CHAPITRE VI

Des Sucs descendahs en général.

Les sucs aqueux pompés par les racines se sont élevés aux parties foliacées; là ils ont subi deux élaborations; une grande partie de l’eau s’est, évaporée , et la décomposition de l’acide carbonique a fixé du carbone dans le résidu. De ces deux changcmens , il résulte la formation d’un suc nouveau, dont l’existence est moins évidente que celle du suc ascendant, mais qu’on ne peut révoquer en doute.

Si F on fait à I écorce d’un arbre exogène une entaille circulaire en forme d’anneau , il se forme au bout de peu de temps une tumeur au-dessus de l’entaille; cette tumeur grossit; si l’entaille est très-étroite, la tumeur, en s’accroissant de haut en bas , rencontre la lèvre inférieure de la plaie; la communication se rétablit , et l’arbre continue à vivre comme à l’ordinaire. Si 1 anneau écorcé est large, la tumeur ne peut rétablir la communication, et alors elle continue à grossir, jusqu’à ce qu’enfin la branche (ou l’arbre, si 011 a opéré sur le tronc) finisse par périr après un temps variable , selon les espèces et les circonstances. Cette expérience capitale ( connue sous le nom de section annulaire de l’écorce) a été fort étudiée par Duhamel , et plus récemment par MM. Du Petitfhouars, Beauvois , Knigth, etc. Suivons-en les détails, pour en dédudre ensuite les conséquences.

NUTRITION

Si on opère celte section sur uns branche dépourvue de feuilles , soit parce qu’elles ne sont pas encore nées, soit parce qu’on les a enlevées artificiellement , il ne se forme point ou presque point de bourrelet à la lèvre supérieure , à moins , peut-être , qu’il ne s’agisse de vé- * gétaux, dont l’écorce est verte et foliacée, comme, par exemple, l’éphédra ou le genêt d’Espagne. Dans ce cas, le bourrelet se forme , parce que le parenchyme cortical paraît jouer le rôle du parenchyme des feuilles. Lorsqu’on opère la section sur des branches inégalement feuillées, la grosseur du bourrelet de chacune d’elles est sensiblement en rapport avec le nombre des feuilles.

Si on a enlevé toutes les feuilles au-dessus de la section , et qu’il vienne à s’y développer un bourgeon dont les feuilles commencent h végéter, alors on voit aussi le bourrelet qui commence à se former.

Il est difficile de ne pas conclure de ces faits , vus par tous les observateurs , que quelque matière élaborée dans les feuilles descend en tout ou en partie le long de l’écorce , et que, dans les cas cités tout h l’heure, elle est arrêtée par la section annulaire.

Les mêmes résultats que donne la section annulaire de l’écorce se présentent lorsqu’on fait une simple ligature ou une compression annulaire. Quelques-uns , trop frappés de cette expérience isolée , ont cru pouvoir l’expliquer, en admettant que la lymphe monte par tout le corps ligneux ; que la compression , agissant aussi sur l’aubier, empêche son ascension par la circonférence , en permettant celle du centre , et que cette lymphe centrale , en se portant è la circonférence , détermine le bourrelet .

Mais on reconnaît l’erreur de cette explication en ceci :

ÎSTITBITIOÎS/

i° que la section annulaire , oii l’on n’agit point sur l’aithier, produit le même résultat, même quand l’aubier est bien abrité contre la dessiccation; -2° que le bourrelet ne se forme que lorsqu’il y a des feuilles au-dessus de la partie comprimée, ce qui doit faire penser que le suc arrêté par le bourrelet vient des feuilles, et non directement de la lymphe ascendante.

Celle matière ne descend pas uniquement par son propre poids. En effet, lorsqu’on fait la section annulaire sur des arbres à branches pendantes , le bourrelet se développe à la même place , c’est-à-dire , du côté du sommet de la branche, quoique ce côté de la section soit, dans ce cas, inférieur et non supérieur. Le même résultat a lieu, d’après M. Pollini (i), dans les arbres ordinaires , lorsque leurs branches sont artificiellement recourbées vers la terre. La matière coule donc alors en sens contraire de la pesanteur, et les mêmes raisonnemens , admis pour la sève ascendante , doivent nous convaincre que la marche de cette matière est due à quelque contractilité vitale des organes. j\f. Pollini (2) cite à ce sujet un fait fort curieux , s’il est bien exact. Ayant recourbé une branche de platane au point d’enfoncer la sommité en terre, et ayant fait à cette branche la section annulaire dans la partie enterrée , il se forma un gros bourrelet du côté le plus voisin du sommet de la branche; au bout d’un an, ce bourrelet rétablit la communication avec l’autre bord , et un an après il sortit des racines du bourrelet. Alors M. Pollini coupa la branche du platane.

(1) Saggiü cii ox'serv. c lii spe ricin , etc. , 8°. Verona , 1 8 1 5 .

(2) Ibid, . j».

KliTMTION.

et eut ainsi une bouture inverse, c’est-à-dire, ayant ie bout originairement supérieur enraciné et enfoncé en terre; il fit une nouvelle section annulaire à cette bouture, et il assure que le bourrelet se forma au bord inférieur de la section , la branche , selon lui , ayant conservé l’habitude qu’elle avait prise dans sa position originelle. Ce fait tendrait aussi à prouver la contractilité vitale do l’écorce; mais j’avoue qu’il est si contraire aux probabilités , que l’expérience a besoin d’être répétée et analysée avec soin. Elle est en particulier en opposition avec l’observation de M. Kniglit (i) sur le bourrelet qui se forme au-dessus des jeunes branches dans un groseillcr rouge planté en sens inverse.

L’écoulement de la matière qui découle des feuilles aux racines, paraît favorisé par des causes mécaniques; ainsi , M. Kniglit (2) a vu que les bourrelets deviennent plus gros dans les arbres agités par le vent ; que la tige grossit davantage en un temps donné dans un arbre agité que dans un arbre retenu immobile , et que dans ceux auxquels on permet du mouvement dans un seul plan; dans ce dernier cas, la lige offre une coupe elliptique , ayant* le grand axe situé dans le sens où le mouve ment était possible. La différence des deux axes dans l’expérience citée était comme 1 5 à 11.

Que cette matière descendante serve à grossir le végétal, c’est ce dont on ne peut douter : i° parce qu’elle suit évidemment dans sa route les parties voisines de celles ou nous savons que l’accroissement s’exécute;

(1) rhiios. tiiins. , 1804, p. 18Ô.

(9.) Ibid. , (So5 , p. 277.

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2° parce que la partie située au-dessous de la section annulaire croît moins que celle qui est au-dessus. M. Aubert Du Petit-Thouars (1) , en particulier, cite un poirier auquel il avait fait trois sections annulaires ; la branche avait acquis 1 S 1 millim. de circonférence au-dessus de la section, et n’en avait que 108 au-dessous. M. Pollini cite plusieurs faits analogues. Un allante , qui avait subi au printemps la section annulaire , se trouva à l’automne avoir une circonférence de 1 7 centim. au-dessus et 1 3 audessous, et toutes les expériences de tous les auteurs sont unanimes sur ce point.

Non-seulement ces deux parties de l’arbre présentent une inégalité de grosseur, mais elles offrent aussi une inégalité de densité spécifique. Ainsi M. Knight (2), après avoir opéré la section annulaire sur un chêne , dont le bois avait en moyenne une pesanteur spécifique de 1 1 2 , l’eau étant 100, a trouvé que celui situé au-dessus de la section pesait 1 1 4 » et celui au-dessous 1 1 1 . Il a vu de même qu’un sapin qui avait subi la même opération avait une pesanteur spécifique de o,f)t)0 au-dessus de la section , et de 0,491 audessous. M. Du Petit-Thouars assure, dans sa réponse à M. Dutrochet ( page 27) , que le bois parfait est plus léger que l’aubier, et semble admettre (si je l’ai bien compris) que la partie au-dessus de la section annulaire est plus légère que celle qui est au-dessous. La cause de cette contradiction serait-elle qu’il a comparé de l’aubier plein de sucs aqueux avec du bois qui en est privé , tandis que tous les physiologistes ont comparé le bois et l’aubier,

; 1 ) Sixième essai.

(2) Philos. Iratis ■ , 1806.

.MÏIUTION.

ramenés par la dessiccation à leur pesanteur véritable , indépendamment de l’eau qui peut s’v trouver contenue. M. Pollini ( Saggio , page 107), qui a répété l’expérience de M. Knight , a obtenu les mêmes résultats que lui. Ainsi, le poids spécifique de divers arbres au-dessus et audessous de la section annulaire a été :

Platane au-dessus, 0,9472; au-dessous, 0,8724

Figuier, o,g5io; 0,8678

Marronier d’Inde , 0,6489; o,3365

Faux-acacia, 0,801 3; 0,7809

Si au contraire la communication sc rétablit entre les deux bords de la plaie , le résultat semblerait l’inverse du précédent , si le fait cité par M. Pollini est bien exact : il dit avoir trouvé, dans ce cas, sur un poirier, la pesanteur spécifique de 0,6408 au-dessus, et de 0,8037 au‘ dessous de la section; j'avoue que je conserve des doutes sur celle dernière assertion.

Lorsqu’on enlève la totalité de l’écorce d’un tronc , il 11e sc forme plus de couches nouvelles; mais il paraît que la matière élaborée dans les feuilles descend par l’aubier en plus grande proportion qu’è l’ordinaire , car l’aubier s’endurcit au bout d’un an au point de prendre la dureté du bois. Celte expérience de Buflon est importante pour la théorie ; elle l’a été pour la pratique moins qu’011 ne l’avait espéré , parce que le bois , ainsi écorcé et exposé à l’air, se dessèche et devient, dit-on, cassant et de mauvaise qualité pour les constructions. Ces objections auraient encore besoin d’étre soumises à l’examen ; mais je dois me borner ici à la partie physiologique du fait.

NUTRITION

Quelle idée doit-on se faire de cette matière formée dans les parties foliacées , et qui descend dans l’écorce et l’aubier des exogènes? Fst-ce une matière alimentaire élaborée par les feuilles, comme l’ont cru jusqu’ici les naturalistes? Sont- ce des fibres qui descendent des bourgeons comme si c’étaient leurs racines, et qui reçoivent leur nourriture des tissus qu’elles traversent, ainsi que l’a jadis avancé de La Hire (i), et que l’ont plus récemment soutenu MM. Du Pelit-Thouars (2) et Poiteau (5) ? Celte discussion , dont j’ai exposé les principes dans l’ Organograpkie (vol. I, page ao5) , se représente ici sous le point de vue physiologique.

i\î Du Pelit-Thouars (4) affirme que les feuilles ne nourrissent pas du tout la plante. Si parcelle expression il veut dire que les feuilles, dans le cours ordinaire de la végétation , 11e tirent pas de l’atmosphère la sève à l’état liquide, je suis de son avis, et n’admets point l’opinion de quelques jardinier- et de M. Féburier sur cette prétendue absorption habituelle d’eau par les feuilles; mais s’il veut dire que les feuilles 11e sont pas les organes qui élaborent la sève pompée par les racines , et qui forment un suc descendant propre h nourrir et à développer le végétal, je ne saurais partager celte opinion , et je crois qu’il est seul à la soutenir. Aussi je ne saurais adopter la conséquence qu’il en lire , à la page <j5 du même écrit , que l’effcuil-

(1) Mém. de l’Acad. des se. de Paris pour 1708.

(2) Essai sur ta végétation : Histoire d’un morceau de bois, etc.

(3) Mém. tu à l’Acad. des sc. , 1 83 1 ; el divers Mém. dans tes Ann. de Fromont et de ta Société d’Horticulture de Paris.

(4) Réponse à M. Dutrochet, p. 44-

laison des arbres serait un moyen de faire augmenter leur diamètre; je pense, au contraire, que c’est un moyen certain de diminuer leur accroissement; et tout au moins les cultivateurs des mûriers effeuillés par les vers à soie seront de mon avis.

Si les feuilles ne nourrissent pas du tout la plante , comment concevra-t-on et l’universalité de cet organe, et la foule des observations et des expériences qui constatent son importance , et l’amaigrissement des végétaux qu’on eu prive , etc. ?

Comment , en particulier , expliquera-t-on le rôle immense des feuilles sur la formation du bourrelet supérieur de la section annulaire , si l’on croit que cette formation est due à l’action des bourgeons ?

Comment conciliera-t-on celte opinion avec ce fait , que l’accroissement du bourrelet n’est pas plus actif au temps du développement du bourgeon , mais est en rapport avec l’action des feuilles et avec celui-ci , attesté par M. Féburier (i), que l’accroissement du diamètre du tronc a lieu dans les arbres dépouillés artificiellement de leurs bourgeons , et n’a pas lieu dans ceux où on a laissé les bourgeons et enlevé les feuilles?

Peut-on nier que l’aubier ne s’endurcisse par l’effet de la nourriture qui vient des parties supérieures; puis qu’entre autres preuves , quand on empêche celle-ci de passer par l’écorce , et de former de nouvelles couches ligneuses, l’aubier prend en une année la consistance du bois? Supposera-t-on que ces prétendues fibres descendantes se sont fait jour au trav ers de l’aubier pour le dur-

(i) Essai sur les Phénomènes de la végét. , 1812 , p. 69 et 86.

cir ? et n’est-il pas plus simple de croire que c’iest un suc liquide qui a pu s’imbiber ou s’extravaser dans l’aubier tout entier?

Tous les jardiniers savent , dit M. Knight (i) , que, lorsque le haut d’une branche d’arbre fruitier n’a pas de feuilles, les fruits ne mûrissent pas ou mûrissent mal. Pour démontrer l’influence de la sève descendante sur les fruits , ce savant fit l’expérience suivante : un pêcher avait, par suite du mauvais temps , perdu toutes ses fleurs, sauf deux, qui se trouvaient sur des branches sans feuilles. M. Knight eut l’idée de greffer par approche et au-dessus des fleurs la branche qui portait cellesci avec une branche qui avait beaucoup de feuilles, et les fruits mûrirent très-bien. On ne dira pas sans doute que ce fut par des fibres venues d’en haut que ces fruits furent nourris, mais bien plutôt par l’action des sucs descendons formés par les feuilles, ou celle des sucs ascendans pompés ou attirés par elles.

L’un des résultats de la section annulaire est de mettre la partie de la branche supérieure à celte section dans un état de force ou d’exubérance de nourriture ; les fruits y nouent plus facilement; les tubercules y grossissent davantage; le corps ligneux y devient spécifiquement plus pesant. Tout cela est inintelligible , si le seul résultat de la section est d’arrêter la descente des fibres radicales des bourgeons. Mais quelle idée peut-on se faire de ces prétendues fibres descendantes elles-mêmes?

Ces fibres forment , dit-on, la couche extérieure du corps ligneux; mais il faut qu’il y en ait aussi qui for-

(j) Trctus. horlic. soc. Loncl. , \ 817 , vol. II , p. 35.

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ment la couche intérieure de l’écorce. Chaque bourgeon devra donc fournir deux sortes de fibres , et non une seule; ces fibres auront de certaines structures, de certaines propriétés, tant qu’elles feront partie du tronc; à l’instant où elles franchiront le collet , elles prendront d’autres qualités. Cela se comprend quand on admet que la racine et la tige sont deux corps distincts; cela ne s’entend pas quand on veut que ce soit un seul et même corps.

On prétend que les racines adveatives qui naissent de tous les points de la tige où il y a abondance de nourriture, ne sont autre chose que les fibres des bourgeons qui se font jour pour sortir , tandis que je soutiens avec la grande majorité des savans que ces racines sont seulement nourries par le suc descendant; mais comment ces fibres , qui étaient auparavant purement ligneuses ou purement corticales , deviennent-elles subitement un cylindre régulier de bois entouré d’écorce ?

Si ces racines adventives sont des produits des bourgeons , comment en voit-on naître le long du pétiole d'une feuille de haricot , de chou (î) , de ficus clastica détaché de sa lige , et placé dans un sol humide ? Ici il n’y a point de bourgeon; mais la feuille élabore, et contient de la nourriture, qui, dans ces cas , comme dons tous les autres , fait développer les germes latens des racines.

M. Poileau (2) , qui a embrassé l’hypothèse de De La Hirc et de Du Petit-ïhouars, croit en trouver une nou-

(i) Bonnet, Recli. sur les feuilles , Mém. VI , p. 77, 78.

(2.1 INouv. cxplicat. des directions, etc. , dans les Annales de la Société d'horticulture de Paris.

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velle preuve dans ce fait , que , lorsque les palmiers poussent des racines adventives par le bas de leur tige , les premières sont les plus extérieures , et les suivantes naissent plus à l’intérieur , c’est-à-dire , là où , selon lui , aboutissent les nouvelles fibres. J’observerai que je pourrais dire tout aussi justement que les racines naissent là où se dirige le suc nourricier ; et je vois , en effet , que dans les endogènes, comme dans les exogènes, les racines adventives se développent là où se trouve abondance de nourriture , dans quelque position que ce soit. Ainsi , dans les rhizomes des iridées , des fougères ou de Vallium senescens , les nouvelles racines naissent en avant ou audessous des anciennes; et M. Poiteau ne niera pas , je pense , que ces rhizomes ns soient identiques avec les liges,

MM. Bayîe-Barelle et Moretti (1) ont vu que , si on coupe une lige de pomme de terre près de sa base, de manière que le haut de la tige ne communique avec le collet que par une lanière étroite , alors il se forme des tubercules le long de la partie aérienne de la tige , aux aisselles des feuilles. Dira-t-on que ces tubercules sont formés par des fibres descendantes , quoiqu’il y en ait peu ou point visibles dans leur tissu? et ne sera-t-on pas plus disposé à penser que le développement de ces tubercules provient de la surabondance de la matière nutritive qui découle des parties supérieures , et qui se trouve arrêtée dans sa route ?

M. Du Pctit-Thouars prétend que les fibres descendent des bourgeons jusqu’aux racines avec la vitesse de l’é-

(i) Moretti et Guicciardi , de nonnullis pkj'S io logico-bo La n i cis , 1 83 1 , p ■ ! 7 .