CHAPITRE XIV

Tableau général de la nutrition des végétaux vasculaires.

ARTICLE PREMIER

Tableau de la nutrition considérée dans son ensemble.

Si nous cherchons maintenant à résumer les faits et les théories partielles que nous avons exposés dans les chapitres précédens , nous pourrons tenter de retracer ici un tableau abrégé de la nutrition des végétaux vasculaires.

Lesspongioles des racines, par leur contractilité vitale, aidée par la capillarité et la force hygroscopique inhérentes h leur tissu , pompent l’eau ambiante avec les matières salines, organiques ou gazeuses , dont elle se trouve imprégnée.

Cette eau s’élève par le corps ligneux, et en particulier par les méats intercellulaires, jusqu’aux parties foliacées, par un effet vital manifesté principalement par la contractilité des cellules et peut-être celle des vaisseaux , secondée par l’hygroscopicité et la capillarité du tissu , par le vide qu’opère l’exhalaison , etc.

Elle arrive aux organes foliacés , appelée verticalement par les feuilles et latéralement en toute saison , mais sur-

tout au printemps , par l’enveloppe cellulaire; une grande partie s’exhale au dehors pendant le jour par les stomates à l’état d’eau pure , et laisse dans les organes où se fait cette exhalaison, toutes les parties salines, et notamment toutes les parties minérales qu’elle contenait.

La sève qui arrive dans les parties foliacées y est frappée par la lumière solaire , et au moyen de cet agent le gaz acide carbonique dissous dans la sève (soit qu’il provienne ou de l’eau pompée par les racines , ou de l’acide carbonique de l’air, ou de celui que l’oxigène de l’air a formé avec le carbone surabondant de la plante) , est décomposé pendant le jour; le carbone se fixe dans le végétal , et l’oxigène est rejeté au dehors sous forme de gaz.

Le résultat immédiat de cette opération paraît être la formation de la gomme qui est composée d’un atomè d’eau et d’un atome de carbone , et qui est susceptible , par des modifications très-légères , de se changer en fécule , en sucre , en lignine , matières dont la composition est presque semblable.

Le suc nourricier fourni par ces élaborations , et dont la gomme paraît être l’état le plus simple et le plus ordinaire, redescend des feuilles vers les racines pendant la nuit, le long de l’écorce et de l’aubier dans les exogènes, le long du corps ligneux dans les endogènes.

11 rencontre sur sa route , surtout dans l’écorce et près de son origine, des glandes ou cellules glandulaires qui s’en imbibent et forment dans leur cavité des matières spéciales , la plupart incapables de servir h la nutrition, et destinées à être rejetées au dehors ou transportées dans le tissu.

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Il dépose sur sa route les matières nutritives qui , plus ou moins mêlées dans le corps ligneux avec la sève ascendante ou absorbées avec l’eau que l’enveloppe cellulaire aspire transversalement par les rayons médullaires , sont absorbées et élaborées par les cellules , et surtout par les cellules arrondies ou peu alongées.

Ce dépôt de matières nutritives , principalement composé de gomme , de fécule , de sucre , peut-être de lignine et quelquefois d’huile fixe , s’opère souvent daus des organes préparés h l’avance, où ces matières repompées plus tard servent ensuite à nourrir d’autres organes,

L’eau qui s’élève de la racine aux parties foliacées y arrive presque pure quand elle traverse rapidement des parties ligneuses dont les molécules sont peu solubles.

Celle , au contraire , qui traverse les lieux où se trouve beaucoup de tissu cellulaire arrondi , rempli de matières nutritives , y ralentit sa route , se mélange avec elles , les dissout; et lorsqu’elle est appelée au-delà par la vitalité des parties qui se développent , elle y arrive , non plus à l’état d’eau pure , mais à l’état d’eau chargée de principes nutritifs. Le transport des sucs paraît s’effectuer essentiellement par les méats intercellulaires. Les vaisseaux participent probablement à cette fonction dans certains cas , mais servent le plus souvent de conduits aériens.

Les cellules paraissent les organes vraiment actifs de la nutrition , ceux dans lesquels se passe la décomposition des sucs et leur assimilation. La cyclose est un phénomène qui ne semble bien lié qu’avec l’élaboration des sucs laiteux, et qui paraît déterminé par la contractilité vitale des parois des cellules ou des tubes.

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Dans chaque cellule il se dépose en quantités variables , selon les espèces et les circonstances, des matières ligneuses ou autres qui en tapissent les parois , et l’inégalité de cette couche paraît, d’après M. Molli , la cause qui a fait croire à la perforation des cellules ; les parties qui restent transparentes représentent sous le microscope l’apparence des pores.

Chaque cellule peut bien être considérée comme un corps qui élabore des sucs dans son intérieur; mais son action dans les végétaux vasculaires se lie à un ensemble d’organes de telle sorte , qu’une cellule ne représente point l’être entier , comme on peut le dire des cellules , toutes semblables entre elles , de certains végétaux cellulaires.

Il n’y a pas dans les végétaux de circulation véritablement analogue b celle des animaux; mais il y a ascension et descente alternative de la sève non élaborée , et du suc nourricier souvent mêlé à la sève. Ces deux faits généraux sont peut-être déterminés par la contractilité des cellules encore jeunes, qui serait la véritable fonction vitale des plantes.

11 est facile de voir , d’après ce tableau de la nutrition des végétaux , que cette nutrition a des rapports assez prononcés avec celle des insectes. O11 sait , d’après M. Cuvier, que, dans cette classe d’animaux les organes glandulaires sont représentés par des espèces de houppes qui baignent dans le suc nourricier , et en tirent les élémens nécessaires à leur existence ; de même dans les végétaux , les cellules sont plus ou moins entourées par le suc gommeux élaboré par les feuilles , et glissant dans les méats intercellulaires, à peu près pur dans l’écorce ,

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où les cellules sont chargées de la plupart des vraies sécrétions , mélangé avec la lymphe ascendante dans le bois , où les cellules forment le plus souvent des matières nutritives très-peu différentes du suc gommeux. Cette analogie avec les insectes (déjà entrevue par Bazin (î) , mais d’après des principes inexacts) deviendra plus claire , lorsque le rôle des vaisseaux aura été mieux apprécié , et qu’on aura mieux constaté qu’ils servent à charrier l’air dans l’intérieur du végétal.

Les végétaux vasculaires parasites font exception à ces lois générales , en ce qu’ils ne peuvent pas se procurer par eux-mêmes toute la nourriture dont ils ont besoin : les uns manquent de moyens d’absorption , les autres de moyens d’élaboration. Pour ne pas morceler ce que nous aurons à dire des parasites, nous renvoyons la discussion de ce qui les concerne au chap. XIV du livre 5 , où nous aurons à examiner l’action des végétaux les uns sur les autres.

Cherchons maintenant à appliquer ces données générales , i° à l’histoire des phénomènes de la végétation considérée dans sa marche annuelle; et 2° en particulier à la théorie de l’accroissement , que nous avons déjà traitée dans l’Organographie , en ce qui tient à la structure des organes , et que nous ne traiterons par conséquent que d’une manière abrégée.

(i) Des Piaules et de leur analogie avec les insectes, i vol. m-8°, 1741.

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ARTICLE IL

Tableau du développement considéré dans sa marche annuelle.

§. i. Végétation de l'hivei'.

On ne peut pas dire que- l’ascension de la sève soit nulle pendant l’hiver , mais elle y est beaucoup plus faible que dans le reste de l’année. Les preuves de cette absorption pendant l’hiver , qui ont été en partie bien développées par M. Perotti (i), se déduisent des faits suivans»; i° Les arbres verts, greffés sur ceux qui perdent leurs feuilles , en tirent évidemment de la sève , et celle-ci vient des racines ; car , si on interrompt la communication , la branche périt. Le gui qui fleürit eu hiver offre une preuve évidènte de ce phénomène. 2° Si Ton coupe des branches d’arbres en hiver , et qu’on en mastique bien la coupe , elles perdent de leur poids (moins sans doute qu’en été) et finissent par périr. 3° Si on taille un arbre en automne , les bourgeons conservés grossissent davantage et se feuillent plus tôt au printemps , parce qu’ils reçoivent une proportion plus forte de nourriture. 4° Les bourgeons grandissent un peu pendant l’hiver; ce qui ne peut se faire sans la continuation d’un peu de mouvement vital. 5° Si on plante deux arbres semblables , l’un immédiatement après la chute des

(i) Physiol. végét. , p. 220.

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feuilles, et l’autre en février, le premier pousse plus tôt au printemps , parce qu’il a eu plus de temps pour pomper quelques sucs. 6° Duhamel a observé que les arbres poussent leurs petites racines principalement pendant l’hiver; ce qui annonce encore une action vitale. 70 Mustel assure (1) que le bois coupé en hiver donne , quand on le brûle , plus d’eau que celui qu’on coupe en été. 8° Enfin , De Saussure a vu que la neige fond plus vile au pied des arbres vivans que près des arbres morts; et Piclet et Maurice se sont assurés que la température interne du tronc d’un arbre en hiver est plus élevée que celle de l’air , et égale à celle de la zone de terre qu’occupent les racines : d’où on doit conclure que l’arbre absorbe un peu d’eau , qui le tient en équilibre de température avec le sol.

Il est donc certain qu’il s’élève un peu d’eau du terrain par les racines ; mais de cette discussion même on doit conclure qu’il s’en élève bien peu. Les causes de cette ascension hivernale sont , d’un côté, l’action trèsfaible des cellules des spongioles qui la poussent à tergo, et surtout de l’autre, celle de l’enveloppe cellulaire de l’écorce qui l’aspire h elle. La vie de cette enveloppe est tellement nécessaire à cette ascension, que dès qu’elle cesse, l’arbre meurt en totalité. C’est h la verdure de ces cellules situées sous l’épiderme , qu’on reconnaît en hiver la vie d’un arbre; dès que la gelée l’a atteint , elle devient brune , et alors la branche , s’il s’agit d’un gel partiel, ou la tige, s’il s’agit d’un gel général, sont mortes et incapables d’absorber aucun suc. Presque tout

(1) Traité delà végétation , 1 , p. 109.

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ce qu’on a dit du rôle du liber peut s’appliquer à cette enveloppe cellulaire.

Il est des végétaux chez lesquels l’enveloppe cellulaire continue toute l’année à être le seul, ou tout au moins le principal agent qui détermine l’ascension de la sève : tels sont les ephcdra, le genista juncea, les cactus, les stapelia , les cynanchum sans feuilles , etc. Lorsque l’écorce a des stomates , ce qui est le cas dans les exemples que je viens de citer, alors elle joue entièrement le rôle de feuilles , et pour absorber et pour exhaler; lorsqu’elle n’en a point, comme cela a lieu dans les jeunes pousses, et surtout dans les vieux troncs des arbres , l’écorce agit à peu près comme les fruits charnus : elle évapore très-peu ; mais elle tend à absorber un peu d’eau.

Dans les arbres qui gardent leurs feuilles en hiver , l’absorption et l’évaporation continuent h s’exécuter, mais moins vivement qu’en été, soit parce que les causes excitantes externes, la chaleur et la lumière, ont diminué d’action , soit parce que les feuilles elles-mêmes ayant déjà rempli leurs fonctions pendant l’été, sont encroûtées de carbone et de dépôts terreux qui ralentissent leur action.

§. 2. Végétation du printemps.

Au premier printemps il se passe deux phénomènes : i° l’action de la chaleur du soleil se fait sentir sur l’écorce, et d’autant plus quelle est plus jeune : elle excite son action vitale , et celle-ci appelle à elle la sève des racines. On reconnaît que la chaleur atmosphérique agit ici par les faits suivons : si on fait entrer en hiver comme

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l’a fait Mustel (1), et comme je l’ai souvent répété, une branche d’arbre dans une serre , le tronc restant en dehors , cette branche, excitée par la chaleur, développe de suite ses bourgeon-s, ses feuilles et ses fleurs. Ce n’est pas de la serre qu’elle lire l’eau , car si on interrompt sa communication avec la racine, elle périt; et si , comme je l’ai fait on choisit un arbre à deux maîtresses branches et h deux maîtresses racines correspondantes , et qu’on adapte en terre une bouteille d’eau à chaque racine , on voit que celle qui correspond à la branche de laj serre se vide promptement , tandis que l’autre reste sensiblement pleine. C’est donc l’action de la chaleur sur l’enveloppe cellulaire de l’écorce qui développe sa vitalité, et celle-ci agit jusque sur les racines, comme le font toutes les causes qui déterminent le jeu vital des parties foliacées. La chaleur de la terre a peu d’action sur ce phénomène , car la terre au mois de marsest, sauf sa surface, plus froide qu’au mois de novembre. Mais sa surface au printemps se réchauffe un peu : cette chaleur excite les bourgeons radicaux des plantes vivaces et détermine leur évolution. Outre cette action de la chaleur atmosphérique, il se passe à la fin de l’hiver un second effet moins visible, mais très-important : le sol est plus chaud que l’air au cœur de l’hiver; cette chaleur excite la vitalité des troncs et des racines qui se trouvent alors remplis de toute la nourriture accumulée pendant l’année précédente, et elle y fait développer vers la fin de l’hiver des radicules nouvelles. Celles-ci qui ont la fraîcheur et l’activité de la

(i) Traité de la végétation , 2 , p. 320.

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jeunesse,, commencent h agir et pompent l’humidité du sol.

Ainsi le réveil de la végétation s’exécute par le concours de deux causes : l’activité des nouvelles racines qui pousse la sève à tergo, et l’activité de l’enveloppe cellulaire qui l’aspire. Cette sève , en arrivant aux parties foliacées, y fait développer les bourgeons : elle se porte d’abord sur ceux du sommet des branches, soit peut-être parce qu’elle marche plus facilement dans le sens rectiligne que latéralement, soit surtout parce que le bois et l’écorce de l’extrémité des branches étant plus herbacés, les cellules y ont conservé une action vitale plus énergique. L’influence prépondérante de cette dernière cause est manifeste par certains cas exceptionnels : ainsi le gincko et le mélèze qui ont leurs branches de l’année également aoûtées d’un bout à l’autre, développent leurs bourgeons de bas en haut , tandis que dans tous les autres arbres l’évolution a lieu de haut en bas.

Mais quoique les deux causes que je viens de mentionner , la chaleur de l’air et l’action des racines nouvelles , soient les plus importantes, il y en a peut-être une troisième plus occulte h observer.

Les plantes poussent au printemps à une température quelquefois inférieure h celle de l’automne ; les bourgeons se développent au printemps sur les tubercules conservés dans des caves où la température ne varie point , ou sur des arbres gardés dans des serres également chauffées à toutes les saisons. Lorsqu’une fois ce réveil des bourgeons et des spongioles a eu lieu , il continue même h une température inférieure et sans ralentissement sensible, cpmme MM. Mirbel etChevreul

s’en sont assurés par l’expérience (1) , et comme j’en citerai tout à l’heure des exemples. Il y a donc dans ce phénomène une action vitale spéciale. D’un côté* les bourgeons ont tiré lentement pendant l’hiver une partie de la nourriture accumulée auprès d’eux, et sont par-là disposés à pousser; de l’autre, il est probable qu’une disposition périodique existe dans le tissu végétal, et dispose aussi les spongioles à absorber des sucs et les bourgeons à se développer. Enfin , l’état plus ou moins avancé des bourgeons, déterminé par la végétation de l’été précédent , pourrait bien un peu influer sur le phénomène.

A cette époquedela végétation vernale, les spongioles, réveilléesde leur léthargie, absorbent beaucoup d’eau sans action bien visible des parties supérieures. Celte eau, poussée à tergo parleur action , s’élève avec force par le corps ligneux. Si elle y rencontre une solution de continuité, elle s’en écoule comme d’une fontaine: c’est ce qui forme l’écoulement aqueux déterminé dans la vigne par la taille, et connu sous le nom de pleurs de la vigne. S’il n’existe pas de solution de continuité, cette lymphe s’élève moins vivement; elle a le temps de dissoudre une partie des matières nutritives déposées dans la tige ou la racine ; elle s’élève aux bourgeons, et les développe par l’effet de cette eau chargée de nourriture : plus la quantité de matières nutritives déposées est considérable , plus les premiers jets qui se développent sont vigoureux. Quand une mauvaise année antécédente en a réduit la quantité, la végé-

(i) Mirbel, Physiol. vég. , i , p. 21 1.

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talion du printemps en reste plus faible. Ainsi, une végétation vigoureuse dans l’été prépare les végétaux à mieux résister au froid pareequ’ils ont plus de lignine, et à pousser vigoureusement au printemps parce qu’ils ont plus de nourriture déposée. Les effets inverses sont produits par une végétation languissante. Ces causes antérieures modifient quelquefois les effets de la température du printemps , de telle sorte que les printemps qui réunissent les conditions les- plus favorables ne font pas autant de bien qu’on pourrait le croire, s’ils succèdent à une mauvaise année , ni ceux qui paraissent mauvais ne font autant de mal s’ils succèdent à une bonne.

Le développement des bourgeons, paraissant en général soumis à la température, doit varier avec elle, selon les années, entre certaines limites et d’après certaines combinaisons de causes encore peu exactement appréciées. Pour donner une idée de ces variations et de l’impossibilité de les rapporter h quelque loi unique , je transcrirai ici les notes de la sortie des feuilles de deux marroniers de la promenade de la Treille à Genève, qui ont été tenues par deux hommes très-exacts et fort bien placés pour cette observation , MM. Rigaud-Martin et Théodore Paul ( le premier pendant 2 3 ans, le second pendant 14 ans), chacun d’eux sur un arbre déterminé, et en notant toujours la première apparition des feuilles hors du bourgeon. Ces notes, qu’ils ont bien voulu me communiquer, sont le sujet du tableau A ci-joint.

fl résulte de ce tableau que pour l’arbre A, sur 23 années observées par M. Rigaud , les extrêmes ont été l’an 1822, où l’évolution a eu lieu le 22 mars, et l’an 1816, où elle a eu lieu le 22 avril ; ce qui donne 3i jours d’é-

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cart, et porte la moyenne de l’évolution au 7 avril, soit, pour parler plus exactement, à cause des années bissextiles, au 97e jour après le ier janvier. Le marronier B , observé 14 ans par M. Théodore Paul, donne la moyenne au 93e jour après le ier janvier. Si l’on prend cette moyenne non par les extrêmes, mais sur la totalité des chiffres, on trouve que celle du marronier A est au 98e jour de l’année, et celle du marronier B au 92e. Les deux marroniers se sont en général peu écartés l’un de l’autre dans leur développement, sauf dans l’année 1818, où la différence a été de 23 jours. Cette différence m’a paru si énorme que j’ai retranché cette année des tableaux suivans, dans la crainte de quelque erreur d’observation. Les notes de M. Paul m’étant parvenues les premières, c’est sur elles seulement que j’ai dressé les tableaux B et C, en retranchant cette année 1818 par le motif indiqué. Je ne les ai pas étendues aux années de 1 808 à 1817, parce que n’ayant qu’une observation, je n’avais aucun contrôle de son exactitude : je me suis donc borné à la comparaison de i3 ans qui m’a paru suffisante pour l’importance un peu secondaire de l’objet.

J’ai dressé les tableaux B et C d’après les tables météorologiques de la Bibliothèque universelle; mais je dois remarquer que ces tables ne sont pas rigoureusement comparables entre elles. Elles se divisent en trois séries. Dans la première , qui comprend les années 1819, 20 et 21, l’observation se faisait dans un lieu plus élevé, plus sec et plus chaud que dans les quatre années suivantes, et on, ne consignait que celles du lever du soleil , comme minimum , et de deux heures après midi comme maximum. Dans la seconde , qui comprend les années

( Tome I , page tfii. )

Tableau A, indiquant la date de là première évolution des 'bourgeons de deux marronters d'Inde situés l’un et T autre sur la promenade de la Treille , à Genève , et exposés au midi.

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Martïu.

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par M. Th. Paul (a).

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Où on rangeant les années par le nombre de jours écoulés (l) depuis loi" janvier.

d'aprîss M. Rigaud-Marlin.

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d’après M. Paul.

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(i) CeL arbre, situé presque en face de l’arcade de la Treille, il est le plus grand de la promenade ; il est un peu exposé an vent du nord,

(a) Cet arbre est situé devant la croisée de la salle du Conseil-d’Etat : il est moins grand que le précédent, et un peu plus complètement abrilé du nord.

(3) Les erreurs apparentes tiennent à la différence des années bissextiles (B) et non bissextiles.

-ft

• R., (jj

v Tome 1 , page ^3a. '

labié, m B, indiquant les variations atmosphériques vernales propres a expliquer les époques d’évolution du marronier d'Inde.