semée. La plupart des graines germent dans l’eau; m.ais les jeunes plantes , n’y trouvant pas d’appui , périssent de bonne heure , à moins que leur structure ne les appelle à flotter sur l’eau. Ainsi le sol sert à la germination comme support ou soutien des plantules. ü® Les graines immergées dans l’eau sont souvent pourries par la trop grande quantité de ce liquide , et la germination va ordinairement mieux , quand la graine ne reçoit h la fols qu’une quantité modérée d’eau : le sol sert donc encore comme régulateur d’arrosement. 3° La graine a besoin de l’oxigène de l’air; le sol peut l’en priver lorsqu’il est trop compacte , ou lui permettre un passage facile , lorsqu’il est léger. 4" La jeune plantule qui se développe dans le terrain peut être gênée ou par un sol trop compacte , qui arrête sa végétation , ou par un sol trop léger, qui ne lui fournit pas un support assez stable ou qui permet au vent de l’enterrer. 5° Dès que la radicule est développée, elle a besoin de pomper dans le sol une eau chargée d’acide carbonique et d’extrait soluble : le sol influe donc encore sur la germination par la nature des liquides qu’il contient. 6“ Quant aux terres mêmes qui le composent, leur choix a encore quelque influence sur la germination. Le sol est-il trop siliceux? l’eau y adhère peu , et la dessiccation du terrain est trop facile. Le sol est-il trop calcaire ? les pluies et les arrosemens dissol-

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vont une partie de la terre calcaire, et , lorsqu’elles s’évaporent , elles déposent h la surface cette terre , qui y forme une croûte solide, laquelle nuit aux jeunes plantes, soit en arrêtant l’oxigène de l’air, soit en opposant à la plumule un obstacle que souvent elle ne peut pas vaincre. Les jardiniers connaissent ces effets , et savent qu’on doit piquer cette croûte sur les vases où elle s’est formée. L’un des mérites de la terre de bruyère , c’est de contenir du sable siliceux, qui , ne se dissolvant pas, ne fait jamais croûte. La difficulté de soulever une trop grande masse de terre est une des causes qui empêchent les graines semées trop profondément de prospérer. M. Juge- Saint- Martin {Arbr, du Limousin, p. 77), ayant semé des glands à trois ou quatre pieds do profondeur, les a vus pousser de longues racines ; mais la plumule , qui avait un pouce à un pouce et demi de longueur , avait noirci et moisi.

Ainsi le sol influe beaucoup , sinon surla possibilité de la germination , au moins sur le succès de cette opération. Les indications précédentes prouvent que les sols trop compactes ou trop légers offrent des inconvéniens , et il y a entre des limites larges un terme convenable pour la germination de chaque plante. En général , les sels légers conviennent mieux , surtout dans les jardins , où l’arrosement régulier supplée à l’évaporation.

La combinaison de ces diverses causes détermine la profondeur à laquelle les graines doivent être enterrées pour bien germer. Cette détermination se compose de plusieurs élémens : 1“ les grosses graines doivent être enfoncées plus avant que les petites; les mêmes graines doivent être d’autant plus enterrées , que le sol est plus

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léger , et placées plus près de la surface quand il est compacte; elles doivent être très-près de la surface dans les terrains trop humides , et plus enfoncées dans les terrains secs. L’expérience confirme tous les jours ces préceptes; leurs motifs sont trop évidens pour qu’il vaille la peine de les exposer.

Des expériences faites à ügazi en Bavière, et relatées dans le Bulletin des sciences agricoles , constatent la profondeur à laquelle il est le plus avantageux de semer certaines graines usuelles , comme suit :