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COMPARAISON DES LIGNINES.

NUTRITION

Il résulte de ces faits que la moyenne des diverses lignines est de 52 de carbone et 48 d’eau selon MM. Gay- Lussac et Thénard, ou de 5o de carbone et de 5o d’eau selon M. Prout. L’hydrogène excédant observé dans les écorces de bouleau, de sapin, et peut-être de liège, semble tenir aux matières résineuses qui y sont habituellement mélangées.

Il faut remarquer que sous le nom de lignine ou de ligneux , les chimistes confondent deux matières physiologiques distinctes : i° les membranes végétales qui forment les parois des cellules et des vaisseaux , et que M. llaspail ( 1 ) (sans en donner la preuve) , croit composées de gomme et de chaux; 20 les matières ligneuses qui s’y déposent en plus ou moins grande quantité par l’acte de la végétation. Ces deux matières sont -elles identiques ou diverses dans leur composition? C’est ce qu’on ignore. M. Dutrochet remarque que les membranes sont toujours transparentes , et , autant qu’on en peut juger, identiques avec elles-mêmes, et que toutes les différences d’un bois à l’autre , tiennent aux matières déposées. Mais ces matières diffèrent-elles seulement par des mélanges de substances ( qu’on enlève par les menstrues, dont on se sert pour préparer le ligneux) , ou diffèrent-elles par leur nature intime? C’est encore ce qu on ne peut affirmer. La légère différence observée entre le chêne et le hêtre , dans l’expérience citée tout à 1 heure , pourrait faire croire que la lignine de différens arbres est différente, tandis que les expériences de Prout, déjà citées , et celles de Rumford , tendraient à faire pen-

(1) Journ. des sc. d’obs. , II , p, 4.1 5.

NUTRITION

ser qu’elle est identique. Ce dernier physicien (1) a pris des quantités égales de diverses espèces de bois bien sec; il les a encore séchés pendant deux heures dans une étuve chauffée à 94 degrés de Réaumur, puis, en lespesant dans l’eau , il a obtenu leur pesanteur spécifique, et le poids d’un pouce cube de leur partie solide, savoir :

Pesant, spe'c.

Poids d’un pouce cube des

parties solides.

Erable

Sapin

Tilleul

Bouleau

Peuplier

Orme

Hêtre

Chêne

Eau

Ces expériences peuvent présenter une très -légère cause d’erreur en ceci , que les copeaux placés deux heures dans l’étuve, ont dû, d’après les expériences mêmes de Rumford, perdre une petite portion de carbone, qui s’est combinée à l’oxigène de l’air. Mais en négligeant cette quantité minime , on voit ici , comme dans l’analyse de Gay-Lussac et Thénard , non l’identité absolue des bois , mais la preuve que la différence de leurs matières solides , comparées entre elles, est beau-

(1) Mém. sur le bois et !e charbon , p. i5.

NUTRITION

coup moins grande qu’on ne pourrait le croire d’après les expériences journalières qui résultent de leur emploi habituel.

Ii serait à désirer, pour l’étude détaillée de l'histoire des corps ligneux, que l’analyse de la lignine par l’oxide de cuivre fût étendue à un grand nombre d’arbres , et poursuivie dans divers états de leur végétation , et dans différens organes des mêmes espèces. Avant de quitter ce sujet (sur lequel je reviendrai dans le chapitre X du livre IV, en parlant de la consistance des végétaux) , j’indiquerai ici quelques points de doute à résoudre par l’expérience.

i°. On admet en général , en chimie , que les fibres de l’écorce de lin ou de chanvre , par exemple , sont de nature identique avec celles du bois. II serait utile de constater si cette identité est aussi réelle qu’on le suppose : la structure et le rôle physiologique pourraient en faire douter.

20. La subèrine de Chevrcul (1) paraît être le tissu même de l’enveloppe cellulaire , réduite par la vétusté au plus haut degré de pureté, soit dans le liège, soit dans la plupart des épidermes des dicotylédones. Elle diffère des autres produits par la faculté de former de l’acide subérique; mais cette enveloppe cellulaire différait peu ou point de la lignine , lorsqu’elle était à l’état de couches corticales. Il serait utile de suivre cette dégénérescence de l’écorce , et de comparer la subèrine avec la lignine corticale.

5°. La mèdullins ou le tissu cellulaire de la moelle de

(1) Dict. des sc. nat. . 26, p. 290.

plusieurs dicotylédones , telles que l’hélianthe et le lilas , diffère de la subérine,en ce qu’elle forme de l’acide oxalique , au lieu d acide subérique, lorsqu’on la dissout dans l’acide nitrique. Il est probable que la moelle de sureau se rapporte ici , quoique M. Link la rapproche de la subérine. Ce tissu mériterait ausssi d’être analysé, en le comparant d’un côté avec la subérine, de l’autre avec la lignine.

4°. Les fibres ligneuses des endogènes, telles, par exemple , que la lilasse de Y agave americana , et celle du phormium tenax , n’ont pas été analysées,* il serait curieux de savoir si elles sont composées d’une lignine semblable à celle du corps ligneux , ou à celle de l’écorce des exogènes.

5°. L’enveloppe cellulaire de certains endogènes ressemble tellement au liège, qu’on pourrait croire qu’elle donne les mêmes produits,* telles sont en particulier les excroissances prismatiques et spongieuses qui se trouvent sur la souche des vieux testudinaria elephantipes. J’ai prié M. Ant. Morin de les analyser sous ce rapport, et ce chimiste a reconnu que cette matière , traitée par l’acide nitrique, se conduit comme la lignine du bois et du papier, et non comme le liège, c’est-h-dire , qu’elle forme de i’acide oxalique et non de l’acide subérique; elle fournit, de plus, une matière résineuse et une matière jaune amère. M. Morin la regarde comme très- analogue à la médulline. Il a reconnu, à cette occasion , que le papier donne, non de l’acide subérique , comme l’avait cru Brugnatelli, mais , outre de l’acide oxalique , des cristaux blancs et soyeux , qui sont un mélange d’oxalate et de sulfate de chaux.

6°. Le coton a été considéré par Thompson comme

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une matière spéciale , distincte de la lignine , parce que , traitée par l’acide nitrique , elle ne donne que de l’acide oxalique : il faudrait savoir si elle offre réellement des élémens différens. Les fils du colon semblent des poils réduits h la membrane des cellules dépouillée de presque toute matière étrangère. Les autres poils scarieux et les membranes scarieuses offrent-elles la même nature ? Si l’on parvenait à séparer dans la lignine la membrane propre des cellules d’avec les dépôts qui l’encroûtent , cette membrane ne serait-elle point identique avec la plupart des matières désignées ci-dessus ?

7°. La fungine , observée par M. Braconnot dans les champignons , semble y tenir la place que la lignine occupe dans les végétaux vasculaires; mais l’acide nitrique affaibli en dégage de l’azote (1) et quelques matières azotées. Malgré cette différence, quelques chimistes, et Thompson en particulier, lui trouvent tant d’analogie avec la lignine , que peut-être , disent-ils , il conviendrait de l’y réunir comme simple variété.

Je laisse de côté , dans cet aperçu de l’histoire chimique du bois , tout ce qui tient au produit de sa distillation, opération dans laquelle il se développe, selon Berzélius (2), i° de l’huile empyreumalique , composée elle-même d’un principe huileux volatil (la pyrélaïnej , et un résineux (la pyrrétine) ; 20 un liquide aqueux; 3° des gaz ; et 4° du charbon. Cette altération du bois par la combustion intéresse la chimie et la technologie > mais non la physiologie.

(1) Ferrussac , Bull, des sc. chim. , X . p. 12^.

(2) Fourcroy et Vau quel in ont retiré du bois 867/1 000^".

NCTEITION.

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§. 6. Considérations générales déduites de* paragraphes précédens.

Si nous réunissons les faits partiels cités dans les articles précédens avec ceux qui sont déjà connus , quant à l’ascension de la sève , b son élaboration dans les feuilles et à l’accroissement des troncs, nous pourrons espérer d’atteindre à quelque degré de probabilité sur la nutrition végétale.

La sève ascendante s’élève vers les parties foliacées chargée essentiellement ( et en laissant de côté les matières terreuses , dont nous parlerons plus tard ) d’acide carbonique , ou de matières susceptibles de se changer en acide carbonique; elle perd par l’exhalaison une très-grande partie de l’eau qu’elle contient, et, par la décomposition du gaz acide carbonique , elle perd une grande quantité d’oxigène, et se trouve réduite à du carbone.

Cette sève se trouve donc dans une proportion d’élémens très-analogues à la gomme , savoir, de l’eau et du carbone.

Cette gomme , dissoute dans l’eau de végétation , doit s’écouler par les méats intercellulaires , soit dans l’écorce , soit dans le bois, dès que les causes qui déterminent l’ascension rapide de la sève pendant le jour cessent d’avoir lieu ; c’est ce qui forme la sève descendante. Celle qui découle le long de l’écorce , ne rencontrant point de sève ascendante, peut aller sans obstacles jusqu’aux racines. Celle qui découle dans le corps ligneux rencontre la sève ascendante , qui au moins, pendant le jour, s’y élève avec force ; l’une et l’autre , mêlées avec l’eau qui est

JïtJTRITIOÎÎ.

aspirée du corps ligneux par les rayons et l’enveloppe médullaire, servent h nourrir et à développer le cambium en couche ligneuse et corticale.

Cette gomme, dissoute dans l’eau, peut, en descendant par l’écorce, fournir d’un côté aux sécrétions qui s’y forment, de l’autre à alimenter le cambium ou ce suc demi - organisé qui contient le rudiment des nouvelles couches. La matière gommeuse , qui descend aussi par l’aubier, sert de même à alimenter le cambium ou la nouvelle couche ligneuse; c’est la gomme qui descend par l’écorce que la section annulaire arrête dans sa route, et qu’elle force ainsi à subir l’action des cellules, pour la transformer en lignine , à nourrir l’écorce et à y développer un bourrelet.

Sur toute sa route, la matière gommeuse peut être absorbée par les cellules qui ne sont pas remplies , et qui ont conservé l’action vitale : ainsi toutes les cellules de l’aubier et du liber (comme autant de petites vessies hygroscopiques) absorbent l’eau gommeuse qui les entoure; chacune d’elles l’élabore par son action propre , et peut ainsi , selon sa nature , la transformer en fécule , en sucre, en lignine, avec d’autant plus de facilité, que ces quatre matériaux diffèrent à peine, et que nous avons dans nos laboratoires mêmes la preuve qu’ils peuvent se transformer l’un dans l’autre : c’est ce qui résulte en particulier des expériences sur la conversion de la lignine et de l’amidon en sucre hydraté par l’action de l’acide sulfurique. La gomme et le sucre semblent être, dans cette série de décompositions, les deux états transitoires, et leur extrême solubilité dans l’eau les expose sans cesse à être entraînés vers les organes les plus actifs. La fécule

NÜTBÎTION.

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et la lignine sont d’une nature plus permanente. La fécule se place comme emmagasinée dans les organes qui doivent se développer ultérieurement; elle conserve la matière soluble, protégée contre l’eau par le tégument insoluble qui l’entoure. Enfin la lignine se dépose dans ceux des organes qui ont atteint le dernier terme de leur développement, ou dans les tissus mêmes des membranes végétales , et ne paraît pas de nature à être transportée de nouveau dans d’autres parties. Mais pour bien comprendre l’ensemble de ce mécanisme, il faut avoir égard à l’espèce de mélange qui s’établit nécessairement entre les sèves ascendante et descendante.

La sève ascendante , au moment où elle entre dans les racines , n’est presque que de l’eau, et elle ne semble pas très-notablement changée dans les diverses parties de sa route où on a pu l’observer. 11 est 5 regretter que , dans les analyses des sèves d’orme, de hêtre, de bouleau, de charme et de marronicr , que M. Vauquelin a données (Expériences sur les sèves des végétaux, in-8°, Paris, 1 799), il ait négligé de comparer la sève prise à différentes hauteurs d’un même arbre , et que même il ait donné si peu de détails sur l’extraction des sèves qu’il a analysées , qu’on n’ose presque rien conclure de ce grand travail sous le rapport physiologique. M. Knight a fait à cet égard une expérience qui tend à prouver que la sève ascendante reçoit quelque addition de molécules dans sa route. Il a vu que la sève d’un acer platanoides , prise à fleur de terre , a une pesanteur spécifique de 1,004, qu’à la hauteur d’environ 6 pieds , cette pesanteur était de 1,008, et à celle de 12 pieds, 1,012. Ce fait indique qu’elle a reçu quelque addition de matière , et ce savant

NUTRITION

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physiologiste en a conclu l’existence de nourriture emmagasinée dans certaines parties du végétal (1). C’est évidemment par ces dépôts ou additions d’aliment que la sève ascendante peut servir à développer certains organes , surtout quand ces organes , situés au-dessus des feuilles ou naissant avant les feuilles, ne peuvent recevoir de sève descendante par son cours naturel. J’ai déjà indiqué la solution de cette question en parlant des dépôts de nourriture dans Y Organographie (2) ; mais je dois la reprendre ici avec quelques détails.

La sève descendante dépose sur sa route des matières élaborées là où elle trouve quelque cause de repos : ainsi on trouve fréquemment au-dessous des feuilles une petite tumeur , qu’on nomme coussinet (3) , et qui pourrait bien contenir quelque nourriture pour le bourgeon. On trouve des tumeurs analogues au-dessus de toutes les articulations. Lorsque les feuilles sont très - rapprochées , elles forment à leur base une espèce de tumeur celluleuse pleine de nourriture, comme on le voit dans la plupart des involucres , notamment ceux des dipsacées , des composées , etc. Ce sont des dépôts de nourriture pour les fleurs futures. Les tubercules sont de même des dépôts formés par la sève descendante , et qui servent ensuite à nourrir les jeunes pousses, jusqu’à ce qu’elles puissent elles-mêmes suffire à leur nourriture. Les racines , les

(1) Philos, trans. , 1809, p. 10; Trans. hort. soc. , vol. I, p. 220.

(2) Yol. II, p. 199.

(3) Ce coussinet , développé outre mesure, est ce qui forme les tumeurs de la pomme de terre ananas.

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tiges , sont , dans une foule de cas, épuisées des matières qui y étaient déposées, parce que ces matières , entraînées par la sève ascendante , se sont portées vers le haut pour nourrir les fleurs et les fruits. M. Mathieu de Dombasle (i) a en particulier très-bien exploré ce phénomène pour les plantes cultivées : il a montré que les plantes qui portent graine ne tirent pas réellement du sol une plus grande quantité de nourriture qu’à l’ordinaire ; mais leur sève ascendante entraîne avec elle toute la nourriture déposée dans la tige et la racine , et la transporte dans la graine. Là , outre qu’elle nourrit l’embryon , elle se dépose ou dans l’albumen ou dans les cotylédons , et elle y reste stationnaire jusqu’à ce que la sève qui sera introduitç à la germination , vienne la délayer de nouveau , et la porter dans la radicule ou dans la plumule.

M. Dutrochet (2) adopte la même opinion; il pense que « la sève élaborée , transmise à travers le tissu per- «méable du végétal, se mêle à la sève ascendante pour » fournir aux bourgeons les matériaux de leur accroisse- » ment , et va fournir aux vaisseaux propres les matériaux » de leur sécrétion. On sait , ajoute-t-il , que c’est au » moyen d’une diffusion semblable, d’un suc élaboré, «que s’opèrent et la nutrition et la sécrétion chez les in- » sectes. t>

M. Plenk admet aussi (5) ce transport des sucs déposés dans les parties inférieures; il en cite pour exemple le sedum telephium, dont la tige , détachée de sa racine et

(1) Ann. de Roville, vol. IV , p. 198 (1828).

(2) Rech. sur la structure, p. 36=

(3) Physiol. vég, . p. 5o.

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suspendue en Fair , vit, fleurit et fructifie , parce que ses parties supérieures attirent à elles toute la nourriture des parties inférieures. Ce fait se voit non-seulement sur cette plante (i), mais sur une foule de plantes grasses, de plantes bulbeuses et tubéreuses.

Ainsi il faut se garder de considérer Faction des deux sèves comme trop isolée; et, quoiqu’il n’y ait pas de véritable circulation dans les végétaux, il y a un mélange continuel de la nourriture préalablement élaborée avec la sève ascendante. Il est vraisemblable que c’est dans les cellules arrondies que se forment principalement ces dépôts de matière gommeuse , sucrée ou féculente , etc. Ces cellules sont entourées et comme baignées par l’eau qui s’élève par les méats intcrcellulaires ou peut-être aussi par les vaisseaux. Cette eau peut dissoudre une partie de ces matières, et, en étant ainsi chargée, elle l’entraîne avec elle h une autre destination. C’est ainsi que des tubercules ou des bulbes , qui absorbent de l’eau presque pure , perdent une grande quantité de la matière solide qu’ils renfermaient , et que l’on retrouve celle-ci comme dispersée dans les nouvelles productions qui se sont développées. Les pharmaciens savent bien que l’on doit cueillir les racines et la partie inférieure des tiges avant la fleuraison , parce qu’ alors la sève ascendante n’a pas encore épuisé ces organes en en tirant les matières qui y sont déposées; tout

t^i) Les paysans du Jura placent des tiges de sedum telepliiurti ou de reprise, suspendues, dans leurs chalets , et regardent comme de très-bon augure lorsqu’elles y fleurissent. C’est en effet un signe qu’il n’y a pas une trop grande quantité d’acide carbonique dans l’air de leur chambre.

NUTRITION. 207

le monde sait de même que le réceptacle de l’artichaut est comme vidé après la maturité des fruits.

Comment la sève ascendante , qui développe les bourgeons floraux des arbres doués de la faculté de fleurir avaut d’avoir des feuilles , pourrait-elle les nourrir , sinon parce qu’elle trouve sur sa route de la nourriture déposée à l’avance, et qu’elle entraîne avec elle? Aussi n’est-ce jamais dans des plantes annuelles que les fleurs naissent avant les feuilles ; car elles ne trouveraient point de nourriture préparée. Cela a toujours lieu ou sur des tiges ligneuses , ou plus souvent sur des plantes bulbeuses ou tubéreuses , qui présentent ainsi un grand magasin de nourriture préparée à l’avance.

Il arrive souvent que des arbres plantés au printemps développent leurs bourgeons et meurent quelque temps après , sans avoir poussé de racines. Ils ont vécu et poussé pendant cet intervalle aux dépens des matières déposées l’année précédente dans leur tissu (1). Mustel (2) arracha au mois de novembre deux jeunes peupliers d’Italie, crus dans un bon terrain, et les planta dans un mauvais sol. Ils pesaient à cette époque six livres et quelques onces. L’année suivante, il les arracha au même temps : ils avaient poussé quelques racines ; mais toute leur apparence générale était celle de la souffrance. Ils ne pesaient plus que quatre livres et quelques onces : c’est que, pendant cette année, toutes les parties supérieures avaient vécu aux dépens de la nourriture accumulée dans le tronc. Il les planta alors dans un bon ter-

(1) Chaptal , Chim. ag. , I , p. 232.

(2) Traité de la végét. , II , p. 181 .

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rain. Deux ans après , ils pesaient près de neuf livres , parce qu’ils avaient fixé dans leur tissu une grande quantité de nourriture.

Les plantes parasites dépourvues de feuilles font exception à cette règle , parce qu’elles tirent d’une autre plante feuillée un suc déjh élaboré. Si , comme on peut le croire de quelques orobancbes , et surtout de nos orchidées sans feuilles ( limodorum abortivum , ophrys nidus avis ) , il est des plantes qui fleurissent sans avoir eu de feuilles , et sans être actuellement parasites : c’est qu’elles ont été parasites dans leur jeune âge; qu’alors elles ont aspiré de la sève chargée de nourriture élaborée par des feuilles: qu’elles l’ont conservée en dépôt dans leur partie inférieure , et leur propre sève l’a ensuite entraînée dans leurs fleurs et dans leurs fruits.

Dans les végétaux qui ont deux sortes de bourgeons , les uns à fleurs , lès autres à feuilles, il peut arriver que ceux à fleurs naissent les premiers [gemma proteranthea) , ou avec les autres ( synanthea ) , ou après eux ( hysteran theœ). Les fleurs de la première sorte se nomment aussi preciœ, et les anciens les désignaient sous le nom bizarre de fdius ante patrem , par exemple , le tussilage , l’amandier. Dans les deux premiers^cas , les fleurs sont développées et nourries évidemment par la nourriture accumulée, dès l’année précédente, dans ou près la base du bourgeon. Dans le troisième , elles sont nourries , soit par cette sève , soit par celle que leurs propres feuilles peuvent leur fournir. Il en est de même des bourgeons mixtes , ou qui portent des fleurs et des feuilles.

Nous trouverons encore des preuves de détails en faveur de ce transport de nourriture , dans la manière

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dont , h la maturation , les placentas sont comme vidés par l’action des graines , et à la germination , les albumens le sont par celle des embryons, et ies cotylédons charnus par l’alimentation des radicules. Nous voyons de même la moelle dépouillée de ses sucs par l’action des jeunes pousses , et les racines vivaces servir évidemment îi nourrir les liges nouvelles. Je ne citerai qu’un exemple de ce dernier fait , parce qu’il est frappant , et qu’il repose sur une culture où il est facile à vérifier : c’est celui tiré de la végétation des asperges de nos jardins. Pendant la première année, l’eau de la sève traverse les racines , arrive aux parties foliacées , s’y élabore , et redescend, sous forme de suc nourricier, se placer dans les racines; celles-ci grossissent, et, l’année suivante , donnent naissance à des turions mieux nourris, parce que la sève ascendante , en traversant ces racines , se charge d’une partie des molécules alimentaires qui y étaient en dépôt. Si on coupe les turions trop tôt , ou en trop grande quantité, on retranche les organes foliacés, et les racines reçoivent moins de nourriture. L’année suivante , les turions qui poussent sont plus faibles et moins nombreux. Cette théorie , que la pratique des jardins rend claire pour l’asperge , est celle de la végétation de toutes les plantes dites vivaces.

Les agriculteurs savent depuis long-temps que les herbes trop broutées en automne donnent des pousses moins vigoureuses au printemps , parce qu’il s’est accumulé moins de matière nutritive dans leurs racines.

Dans les arbres, la tige entière joue le même rôle que les racines des plantes vivaces ; aussi voyons-nous que le bois est plus pesant, plus chargé de matières en hiver qu’en été.

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Les plantes herbacées sont annuelles , lorsque leurs racines ou leurs tiges ne peuvent se remplir d’une suffisante quantité de nourriture , parce que les fleurs se développent en grand nombre la première année , et absorbent vers la fin de l’été la nourriture déposée par la végétation : aussi peut-on, en général, retarder la mort des plantes annuelles , lorsqu’on parvient, par quelque artifice qui ne nuise pas d’ailleurs h leur santé, à les empêcher de fleurir, ou tout au moins de porter des graines.

Les plantes bisannuelles sont celles qui, pendant toute la première année, déposent des sucs nourriciers dans leurs parties inférieures, puis qui l’année suivante poussent un nombre assez considérable de fleurs et de fruits pour s’emparer de cette nourriture accumulée , au point d’épuiser totalement le dépôt, et d’affamer les parties inférieures. Dans quelques plantes , cette seconde période arrive au bout seulement de plusieurs années, comme on le voit dans les agavés ; et pour que la fleuraison de ces plantes tue la racine , il faut qu’elle soit d’autant plus abondante , que le dépôt de nourriture a été plus considérable. La rapidité extraordinaire du développement de ces plantes tient h ce qu’elles n’ont point à élaborer alors leur sève toute crue , mais simplement à porter sur les fleurs et les fruits une nourriture préparée depuis longtemps.

Ainsi , toutes les parties ascendantes des végétaux sont développées par la sève qui s’élève des racines le long du corps ligneux : cette sève arrive ordinairement crue , ou sans élaboration sensible, aux organes foliacés , qui ont la charge de la changer en suc nourricier. Dans certains cas, au contraire, et notamment lorsqu’elle tend vers un

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organe fructificateur , elle trouve vers la base de cet organe une masse de tissu cellulaire arrondi ; là , son mouvement se ralentit : elle délaye ou dissout les matières solubles contenues dans les cellules qu’elle baigne; et lorsqu’elle est aspirée dans la Heur ou le fruit , le turion ou le bourgeon , elle n’y arrive plus à l’état d’eau presque pure, mais à l’état d’eau chargée de matières alimentaires.

Cet effet peut se produire , ou par le délayement dans l’eau des matières gommeuses sucrées ou farineuses contenues sous forme solide dans les cellules , ou par le mélange avec l’eau des sucs qui découlent de la partie supérieure , ou qui sont sécrétés dans certaines places par le suc nourricier.

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