TEMPÉRATURE DES ZOOPHYTES

BXCfiS DE LA

DÉSIGNATION TEMPÉRATURE

DE DE l'animal

l'animal . SUR CELLE DU

MILIEU AMBIANT

Ophiura lacertosa 0'',30

( ^ »20 Holothuria tubulosa (dans Tair] < ,50

Holothuria tubulosa ^sous Peau) ,50

,0,40 Pelagia denticulata (0,50

10,75 i ,00 Ascidise (sous l'eau) .... r ....... . ,25

Actmia concentnca '

KCiS M LA

DisIGNATIOU TIMPÉRATORE

DB DE L*ANIlfAL

l'arimal sur celle do

milieu ambiamt

Aciinia mesembryanthemum. . ,30

Asterias rubens ,60

Echinus saxatilis.. . « ,40

Echinus brevi-spinalis ,50

M. Valentin résume ainsi qu'il suit ses recherches personnelles sur les animaux inférieurs. Moyennement, Vexcès de la température de l'animal sur celle du milieu amUant est :

Chez les polypes 00,21

Chez les méduses ,27

Chez les échinodermes ,40

Chez les mollusques 0,^6

Chez les céphalopodes 0,57

Chez les crustacées ,60

Ces observations démontrent que, chez ces animaux inférieurs, la résistance aux causes extérieures de refroidissement, et par suite la faculté de produire de la chaleur, est d'autant plus considérable que leur organisation est plus parfaite.

De toutes les questions soulevées en physiologie générale, il n'en est pas qui ait été plus souvent et plus vivement agitée que celle de l'origine de la chaleur animale. — Pour les anciens, la chaleur animale était la manifestation d'une force spéciale.

90 GIRGUUTION DE U FORGE.

indépendante des agents extérieurs et tenant sous sa domination toutes les fonctions de l'économie. Indiquée déjà dans les écrits hippocratiques, cette interprétation des faits fut adoptée par Aristote et Galien et, sous la dénomination de théorie de la chaleur innée, régna sans conteste dans l'école aussi longtemps que l'autorité du philosophe de Stagyre et du médecin de Pergame. Sans chercher, du reste, à se rendre compte de son mode de production, les partisans de cette théorie n'hésitaient pas à placer dans le cœur le siège du dégagement de cette chaleur; les uns affirmaient, avec Arrstote, que le sang s'échauffe dans le ventricule droit; d'autres soutenaient, avec Galien, que la chaleur est produite dans le ventricule gauche. Unde demum is in corde calor nasceretur, veteres, unice securi, qumrere supersedemnt, ditHaller*. Quelques auteurs poussèrent même l'oubli de toute notion de physiologie jusqu'à affirmer que, chez l'animal vivant, la température du cœur est assez élevée pour causer une sensation pénible à la main qui le toucherait imprudemment.

Vivement attaquées, tour à tour abandonnées et reprises, profondément modifiées dans les détails, ces hypothèses n'ont jamais complètement disparu de la science et se sont propagées jusqu'à nos jours. — J. Hunter, dont les travaux ont si puissamment

* Elementa physiologie, tome II, page 287.

contribué aux progrès de la physiologie, faisait dé« pendre la production de la chaleur d'un principe spédaly indépendant de la circulation, de la sensation et de la volition^ d'une force vitale à laquelle il reconnaissait en outre la faculté de détruire la chaleur en excès, et dont il plaçait le siège dans f estomac^.

Pour Barthez et son école, la chaleur animale est le résultat des frottements et des agitations des parties solides et des liquides de l'économie déterminés, entretenus par Vaction des forcés du principe vital; si la température des animaux supérieurs reste constante au milieu des variations incessantes des conditions thermiques ambiantes, c'est que chez eux le principe vital sait modifier son activité et les agitations des fibres solides, de manière à proportionner la production de chaleur à l'intensité des causes extérieures de refroidissement. Mais cela ne suffit pas pour tout expliquer, et Barthez ne recule devant aucune hypothèse pour sauvegarder l'autocratie du principe vital, a Les mouvements qui produisent la chaleur vitale, dit-il *, ne se continuent point un certain temps avec la même force dans les solides et les fluides, sans faire monter leur échauf-

CEuvres complHes, traduction de G. Richelot, tomel, pago 366. — Tome ni, page 377. — Tome IV, page 208.

Nouveaux éléments de la science deV homme. Deuxième édi on, tome !•', page 303.

92 GIRGUUTION DE U FORGE.

fement au delà du terme qui est marqué à la chaleur naturelle de chaque animal. C'est pourquoi, lorsque le progrès de cet échauffement va dépasser considérablement ce terme, il est arrêté par le refroidissement qu^opère la respiration renouvelée. On peut donc regarder Tair respiré comme étant en quelque sorte le régulateur de la chaleur trop forte qui serait produite d'ailleurs par le principe vital. » Ce n'est pas tout encore. Si la température des animaux vivants est, dans certains cas, inférieure à celle du milieu ambiant, c'est que le principe vital

« peut soustraire leurs corps aux lois de la communication et de la conduction de la chaleur, a Lorsque, dit BarthezS l'homme vivant doit rester moins chaud que l'air extérieur et les corps environnants, il ne sufiGt pas que la force génératice de la chaleur vitale soit diminuée, ou même entièrement arrêtée : mais il faut encore une autre cause existante dans le corps de cet homme, qui Yempêche de recevoir la communication de la chaleur extérieure comme la

^ reçoivent les corps environnants qui sont inanimés. — Cette cause intérieure ne peut être qu'une action particulière du principe de la vie dans le corps humain, qui en fixe toutes les parties avec un tel effort qu*elles sont moins susceptibles du mouvement de chaleur qui pourr(ùt leur être communique du de-

* Nouveaux éléments de la science de rhomme, tome I*% p. 290.

hors. — Le principe vital ne se borne point alors à arrêter tous les mouvements des solides et des fluides, par lesquels il pourrait exciter la chaleur animale; mais il contracte les fibres avec la plus grande violence^ pour résister à la dilatation que tend à y produire la chaleur de lair et des corps extérieurs. » — Comment après avoir écrit le beau Discours préliminaire des Nouveaux éléments de la science de rhomme^ Barthez a-t-il pu se laisser entraîner dans de telles erreurs? C'est qu'infidèle aux Règles fondamentales de la vraie méthode de philosopher, qu'il avait développées avec tant de supériorité, placé en dehors de la voie expérimentale, cet esprit éminent n'écoutait plus que les inspirations de son imagination.

A une époque plus rapprochée de nous, alors que les connaissances étaient assez avancées pour ne laisser aucun doute sur l'inanité de semblables doctrines, deux habiles observateurs, Brodie et M. Chossat ont fait de vains efforts pour localiser, le premier dans le système nerveux de la vie de relation, le second dans le grand sympathique, le principe producteur de la chaleur animale.

Au seizième siècle, une révolution profonde s'opéra dans les sciences ; l'esprit de libre examen pénétra dans les écoles, qui secouèrent enfin le joug, usque-là incontesté, des doctrines d'Aristote et de Galien. Les physiologistes étudièrent de plus près

94 CIRCUUTION DE U FORCE.

les rapports des êtres vivants avec le monde extérieur; ils s'efforcèrent de démontrer que la chaleur animale est produite par les réactions chimiques accomplies dans les profondeurs de Téconomie. Emise par Van^Helmont, adoptée avec enthousiasme par ses élèves, cette idée était grande et vraie; mais la science n'était pas assez avancée pour la faire triompher// En renversant la théorie de la chaleur imiée, les cUmiatres rendirent sans doute un grand service à la biologie; mais ils compromirent l'avenir de leur œuvre, en ne comprenant pas assez que les notions incomplètes et souvent erronées d'une chimie encore à Tétat embryonnaire, ne pouvaient pas leur fournir les bases d'un édifice durable. — Cependant la doctrine de Van Helmont et de Sylvius, restée la même au fond, s'était successivement modifiée, épurée et avait pris sous la plume de Stevenson et de Hamberger une forme très-remarquable; le premier considérait la chaleur animale comme le résultat des transformations incessantes des aliments et des humeurs de l'économie, le second assimilait les réactions dont le sang est le siège aux phénomènes de la combustion spontanée des amas de fumier et des matières végétales.

Quand on veut se faire une juste idée des immenses progrès qu'avait faits la théorie de la chaleur animale dans les dernières années du règne des ehimiatres, il faut Consulter les travaux de Jean

Mâyow publiés en 1674*. Enlevé à la science à l'âge de trente-quatre ans, au moment où il poursuivait ses recherches avec ardeur, Mayow commence par établir que l'air fournit un des éléments constituants de Vespnt denitre (acide azotique). Pour lui, cet élément emprunté à l'air, qu'il appelle esprit nitroaérien y est l'agent de toute combustion et de toute fermentation; c'est lui qui transforme en rouille la poudre de fer exposée à l'action de l'air humide; c'est encore lui qui s'unit à l'antimoine calciné, modifie les propriétés et augmente le poids du métal. — Mayow s'occupe ensuite de la respiration*; il montre que, dans le poumon, l'air cède au sang une partie de son esprit nitroaérien; ce dernier élément se combine avec les parties sulfureuses (combustibles) du sang, transforme le sang veineux noirâtre en sang artériel rutilant y détermine une fermentation dans le torrent circulatoire, et finalement produit la chaleur nécessaire au maintien de la température des animaux. Privé de son esprit nitroaérien, l'air de l'expiration est par cela môme impropre à entretenir la vie des animaux. A chaque page de ^on ouVrage, il reproduit cette idée que, sans esprit nitrooérietty la vie n'est pas possible à la surface du globe* Cet esprit nitro-aérien qu'il n'a ja-

* Tractatus quitique medico^-physici, Oxonii, e iheatro sheld(H niano. An: Dom; MDGLXXIV; ' Loco cUato, dé Sal nitro et spiritu ntiro-ltoreo; ptusim.

96 GIRGUUTION DE U FORGE.

mais isolé, mais dont la raison lui démontre l'existence, il l'appelle successivement : Spiritus viialiSy instrumentum vitx, elixir vitss summe necessarium. — Le but réel de la respiration est de rendre l'esprit nitroaérien au sang que les veines rapportent au cœur; si le système veineux versait dans le cœur du sang artériel, c'est-à-dire riche en esprit nitroaérien, la respiration serait inutile, a Et hoc, ajoutet-ilS inde confirmari videtur, quod dum sanguis arteriosus ex uno cane in alterum, noto jam expérimente, transmittitur, canis in quem sanguis transferlur, quamquam antea anhehis^ et intense respirans^ sanguine tamen arterioso intus recepto, vix omnino respirare videtur. »

Convaincu que cet élément de l'air, cet esprit ntlroaérien, est indispensable au développement comme à l'entretien de la vie de l'animal, Mayow n'hésite pas à affirmer que le fœtus respire dans le sein de sa mère. Après avoir longtemps cherché les voies par lesquelles peut s'opérer cette respiration, il déclare que les vaisseaux ombilicaux et le placenta sont un véritable appareil respiratoire : « His prsemissis, ditriP, statuimus,sanguinemembryi per arteriasumbilicalesad placentam delatum, non tantum succum nutritium, sed una cum eodem particularum nitroserearum portiunculam commeatu suo ad fœtum ad-

* Loco cUatOj de Respira tione, page 321.

^ Loco citato, de Reapiraiione, pige 319.

vehere : plane ut sangiiis infantuli per circulationem suam in vasis umbilicalibus factam, eodem modo ac idem in vasis pulmonalibus , particulis nitro^ œreis impraegnari videatur. Proinde ut placentam non amplius jecur, sed potius pulmonem uterinum, nuncupandam esse arbitrer. »

A répoque où Mayow exécutait ses travaux, le grand principe de l'indestructibilité de la matière n'était pas encore introduit dans la science, la balance n'intervenait que très-exceptionnellement dans les recherches de la chimie, les procédés d'investigation étaient incomplets et souvent vicieux. Sans autre guide que leur génie, les esprits éminents de l'école chimiatrique ont souvent entrevu, deviné la vérité, mais en réalité ils n'ont rien démontré d'une manière décisive. Ces passages, dans lesquels ils ont consigné le fruit de leurs méditations et que nous aimons à tirer de l'oubli où ils sont tombés, nous apparaissent dans leurs écrits comme des assertions sans preuves à l'appui, ou déduites d'explications et de théories inadmissibles. Si ces éclairs de génie sont insuffisants pour constituer une science, ils mettent du moins en lumière la fécondité de la voie que les travaux de l'école chimiatrique avaient ouverte aux physiologistes.

Bientôt les esprits prirent une nouvelle direction : le sceptre de la biologie passa aux mains des médecins mécaniciens et mathématiciens. Les propriétés

d8 CIRCULATION DE LA FORCE.

mécaniques des tissus et des liquides furent considérées comme la cause déterminante de tous les phénomènes de réconomie. La théorie de la calorification n'échappa pas à cette réaction; la chaleur animale ne fut plus que le résultat du frottement du sang contre les parois des vaisseaux et surtout des capillaires. Ces doctrines sans portée et sans avenir, dont Haies a donné une excellente exposition dans son Hémostatique, séduisirent le grand Haller lui-même, comme le prouve le passage suivant de son traité de physiologie^ : ccHactenuscerte maxime probabile videtur, utique a motu sanguinem incalescere, et si nondum constat, quare magis quam aqua, et quare non super certum gradum incalescere possit. » — Cet envahissement de considérations empruntées aux mathématiques et à la mécanique souleva parmi les physiologistes une réaction à laquelle, s^associèrent de grands esprits étrangers aux études médicales. '

Révolté par cette manie de demander à l'algèbre l'explication des phénomènes de la vie, qui poussait des hommes d'un grand mérite à chercher leur point de départ dans de vaines hypothèses alors que Texpérience leur faisait défaut, d'Alembert dénonça en termes très-vifs, dans le Discours préliminaire de V Encyclopédie^ j Tinanité de ces tentatives d'autant

^ Elementa physiolofjiœ, tome II, page 307.

• Discours préliminaire de V Encyclopédie, p. XII .

plus dangereuses qu'elles cachaient le vide de la pensée première et l'erreur de la conclusion sous une apparence trompeuse de profondeur et de précision.,

«On a voulu, dit-il, réduire en calcul jusqu'à l'art de guérir, et le corps humain, cette machine si compliquée, a été traitée par nos médecins algébristes comme la machine la plus simple ou la plus facile à décomposer. C'est une chos.e singulière de voir ces auteurs résoudre d'un trait de plume des problèmes d'hydraulique et de statique capables d'arrêter toute leur vie les plus grands géomètres. Pour nous, plus sages ou plus timides, contentonsnous d'envisager la plupart de ces calculs et de ces suppositions vagues comme des jeux d'esprit auxquels la nature n'est pas obligée de se soumettre. »

Dans les dernières aimées du dix-huitième siècle, en même temps qu'il créait une science nouvelle en donnant à la chimie des bases inébranlables, Lavoisier tourna ses vues vers la physiologie et fixa plus spécialement son attention sur les phénomènes de la nutrition. Les matières alimentaires introduites dans l'estomac, digérées, liquéfiées, sont absorbées et versées dans les vaisseaux, où elles se mêlent au sang; d'autre part, l'air introduit à chaque inspiration dans la cavité pulmonaire cède au sang une partie de son oxygène. Frappé de ce double mouvement centripète, Lavoisier se demanda ce

que deviennent ces matières mises en présence dans les vaisseaux de la circulation sanguine. Procédant à cette recherche avec toute la rigueur de l'analyse chimique, il démontra que l'oxygène introduit par les voies respiratoires attaque les substances organiques fournies par la digestion, les brûle, se combine avec leur carbone et leur hydrogène pour former de l'acide carbonique et de l'eau. Il montra que cette combustion lente des matériaux organiques du sang est une source incessante de chaleur dont il chercha à constater la puissance.

Des expériences, instituées et exécutées avec une précision jusque-là inconnue, lui permirent de déterminer la quantité de chaleur enlevée à l'animal par le rayonnement, par le contact de l'air et aussi par l'évaporation des liquides à la surface de la peau; d'autre part, il mesura la quantité d'oxygène consommée, évalua les proportions d'acide carbonique et d'eau produits par la combinaison de cet oxygène avec les matériaux du sang, et calcula la quantité de chaleur dégagée pendant ces réactions. De la comparaison des résultats de ces deux séries d'observations, il conclut que les réactions chimiques accomplies dans les profondeurs de l'économie fournissent assez de chaleur pour maintenir la température propre des animaux. Pour vérifier l'exactitude de cette proposition fondamentale, Lavoisier étudia l'intensité de ces combustions intérieures

dans les conditions les plus diverses de repos, de travail, d'alimentation et de composition du milieu ambiant. Dans son beau mémoire de 1789, il fît connaître les résultats de ses recherches, et posa d'une manière définitive les vrais principes de la théorie de la chaleur animale.

« La machine animale, dit-il*, est principalement gouvernée par trois régulateurs principaux : la respiration, qui consomme de l'hydrogène et du carbone et qui fournit du calorique; la transpiration, qui augmente ou diminue «uivant qu'il est nécessaire d'emporter plus ou moins de calorique; enfin la digestion, qui rend au sang ce qu'il perd par la respiration et la transpiration, d

Mais oiî se passe la combustion des matériaux du sang? s'effectue-frelle dans le poumon ou dans les capillaires généraux? Lavoisier s'était posé ces questions sans les résoudre. Bientôt Spallanzani dissipa tous les doutes à ce sujet; il montra qu'un animal placé dans un milieu gazeux privé d'oxygène continue à exhaler de l'acide carbonique; il établit ainsi que les capillaires généraux sont le véritable siège des combustions respiratoires. — L'exactitude de ces expériences de Spallanzani a reçu depuis deux confirmations éclatantes : d'une part, M. Magnus a démontré que le sang veineux et le sang artériel con-

' Mémoires de l'Académie des sciences. 17^9, page 580.

m CIBCULATION DE LA FORCE.

tiennent trois gaz à l'état de liberté (l'oxygène, l'acide carbonique et l'azote), et que l'oxygène prédomine dans le sang artériel; d'autre part, M. Malgaigne et plus tard M. C. Bernard, en constatant que la température est plus élevée dans le ventricule droit que dans le ventricule gauche du cœur, ont établi que le sang se refroidit dans son trajet à travers le poumon, qui dès lors ne peut pas être le siège d'une combustion.

Dans ces dernières années, M. Boussingault a introduit dans la science une nouvelle méthode d'expérimentation qui a singulièrement élargi le cadre des observations physiologiques. Adoptée et pratiquée par des physiologistes d'un très-grand mérite, cette méthode a déjà rendu de grands services; elle repose sur des principes très-simples et d'iine exactitude incontestable.

1* Un animal adulte^ pris dans un état normal de nutrition et de santé est soumis à la ration d'entretien; les aliments sont fournis dans des proportions telles que son poids reste invariable. Les matériaux fournis par les aliments entrent, se fixent dans l'organisme, en se modifiant, pour remplacer ce qui est journellement éliminé par le jeu des fonctions. Mais l'animal ne perd ni ne gagne en poids; une somme équivalente en nature et en poids à la matière élémentaire des aliments consommés doit donc se retrouver en totalité dsins les déjections^ les sécrétions et

les produits des organes respiratoires et de la peau, S** L'air ne fournit à l'animal que de Voxygène qui est éliminé en totalité sous forme d'eau et d'aeide carbonique. Les expériences de MM. Dulong, Despretz et V. Regnault s'accordent, en effet, pour montrer que, loin d'emprunter de l'azote à l'atmosphère, l'animal éKmine au contraire par le poumon, à l'état de gaz libre, une partie de celui que lui fournissent les matières alimentaires.

La méthode d'analyse adoptée par M. Boussingault peut se résumer ainsi : tenir compte de tout ce que l'animal introduit, sous forme solide et liquide, dans le tube digestif, de tout ce qu'il expulse au dehoi-s en excréments solides et liquides et retrancher cette seconde quantité de la première. La différence représente nécessairement en nature et en poids ee que l'animal a perdu par les organes respiratoires et par l'exhalation cutanée.

Nous avons exposé, dans notre Traité de la chaleur animale^ avec tous les détails convenables, les recherches de M. Boussingault; malgré la différence des méthodes suivies, l'accord le plus parfait existe entre les résultats obtenus par ce savant observateur et les principes proclamés par Lavoisier dès 1789. — De son côté, M. Letellier s'est plus spécialement proposé de déterminer l'influence de la température extérieure sur l'intensité des combustions respiratoires. Comme la théorie de Lavoisier permettait de

104 CIRCUUTION DE U FORCE.

le prévoir, il a démontré que, chez les mammifères et les oiseaux, l'exhalation d'acide carbonique, et, par suite, la production de chaleur, augmente à mesure que la température du milieu ambiant s'abaisse.

Bien que toutes les substances alimentaires soient combustibles, elles sont loin de posséder toutes le même pouvoir calorifique; en brûlant, les huiles et les graisses fournissent, à poids égal, à peu près trois fois plus de chaleur que les sucres et les matières amylacées. L'homme doit donc modifier son régime alimentaire suivant les saisons et les climats, pour maintenir sa température propre sensiblement constante dans des conditions si différemtes de température extérieure. L'observation de tous les jours et les récits des voyageurs déposent en faveur de l'exactitude de ces indications théoriques. En été, et dans les pays chauds, les fruits, les légumes frais et les féculents entrent dans l'alimentation pour une plus forte proportion qu'en hiver et dans les climats froids. L'homme du Nord consomme une quantité d'aliments beaucoup plus considérable que l'habitant des contrées méridionales; à mesure qu'il avançait vers les régions polaires, le capitaine Ross était dans la nécessité d'augmenter beaucoup les rations de vivres des marins de son équipage.

Misérablement vêtus, vivant presque sans feu, les Esquimaux ont, au dire des voyageurs, tous les attributs d'une race forte, saine, vigoureuse. Ces peu-

pies ont adopté un régime alimentaire qui permet de comprendre la résistance presque incroyable qu'ils opposent à l'action d'un climat aussi rigoureux. Ils consomment habituellement 8 kilogrammes par jour de chair crue, contenant un bon tiers de graisse; ils avalent, en outre, avec délices des morceaux d'huile de baleine congelée. "Le docteur Hayes, chirurgien de la seconde expédition des États-Unis au pôle arctique, raconte que les marins ne parvinrent à supporter saiis peine le froid excessif auquel ils étaient expias, qu'à la faveur d'un régime analogue; il ajoute mênie qu'ils finirent par s'accoutumer à cette alimentation et la trouver de leur goût. Développées, complétées par les travaux de Spallanzani, de MM. Dulong, Despretz, Magnus, Dumas, Liebig, Boussingault, V. Regnault, etc., les doctrines de Lavoisier donnent la véritable solution de l'un des plus beaux problèmes de la physiologie générale. Soumis à des causes incessantes et trèsvariées de refroidissement, l'animal consomme les matières organiques préparées par les plantes, les mêle à son sang, les brûle au moyen de l'oxygène emprunté à l'air, et produit ainsi la chaleur nécessaire pour lutter contre les influences extérieures et assurer le jeu régulier de ses fonctions. Mais, en brûlant, en revenant à leur forme minérale primitive, ces substances ne font que manifester leur énergie potentielle et rendre à l'animal la chaleur

106 GIfiCUUTION BE U FORGE.

empruntée au soleil par la plante qui les a fournies. C'est donc, en définitive, une partie de la chaleur de la radiation solaire, emmagasinée d'abord par la plante, que Fanimal utilise pour inain* tenir sa température propre au milieu des conditions si diverses que créent autour de lui les variations incessantes de la' température atmosphérique*.

A quelque époque de son développement qu'on le prenne, Tanimal emprunte consta^nment de l'oxygène au milieu ambiant, brûle les matériaux orga* niques de son sang, produit de Tacide carbonique, de Teau et de la chaleur. La quantité d'oxygène consommée varie sans doute avec les conditions de travail et de repos, de veille et de sommeil, avec l'abondance et la nature de l'alimentation, avec la saison et les climats, mais au fond les relations de l'animal avec le monde extérieur restent toujours de même nature. — En est-il de même de la plante ? le végétal, à toutes les époques de son développement, fonctionne-t-il comme un appareil réducteur? ses relations avec le monde extérieur restent-elles indépendantes des conditions du milieu ambiant auxquelles il se trouve soumis?

Toutes les observations s'accordent pour démontrer que, sous l'influence de l'insolation directe ou même de la lumière diffuse, le végétal, par ses feuilles et ses parties vertes, absorbe l'acide carbonique, le décompose, s'assimile son carbone et rend, à l'atmo-

* Yoy. aux Documents, lY.

sphère un volume égal d'oxygène. D'ailleurs, Vintensité de cette action réductrice est beaucoup plus considérable, lorsque la plante est exposée à l'action directe de la radiation solaire que lorsqu'elle est maintenue à l'ombre; des expériences comparatives de M. Boussingault^ il résulte que, par décimètre carré et par heure, une feuille décompose moyennement 7*'%17 d'acide carbonique au soleil et seulement 3",1 à l'ombre. — Dans l'obscurité, les feuilles et les parties vertes exercent une action inverse sur l'atmosphère; elles absorbent de l'oxygène et exhalent de l'acide carbonique. Hâtons-nous d'ajouter que l'action comburante de la feuille dans l'obscurité est toujours beaucoup plus faible que son action réductrice à la lumière du jour. Les observations de M. Boussingault faites entre les mois de mai et d'octobre dans les circonstances les plus favorables, sur des feuilles fonctionnant entre huit heures du matin et cinq heures du soir, établissent qu'un décimètre carré de feuille a décomposé moyennement par heure 5^*^,28 d'acide carbonique. Les expériences du même observateur montrent que, dans l'obscurité, un décimètre carré de feuille ne produit par heure que 0*''^,53 d*acide carbonique. «Si l'on suppose, ajoute M. Boussingault, que les mêmes feuilles fonctionnent à l'équinoxe dans des

i Études sur les fonctions des feuilles* (Annales de chimie et dé physique, IV« série^ ISdS^ tome XIII, pag^e S820

108 GIRGUUTION DE U FORGE.

conditions de température et de milieu identiques à celles où j'ai observé, on arrive à cette conséquence qu'un mètre carré de surface verte décomposerait en douze heures de jour 6536 centimètres cubes de gaz acide carbonique, et produirait en douze heures de nuit 596 centimètres cubes de gaz acide carbonique. »

Ainsi, le végétal, par sa surface verte, joue pendant le jour le rôle d'un appareil réducteur, décompose l'acide carbonique, fixe le carbone qui doit entrer dans la composition de ses tissus et consomme la chaleur solaire pour opérer ce travail. Pendant la nuit, au contraire, cette surface verte devient un appareil de combustion, absorbe de l'oxygène, brûle les tissus du végétal, produit de la chaleur et exhale de l'acide carbonique. Si, malgré l'antagonisme de ces deux actions contraires, le végétal se développe et grandit, c'est que la fonction réductrice l'emporte beaucoup en activité sur la fonction comburante. Il résulte, en effet, du précédent calcul de M. Boussingault que si, en douze heures de nuit, un décimètre carré de surface verte brûle 0^,214 de carbone emprunté aux tissus du végétal et exhalé sous forme d'acide carbonique, un décimètre carré de surface verte fixe et fournit à la nutrition de végétal, en douze heures de jour, 5*', 41 6 de carbone provenant de l'acide carbonique absorbé et décomposé.

Les observations déjà anciennes de M. Théodore de Saussure^ ont établi que les fleurs absorbent constamment de l'oxygène, exhalent un volume sensiblement égal d'acide carbonique et sont, comme les animaux, de véritables appareils de combustion. L'intensité de cette consommation d'oxygène varie beaucoup avec l'espèce végétale à laquelle appartient la fleur observée; tandis qu'en vingt-quatre heures une fleur entière de Lis blanc n'absorbe que cinq fois son volume d'oxygène, une fleur entière d'Arum maculatum en absorbe trente fois son volume dans le même temps. La fleur produit constamment de la chaleur comme l'animal, et la quantité de chaleur développée est toujours proportionnelle à la quantité d'oxygène consommée. D'ailleurs une même fleur exhale toujours plus d'oxygène à l'état d'épanouissement complet qu'à l'état de bouton. — Dans une fleur complète, les organes sexuels consomment toujours plus d'oxygène que la corolle, et les organes mâles plus que les organes femelles. Enfin, dans les fleurs monoïques, les fleurs mâles consomment toujours plus d'oxygène que les fleurs femelles.

L'oxygène est indispensable à la germination; dans l'azote, l'hydrogène ou l'acide carbonique, la graine ne se développe pas. Lorsque, sous l'influence combinée de la chaleur, de l'humidité et de

* Annales de chimie et de physique. îl* série. 1822. Tome XXI, page 279.

iiO CIRCULATION DE LA FORCE.

l'oxygène, la germination commence, la graine absorbe de l'oxygène et exhale de l'acide carbonique v M. Boussingault * a fait germer, dans une assiette de porcelaine, sous l'influence de l'eau distillée et de l'air, des graines de Trèfle et de Froment. Il a d'abord déterminé les quantités de carbone, d'hydrogène, d'oxygène et d'azote contenues dans un poids donné de graines sèches avant la germination; puis il a mesuré les quantités de carbone, d'hydrogène, d'oxygène et d'azote qui restaient dans ces graines desséchées au moment où la gei^mination avait atteint sa dernière période et où la végétation allait commencer pour les jeunes plantes. Il a ainsi trouvé que :

CARBOMB OTDROGÈKE OXYGÈNE AZOTE

1 gramme de graine sèche de Trèfle contenant, avant la germination 0i',508 0«',060 0«',360 0«',072

après la germination ne pèse plus que 0(%833 et ne contient plus que ,394 ,050 ,317 ,07i?

Pertes ,114 ,010 ,043 ,000

CARBONE HtDROGÈXB OiTGÊNE AZOTE

1 gramme de graine sèche de Froment contenant, avant la germination 0f',4a6 0€',0jd 0<%441 0'',035

après la germination ne pèse plus que 0«%841, et ne contient plus que ,397 ,031 ,357 ,036

Pertes ,069 ,001 ,084 -0 ,001

* Antiales de chimie et de physique. Il* série. 1838. Tome KXVir, page 5.

CHALEUR PRODUITE PAR LES ANIMAUX. ill

Pendant la germination, les graines, au lieu de créer des matières organiques, détruisent donc une partie de celles dont elles se composent. Les graines de Trèfle ont perdu les 0,1 67 et les graines de Froment les 0,159 de leur poids. Cette perte porte inégalement sur le carbone, Thydrogène et l'oxygène. La quantité d'azote reste la même; la légère différence trouvée dans les graines de Froment rentre dans les limites des erreurs possibles et doit être négligée.

La perte de carbone, dans les deux cas, et surtout pour le Trèfle, est telle que, conformément aux expériences de de Saussure, la graine a dû emprunter de l'oxygène à l'air pour faire de l'acide carbonique. Mais il est remarquable de voir que l'oxygène et l'hydrogène perdus ne sont pas dans les rapports nécessaires pour faire de l'eau. Pour les graines de Trèfle, l'oxygène éliminé n'est pas en suffisante quantité pour brûler l'hydrogène; c'est le contraire pour les graines de Froment.

Dans l'acte de la germination, tout ne se borne donc pas, comme le pensait de Saussure, à une élimination d'acide carbonique et d'eau. Les phénomènes chimiques de cette première période de la vie du végétal «ont plus complexes. Les analyses de M* Boussingault démontrent qu'une partie du carbotie, de l'hydrogène et de l'oxygène perdus est éliminée sDus forme d^une combinaison ternaire

112 CmCULATlOxN DE LA FORCE.

non gazeuse. M. Boussingault, ayant constaté une réaction acide, en faisant germer des graines sur du papier de tournesol, pense que le corps ternaire formé est un acide qui s'échappe sous forme de vapeurs, lorsqu'on dessèche la graine germée avant d'en faire l'analyse.

Dans un travail sur la germination, M. Th. de Saussure ^ a démontré que les graines oléagineuses brûlent une partie des matières grasses qu'elles renferment. Dans ce cas, le volume d'oxygène absorbé l'emporte notablement sur celui de l'acide carbonique exhalé. La graine oléagineuse, pendant la germination, brûle évidemment du carbone et de l'hydrogène comme un animal.

Tout démontre donc que, pendant la germination, la graine emprunte à l'air une certaine quantité d'oxygène et brûle une partie de ses matières organiques constituantes. Cette réaction est la véritable source de la chaleur que dégagent les graines réunies en masses plus ou moins considérables dans les germoirs, et rend compte de l'excès de température qu'elles acquièrent.

En résumé, la fleur et la graine qui germent ont avec l'atmosphère les mêmes rapports qu'un animal; elles lui empruntent de l'oxygène, brûlent de la matière organique et produisent de la chaleur.

' Bibliothèque univerwlU de Genève. 184i. Tome XL, page 368.

La faculté dé former de la matière organique de toutes pièces avec des éléments minéraux appartient donc exclusivement aux surfaces vertes des plantes; et encore n'est-ce que sous l'influence de la lumière solaire directe ou diffuse que ces surfaces vertes jouissent de cette faculté. C'est, en effet, seulement pendant le jour qu'elles absorbent l'acide carbonique, le décomposent, assimilent le carbone et rendent l'oxygène à l'atmosphère; véritables appareils de réduction, elles utilisent la chaleur solaire pour effectuer ce travail intérieur, et emmagasinent de la force en créant des matières organiques combustibles douées d'une grande énergie potentielle; pendant la nuit, elles deviennent, elles aussi, un appareil de combustion de très-faible intensité; elles empruntent de l'oxygène à l'air, brûlent une partie des tissus de la plante et produisent de la chaleur. Les expériences de M. Boussingault démontrent l'existence d'une solidarité bien remarquable entre ces deux fonctions opposées que les surfaces vertes exercent alternativement et périodiquement. Les feuilles, en effet, peuvent être conservées longtemps séquestrées dans l'obscurité et dans un milieu contenant de r oxygène j sans perdre la faculté de décomposer l'acide carbonique sous l'influence de la lumière. Mais, quand on les conserve un certain temps dans l'obscurité et dans de l'hydrogène, de l'azote ou de l'hydrogène protocarboné, ou même dans de

l'acide carbonique, elles éprouvent une sorte d'as^ phyxie; cette trop longue privation d'oxygène leur enlève complètement la faculté de réduire Tacide carbonique. Pour se nourrir, se développer, créer, sous l'influence de la lumière, de la matière organique aux dépens des élén^ents minéraux du milieu ambiant, la plante doit donc, par ses surfaces vertes et par intervalles, respirer comme un animal, c*està-dire absorber l'oxygène de l'air et brûler une partie de ses propres tissus.

Pour compléter l'histoire des rapports du végétal avec le milieu ambiant, nous devons chercher à déterminer par quel mécanisme et aux dépens de quels éléments s'opère le développement de la jeune plante, lorsqu'elle est constanmient maintenue dans l'obscurité. M. Boussingault * a traité cette importante question avec sa supériorité habituelle dans un très-remarquable travail de physique végétale.

Indépendamment de l'embryon, véritable plante en miniature, organe d'un très-petit volume, qui fournira plus tard les racines, la tige et les feuilles, la graine contient un dépôt de substances amylacéeç, grasses et albuminoïdes accumulées dans le périsperme ou dans les cotylédons. Tant que dure la germination proprement dite, l'embryon respire comme un animal, absorbe l'oxygène de l'air, mo-

* Annales de chimie et de physique. IV* série. 1868. Tome IIII, page 219.

CHALEUR PRODUITE PAR LES ANIMAUX. ii5

difie les éléments organiques du périsperme ou des cotylédons et les utilise pour former ses tissus propres. Cette évolution du germe s'accompagne constamment d'un développement de chaleur et d'une exhalation d'acide carbonique, résultats de la combustion d'une partie des matériaux organiques de la graine. — Bientôt la tige porte des feuilles épanouies; la végétation commence; l'appareil foliacé, sous l'influence de la radiation solaire, absorbe et décompose l'acide carbonique; la plante laisse échapper l'oxygène, retient le carbone et augmente de poids. Mais nous savons que cette assimilation du carbone n'a lieu que sous l'action de la lumière; dans l'obscurité, les feuilles perdent du carbone, comme en perdent en toute circonstance l'embryon et les racines.

«Une plante, dit M. Boussingault, pendant toute la durée de son existence, est donc réellement soumise à deux forces antagonistes tendant, l'une à lui soustraire, l'autre à lui fournir de la matière, et, selon que l'une de ces forces dominera l'autre, le poids de la plante diminuera ou augmentera.

a L'indice de la supériorité de la force assimilatrice est, de la part du végétal, une émission d'oxygène, quoiqu'il n'y ait pas seulement du carbone assimilé. L'indice de la supériorité de la force éliminatrice est une émission d'acide carbonique, bien qu'il n'y ait pas uniquement du carbone éliminé.

Suivant le rapport existant entre les deux forces que je viens de mentionner, rapport évidemment déterminé par l'intensité de la lumière et de la température, une plante produira de l'oxygène ou de l'acide carbonique en proportions fort variables, ou bien n'émettra ni l'un ni l'autre de ces deux gaz. C'est ainsi qu'il peut arriver que l'organisme d'un végétal placé dans un lieu faiblement éclairé reste en quelque sorte stationnaire pendant des mois entiers, comme j'ai eu l'occasion de l'observer. »

M. Boussingault s'est demandé ce qui adviendrait si on laissait l'embryon d'une graine se développer dans l'obscurité, c'est-à-dire dans des conditions telles que, les feuilles ne pouvant jamais décomposer l'acide carbonique de l'air, la force éliminatrice persiste seule. — Nous devons nous contenter ici d'analyser l'expérience relative à la végétation du Maïs ; les autres graines soumises simultanément à ce genre d'observation ont donné des résultats identiques.

M. Boussingault a semé 22 graines de Maïs dans un sol de pierre ponce humecté avec de l'eau et les a laissées se développer dans une chambre obscure. Au bout de vingt jours, chaque plant portait trois feuilles d'un jaune pâle dont les plus grandes avaient 30 centimètres et les plus courtes 8 centimètres de longueur; les tiges avaient 8 à 10 centimètres de hauteur sur 3 à 4 millimètres de

diamètre. Les racines, d'un blanc mat, étaient contournées, très-déliées; quelques-unes de ces fibrilles mesuraient 28 centimètres.

Les 22 graines ensemencées contenaient 1*',202 d'eau et 8*',636 de matière sèche.

Les 22 plants récoltés contenaient 68*', 731 d'eau et seulement 4*',529 de matière sèche.

Pendant leur développement, ces 22 plants avaient donc emprunté au sol et fixé 67*^^,529 d'eau; en même temps, près de la moitié de la matière sèche des graines, 4*', 10 7, avait été détruite. Poussant plus loin l'analyse, M. Boussingault a montré que les plants contenaient exactement la même quantité de matières minérales et de substances albuminoïdes que les semences; la perte avait donc exclusivement porté sur les matières grasses et amylacées. Il s'est assuré enfin que, pendant la végétation, une certaine quantité d'amidon avait été transformée en glucose et en cellulose et assimilée par les plants.

Lorsque la végétation s'opère dans l'obscurité et sur un sol dépourvu de toute espèce d'engrais, la plante donc n'emprunte rien à l'air ambiant et forme les parties solides de ses tissus aux dépens des matériaux organiques de la graine. Mais comme, dans ces conditions, l'absorption de l'oxygène, la combustion des matières organiques et l'exhalation d'acide carbonique continuent, il en résulte qu'après

dessiccation, la plante parvenue à son maximum de développement pèse en réalité beaucoup moins que la graine qui lui a donné naissance. Ces expériences établissent nettement que, dans l'obscurité, une plante développée, ayant tige, feuilles et racines, se comporte comme un animal, que la durée de son existence est limitée et dépend de la quantité de matières organiques déposées dans la graine, à côté de l'embryon, pour lui servir de nourriture. Comme Tanimal, la plante dans Tobscurité absorbe donc Toxygène de Tair, brûle les matières grasses et amylacées de ses aliments, produit de la chaleur, de Teau et de l'acide carbonique.

L'identité ne s'arrête pas là; elle est complète. Si l'animal modifie par la combustion une partie de la matière albuminoïde de ses aliments et la transforme par combustion en un composé azoté cristallin, Vurée^ que l'on rencontre dans ses excrétions, la plante, dépourvue d'organes excréteurs, fait subir à l'albumine de la graine une modification de même nature et la transforme en asparaginCy principe azoté cristallin, qui s'accumule dans les sucs dont ses cellules sont remplies.

Ainsi donc, en résumé, — dans les conditions physiologiques normales :

Pendant toute la durée de la germination, l'embryon se développe aux dépens des matériaux orga-

niques de la graine, absorbe de l'oxygène, exhale de l'acide carbonique et produit de la chaleur.

En tout temps, les racines et les fleurs absorbent l'oxygène de l'air, exhalent de l'acide carbonique, vivent aux dépens des matières organiques de la plante qu'elles brûlent et produisent de la chaleur.

Dans l'obscurité, la plante tout entière, et par tous ses organes, se conduit comme un animal, consomme de l'oxygène, exhale de l'acide carboneque, brûle ses propres tissus et produit de la chaleur.

C'est seulement sous l'influence de la radiation solaire directe ou diffuse que les parties vertes du végétal utilisent la chaleur extérieure pour façonner la matière minérale et la transformer en matière organique.

L'énergie potentielle de la matière organique fabriquée pour la plante ne représente donc que la chaleur empruntée à la radiation solaire.

Lorsqu'il brûle, dans ses capillaires généraux, les matières alimentaires fournies par le règne végétal, l'animal ne rend disponible et ne peut utiliser qu'une quantité de force vive calorifique équivalente à la chaleur empruntée par la plante à la radiation solaire.