CHAPITRE XIII

Du rôle général que les diverses matières absorbées par les végétaux jouent dans leur nutrition.

§. i. Des Matières solides.

Nous avons déjà graduellement exposé le sort des différentes matières introduites par la sève dans le végétal; ainsi nous avons vu,

i°. Que toutes les matières salines d’origine purement minérale , soit terreuses , soit alcalines , et les oxides métalliques , sont déposés par la sève dans les organes où se fait l’exhalaison de l’eau.

2°. Que les matières salines végéto-minérales paraissent formées par suite de décompositions et de recompositions exécutées dans quelques points du végétal , entre les matières minérales absorbées et les acides végétaux.

3°. Que le carbone provenant toujours immédiatement de la décomposition du gaz acide carbonique , se dépose d’abord dans les parties vertes du végétal ; il passe dans le suc nourricier, et il entre comme partie plus ou moins considérable dans toutes les matières sécrétées ou déposées dans les cellules.

On peut juger de la quantité de carbone d’un organe

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par celle qui reste lorsqu’on le fait brûler en vase clos. En suivant ce genre de combustion, M. Théod. de Saussure a prouvé que dans le tronc des dicotylédones , l’écorce est l’organe qui contient ordinairement le plus de ce charbon ; après l’écorce vient le bois , qui en a acquis toute la quantité qu’il doit recevoir; et enfin l’aubier, qui, à titre de bois imparfait, n’a pas encore reçu toutes les parties charbonneuses qu’il doit avoir un jour. L’écorce , en vieillissant , perd un peu du carbone qu’elle contenait quand elle était jeune , parce qu’étant sans cesse exposée à l’atmosphère, l’oxigène s’empare d’une portion de carbone , et forme avec lui de l’acide carbonique. Les corps ligneux de diverses espèces, comparés entre eux, contiennent en général ,sous un volume donné, d’autant plus de carbone que leur végétation a été plus lente. ( V oj. liv. IV, chap. X. )

4°. Les matières solubles d’origine végétale ou animale, introduites par la sève , peuvent fournir à la plante des matériaux très-divers d’élaboration , et en particulier l’azote, qu’on trouve dans plusieurs de leurs produits. Cet azote , il est vrai , peut aussi provenir de l’air atmosphérique dont nous parlerons plus tard. Quoi qu’il en soit, sa présence à l’état de combinaison intime dans plusieurs des matériaux des végétaux , prouve évidemment que s’il est vrai de dire que l’azote est plus constant et plus abondant dans les matières animales , on ne peut pas sur ce caractère seul distinguer h quel règne appartiennent les êtres dont la nature paraît douteuse. Les matières d’origine organique qu’on trouve dans la sève y varient beaucoup en quantité , selon la nature du sol, et cette quantité diverse paraît la cause principale de la

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fertilité diverse des terrains. Les engrais proprement dits ( à l’exclusion des simples amendemens ) sont les matières qui enrichissent le terrain de la plus grande quantité possible de ces matières solubles. Outre l’azote qu’elles fournissent, elles peuvent encore introduire dans le végétal une quantité notable de matières carbonées , d’ulmine ou d’acide carbonique qui , concurremment avec celui de l’air, y déposent du carbone. Le rôle des matières hydrogénées et oxigénées qu’elles contiennent est difficile h démêler exactement , mais doit évidemment concourir à la formation des matériaux nutritifs.

Au reste , la quantité de matières solides qui se trouvent dans la sève absorbée est bien faible , si l’on peut en juger par le poids de ce liquide. Ainsi Vauquelin trouve que la sève d’orme (1), au printemps, ne pèse que ioo3 à 1006, l’eau étant 1000. Il a vu de même que l’extrait fourni par la sève du hêtre ne forme que les 0,0229 du liquide, celui de lasève du charme 0,0022, eteeluide lasève de bouleau 0,0097. Il conclut de ces faits que si cette matière était la seule qui contribuât à l’accroissement des arbres, il faudrait supposer que leur tissu est traversé par une quantité d’eau fort supérieure à ce qu’on peut imaginer ; qu’ainsi , il faudrait qu’il passât 1626 myriagrammes d’eau dans un ormeau, pour qu’il augmentât de 4 8/10 myriagrammes ; que , quant au hêtre, il faudrait qu’il passât 487, 8 d’eau pour l’accroître de 11,17, etc. De ces faits , quoique assez vagues , on peut déjà entrevoir le rôle de l’eau elle-même dans la nutrition.

(1) Exp. sur les sèves des végétaux. Paris, 1799.

4o8 NUTRITION.

§. 2. De l'Eau.

Oulre les matières terreuses et carbonées que les végétaux s’assimilent pendant leur nutrition , il se fixe aussi dans leur tissu une quantité notable d’eau ou des élémens de l’eau. Cette fixation de l’eau dans le végétal devient déjà probable quand on pense, i° qu’un tiers environ de l’eau absorbée n’est pas exhalée, et doit rester par conséquent dans la plante; 2° que tous les principaux matériaux dont les végétaux sont formés , savoir, la gomme, la fécule, le sucre et la lignine, peuvent être considérés comme composés d’eau et de carbone. M. Théodore de Saussure a établi cette conclusion par des expériences directes; il a vu d’abord que, des plantes aquatiques, élevées en vase clos , dans de l’eau pure , et dans un air qui ne contenait point d’acide carbonique, avaient, au bout de quelques jours, accru leur poids solide ( c’est-è-dire estimé après avoir chassé par le dessèchement toute l’eau de végétation) , avaient, dis-je, accru leur poids solide d’une quantité faible à la vérité, mais sensible; cette quantité n’était pas due h la fixation de l’un des élémens de l’eau , car l’autre se serait retrouvé à l’état de gaz dans l’air du bocal , ce qui n’a point eu lieu (1). Il a vu de plus que lorsqu’on élève les plantes en vase clos dans une atmosphère artificielle qui contient un peu d’acide carbonique , le poids solide que le végétal acquiert dans un temps donné est augmenté , non-seulement de la quantité de carbone due à la décomposition

(i) Rech. , chap. VII , §. i.

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du gaz acide carbonique, mais d’une quantité bien plus grande, et qui ne peut être attribuée qu’à une fixation d’eau plus considérable que dans le cas précédent: ainsi, des pervenches , qui dans le vase sans acide carbonique avaient fixé 1 344 grain dû à l’eau, en avaient acquis 5 8/io dans le bocal où elles pouvaient en meme temps fixer du carbone. La menthe aquatique , qui sans acide carbonique avait fixé 1 grain d’eau , en a fixé 3 dans le bocal avec acide carbonique.

Il est si vrai que le poids acquis dans ces expériences est dû à l’eau , et qu’en général ce liquide entre pour une partie notable dans le poids dont les végétaux s’accroissent en un temps donné, que si l’on suppute avec soin tout le poids qu’ils peuvent recevoir, i° par la fixation du carbone , 20 par celle des matières terreuses, salines , alcalines ou métalliques; 3° par l’inspiration du gaz oxigène; 4°Par la matière soluble contenue dans le terreau, on ne peut se rendre raison que de la vingtième partie environ du poids réel obtenu par le végétal. Les dix neuf autres vingtièmes seraient donc dus à l’eau. Supposons , ce qui est possible dans un sujet si délicat, que nos erreurs vont au quart ou à la moitié des nombres , encore resterait-il surabondamment prouvé que l’eau entre pour une partie considérable dans le tissu solide du végétal. Ainsi , de même que ce liquide fait partie des minéraux sous forme d’eau de cristallisation, il paraît aussi certain qu’il fait partie de la masse solide des végétaux , indépendamment de l’eau qui s’y trouve comme eau de végétation , et que le dessèchement peut expulser. La végétation , tant qu’elle est croissante , tend à diminuer la quantité d’eau liquide du globe ou celle d’un lieu donné;

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aiais on sait, au contraire, et ceci eu donne l’explication , que les végétaux, en se décomposant, dégagent une quantité d’eau notable. Tous ces résultats remarquables sont dus aux recherches de M. Théod. de Saussure.

Une autre question se présente encore à l’examen des physiologistes : c’est de savoir si cette eau est décomposée ou se fixe à l’état d’eau.

Dès l’époque où l’on a connu la nature de l’eau et le dégagement du gaz oxigène par les plantes vertes , on a cru que ces plantes décomposaient l’eau , retenaient l’hydrogène et exhalaient l’oxigène. Il a été démontré que cette exhalaison d’oxigène est due à toute autre cause, et l’on n’a jamais aperçu de plante saine dégager de gaz oxigène autrement que par la décomposition du gaz acide carbonique.

Y aurait-il des cas où la plante au contraire retiendrait l’oxigène et dégagerait l’hydrogène ? On ne peut citer ni en faveur de cette hypothèse , ni en faveur de la précédente , la petite quantité d’oxigène mêlée d’hydrogène, que Senebier a vu s’élever de pois qu’il avait voulu faire germer dans de l’eau distillée. Il a été en effet bien prouvé que dans cette expérience les pois fermentent plutôt qu’ils ne germent , et qu’on a ainsi le résultat, non d’une fonction vitale , mais d’une décomposition morbide. Le seul exemple connu de dégagement de gaz hydrogène est celui des champignons observés par M. de Humboldt. (1): il a vu que diverses espèces d’agarics mises sous l’eau , soit à l’ombre, soit au soleil, dégagent du gaz hydrogène. Nous examinerons les détails du phénomène en parlant

(1) Fl.freyb. specim. , §.

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de la nutrition des cryptogames. 11 faut avouer que les champignons diffèrent tellement des autres végétaux, qu’il serait difficile de rien conclure de cette famille à l’ensemble du régne.

Si nous n’avons pas de preuves directes que les plantes vasculaires décomposent l’eau pour s’approprier immé ■ diatement l’un des principes et rejeter l’autre, il est au moins très-vraisemblable que cette décomposition a lieu dans la série des opérations nutritives, et que les deux principes entrent chacun de leur côté danslaformation de certains matériaux. D’où, en effet , pourrait-on concevoir l’origine de l’hydrogène dans tous les produits plus hydrogénés que l’eau , tels que les huiles et les autres matières sur- hydrogénées ? Ce résultat est confirmé par l’existence d’un certain nombre de matériaux plus oxigenés que l’eau , et qui probablement tirent en tout ou partie cet oxigène surabondant de l’eau qu’ils ont décomposée. Mais en même temps qu’il paraît nécessaire d’admettre qu’une partie de l’eau se décompose , on doit admettre aussi que la plus grande partie reste iudécomposée et seulement fixée : c’est ce qui résulte de ce que les principes les plus généralement répandus dans le végétal , tels que la gomme , le sucre , la lignine , la l'écule , contiennent des quantités proportionnelles d’oxigène et d’hydrogène exactement semblables aux proportions de ees deux élémens dans l’eau , comme cela résulte dos belles recherches de MM. Thénard et Gay-Lussac.

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§. 3. De l’Air introduit ou contenu dans les végétaux.

Nous avons déjà dit qu’il entre dans le végétal, avec la sève, une certaine quantité d’air dissous dans l’eau ou mélangé avec elle. Cet air est , soit de l’acide carbonique qui se rend aux parties foliacées pour y être décomposé , soit de l’air atmosphérique, dont une portion , peut-être , entre comme partie constituante dans le tissu même. Il peut aussi en pénétrer dans plusieurs cas au travers du tissu même des végétaux, ainsi que cela est démontré par l’impossibilité qu’on éprouve à empêcherson passage dans toutes les expériences faites sur des végétaux vivans et même sur des tiges ligneuses. Quelle que soit son origine, cet air atmosphérique , en tout ou partie , et peut-être aussi une partie de l’acide carbonique ou de la portion d’oxigène non dégagée par les surfaces foliacées , se retrouvent dans le végétal sous deux formes: i° dans les vaisseaux; 2° dans les cavités aériennes.

On a cru long-temps que les vaisseaux étaient les conduits de la sève non élaborée : j’ai exposé plus haut les motifs qui ont fait abandonner cette opinion , au moins quant au cours ordinaire de la végétation. Il paraît que leur état le plus ordinaire est de contenir de l’air. M. Bischoff me semble avoir mis cette assertion hors de doute dans son écrit intitulé: Deverâ vasorum spiralium (i) piantarum structuré et indole , t«-8°, Bonnæ, 1829. Il fait remarquer, i° que si l’on coupe en travers, sous l’eau, la

(1) Il comprend sous cette dénomination les trachées, les vaisseaux rayés, ponctués et réticulaires.

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tige d’une plante, et qu’on la serre avec les doigts, on voit sortir de petites bulles d’air des faisceaux de vaisseaux ; 2° que si on fait la même opération à l’air libre , on n’en voit pas sortir de liquide : double fait qui paraît démontrer que les vaisseaux renferment de l’air. S’il arrive quelquefois qu’on trouve un peu de liquide à l’orifice des vaisseaux, c’est que ce liquide, souvent un peu visqueux , existait dans le tissu cellulaife environnant, et a été entraîné par l’instrument tranchant dont on s’est servi; on ne le trouve en effet que lorsque ce tissu cellulaire est abondamment humide, et non quand il l’est modérément : de plus , quand on essuie la coupe , il ne reparaît plus. M. BischofF confirme ces premières données en observant que si l’on coupe adroitement une tige un peu humide , et qu’on la soumette au microscope , l’orifice des vaisseaux paraît vide ; si on y place une goutte d’eau , elle s’imbibe immédiatement, soit dans les cellules, soit dans les vaisseaux; mais en examinant l’extrémité opposée du fragment de la tige, on voit l’orifice des vaisseaux exhaler de petites bulles d’air qui paraissent chassées par l’eau entrée à l’autre bout.

J’ai cité plus haut (chapitre III) la manière ingénieuse dont M. Bischolf explique le passage de l’eau colorée par les vaisseaux dans les injections , comme un fait d’exception déterminé par la position forcée où se trouve le végétal. Je ne reviendrai pas sur ce sujet; mais j’ajouterai qu’en exposant des fragmens de tige de courge sous l’eau à l’action d’une pompe pneumatique , il a vu, dès les premiers coups de piston , de petites bulles d’air sortir des dixpaquets de vaisseaux qui aboutissent à latranche horizontale, tandis que le tissu cellulaire voisin ne laisse

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échapper aucune bulle; Cette expérience est d’autant plus facile , qu’on la tente sur des plantes dont les vaisseaux ont un orifice plus large. L’air qui s’échappe des vaisseaux n’est pas de l’acide carbonique; car lorsqu’on répète ces expériences sous de l’eau de chaux , celle-ci n’est nullement troublée par son développement : mais quelle est la nature de cet air?

M. Bischoff ayant recueilli sous le récipient d’une pompe pneumatique une certaine quantité de l’air extrait des vaisseaux de la balsamine , a tenté de l’analyser ; mais malgré sa persévérance , les bulles qu’il avait ainsi obtenues étaient trop petites pour être soumises aux procédés eudiométriques ordinaires. Il s’est exercé à prendre des bulles d’air atmosphérique , à les secouer dans du sulfate de potasse pendant dix à quinze minutes, et a mesuré, par le poids de l’eau déplacée, combien la bulle avait diminué pendant cette opération. Il a vu , en répétant souvent cette expérience , qu’il pouvait en conclure que la diminution de l’air atmosphérique y annonçait de 20 1/2 h 21 1/2 de gaz oxigène. Comme ce résultat s’écartait très-peu de la réalité, il a appliqué le même procédé aux bulles sorties des vaisseaux; il a trouvé dans celles sorties :

Du malva arborea, 27,9 d’oxigèuo;

Du cucarbita pepo , 29,8.

Et , d’après une moyenne de plusieurs expériences , il conclut qu’en général cet air contient 8,5 d’oxigène de plus que l’air atmosphérique. Ces expériences sont tellement délicates, que , malgré la confiance qu’inspire l’observateur, il est difficile de ne pas conserver quelque

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doute sur les quantilés; mais on peut bien conclure de leur ensemble ,

i°. Que les vaisseaux des plantes contiennent, dans leur étal habituel , non des sucs , mais de l’air , ainsi que je l’avais déjà admis dans l’Qrganographie, d’après un ensemble de preuves moins concluantes ;

2°. Que cet air est un peu plus riche en oxigène que l’air atmosphérique, et ne paraît pas contenir d’acide carbonique.

D’où provient cet air des vaisseaux, et quel est son rôle ? Ce sont deux questions très-difficiles à résoudre et même à discuter.

Il est bien vraisemblable que l’air des vaisseaux provient , ou de l’air mélangé dans l’eau absorbée par les racines , ou peut-être en partie de celui que les feuilles absorbent pendant la nuit; mais comme nous ne connaissons, au moins avec précision , la terminaison des vaisseaux ni du côté des racines , ni du côté des feuilles, nous ne pouvons avoir aucune idée nette de la manière dont l’air peut y parvenir. M. Bischoff pense que cet air est sécrété par les racines et non absorbé en nature, comme dans la respiration. Je n’ai pas d’objection contre celte opinion; mais je ne la regarde pas non plus comme prouvée. ‘

Il pense aussi que cet air, et surtout l’oxigène qu’il contient , agit sur le suc absorbé par les racines des plantes, et le.modifie pour le rendre propre à leur nourriture et à leur développement. Dans cette hypothèse , les vaisseaux des plantes joueraient un rôle analogue aux trachées des insectes , et la respiration se ferait chez elles comme dans ces animaux , par le transport de l’air dans

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les diverses parties du corps où le suc nourricier serai t déposé. L’analogie de la forme des ôrganes semblerait autoriser ce soupçon; mais jusqu’ici il n’y a rien de prouvé h cet égard , et les faits eux-mêmes ont besoin d’être revus, multipliés et variés. J’ajouterai seulement que si le rôle de l’air des vaisseaux est analogue à celui des trachées des insectes, on ne peut guère supposer qu’il soit dû à une sécrétion des racines : au moins on n’a jusqu’ici aucun exemple d’une respiration entretenue par de l’air sécrété; mais toujours elle a lieu par de l’air atmosphérique absorbé en nature. Je serais donc plus porté à supposer que cet air provient de l’air atmosphérique absorbé qui serait mélangé avec une petite portion d’oxigène provenant de la décomposition du gaz acide carbonique de la sève.

Outre l’air contenu dans les vaisseaux, on en trouve encore dans certaines cavités déterminées tantôt par la rupture d’une partie du tissu cellulaire ou la dilatation des méats intercellulaires , tantôt par la disposition générale de certaines parties qui restent dans leur intégrité. A la première classe appartiennent les cavités qui se forment dans la moelle des dicotylédones, dans la tige des graminées et de plusieurs plantes aquatiques, dans les pétioles du trapu natans , dans les utricules de l’utriculaire , dans le dédoublement des péricarpes du cysticapnos ou du nigella damasccna , etc. A la seconde doivent se rapporter les cavités des gousses du baguenaudier , du cardiospermum et de tous les fruits vésiculaires, celles qui se forment dans les boutons de quelques fleurs parle boursoufïïemcnt des pétales avant l’épanouissement, etc. Quoique ces deux classes de cavités soient fort différentes

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par leur origine, le peu que nous connaissons sur la nature de l’air qu’elles renferment , m’engage à ne pas les séparer. Dans plusieurs cas , cet air me paraît évidemment sécrété par la plante , à peu près comme les animaux paraissent en dégager dans les intestins , dans les vessies natatoires , dans les emphysèmes. Cette sécrétion paraît surtout évidente, quant aux pétioles du trapa , aux utricules de l’utriculaire , etc. Dans d’autres cas, il semblerait que l’air atmosphérique pénètre dans les cavités végétales par la simple porosité générale du tissu : c’est ce que je suis disposé h admettre pour les gousses , les capsules et les boutons de fleurs où l’on trouve de l’air. M. Bérard (1) a aussi conçu cette opinion en observant que , lorsqu’on presse légèrement et graduellement une gousse de bagaenaudier , on finit par en faire sortir tout l’air qu’elle contient sans qu’elle paraisse déchirée. Il appuie encore cette opinion sur les expériences de Dalton et de Berthollet qui prouvent la facilité avec laquelle les gaz se mélangent, même dans les circonstances les plus défavorables au phénomène.

Les analyses faites de ces gaz renfermés dans ces diverses cavités sont peu nombreuses , et leurs résultats semblent contradictoires , lorsqu’on n’étudie pas les circonstances du fait. Ainsi les expériences de Priestley (2) et de Bidault de Villiers (3) , relatées dans la chimie de Thompson (4, p. 245) , sont peu instructives; mais lorsqu’on relate les circonstances , 011 trouve qu’elles ont en

(1) Mém. sur la nature des fruits , p. 18.

(2) OEuv. 5 , p. 279.

(3) Ann. de chim , 88 , p. 89.

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réalité toutes donné les mêmes résultats. J’ai éprouvé l’air des vessies du fucus vesiculosus (i) et des gousses du colutea arborescens, de Vasclepias syriaca , etc. ; dans les unes et dans les autres je n’ai trouvé que de l’air atmosphérique, lorsque ces vessies avaient été exposées quelque temps à l’air; au contraire , en les immergeant sous l’eau à l’ombre, j’y ai trouvé une quantité de gaz acide carbonique d’autant plus grande , que l’immersion avait duré plus long- temps (aj , et même à la longue l’oxigène disparaît entièrement. Ingenhouz, avant moi, et M. Bérard , après moi , ont obtenu un résultat analogue. Il est vraisemblable que dans ces circonstances l’oxigène de l’air se combine avec le carbone de la surface intérieure de la vésicule , comme il le fait avec la surface externe de l’écorce ou de la racine; mais lorsqu’on place des gousses vésiculeuses sous l’eau au soleil , le résultat est contraire au précédent. Ingenhouz l’avait déjà remarqué. M. Théod. de Saussure a vu que l’air des gousses de pois, exprimé immédiatement après les avoir détachées de la tige , contient 19,0 d’oxigène, i,5 d’acide carbonique et 79,2 d’azote, tandis qu’après leur submersion sous l’eau de source au soleil , il contient 3o d’oxigène , 1 d’acide carbonique et 69 d’azote.

Il est quelques-unes de ces vessies qui servent à soutenir dans l’eau les plantes aquatiques comme de véritables vessies natatoires; c'est ce qu’on voit très-clairement dans le trapa, l’utricularia, le lemna gibba, et parmi les cryptogames dans les fucus natans , vesiculosus , etc.

(1) Bull, (le la soc. philom. , au \ Il , p.

(2) DO, Astragal , p. 1 :

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On peut encore soupçonner que dans d’autres plantes aquatiques les cavités aériennes des pétioles ou des pédoncules des nymphéacées, des tiges des cératophyllées , des naïades , etc. , servent à les soutenir dressées dans l’eau. On peut dire encore que les vésicules des boutons de fleurs servent h protéger le pollen contre l’action de l’eau ou de l’humidité. Mais à quoi servent les cavités du canal médullaire , les lacunes des tiges des graminées ou des prêles non aquatiques , les cavités des péricarpes vésiculeux? C’est ce qu’il est difficile de dire sans s’écarter entièrement du cercle des faits observés.

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