CHAPITRE XV

De la Nutrition des végétaux cellulaires .

Les végétaux cellulaires diffèrent des vasculaires sous deux rapports principaux : 1 0 Ils n’ont point de véritables vaisseaux ni de trachées ; leurs fibres (si on peut leur donner ce nom) ne sont composées que de cellules alongées, et ne sont jamais comparables aux véritables fibres ligneuses; circonstance d’où M.SchuItz a tiré le nom d ’axyles qu’il donne à ces plantes. La sécrétion des cellules alongées (lorsqu’il en existe) détermine la direction de leurs sucs; c’est ce qui arrive dans les mousses, par exemple , où la tige reçoit l’eau par sa base et par ses fébrilles radicales, et la transmet aux feuilles dans la direction longitudinale déterminée par les cellules alongées. Telles sont encore les liges ou pédoncules des champignons h chapeau , qui reçoivent la sève par leur base , et la transmettent h la partie supérieure. Dans ce cas, la direction des sucs est un peu modifiée; mois dans un plus grand nombre de plantes cellulaires , l’absorption de l’eau se fait indifféremment , et à peu près par tous les points de la surface : ainsi , les algues , par exemple, absorbent l’eau par toute leur superficie. Dans les lichens (1) , il y a quelques directions déterminées, mais

(i) D(J. Mém. surla nulr. des lichens ; Journ. dephys., 1798.

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peut-êlre en partie par des causes mécaniques , telles que la courbure de feuilles ou la présence de certains suçoirs. Plusieurs champignons paraissent pomper par la superficie entière : telles sont les truffes; quelques-uns par des espèces de fibrilles radicales. Dans tous ces cas , et même dans ceux que j’ai cités plus haut, l’absorption est loin de ne s’opérer que par un point déterminé , et une grande partie, de la surface est douée de cette faculté. Plus l’absorption s’opère par un grand espace , plus l’espèce est dépourvue, de la faculté de s’élever verticalement. Dans les végétaux cellulaires qui absorbent de partout , les cellules sont la plupart arrondies , et les cellules alongées indiquent toujours que les sucs ont une direction déterminée. Il est certaines cryptogames chez lesquelles l’absence de. toute marche dans les sucs est très-remarquable. Ainsi , si l’on plonge dans l’eau la moitié d’une algue , on voit cette moitié pomper l’eau et vivre pour elle , tandis que la partie qui est hors de l’eau se dessèche et meurt.

Les eaux colorées ne pénètrent pas dans le tissu des plantes cellulaires , qui pompent parleur surface entière ; il en monte un peu dans les champignons h tige longitudinale; mais elle y pénètre d’une manière irrégulière et en faible quantité.

2°. Les végétaux cellulaires sont tous dépourvus de stomates; ils ne peuvent donc exhaler l’eau surabondante que comme les fruits charnus des vasculaires, c’est-à-dire d’une manière lente, graduée, peu sensible, et probablement par un simple effet de la porosité des membranes. L’absence d’exhalaison détermine la lenteur de l’absorption; celle-ci, en effet, ne doit appeler dans

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le végétal que l’eau qui peut s’y incorporer, puisque celle qui serait surabondante n’aurait aucune issue. La petite quantité d’eau qui entre et sort des végétaux cellulaires fait qu’à durée égale ils doivent contenir beaucoup moins de matières salines terreuses ou alcalines et d’oxides métalliques , que les végétaux ordinaires. Si les lichens en contiennent plus à poids égal , cela tient à leur durée très-longue; d’où résulte que nous y trouvons accumulées les matières terreuses provenant de la végétation d’un grand nombre d’années.

On peut donc, d’après les données précédentes , communes à tous les végétaux cellulaires , comprendre leur nutrition de cette manière : l’eau qui les entoure y pénètre ou par des points déterminés , ou par la surface entière; elle se glisse ou de cellule en cellule, ou dans les méats intercellulaires. Lorsque ceux-ci sont rectilignes, elle suit une direction déterminée, et parvient ainsi aux parties dont les cellules sont arrondies , et où son mouvement se ralentit; si toutes les cellules sont arrondies , l’eau n’a pas de direction déterminée , et chaque cellule pompe celle qui l’entoure: ces cellules élaborent l’eau qu’elles reçoivent , sans qu’il paraisse y avoir transport d’aucun suc nourricier, ni autre sécrétion que celle qui peut s’opérer dans l’intérieur des cellules arrondies. Celles-ci sont pour ainsi dire autant de petits individus séparés, qui vivent chacune pour elles. Dans ce sens restreint, l’individualité des cellules me paraît assez rigoureusement vraie ; mais cette idée ne peut , sans de grandes modifications , s’appliquer aux végétaux vasculaires.

Puisque chaque cellule d’un végétal cellulaire vit

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comme pour elle-même , reçoit la lymphe , et l’élabore dans sa cavité , on doit s’attendre h trouver dans cel te cavité quelque chose d’analogue aux principales sécrétions des vasculaires. En effet, Corti (1) avait déjà, dès 1 7 7 •'> , remarqué que les cellules des charaqui sont transparentes et pleines d’un suc aqueux, offrent , sous le microscope , de petits globules ou de petites vésicules aériennes qui nagent dans ce liquide, et y sont fréquemment dans un mouvement rapide et régulier : il avait donné à ce phénomène le nom de circulation , qui est propre à induire en erreur , en ce qu’il semble assimiler ce phénomène à la circulation du sany; chez les animaux. Fontana, à celle époque, la compara déjh à une sorte de rotation , d’où M. Schullz (2) a déduit le nom de rotation pour ce phénomène analogue à la cyclose , mais qui se passe non dans des vaisseaux distincts de ceux de la lymphe , mais dans des cellules closes, où le suc lymphatique et le suc nourricier semblent confondus. Ce phénomène a aussi été étudié par M. Amici (3) , qui en a donné de fort belles figures, et par MM. Agardh (4) , Tréviranus (5), Raspail (6), Le B aillif ( 7) , Dutrochet (8) , et

(1) Lettera sulla circolazione del Jluido . etc. , Modena, 1775, trnd. dans Rozier ; Journ. de pliys. , vol VIII , 1776 , p. 201.

(2) Bibl. univ , déc. 1827. JSatur der lebend PJlanz. , 1823.

(3) Ment. soc. italian. , :823, vol. XIX , Ann. des sc. nat. , 1824, mai < p. 44-

(4) N 00. act. soc. cœs. leop. nat cur.

(5) y ermiscli. Sclirift, 2, p. 70.

(6) Bail. sc nat. , 12 , p. 75 ; Journ. sc. d obs. 2 , p. 396.

(7) Bull. sc. nat. , 12 , p. 02 t.

(8) Ann. sc. nat., avril 1 83 1 , p. 453.

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par M. Moyen (1) , qui en a surtout étudié la théorie. J’essayerai de le faire connaître ici d’après ces observateurs.

Lorsqu’on observe des cellules courtes ou arrondies, les globules s’y meuvent par un mouvement circulatoire ou rotatoire assez régulier, qui semble commencer vers le centre , et se propager vers les bords. Si on passe de là à des cellules alongées, le mouvement, par la forme même des cellules , devient rectiligne le long des côtés alongés. Quand les globules arrivent à l’extrémité, ils suivent le petit côté, et reviennent le long de la face opposée en sens rectiligne, mais inverse de leur première direction ; puis se retournent de meme à l’autre bout. Ils sont donc autant en rotation que la forme des cellules le comporte. La direction du suc dans chaque cellule est indépendante de ses voisines, de telle sorte qu’on trouve souvent des courans opposés dans des cellules limitrophes. Cette rotation est plus active dans certaines cellules que dans d’autres très-voisines : elle est en général accélérée par la chaleur. M. Schullz a observé ce mouvement déjà dans les cellules qui, placées bout à bout, composent lés petites racines des chara. Cette observation est plus facile , ditil , lorsqu’on leur fait pomper un suc coloré (2).

Corti avait déjà (autant du moins que l’obscurité de son ouvrage permet de le reconnaître) observé le même phénomène dans les cellules du naias minor, et les observations modernes l’y ont en effet constaté.

(1) No t\ art. soc. cces. leop. nat. cur. XIII, part. 2 (1827), p. 84 1 ; Linnœa , vol. 2 , p. 55 ; Bull, sc. nat. , 18 , p. 226.

(2) Lettre inéd. , janv. 1828.

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Outre les naïades dont nous venons de parler, la rotation a été retrouvée dans des végétaux cellulaires de diverses familles. Ainsi M. Schultz m’écrit que M. Ehrenberg a vu un mouvement dans la direction des points de copulation des cellules du syzygilcs megalocarpus ( asper gillas luxas , Link ) ; qu’on observe la même chose dans les cellules des fibrilles qui semblent représenter la racine des agarics laiteux; que dans d’autres champignons à suc transparent, on voit ce mouvement, mais rare et. lent, lorsqu’on leur fait pomper de l’eau colorée; qu’enfîn les fibrilles radicales des mousses et des lichens présentent le même fait. Il faut ajouter ici que cet observateur termine sa lettre en disant que ces expériences demandent encore des répétitions soignées.

Ce n’est donc jusqu’ici que dans la famille des naïades que le mouvement de rotation est unanimement constaté : mais ce qui est très-singulier, c’est qu’on l’a retrouvé dans deux plantes aquatiques, il est vrai, comme les naïades , mais qu’on a de fortes raisons pour classer parmi les vasculaires , savoir , le vallisneria et l’hydrocharis. Ces deux plantes ont en effet, l’une et l’autre, des fleurs phanérogames ; si elles n’ont pas de stomates dans les parties submergées , ce fait, commun à toutes les vasculaires aquatiques, ne peut les en séparer ; elles ont déplus des vaisseaux spiraux, quoique en petit nombre. M. Schultz paraît croire que ces vaisseaux sont d’une autre nature que les vaisseaux ordinaires , car il assure qu’ils n’absorbent pas comme eux les liquidés colorés ; et il ajoute que ces plantes n’ont point de vaisseaux laticifères. M. Meyen est d’accord avec M. Schultz sur l’existence du mouvement rotatoire dans les cellules

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de ces denx plantes vasculaires. Corti a cru en voir dans des cellules de cucurbitacées ; Comparetti, dans celles de l’aloès; mais tous les autres observateurs n’ont point pu vérifier ces faits , et il est à craindre qu’on ne les ait confondus avec les phénomènes de la cyclose. On peut cependant se demander encore si réellement ce fait se retrouve dans d’autres végétaux munis de vaisseaux ; si peut-être il serait commun aux cellules en général , et lié au phénomène des sécrétions. Ces questions et plusieurs autres analogues qu’on pourrait s’adresser , sont insolubles aujourd’hui , vu le peu de faits qu’on connaît avec des détails suffi^ans.

La cause de la rotation ou de ce mouvement des globules qui nagent dans le liquide des cellules, est rapportée par M. Meyen h la gravitation; et certainement c’est bien 1e. cas d’ajouter : Si parva licel componere magnis. J’avoue que les raisonnemens sur lesquels cette hypothèse s’appuie m’ont paru peu concluans; et entre autres objections , je me bornerai à dire que les lois physiques , telles que la gravitation , s’exercent continuellement et ne peuvent présenter des repos , des interruptions et une cessation complète , comme nous le voyons dans le phénomène de la rotation ; d’autres ont voulu le rapporter ou h quelque jeu d’électricité , ou à la nature même des globules suspendus dans le liquide. M. Raspail (1) a imité ce mouvement en suspendant des globules graisseux dans de l’alcool qu’il renferme dans un tube clos et qu’il expose à la flamme d’une bougie. Les globules montent d’un côté par l’effet de la dilatation ,

(i) Journ. de pharm. , 1828 , p. 48o.

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et descendent de l’autre sans se mêler. M. Dutrochet a étudié de son côté les mGuvemens de molécules de lait mêlées dans de l’eau , placées en vase clos et exposées 5 diverses circonstances. Mais il est évident que ces appareils étrangers à la vie sont trop éloignés de l’état de la nature pour donner quelque idée précise sur la cause réelle du phénomène. Des raisonnemens analogues h ceux que j’ai déjà employés bien des fois, me font penser que ce phénomène est purement vital, et doit se rapporter h la contractilité des cellules.

Je reviens maintenant à exposer rapidement quelques considérations ultérieures sur les différences de végéta tion que l’on remarque en comparant entre-ellés les plantes cellulaires. Elles présentent en effet deux classes physiologiques très- distinctes; savoir, celles qui sont de couleur verte, et celles qui ont toute autre couleur.

Les plantes cellulaires vertes sont douées de la faculté de décomposer le gaz acide carbonique dissous dans l’eau ou mêlé dans l’air qui les entoure , comme les plantes vasculaires vertes, et cette décomposition y est soumise aux mêmes lois : ainsi les mousses , les hépatiques , la plupart des algues et quelques lichens, se conduisent sous ce rapport comme les feuilles des plantes ordinaires. Il faut remarquer que dans ces plantes les surfaces vertes sont très-minces, et la plupart des espèces réduites à des membranes papyracées : il fallait en effet que chaque cellule reçût directement l’influence de la lumière, car elle n’élabore pas un suc qu’elle soit destinée è transmettre h quelque autre organe ; mais elle décompose, si j’ose parler ainsi, le gaz acide carbonique pour son usage particulier.

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Les plantes cellulaires colorées ne sont pas douées de la faculté de décomposer l’acide carbonique à la lumière ; si elles le font , ce qui est vraisemblable , parce qu’on y trouve du carbone , ce doit être par un autre procédé qui nous est encore inconnu. Les champignons, les hypoxylons, quelques algues et plusieurs lichens forment cette classe de végétaux ; et nous voyons en effet que plusieurs d’entr’eux vivent à l’obscurité totale, et ceux-mème qui vivent h la lumière sont tout au moins dépourvus de la faculté de se diriger vers elle. Nous avons vu plus haut que plusieurs champignons paraissent décomposer l’eau et exhaler du gaz hydrogèue. Leur mode de nutrition paraît donc fort différent de celui des végétaux ordinaires, mais n’a pas été encore assez étudié pour être un peu connu.

M. Chaplal(i) a analysé des champignons qui croissaient dans des mines près Béziers. 11 avait remarqué que ceux situés h l’entrée de la galerie, dans des lieux éclairés, étaient plus compactes et plus colorés, tandis que ceux qui croissaient dans le fond de la mine étaient plus mous et plus blancs. Les premiers ont donné h l’analyse un tissu plus ligneux et moins d’acide carbonique; les seconds, beaucoup plus d’eau et plus d’acide carbonique, il semble attribuer en partie ce dernier résultat h ce qu’il y avait plus d’acide carbonique dans l’air au fond qu’à l’entrée de la galerie. On pourrait conclure de cette expérience que les champignons décomposent le gaz acide carbonique , s’il était bien prouvé

(i) Chim. agric. , i , p. 180.

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que les champignons de l’entrée et du fond fussent de la même espèce.

La quantité de carbone que les cryptogames admettent dans leur tissu, est extrêmement diverse d’une espèce à l’autre, et leur observation comparée prouve évidemment que leur accroissement est d’autant plus prompt qu’elles ont besoin de moins de carbone, comme M. de Humboldt l’avait déjà établi ( 1 ) : ainsi les agaric us querci nas, ùoletus igniarius , perennis, etc. ; tclcphora mesenteriformis , sphœria hypoxyion , liydnum auriscalpium et autres espèces à végétation lente , donnent beaucoup de carbone, tandis que les byssus , les moisissures, les agarics et les bydnes h chair molle, etc. , donnent peu de charbon et croissent fort vite.

Certains champignons présentent encore un phénomène qui leur est particulier , celui d’exhaler du gaz hydrogène. M. de Humboldt a vu le premier , que de jeunes pieds d'agaricus campestris exhalent nuit et jour de ce gaz, et a revu ce fait dans quelques autres espèces. Je l’ai retrouvé dans deux champignons remarquables l’un et l’autre par leur couleur d’un noir très-intense , la sphœria digitata dont le gaz contenait 0,70 d’hydrogène et le peziza nigra , qui en a exhalé o,i4- On avait craint que ce gaz ne fût dû à la décomposition du champignon; et déjà ce fait, que le sphœria digitata qui est si éminemment coriace , en développe plus que le peziza nigra qui est si gélatineux , tendait à affaiblir ce soupçon. M. Fr. Marcel a repris ces expériences sous ce rap -

(1) Aphor. ad cala. Jl.freyb. , §. 11.

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port (i) ; il a exposé des champignons sous l’eau, soit au soleil , soit à l’ombre : les premiers ont fourni en quelques heures du gaz composé comme suit :

HyJrog.

Aïote.

En heures.

Sphœrin digitnta

Agaricus e ri cens

IO

— delii/uescens. . . .

— physalo.des . . . ,

— leucocephalus .

A l’obscurité ils n’ont fourni que très-peu de gaz , lequel contenait moins d’hydrogène : quelques-uns transportés au soleil en ont donné de nouveau comme à l’ordinaire; ce qui prouve, d’un coté, qu’ils étaient sains, et de l’autre , que la lumière a ici une action directe qui rappelle celle que lui fait dégager le gaz oxigène des végétaux verts. On peut donc conclure de ces laits que ce dégagement d’hvdrogène est réellement vital et non déterminé par l’altération du champignon.

Une partie des végétaux cellulaires est remarquable par la quantité de matière terreuse déposée dans leur tissu. Ainsi , les lichens contiennent une dose considérable de carbonate , et surtout d’oxalate de chaux. Les chara sont aussi très-remarquables par la croûte de carbonate de chaux qui se forme à leur surface , et qui les encroûte comme d’une sorte d’enduit susceptible de faire eüèrvescence avec les acides minéraux , comme MM. Lycll et Constant Prévost l’ont observé. M. Brewster a aussi trouvé de petits cristaux réguliers dans les

(i) Ann. de Cliiin. , , p. 520.

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cellules sous cette enveloppe calcaire; le noyau qui reste après qu’on l’a enlevé paraît de nature siliceuse (i); les mousses paraissent , comme les monocolylédones , contenir des matières siliceuses; au moins on peut le conjecturer d’après leur inaltérabilité.

L’accroissement des végétaux cellulaires est certainement fort différent des vasculaires, mais n’est encore connu que d'une manière très-imparfaite. Il est évident qu’il ne peut s’opérer que par la multiplication des cellules; mais ce développement du tissu cellulaire n’est connu ni dans les parties des vasculaires qui en sont composées, ni dans les plantes cellulaires. Quelques-uns, tels que M. Turpin, ont pensé que chaque cellule forme dans son intérieur des rudimens nouveaux de cellules qui grandissent et finissent par rompre la cellule mère , de manière que la multiplication des cellules végétales ressemblerait assez h l’évolution du volvox; mais M. Morren qui a récemment étudié ce sujet (2) , n’a jamais rencontré les restes de ce tissu ainsi déchiré, et je crois que tous les observateurs en peuvent dire autant, même ceux qui admettent cette rupture en théorie. M. Morren croit avoir observé la véritable formation des nouvelles cellules dans une espèce de palmella identique ou analogue avec le P. alpicoia. Dans ce végétal , les cellules sont isolées et globuleuses : chacune d’elles est entourée par une couche mucilagineuse; quand elles ont atteint une certaine grandeur, la couche mucilagineuse augmente , et l’on peut y reconnaître des espèces d’an-

(1) Bull. sc. nat. , XI, p. a3i.

(2) Byclrag. tôt de naturk. , etc. ; Linncea , vol. 5 , i83o.

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neaux d’autant plus distincts , qu’ils sont plus éloignés de la membrane de la cellule; plus tard, cette membrane elle -même prend l’apparence d’un mucilage, et les globules qui étaient contenus et cachés dans ce mucilage commencent à s’accroître; le mucilage disparaît, et les jeunes cellules qui remplacent l’ancienne présentent les mêmes caractères qu’elle. Ce mode d’accroissement et de multiplication de cellules pourrait très-bien s’adapter à la plupart, et peut-être h tous les végétaux, et s’accorde bien avec le transport des sucs nourriciers par les méats intercellulaires et la perméabilité du tissu même des cellules, surtout dans leur jeunesse. Je suis loin , aû reste, d’avoir une opinion arrêtée sur un sujet aussi obscur, et qui réclame de nouvelles observations faites avec sagacité et sans prévention.

Je me borne à ce petit nombre de considérations sur la nutrition des végétaux cellulaires, soit pour ne pas répéter des détails qui font partie de 1 Organographie , soit parce que l’étude des cryptogames a été jusqu’ici peu avancée sous ce point de vue ; et je dois avouer aussi que je l’ai peut-être moi-même trop négligée depuis quelques années, pour être bien au courant des travaux les plus modernes.