ARTICLE II

CONTRAGTILITÉ MUSCDLAIRE

Sous l'influence d'une excitation de nature quelconque, la fibre musculaire se raccourcit. La coutractilité est Yénergie essentielle^ Vactivité propre du muscle; elle se manifeste encore quelque temps ' après la mort, et la durée de sa persistance est d'autant plus longue que l'animal est plus bas placé dans l'échelle des êtres. A mesure que l'organisation se perfectionne, les diverses parties de l'être vivant sont dans une solidarité plus étroite, et leurs activités spéciales survivent moins longtemps à l'activité de l'ensemble. Chez les poissons et les reptiles, surtout en hiver, on a pu constater que les muscles se contractent encore une semaine après la mort; chez les mammifères et les oiseaux, quelques heures suffisent pour faire disparaître toute trace appréciable de contractilité. Dans ses expériences sur des cadavres de décapités, Nysten* a montré que, chez l'homme, la persistance de la contractilité n'est pas de même durée dans tous les muscles de l'économie; d'après cet habile observateur, les con-

* Recherches de physiologie et de chimie patïiologiques. Paris, 1811, page 507.

CONTRACTILITE. MUSCULAIRE. 1 2 1

. tractions provoquées par l'excitation électrique disparaissent au bout de 45 minutes dans les parois du ventricule gauche et d'une heure dans celles du ventricule droit du cœur, tandis qu'on les observe encore après sept heures dans les muscles des membres, et même après seize heures dans lés fibres musculaires des oreillettes du cœur.

Quelle que soit la nature, physique, mécanique ou chimique, de l'agent employé, l'excitation, d'abord communiquée au nerf dont les ramifications se distribuent dans un muscle, est transmise aux fibres de ce muscle et déteraiine une contraction. Mais l'intervention du système nerveux est-elle une condition nécessaire de la mise en jeu de la contractilité? une excitation portant directement sur la fibre musculaire ne peut-elle pas aussi provoquer une contraction? Telle est la question très-importante qui, depuis Haller, divisait profondément les physiologistes et dont la solution a été donnée par les recherches modernes. — Sur des chiens vivants, M. Longet*, après avoir coupé en travers tantôt le nerf sciatique, tantôt le facial, a étudié la distribution de l'excitabilité dans leurs branches terminales désormais séparées de la moelle épinière et en même temps la contractilité des masses musculaires dans lesquelles ces nerfs se ramifient.

* Traité de physiologie. 3« édition, 1869, tome H, pajçe 604.

Au bout de quatre jours, toute trace appréciable d'excitabilité avait disparu dans les ramuscules nerveux les plus ténus et les plus profonds, tandis que trois mois après, le moindre stimulant appliqué directement aux muscles déterminait encore de fortes contractions. Ces expériences démontrent que la contractilité est une activité propre de la fibre musculaire. Lorsque les nerfs moteurs interviennent dans la contraction, ils ne font que transmettre aux muscles les excitations internes ou externes. — Plus tard, M, C. Bernard est arrivé aux mêmes conclusions par une voie différente. Les sauvages d'Amérique savent préparer un poison végétal très-énergique, le curare, dont ils enduisent leurs armes, quand ils partent pour la guerre ou pour la chasse. Ce poison jouit de la propriété bien établie aujourd'hui de soustraire complètement le système musculaire à l'influence du système nerveux, sans du reste altérer les propriétés fondamentales des nerfs. M. C. Bernard a montré que, chez les animaux empoisonnés par le curare, les masses musculaires ne sont plus influencées par les excitations les plus énergiques du système nerveux, et qu'elles continuent à se contracter fortement quand on les soumet à l'action directe d'un irritant quelconque.

Après avoir établi que la contractilité musculaire est indépendante de l'action du système nerveux.

CONTRAGTILITÉ MUSCULAIRE. 423

M. Longet* a étudié les rapports de l'énergie du muscle et de la circulation sanguine. Depuis les expériences de Swammerdam ' et de Sténon ' sur les chiens, on savait que les mouvements volontaires des membres postérieurs sont abolis à la suite de la ligature dé Taorte descendante et reparaissent,' avec leur énergie première, dès que le cours du sang artériel est rétabli. M. Longet s'est posé une question bien différente; il s'est proposé de déterminer si un muscle privé de sang artériel conserve encore la propriété de se contracter^ quand on le soumet à une excitation directe. De ses nombreuses expériences sur les animaux il résulte que toute trace d'excitabilité disparait en deux heures dans un muscle qui ne reçoit plus de sang artériel, et qu'il suffit de permettre de nouveau l'afflux de ce sang artériel pour que, en quelques minutes ^ le muscle recouvre la propriété de se contracter sous l'influence d'une excitation directe ou indirecte. Mais le sang artériel contient : d'une part, les matériaux de réparation préparés par la digestion, et, d'autre part, tout l'oxygène cédé dans le poumon par l'atmosphère; ce liquide est, en réalité, l'agent de toute nutrition. De son côté, M. Becquerel * a démontré que la tem-

* Traité de physiologie. 3* édition, 1869, tome II, page 613. > Tractatus phys.-med., de Respirationc et usu pulmonorum. Leyde, 1667, page 62.

^ Biblioth, anat, de Hamget, tome H, de Motu musculari. ^ Annales de chimie el de physique, H* série, 1835, t. LIX, p. 135.

pérature d'un muscle s'abaisse sensiblement quand on comprime son artère nourricière; nous sommes donc autorisé à affirmer que la solidarité la plus étroite existe entre la contractilité et les phénomènes de combustion qui s'accomplissent dans la trame des vaisseaux capillaires des muscles.

Dans les muscles, comme dans tous les organes et tous les tissus, les matériaux organiques du sang sont incessamment attaqués par Foxygène; brûlés, soumis à une série de combustions successives qui simplifient graduellement leur composition, ils sont ramenés aux formes définitives sous lesquelles ils sont entraînés par la circulation veineuse, et rejetés au dehors par le poumon, la peau et les divers émonctoires de l'économie.

Toutes les observations s'accordent, d'ailleurs, pour démontrer que l'activité de ces combustions internes augmente pendant la contraction du muscle. Il résulte, en effet, des nombreuses expériences tentées dans cette direction, que les muscles en contraction absorbent plus d'oxygène et exhalent plus d'acide carbonique que les muscles au repos. L'étude comparative de la composition du sang veineux et du sang artériel des masses musculaires fournit une nouvelle preuve de cette plus grande intensité des combustions pendant la contraction; le sang veineux contient 6,75 pour 100 d'acide carbonique de plus que le sang artériel quand le muscle est à l'état de

CONTRACTILITÈ MUSCULAIRE. 125

repos, et 10,79 pour 100 de plus quand le muscle se contracte. — Dans un bocal de verre bien exaclement fermé, M. Matteucci* a placé cinq grenouilles préparées à la Galvani ; dans un second bocal de même dimension, il a enfermé cinq grenouilles parfaitement semblables dont les muscles étaient mis en contraction au moyen d'un appareil d'induction. Au bout de sept à huit minutes, il a rapidement retiré les deux groupes de grenouilles et il a analysé Tair des deux bocaux. Constamment, il a trouvé une quantité d'acide carbonique plus considérable dans le bocal où les grenouilles s'étaient contractées que dans le bocal où elles avaient été maintenues immobiles.

A l'état de repos et aussi pendant l'exercice modéré, ces combustions internes et le travail d'élimination de leurs produits sont réglés de telle manière que le muscle conserve sa composition normale et toutes ses propriétés physiologiques ; la réaction chimique du suc musculaire est, dans ces deux cas, constamment neutre ou alcaline.

Il n'en est plus de même quand le muscle est soumis à un travail excessif de contraction. Les combustions intérieures s'exagèrent, l'élimination n'est plus assez active pour entraîner tous les produits de décomposition; bientôt V acide lactique

* Letture nul Veleltro-^hymlogia. Milano, 1867, page 36.

126 CIRCUUTION DE U FORCE.

existe en trop grande quantité dans Torgane et en altère la composition; la réaction chimique du suc musculaire devient manifestement adde. Bien que le sang artériel continue à apporter des matériaux de nutrition et de l'oxygène, les combustions ne s'opèrent plus que difficilement et incomplètement dans le tissu musculaire engorgé par des produits de décomposition ; la contractilité ne tarde pas à s'affaiblir, et la force musculaire éprouve une dé- ^j)ression connue sous le nom de fatigue.

Il résulte, en effet, des observations de Prout* que la proportion d'acide carbonique augmente dans l'air expiré quand l'animal se livre à un exercice modéré, tandis que, pendant la fatigue qui succède à un exercice violent^ la proportion d'acide carbonique diminue, — Un repos, suffisamment prolongé pour permettre au travail d'élimination de débarrasser les tissus de cet excès de produits de décomposition, rend au suc musculaire sa réaction neutre ou alcaline, fait disparaître la fatigue, et restitue à la contractilité toute son énergie. — Les expériences tentées sur les animaux prouvent jusqu'à l'évidence que la fatigue musculaire n'est pas le résultat de Vusure de la fibre contractile qui aurait besoin d'être réparée par l'assimilation de nouveaux matériaux, mais qu'elle accuse une accumu-

^ Hannoyer, de Quantitate acidi carbonictf cet. 1845, page 4.

COMRACTIUTË MUSCULAIRE. 127

lation anormale de produits qu'il suffit d'éliminer pour rendre aux combustions intérieures leur énergie primitive et aux muscles toute leur force. D'ailleurs, quand on tient compte de la faible durée du repos nécessaire pour dissiper toute fatigue, on demeure convaincu que, si dans un si court espace de temps l'élimination des produits de décomposition peut s'efTectuer, il n'y a certainement pas place pour une réparation appréciable de la fibre musculaire. — Une* analyse plus complète et plus approfondie des phénomènes accomplis dans la profondeur des tissus permet d'affirmer que Vacidifaction du suc musculaire est la véritable cause de la fatigue. Contentons-nous de rappeler, à l'appui de cette proposition, la belle et curieuse expérience par laquelle M. Ranke a montré que, pour produire tous les effets de la fatigue, il suffit d'injecter de y acide lactique dans le tissu musculaire.

Quand l'animal est au repos, les combustions intérieures se règlent de manière à satisfaire aux besoins de la calorification; si l'on tient compte de la chaleur que le rayonnement, l'évaporation et le contact du milieu ambiant enlèvent à l'organisme, et d'autre part de la quantité d'oxygène consommé, il est facile de s'assurer que l'action chimique accomplie dans les capillaires généraux est tout entière utilisée pour produire de la chaleur sensible. En est-il de même quand le système musculaire

entre en contraction et produit un travail extérieur f Dans ce cas, la chaleur sensible développée continue-t-elle à représenter la totalité des combustions effectuées?

A Tétat sauvage, les animaux sont toujours en mouvement, et, sauf des cas exceptionnels dont il serait facile de fournir l'explication, leur chair est très-pauvre en matières grasses. L'observation de tous les jours enseigne que, pour engraisser les animaux domestiques, il faut d'dbord les tenir au repos, et que, pour leur faire peiulre leur embonpoint, il suffit de les remettre au travail. Tous ces faits prouvent que, pendant le travail, l'animal consomme, détruit les matières grasses de son sang ou déposées dans ses tissus, et s'accordent avec les résultats des expériences directes pour montrer qu'un exercice, même très-modéré, s'accompagne invariablement d'une augmentation de l'activité de la fonction respiratoire. — D'après Lavoisier*, un homme qui au repos consommait 24 litres d'oxygène par heure, en absorbait 63 lorsqu'il travaillait à soulever des fardeaux. — Nous devons à M. Lassaigne' une observation du même genre sur un cheval; au repos, cet animal expirait par heure 342 grammes d'acide carbonique ; après quinze minutes de course, il en exhalait 746 gram-

* Mémoires de V Académie des sciences, 1789, page 575.

• Journal de chimie, 1840, tome Y, page 15.

COMRACTILITE MUSCULAIRE. 129

mes par les voies respiratoires. — M. Boussingault * a étudié Tinfluence de l'état de veille et de l'état de sommeil sur l'intensité des combustions respiratoires. Ses recherches établissent que la tourterelle éveillée, jouissant de toute son activité, brûle 255 milligrammes de carbone par heure, tandis que le même animal endormi n'en consomme que 162 milligrammes. — M. Scharling', de son côté, a constaté que les quantités de carbone brûlé par l'homme endormi et par l'homme éveillé sont dans le rapport de 1 à 1 ,237. — Les résultats de toutes ces recherches s'accordent donc avec ce que nous a déjà appris l'étude directe des modifications de l'état des muscles pour établir que les combustions intérieures sont d'autant plus actives que les efforts musculaires accomplis par l'animal sont eux-mêmes plus considérables.

Sans doute la température du nmscle s'élève ton* jours pendant sa contraction; ce fait a été nettement établi par MM. Breschet et Becquerel', et surtout par M. Helmholtz. Sans doute encore, incontestablement, l'animal qui accomplit un travail, riiomme qui s'agite vivement, qui fatigue et sou-

* Antmles de chimie et de physique, III* série, 18i4. Tome TLl, page 433.

' Annaleêde chimie et de physique. III» série, 1843. Tome VIU,

^Annales de chimie et de physique, !!• série, 1855. Tome LIX.

130 CmOlLATION DE L\ FORCE.

lève des fardeaux, se couvrent de sueur et s'échauffent. Mais, dans tous ces cas, l'excès de chaleur sensible développée est-il proportionnel à l'excès des combustions effectuées dans les profondeurs de l'économie? Des expériences déjà anciennes nous permettraient de répondre négativement à cette question. John Davy* a démontré en effet que, pendant le travail, la température des parties centrales s'élève à peine d'un degré ; un exercice même violent a pour principale et presque unique influence de régulariser la distribution de la chaleur dans les diverses parties de l'économie, en communiquant aux extrémités une température très-rapproçhée de celle du tronc. En cas pareil, il est vrai, la sueur est trèsabondante ; mais évidemment, malgré la déperdition de chaleur occasionnée par l'évaporation des liquides qui pleuvent à la surface de la peau, l'accroissement d'activité des combustions internes pendant le travail est hors de proportion avec les élévations de température constatées.

Lavoisier fait une remarque de même nature lorsque, à la suite de l'observation de cet homme chez lequel la consommation d'oxygène s'élevait, pendant le travail, de 24 à 63 litres, il ajoute : « La température du sang demeure assez constamment

' Annales de chimie et de physique. lil» série^ 1845. tome ^Ilf j page 185i

CONTRAGTÏLITÉ MUSCULAIRE. 151

la même, du moins à. quelques fractions de degré près. »

La contraction musculaire, en conservant la même énergie et en s'accompagnant de combustions internes de même intensité, peut s'effectuer dans trois conditions très-différentes. — Dans un premier cas, le muscle contracté soutient un poids donné à une hauteur déterminée; le muscle est tendu en contraction statique, mais il n'effectue aucun travail.

— Dans un second cas, le même poids est soulevé à une hauteur déterminée et arrive sans vitesse à l'extrémité de sa course ascensionnelle; le muscle est en contraction dynamique et effectue un travail positif égal au produit du poids évalué en kilogrammes par la hauteur de course évaluée en mètres.

— Enfin, dans un troisième cas, le poids descend de la même hauteur toujours soutenu par le muscle contracté, qui annule à chaque instant la vitesse communiquée par la pesanteur; le muscle est encore en contraction dynamique, mais il accomplit un travail négatif de même valeur que le travail positif du cas précédent, puisqu'il détruit la force vive qu'aurait acquise le poids en tombant librement de la même hauteur.

Dans une série d'expériences très-intéressantes et très-bien instituées, M. J. Béclard * a établi que,

* De la Conlractiofi musculaire dans ses rapports avec la température animale. Paris, 1861.

152 CmCUUTION DE LA FORCE.

constamment et dans quelque circonstance que la contraction s'effectue, la température du muscle s'élève. Mais l'élévation de température, pendant la contraction statiqtie, est plus forte que pendant la contraction dynamique avec soulèvement de poids ou travail positif, et plus faible que pendant cette même contraction dynamique avec travail négatif.

— L'exactitude de ces résultats est confirmée par une seconde série d'expériences dans laquelle M. Béclard a constaté que, si le muscle effectue alternativement un travail positif et un travail négatif de même valeur, c'est-à-dire si alternativement il soulève un poids et le soutient pendant qu'il descend de la même hauteur sous l'influence de la pesanteur, l'élévation de température est la même que pendant la contraction statique,

La signification de ces faits est claire et évidente.

— Quand le muscle, en contraction statique, est tendu sans travail effectué, la réaction chimique intérieure est tout entière représentée par la chaleur sensible dégagée. — Pendant la contraction dynamique avec soulèvement de poids, l'élévation de température du muscle n'accuse pas toute la chaleur développée par les combustions intérieures; la portion de cette chaleur qui disparaît est transformée par voie d'équivalence en travail mécanique.

— Enfin si, pendant qu'il soutient le poids dans sa chute, le muscle acquiert une température supé-

CONTRACTILITÉ MUSCUUIRE. 135

rieure à celle que peuvent lui communiquer les réactions chimiques intérieures, c'est qu'il fixe à son profit une quantité de chaleur équivalente à la force vive détruite du poids qu'il arrête dans sa course descendante. — M. Heidenhain a obtenu des résultats de même nature ; il a de plus montré que les variations de température sont, dans certaines limites, d'autant plus étendues que la contraction est plus énergique, c'est-à-dire que le poids employé dans ces expériences est plus considérable.

Les résultats de ces expériences sont en parfait accord avec une observation fort remarquable de M. le docteur Peter. — « Chez une petite fille atteinte de convulsions liées à la tuberculisation des méninges, il y avait alternativement contracture et paralysie du mouvement d'un même côté du corps. Quand le bras gauche était convulsé, la température y était de l"" à 4"" plus élevée qu'au bras droit; quand la contracture cessait et que le bras gauche était paralysé du mouvement^ la température y était au contraire de 0'*,50 à 1%50 plus basse qu'au bras droit. » — Plusieurs observateurs ont aussi signalé des élévations de température considérables dans les névroses avec convulsions toniques, et surtout dans le tétanos. Nous nous contenterons de signaler ici ces faits très-intéressants; l'interprétation complète des phénomènes constatés dans ces cas pathologiques nous parait très-difficile dans l'état actuel de

nos connaissances; de nouvelles recherches sont nécessaires pour mettre nettement en lumière le rôle de la contraction musculaire au milieu des influencestrès-complexes qui peuvent modifier la température du corps de ces malades.

Nous devons à M. Hirn (de Colmar*) une trèsbelle série d'expériences dans lesquelles il a mesuré à la fois la quantité d'oxygène consommé, la chaleur sensible dégagée et le travail produit par un homme dans un temps donné. — Quand un homme monte un escalier ou une rampe^ son système musculaire, en se contractant, accomplit un travail mécanique positif égal au produit du poids de son corps par la hauteur de l'ascension. Quand, au contraire, cet homme descend une rampe ou un escalier, la contraction musculaire est employée à chaque instant à contre-balanccr la vitesse que lui communique la pesanteur, accomplit en réalité un travail négatif et finalement détruit, par résistances successives, la force vive que la pesanteur aurait communiquée à son corps s'il était tombé verticalement de toute la hauteur de la descente effectuée. — Après avoir mesuré la quantité de chaleur sensible que produit chaque gramme d'oxygène consommé

* Bulletin de la Société et histoire naturelle de Colmar. 4« année, 1863. — Essai élémentaire de la théorie mécanique de la chaleur et de ses conséquences philosophiques. 2« lecture, pages 16 et suivantes.

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par un homme au repos, M. Hirn a exécuté des déterminations de même genre sur le même homme tantôt pendant le travail d'ascension, tantôt pendant le travail de descente. — Pendant que l'homme monte, la quantité d'oxygène consommé augmente et les combustions sont plus actives; mais chaque gramme d'oxygène développe une moins grande quantité de chaleur sensible que pendant le repos; il disparait donc une certaine quantité de chaleur qui se transforme réellement en travail mécanique. — La quantité d'oxygène consommé et l'activité des combustions internes augmentent aussi pendant la descente; mais les mesurés calorimétriques indiquent que, dans ce cas, la chaleur sensible dégagée dans le corps de l'homme est supérieure à celle que peut produire l'oxygène consommé ; la force vive détruite pendant la descente s'est donc transformée en chaleur et a contribué pour sa part à l'élévation de température observée.

Toutes ces expériences s'-accordent pour montrer que, dans le système musculaire d'un animal qui effectue un travail positif (soulèvement de poids, traction d'un fardeau, etc.), tout se passe comme dans une machine à feu ordinaire. Pendant que le muscle travaille^ la chaleur produite par les combustions internes se partage en deux parties complémentaires; l'une apparaît comme chaleur sensible et règle la température du muscle; l'autre disparaît

en tant que chaleur^ et, par rintermédiaire de la contraction musculaire, se transforme en travail mécanique. Le muscle est un moteur animé qui, comme la machine à vapeur, utilise la chaleur pour produire du travail : dans l'un et dans l'autre cas, il y a nécessairement équivalence entre la chaleur disparue, consommée, et le travail extérieur produit.

En réalité, dans quelques conditions qu'elle s'effectue, à une contraction musculaire d'intensité déterminée correspond une combustion interne et une production de chaleur d'intensité également déter-' minée ; c'est aussi une portion déterminée de cette chaleur produite qui disparaît comme agent thermique et est transformée en contractilité. — Si le muscle contracter exerce une simple pression ou une pure traction^ sans soulèvement de poids^ sans travail extérieur^ toute cette chaleur momentanément transformée en contractilité reparaît à l'état de chaleur sensible quand -le muscle se relâche. — Si, au contraire, le muscle soulève un poids, produit un travail extérieur^ une quantité de chaleur équivalente à ce travail extérieur effectué est à jamais perdue comme chaleur sensible. — Que le muscle opère une simple pression ou soulève un poids, la dépense supportée par l'organisme est donc la même; il n'y a de différence que dans la manière dont cette dépense est utilisée. Dans le premier cas, la com-

CONTRACTILITE MUSCULAIRE. 137

bustion intérieure est tout entière représentée par de la chaleur sensible; dans le second cas, cette combustion a pour équivalent une certaine quantité de chaleur sensible et un travail mécanique effectué. — Mais dans Fun comme dans l'autre cas, la manifestation extérieure purement calorifique ou à la fois calorifique et mécanique, est Véquivalènt du travail intérieur de combustion.

Au point de vue mécanique, la contractilité joue dans le muscle le même rôle que l'élasticité de la vapeur dans la locomobile; elles sont l'une et l'autre , de vrais agents de transformation de la chaleur eu travail. De là découle naturellement, fatalement, l'ordre de succession des phénomènes accomplis dans les masses musculaires. L'action productrice de la chose transformée étant nécessairement antérieure à l'intervention de l'agent de transformation, la combustion des matériaux organiques du sang précède nécessairement la mise en jeu de la contractilité. L'action chimique s'effectue la première et produit de la chaleur; puis la contractilité entre en jeu, et la fibre musculaire absorbe, consomme une portion de cette chaleur; enfin, suivant qu'il produit une simple pression ou un soulèvement de poidsy le muscle rend au monde extérieur, sous forme de chaleur sensible ou de travail mécanique, toute la chaleur qu'au début il a empruntée au foyer de combustion pour entrer en action. Comme

Télasticité de la vapeur, l'activité propre du muscle prend donc en réalité son origine dans une simple combustion, dans l'action de l'oxygène sur les matériaux du sang. La contractilité est nécessairement une activité du même ordre que l'affinité chimique d'où elle dérive et le dégagement de chaleur ou le travail mécanique auquel elle aboutit; ce qu'elle a de spécial, elle l'emprunte à la spécialité de nature, de texture et de composition de la fibre musculaire qui lui sert de support. La contractilité nous apparaît en définitive comme une modalité dynamique soumise aux mêmes lois que toutes les autres et rattachée, par le principe de la transformation par voie cV équivalence, aux grands agents du monde extérieur.

Lorsque l'animal est à l'état de repos, la chaleur produite par les combustions internes se .partage en deux portions distinctes : l'une, la plus considérable, reste à l'état de chaleur sensible; l'autre est utilisée pour produire les contractions musculaires nécessaires à l'entretien de la circulation, de la respiration et au jeu de toutes les fonctions. — Pour se contracter, le cœur consomme une certaine quantité de chaleur; mais son travail est tout entier employé à communiquer au sang une vitesse qui est délmite par le frottement du liquide contre les parois des vaisseaux; cette chaleur est donc rendue en entier à l'économie. — Les mouvements al-

GONTRAGTIUTÉ NUSGUUIRË. 139

teraatifs et de sens contraires des parois thoraciqiies pendant la respiration s'accompagneiit nécessairement du soulèvement et de rabaissement alternatifs d*une masse d'air extérieur égale à la masse du gaz introduit dans la cavité pulmonaire pendant .l'inspiration et expulsé pendant l'expiration; ici donc encore il n'y a pas en réalité de travail extérieur produit, et la chaleur momentanément coïisomitiée par la contraction des muscles respirateurs est en entier rendue à l'économie. — Tant que l'animal est au repos, le travail produit par les contractions musculaires indispensables à l'entretien des fonctions est tout intérieur j rien ne peut donc être perdu. Si une portion de la chaleur développée par les combus- •tiens respiratoires est consommée par ces contractions, la transformation n'est que momentanée^ et finalement toute Vénergie 'potentielle des éléments organiques hûlés se trouve utilisée comme chaleur sensible \ — 11 n'en est plus de même lorsque l'animal soulève un fardeau ou exécute tout autre travail mécanique ; une quantité de chaleur équivalente au travail extérieur effectué est nécessairement et défitivement perdue pour l'économie.

* Cette chaleur sert à maintenir constante la température propre de l'animal ; e'ie compense celle que l'économie perd à chaque instant par rayonnement, et celle que lui enlèvent le contact du milieu ambiant, l'air de l'expiration qui s'est échauffé dans la caxité thoracique, et révaporation de l'eau à la surface de la peau et de la muqueuse pulmonaire.

Dans les expériences de M. Hirn, les hommes se livraient à un exercice analogue à l'ascension d'une montagne; ils montaient sur une roue tournante dont les échelons fuyaient incessamment sous leurs pieds. De tous les sujets soumis à son observation^ celui qui a donné les meilleurs çésultats dynamiques a produit en une heure 33000 unités de travail. — Avant l'expérience, cet homme, au repos, consommait 30 grammes d'oxygène par heure, son pouls était à SO' pulsations par minute, le nombre de ses inspirations était de 18 par minute, le volume d'air inspiré et expiré en une heure était de 700 litres. — Après une heure d'ascension sur la roue, pendant laquelle cet homme avait produit 33000 unités de travail, le pouls était à 140 et les inspirations ^ à 30 par minute. Pendant l'expérience, l'amplitude des mouvements des parois thoraciques était devenue double, car le volume d'air inspiré et expiré s'était élevé à 2300 litres par heure ; enfin, pendant cette heure d'ascension, cet homme avait consommé 1 32 grammes d'oxygène. — Les recherches de physiologie les plus exactes nous autorisent à admettre que, chez l'homme, les quatre cinquièmes de la chaleur développée par les combustions internes est produite par la transformation du carbone en acide carbonique et un cinquième seulement par la combinaison de l'oxygène et de l'hydrogène; d'où résulte que chaque gramme d'oxygène consommé

COKTRACTILITÉ MUSCULAIRE. 441

développe dans l'économie 5,22 unités de chaleur ^ A l'état de repos, Thomme observé par M. Hirn produisait donc par heure 97 unités de chaleur tout entières employées à maintenir sa température propre; nous savons, en effet, que les contractions musculaires nécessaires à l'entretien du jeu de la circulation, de la respiration et des autres fonctions rendent définitivement à l'économie toute la .chaleur qu'elles ont momentanément empruntée t aux combustions internes.

Pendant une heure d'ascension, les combustions intérieures ont fourni 425 unités de chaleur qui représentent 180625 unités de force mécanique disponible^ et l'homme n'a produit en définitive que 33080 unités de travail extérieur utile. Le rendement du système musculaire de l'homme employé comme moteur^ c'est-à-dire le rapport du travail utile à la force disponible est donc de dix-huit centièmes. Cette estimation du rendement du système musculaire s'accorde avec celle qu'en a donnée M. Helmholtz; les recherches de cet habile expérimentateur tendent, en effet, à établir que l'homme ne peut utiliser en travail extérieur qu'un cinquième de la chaleur développée dans le corps. Il est d'ail-

^ Cette éyalution est notablement inférieure à celle de H. Hirn. Cet habile observateur admet que chaque gramme d'oxygène consommé produit 5 unités de chaleur ; ce nombre est évidemment trop fort ; car en supposant qu'il se combinât tout entier avec l'hydrogène, i gramme d'oxygène ne développerait que 4,31 unités de chaleur.

leurs facile de comprendre pourquoi la totalité de la chaleur produite par les combustions internes ne peut jamais être transformée en travail externe utile. En effet, Fanimal ne peut pas travailler sans que la circulation, la respiration, etc., deviennent plus actives, sans que le jeu des muscles et des articulations détermine des frottements; celte exagération des fonctions et ces frottements représentent un travail intérieur nécessaire à la mise en jeu de la contractilité musculaire, et qui retient dans l'économie une partie de la chaleur développée par les combustions respiratoires. Ce travail intérieur est inévitable, consomme une partie de la force disponible et joue, dans la machine animale, le même rôle que les frottements et les pertes de toute nar ture dans les machines ordinaires. Ajoutons encore que, chez un animal qui travaillé, les diverses parties du corps éprouvent nécessairement des balancements, des déplacements relatifs qui consomment une certaine quantité de force perdue pour le travail utile.

En résumé, pendant une heure d'ascension, l'homme qui fait le sujet de cette observation a consommé 132 grammes d'oxygène et produit 425 unités de chaleur, dont 78, utilisées^ transformées, ont fourni 35000 unités de travail utile. Si, des 347 unités de chaleur restant, nous retranchons les 97 qui étaient nécessaires pour maintenir la temr

CONTRACTILITE MUSCULAIRE. 145

pérature propre et le jeu des fonctions de cet homme à Vétat de repos^ il reste encore 250 unités de chaleur disponible, dont une portion notable mais fort difiicile à mesurer, consommée par les balancements de la tête, du tronc et des bras, est perdue pour le travail utile. Enfin, après toutes ces défalcations, il reste une certaine quantité de chaleur ou de force disponible qui a servi à faire face à Taugmentation d'activité de la circulation, de la respiration, etc., etc., et aux frottements musculaires et articulaires; transformée momentanément en travail intérieur, elle a été définitivement rendue à Téconomie en chaleur sensible qui, d'une part, a servi à produire une élévation de la température du corps ^ et, d'autre part, a été emportée au dehors par le rayonnement, le contact de l'air avec la peau et la muqueuse des voies respiratoires, l'évaporation cutanée et pulmonaire considérablement augmentées pendant le travail d'ascension*

Les belles recherches de M. Hirn ont démontré que, malgré leur volume et leur poids si considé* râbles, les machines à vapeur les plus perfectionnées n'utilisent que les douze centièmes de la force disponible; considéré comme moteur, le système musculaire de l^homtne^ dont le rendement est de dix-huit centièmes^ a demi une très-graridé supériorité sur les appareils les mieux construits qu^il ait été donné à l'industrie fet à la science de réa=

(44 GIRCUUTION DE Ik FORCE.

User. « Le corps des animaux, dit Helmholtz', diffère d'une machine à vapeur, non point par le procédé qui donne naissance à la chaleur et au travail, mais bien par la manière d'approprier cette force à son but spécial. » Ainsi se trouvent pleinement justifiées les remarquables paroles par lesquelles notre illustre maître, M. Dumas, terminait, le 20 août 1841, sa belle leçon sur la statistique chimique des êtres organisés ;

«Nos ingénieurs ont donc encore beaucoup à faire, et pourtant ces nombres sont bien de nature à prouver qu'il y a communauté de principes entre la machine vivante et l'autre; car si l'on tient compte de toutes les pertes inévitables dans les machines à feu et si soigneusement évitées dans la machine humaine, l'identité de principe de leurs forces respectives est manifeste et évidente aux yeux. »

11 s'en faut de beaucoup que, chez tous les hommes et dans toutes les circonstances, les résultats dynamiques obtenus soient aussi satisfaisants que dans l'exemple que nous avons emprunté à M. Hirn. L'habitude, en effet, peut singulièrement améliorer le rendement de l'appareil moteur. Occupé d'un travail qu'un long exercice lui a rendu familier, l'homme sait ne contracter que les muscles dont

* De la Conservation de la force. Traduction de L. Perard. Paris, 1869, page 44.

CONTRACTIUTÉ MUSCILAIRE. 1i5

le concours est nécessaire et dans la mesure indispensable à raccomplissement de sa tâche; il réduit au minimum le travail intérieur nécessaire à la mise en jeu de la contractilité musculaire, évite toute perte de force inutile, produit alors beaucoup plus et avec beaucoup moins de fatigue, et utilise une plus grande proportion de la force disponible que lorsqu'il entreprend un labeur tout à fait nouveau /Contentons-nous de citer le Coureur de profession comme un des plus beaux exemples de l'influence de l'habitude sur le bon emploi de la force musculaire. «C'est un fait général, dit Helmljoltz*, que les mouvements compliqués qui exigent le concours d'un grand nombre de muscles, se font avec beaucoup moins d'efforts quand l'exercice nous a perfectionnés dans leur exécution. Qu'on se rappelle la violence des efforts auxquels se livrent un nageur ou un patineur inexpérimentés, et l'aisance que mettent dans ces exercices les personnes qui en ont une grande habitude. »

Si ces considérations mettent en lumière la supériorité du système musculaire de l'honmic sur les machines les mieux combinées dé l'industrie, l'observation démontre que les grands mammifères, considérés conmie moteurs, sont aussi très-bien doués. — Un bon Cheval de course fait une lieue en

* Ofdique physiologique, page 616.

146 GIRCl'UTlON DE LA FORCE.

six OU sept minutes, mais bientôt son allure se ralentit; il serait dans l'impossibilité de fournir une longue carrière avec cette vitesse de 10 lieues à rheure. — Le Cerf et l'Élan parcourent en un jour une distance de 40 lieues ; attelé à un traîneau, le Renne fait 30 lieues par jour, et peut continuer ce travail plusieurs jours de suite. — Le Chameau marche longtemps et avec une grande vitesse ; en huit jours il peut faire 300 lieues.

Mais, pour se faire une juste idée du haut degré de perfection que peut atteindre le moteur animé, il faut fixer son attention sur la rapidité des mouvements exécutés d'une manière continue par certains oiseaux et les insectes ailés, pendant des heures et même des journées entières. — En quatre ou cinq minutes, l'Aigle s'élève à 6 ou 7000 mètres et disparait dans les airs : d'après Pictio de Lavalle, le Pigeon Messager de Perse fait en un jour plus de chemin qu'un homme de pied en six. — Les Hirondelles volent pendant des journées entières, décrivant mille et mille sinuosités dans les airs pour atteindre les petits insectes dont elles font leur nourriture; leur vol est si rapide et si soutenu que sept à huit jours leur suffisent pour se transporter de nos climats sous la ligne; Adansou en a vu arriver au Sénégal trois ou quatre jours après leur départ d'Euroj :e. — Le Faucon de Henri 11^ s'étant

GONTRACTlLlTfc: MUSCULAIRE. 147

emporté après une canardière à Fontainebleau, fut pris le lendemain à Malte et reconnu à Fanneau qu'il portait; un Faucon des Canaries, envoyé au duc de Lerme, revint d'Andalousie à Tîle de Ténériffe en seize heures, ce qui fait un trajet de 250 lieues exécuté avec une vitesse moyenne de 16 lieues à Theure. — Hans Sloane assure qu'à la Barbade, les Mouettes vont se promener en troupes à plus de 60 lieues de distance en mer, et que le même jour elles regagnent leur point de départ, r— Certains insectes, comme les Taons, peuvent ^ivre, pendant de longues heures, un cheval lancé au grand trot. Par une belle journée de mai ou de juin, l'Abeille vole d'une manière continue du matin au soir, pour aller cueillir dans les corolles des fleurs et rapporter à la ruche les matériaux nécessaires aux travaux et à la nourriture de la communauté.

Cette question de la force musculaire des animaux peut être étudiée d'un autre point de vue. — L'expérience démontre que l'homme, dont le poids moyen est de 65 kilogrammes, peut, en agissant avec ses deux mains, produire un effort de traction de 55 kilogrammes, et que moyennement il peut soulever un poids de 1 30 kilogrammes placé entre ses jambes; certains individus peuvent, dans ces circonstances, soulever jusqu'à 200 et même 300 kilogrammes. — le cheval, dont le poids moyen est

de 600 kilogrammes, est capable moyennement de faire un effort de traction de 400 kilogrammes. — Ces nombres indiquent bien les efforts maxima dont Thomme et le cheval sont capables, mais ils ne nous disent pas quel travail ils peuvent produire d'une manière continue par un bon emploi de leurs forces musculaires. Voici ce que Texpérience a appris à ce sujet.

Les hommes manœuvrant une sonnette à tiraude doivent soulever chacun, à un mètre de hauteur, 20 kilogrammes du poids total du mouton et frapper 20 coups par minute; ce qui représente une production de 400 unités de travail par minute. — Dans la manœuvre du cabestan, chaque homme doit exercer à l'extrémité du levier sur lequel il agit une pression de 12 kilogrammes et marcher avec une vitesse de 36 mètres par minute; la production est dans ce cas de 432 unités de travail par minute. — Enfin, un homme qui tourne une manivelle de 32 centimètres de rayon,. doit exercer sur la poignée une pression de 8 kilogrammes, à raison de 25 tours par minute; dans ce dernier cas, le rendement est encore de 400 unités de travail par minute. — Le nombre des unités de travail que Thomme peut produire par minute d'une manière continue est donc égal à environ six fois le poids de son propre corps.

D'autre part, un bon cheval de roulier qui tra-

GONTRAGTILITÉ MUSCULAIRE. 149

vaille six jours par semaine, peut exercer une force de traction de 50 kilogrammes et marcher avec une vitesse de 3 kilomètres par heure, ou 50 mètres par minute : il produit ^insi par minute un nombre d'unités de travail égal à 2500, c'est-à-dire seulement à quatre fois le poids^ de son corps. — Ces résultats fournis par l'expérience de tous les jours semblent annoncer que plus le poids propre de l'ani- r mal egt faible, plus est grand le rapport du nombre d'unités de travail qu'il peut produire au poids de son corps.

Comparant les charges qu'elle transporte à la petitesse de son corps, Pline le naturaliste n'hésitait pas à déclarer que, proportion gardée, les forces musculaires de la Fourmi sont supérieures à celles de tout autre animal. Linnée a fait une remarque de même nature; il est difficile de ne pas partager les opinions de ces deux grands observateurs au sujet de la force musculaire des insectes, quand on réfléchit aux sauts prodigieux qu'exécutent la Puce, la Sauterelle, le Criquet, etc., ou aux efforts que doit faire la larve du Sirex pour percer de part en part avec ses mandibules les balles de plomb des cartouches. Les insectes des ordres des Hyménoptères et des Névroptères nous offrent des exemples bien remarquable de la force musculaire dont ce& petits animaux sont doués. — Les Fourmis qui vivent sous terre creusent dans le sol une multitude de

galeries et de chambres disposées par étages, rejettent les déblais au dehors et en forment au-dessus de leur habitation un monticule, dans l'intérieur duquel elles construisent de nouvelles galeries semblables aux premières. D'autres Fourmis se construisent^ des demeures dans le tronc des arbres; elles attaquent le bois avec leurs mandibules et creusent dans l'intérieur de l'arbre plusieurs étages de chambres et de galeries superposés et séparés par des planchers. Certaines espèces construisent leurs fourmilières en plein air à l'aide de débris de végétaux qu'elles ramassent de toutes parts, qu'elles charrient dans le lieu choisi par la communauté et qu'elles savent disposer avec un art merveilleux. — Citons encore le Termite qui, tantôt creuse des galeries souterraines assez étendues pour constituer de véritables catacombes sous des villes entières; tantôt construit, pour abriter la communauté, des buttes d'argile de 5 à 6 mètres de hauteur. Dans l'Afrique centrale, où vivent principalement ces insectes de mœurs si singulières, on rencontre de ces buttes assez solides pour que les plus grands animaux sauvages puissent s'y établir sans les renverser.

Dans un travail très-intéressant, M. Félix Plateau a essayé de déterminer exactement l'énergie musculaire des insectes. — Dans une première série d'expériences, l'animal, placé sur une planche à surface rugueuse, était attelé à un fil engagé dans la

CONTRACTILIIE MUSGUUIRE. 151

gorge d'une poulie et supportant un petit plateau lesté avec du sable. Pendant que l'insecte était en marche, on ajoutait des grains de sable dans le plateau jusqu'à ce que la charge fût suffisante pour arrêter l'animal sans l'entraîner* On déterminait ainsi le maximum d'effort de traction dont chaque individu était capable. — Les résultats obtenus' par M. Plateau montrent que la force relative ^ mesurée par le rapport du poids ainsi équilibré au poids du corps de l' animal ^ est moyennement égale à 16 chez le Bourdon terrestre et à 20 chez l'Abeille, à 5 seulement chez le grand Orycte Nasicorne, à 14 chez le Hanneton, à 24 chez une espèce plus petite, le Hanneton du genre Anomala^ à 50 chez un très-petit Staphylinien, le Quedius Fulgidus, à 41 chez la Trichie à bandes, petite espèce de Cétoine qui vit sur les roses et qui porte une livrée jaune à galons jaunes et noirs.

- ^ Chez les insectes fouisseurs, M. Plateau a mesuré le force de poussée en déterminant le poids nécessaire pour empêcher une plaque solide de céder aux efforts de ces animaux. La force relative, mesurée par le rapport du poids équilibré au poids du corps de l'animal, a été de 3,50 chez le grand Orycte Nasicorne, et de 85 chez un petit Bousier, VOutophagus Nuchicomis,

Enfin, M. Plateau a cherché à mesurer la force musculaire que l'insecte peut développer dans le

vol, en déterminant le poids le plus lourd que l'animal peut soutenir sans être entraîné vers la terre; dans ce cas-ci évidemment, le fardeau soutenu ou soulevé est égal à la somme du poids additionnel et du poids du corps de Tanimal. Dans le vol, le travail musculaire s'exerce dans des conditions bien différentes de celles auxquelles l'animal était assujetti dans les deux cas précédents; le point d'appui n'est plus pris sur un plan solide et résistant; l'air dont la résistance est utilisée cède sans cesse sous les coups de l'aile qui le comprime. En raison de l'extrême mobilité des gaz, l'animal qui vole est placé dans des conditions plus défavorables encore qu'un marcheur sur un sol sablonneux, ou un nageur; toute la force motrice représentée par le déplacement du point d'appui est nécessairement perdue pour le travail utile. L*insecte, ainsi que l'oiseau, utilise le vol comme moyen de locomotion, mais jamais comme moyen de transport de fardeaux un peu considérables. Il ne faut donc pas s'étonner si, dans les expériences de M. Plateau sur le vol, le poids additionnel que l'insecte peut soulever n'a jamais dépassé le double et parfois a égalé à peine le sixième du poids du corps de l'animal.

Une loi très-curieuse ressort des tableaux comparatifs de M. Plateau : dans un même groupe d'insectes, la force relalive^ telle que nous l'avons déjà définie et par quelque procédé qu'on la mesure.

CONIRAGTILITÉ MUSCULAIRE. 153

varie en sens inverse du poids du corps de l'animal en expérience. — Il ne faudrait pas en chercher l'explication dans le volume relatif des muscles, car M. Plateau s'est assuré par des mesures directes que ce volume est relativement plus faible chez les petites espèces et décroît plus rapidement que le poids total du corps. En rapprochant ces faits de ce que nous avons dit de la force de traction de l'homme et du cheval, nous sommes conduits à admettre que V énergie spécifique du système musculaire est plus considérable chez les petits que chez les grands animaux^. Cette conclusion est assez importante pour attirer fortement l'attention des biologistes; il serait à désirer que de nouvelles recherches fussent entreprises dans cette direction.

"^ Quelque perfectionné du reste que soit l'appareil musculaire des oiseaux et des insectes considéré comme moteur, il ne faut pas croire qu'il puisse jamais utiliser et transformer en travail mécanique toute la chaleur développée par les combustions internes. Sans doute la force est indestructible, mais cela ne prouve nullement qu'elle puisse toujours être utilisée par l'être vivant. Il est, en effet, établi dans la science que : « la chaleur qui se transmet

* \\ est bon de faire remarquer à ce sujet que la force de traclion d'un muscle, mesuré par le poids équilibré pendant sa contraction, dépend aussi de l'orientation des fibres contractiles par rapport à la ligne suivant laquelle s'exerce cette traction.

d'un corps chaud à un corps froid peut seule, et en partie seulement, être transformée en travail. » — Une machine à feu ne peut donc jamais utiliser qu'une partie de la chaleur qu'on lui fournit; la plus parfaite est celle qui transforme en travail la proportion la plus considérable de cette chaleur, dont une partie reste nécessairement à l'état de chaleur sensible et est perdue pour l'effet utile de la machine. — L'étude comparative de la température des insectes au repos et pendant le vol fournit un exemple bien remarquable de l'application de cette loi générale. Au repos, la température du Sphinx Atropos dépasse à peine d'un ou deux degrés celle de l'air. Après le coucher du soleil, ce petit animal prend son vol, et, pendant qu'il va de fleur en fleur pour chercher sa nourriture, sa température s'élève rapidement, d'après M. L. Dufour, à dix degrés au-dessus de celle du milieu ambiant. Évidemment, du moment où l'insecte voltige de, droite et de gauche, l'activité des combustions intérieures s'exagère; son système musculaire ne consomme, n'utilise pour le traouU extérieur qu'une portion de la chaleur rendue disponible, et l'élévation de température de son corps est due à la portion de la chaleur développée qui a échappé à lai transformation.

CONTRACriLlTÉ MUSCULAllVfi. 155

Les relations de cause à effet qui rattachent les combustions respiratoires au travail musculaire rendent parfaitement compte des précautions indiquées par Texpérience pour tirer le meilleur parti possible de la force qu'un homme peut développer.

Nous avons vu (p. 148) que chacun des hommes occupés à manœuvrer une sonnette à tiraude peut soulever à un mètre de hauteur un poids de 20 kilogrammes et frapper 20 coups par minute; ce qui représente une production de 400 unités de travail mécanique par minute. Quelque modéré que ce travail paraisse au premier abord, il ne peut pourtant pas être soutenu d'une manière continue ; l'homme, sous peine de s'épuiser rapidement, doit, par intervalles, cesser de tirer à la corde et prendre du repos. L'expérience a démontré que, pour effectuer le plus de travail possible dans une journée, l'homme peut ainsi travailler pendant trois minutes , frapper soixante coups, produire sans s'ariaêter 1200 unités de travail, puis il doit se reposer trois minutes avant de i*ecommencer. Il est facile de déduire de la comparaison des activités respiratoires pendant le repos et le travail, la justification de cette règle consacrée par une longue expérience.

A l'état de repos, l'homme brûle les matériaux organiques de son sang, et nous avons vu précédem ment comment, en définitive, la chaleur développée par cette combustion est employée tout entière à

maintenir sa température constante et résister aux causes extérieures de refroidissement. Nous avons démontré, en 1843, avec M. le professeur Andral, qu'à la température moyenne de Paris et dans Te^pace (ïune heure^ un homme adulte et bien constitué brûle 12 grammes de carbone éliminés sous forme d'acide carbonique par les voies respiratoires. Or, 12 grammes de carbone, en se combinant avec l'oxygène, produisent à 58°, température du sang dans le poumon, 25 litres d'acide carbonique. A l'état de repos, les mouvements des parois thoraciques doivent dgnc être réglés de manière que l'homme puisse éliminer par le poumon 1"\25 d'acide carbonique en trois minutes.

L'homme occupé à manœuvrer une sonnette à tiraude n'est plus dans les mêmes conditions; il produit, en trois minutes, 1200 unités de travail dont l'équivalent calorifique, 2,59 unités de chaleur, doit être fourni par là combustion des matériaux organiques de son sang. Mais les expériences de M. Hirn nous ont appris que l'homme, considéré comme moteur, ne peut utiliser, transformer en travail utile que les dix-huit centièmes de la chaleur développée par les combustions respiratoires. L'ouvrier manœuvrant la sonnette doit donc produire réellement en trois minutes 14,58 unités de chaleur. Mais les huit dixièmes de la chaleur développée par les combustions intérieures sont dus à la transformation du

CONTRACTILITK MUSCULAIRE. 157

carbone des matériaux du sang en acide carbonique ; le travail utile effectué par cet ouvrier nécessite donc la production dans les capillaires généraux de 5 litres d'acide carbonique en trois minutes ; et, pour que le jeu des fonctions reste régulier, ce volume d'acide carbonique, produit en trois minutes, doit être expulsé de l'économie dans le même temps. Les conséquences de la production d'une aussi grande quantité d'acide carbonique dans l'économie sont évidentes. Les mouvements respiratoire et circulatoire s'accélèrent considérablement : d'une part, pour rendre possible l'absorption de tout l'oxygène nécessaire à des combustions si actives ; d'autre part, pour débarrasser le sang d'une telle ^ proportion d'acide carbonique dissous. Mais, quelque accélérée que soit la circulation, les produits de décomposition ne sont pas éliminés aussi vite qu'ils sont formés, s'accumulent dans le tissu musculaire, et bientôt rendent difticiles les combustions intérieures. Telle est la cause réelle de la fatigue qui ne tarde pas à rendre nécessaire un repos de quelques minutes, suffisant pour permettre aux muscles de se débarrasser de ces produits de décomposition et de reprendre leur énergie première.

Nous n'avons pas à faire ici une étude complète de rinduence des variations de la pression atmosphérique sur l'économie, mais il nous paraît utile de présenter quelques considérations de nature à mettre

en évidence une des principales causes des accidents qu'éprouve rhomme, lorsqu'il est transporté dans les régions supérieures de l'atmosphère.

Les nombreuses relations des ascensions aérostatiques s'accordent pour montrer que le voyageur, assis dans la nacelle, peut s'élever en un temps trèscourt à des hauteurs considérables sans éprouver de troubles sérieux. Dans le récit de sa célèbre ascension, Gay-Lussac^ s'exprime ainsi : « A 7016 mètres d'altitude, quoique bien vêtu, je commençais à sentir le froid, surtout aux mains, que j'étais obligé de tenir exposées à l'air. Ma respiration était sensiblement gênée; mais j'étais encore bien loin d'éprouver un malaise assez désagréable pour m'engager à^ descendre. Mon pouls et ma respiration étaient très-accélérés ; aussi , respirant très-fréquemment dans un air très-sec, je ne dois pas être surpris d'avoir eu le gosier si sec qu'il m'était pénible d'avaler du pain. Avant de partir, j'avais un léger mal de tête provenant des fatigues du jour précédent et des veilles de la nuit, et je le gardai toute la journée sans m'apercevoir qu'il augmentât. Ce sont là toutes les incommodités que j'ai éprouvées. » Quelle est donc la condition réelle de l'aéronaute?

Emporté passivement par la force ascensionnelle du ballon, il n'effectue aucun travail, ne fait aucune

* Annales de chimie et de physique, 1" série, 1804, tome LU, page 75.

CONTRAGTILITÉ MUSCULAIRE. 159

dépense de force mécanique. Dans ces circonstances, la totalité de la chaleur produite par la* combustion des matériaux du sang est employée à maintenir sa température propre, et l'activité de cette combustion reste, dans les hautes régions de l'atmosphère, à très-peu près, ce qu'elle était à la surface du sol. Au plus haut de sa course-, l'homme continue donc à brûler sensiblement 12 grammes de carbone et à produire 44 grammes d'acide carbonique par heure. A la surface du sol, sous la pression normale de 760 millimètres de mercure et à 38°, température du sang, ces 44 grammes d'acide carbonique représentent 25 litres de gaz qui doivent être éliminés en une heure par les voies respiratoires. Mais si nous supposons Taréonaute à 4810 mètres d'altitude à la hauteur de la cime du mont Blanc, la pression barométrique n'est plus que de 435 millimètres de mercure, et ces 44 grammes d'acide carbonique re présentent, sous cette faible pression et à la tempe rature de 38°, 44 litres de gaz qui doivent être éliminés en une heure. Ainsi, à cette altitude, l'air ambiant est plus rare, et l'acide carbonique produit . dans l'économie représente un volume beaucoup plus considérable qu'à la surface du sol. On conçoit donc sans peine pourquoi, la quantité (en poids) d'oxygène consommé restant la même et le volume de l'acide carbonique produit étant presque doublé, la respiration et la circulation doivent s'accélérer notablement dans

cet air raréfié, d'une part, pour fournir Toxygène nécessaire aux combustions intérieures ef, d'autre part, pour éliminer les gaz dissous dans le sang. Mais comme, ien définitive, en raison de l'état de repos de l'aéronaute, la quantité (en poids) des produits de dé(îomposition reste sensiblement la même à quelque hauteur qu'il s'élève, on comprend facilement que l'accélération des mouvements respiratoire et circulatoire suffise pour entretenir la régularité du jeu des fonctions et mettre l'économie à l'abri de tout accident sérieux.

Nous ne voulons pas insister sur les perturbations très-variées et souvent très-considérables qu'éprouve l'économie pendant l'ascensioji sur les hautes montagnes ; M. Le Roy de Méricourt en a donné une description très-complète dans l'article Altitudes du Diclionnaire encyclopédique des sciences médicales. Nous devons seulement faire observer avec M. le docteur Le Pileur que les effets les plus pénibles ne se manifestent d'une manière tranchée pour la plupart des hommes qu'au-dessus de 4000 mètres. Cette observation de M. Le Pileur s'accorde parfaitement avec celles de tous les voyageurs qui, dans les diverses régions du globe, ont tenté des excursions sur les hautes montagnes. D'après A. de Humholdt, ces accidents, qui se manifestent dans les Andes, quand le baromètre se tient entre 379 et 428 millimètres, varient beaucoup en

CONTRACTILITÉ MUSCULAIRE. i6l

intensité suivant les personnes. Pour fixer nettement les idées dans cette analyse des conditions au milieu desquelles s'opère une ascension, prenons un exemple particulier.

Nous trouvons dans la relation publiée par M. Le Pileur* de l'ascension qu'il fit sur le mont Blanc en compagnie de MM. Martins et Bravais, que ces voyageurs mirent deux heures pour franchir les 400 derniers mètres d'élévation qui les siéparaient de la cime de la montagne. Dans cette dernière partie de l'ascension, ils marchaient sur des pentes très-escarpées, dont l'inclinaison était parfois de 42 degrés, et sous une pression atmosphérique moyenne de 450 millimètres de mercure. — Un ascensioniste du poids de 75 kilogrammes, produit, en s'élevant ainsi de 400 mètres, un travail utile de 30000 unités de travail dont l'équivalent calorifique est 70,59 unités de chaleur. Puisque le moteur animé n'utilise, ne transforme en travail mécanique extérieur que les dix-huit centièmes de la chaleur produite ; de toute nécessité, pendant les deux heures que dure le parcours de ces 400 mètres, les combustions intérieures doivent développer 392,16 unités de chaleur, ce qui exige la combustion de 3 8, 8 3 grammes de carbone et la production de i42, 37 grammes d'acide carbonique. Or, à la température de 38*^ et

* Revue médicale. 1845, lome XCVI, pages 54, 196, 3H.

SOUS la pression de 450 millimètres de mercure, ces 142,37 grammes d'acide carbonique représentent 138 litres de gaz, dissous dans le sang, produit en deux heures et qui doit être éliminé dans le même temps par les voies respiratoires. Ainsi donc :

- L'homme, au repos et au niveau de la mer, produit et élimine par heure 44 grammes d'acide carbonique représentant 25 litres de gaz. Le jeu normal de la respiration et de la circulation suffit à l'entretien indéfini de la combustion et de l'élimination à ce degré d'activité.

L'homme, au repos dans la nacelle d'un aérostat à 4800 mètres d'altitude, produit et élimine par heure 44 grammes d'acide carbonique, représentant, en nombres ronds, 44 litres de gaz. Il suffit que la respiration et la circulation s'accélèrent pour que, sans trouble notable de l'économie, les fonctions comburantes et éliminatrices soient maintenues à ce degré d'activité.

Mais, pendant qu'il franchit les 400 mètres qui le séparent de la cime du mont Blanc, le touriste produit forcément, par heure, 71 grammes d'acide carbonique et exhale 69 litres de gaz.

Dans notre calcul, nous avons procédé comme si, pendant l'ascension, le touriste marchait sur un plan parfaitement résistant. Il n'en est certainement pas ainsi sur ces pentes escarpées où le sol se dérobe à

CONTRAGTILITÉ MISCULAIRE. 163

chaque instant sous ses pas, sur ces vastes champs de glace où le pied est mal assuré, sur ces plages couvertes d'épaisses couches de neige qui cèdent sous son poids ; pour s'élever sur les flancs des montagnes, l'homme dépense une quantité de force mécanique qui dé{msse de beaucoup le produit de son propre poids par la hauteur verticale d'ascen-, sion ; par conséquent , il consomme les matériaux organiques de son sang et produit de l'acide carbonique dans des proportions très supérieures à celles que nous avons déduites de nos calculs.

C'est donc seulement à la condition d'exagérer dans une proportion très-considérable la rapidité des mouvements respiratoires et circulatoires, que l'homme peut absorber, dans cet air raréfié, la quantité d*oxygène nécessaire à des combustions si intenses et éliminer par le poumon un tel volume de gaz. Mais, quoi qu'il fasse, il ne parvient pas à maintenir la composition normale du sang, qui se sursature d'acide carbonique ; alors la respiration devient anxieuse ; la dyspnée devient extrême et s'accompagne de céphalalgie, de vertiges et de somnolence. De plus, les produits de décomposition incomplètement éliminés s'accumulent dans le système musculaire et la fatigue devient rapidement excessive ; ainsi s'explique le besoin invincible de repos qui arrête le voyageur au bout de cent^ soixante^ quarante, et même trente pas sur ces pentes abruptes et glissantes.

Mais, du moment où le touriste s'arrête, la dépense de force mécanique cesse, l'activité des combustions respiratoires s'abaisse rapidement au^ degré nécessaire au maintien de sa température propre, le sang se débarrasse rapidement de l'excès d'acide carbonique, la circulation activée entraîne très-vite les produits de décomposition dont le système musculaire était engorgé, tous les troubles fonctionnels se calment, le sentiment de fatigue disparaît^ les muscles recouvrent toute leur énergie, et l'homme qui s'itait arrêté en apparence exténué de fatigve, peut, après quelques minutes de repos, reprendre sa marche ascensionelle. Il est évident d'ailleurs que tous ces accidents si souvent signalés par les voyageurs varient d'intensité suivant l'altitude, la nature et l'escarpement du terrain et surtout suivant la rapidité de la marche. On a parlé aussi de l'influence de l'habitude chez les hommes qui passent leur vie sur les flancs et sur les hauts sommets des montagnes. Si, chez le touriste novice, les accidents sont plus prononcés que chez le guide expérimenté, c'est que ce dernier a appris à éviter tout mouvement inutile, à faire le moins d'efforts musculaires possibles pour gravir les pentes escarpées et affermir son pas sur les sentiers glissants.

Comme conséquence de ceâ considérations, nous nous croyons autorisé à dire que la majeure partie des troubles fonctionnels caractéristiques du mal

CONTIUCTILITÉ MUSCULAIRE. 165

des montagnes doit être rapportée à une véritable intoxication par l'acide carbonique dissous en trop forte proportion dans le sang et à une accumulation momentanée de produits de décomposition dans le système musculaire. — Pour dire ici toute notre pensée, nous ajouterons qu'une intoxication de même nature, résultat nécessaire d'une dépense excessive de forces musculaires, est une des principales causes .4es accidents observés chez les animatuc surmenés ou soumis à un travail trop considérable et trop longtemps soutenu.

Les matières alimentaires préparées par le travail de la digestion et versées dans le torrent circulatoire sont de deux ordres : les unes, comme les sucres et les graisses, sont uniquement composées de carbone, d'hydrogène et d'oxygène; les autres, -connues sous la dénomination de matières albtiminoides^ sont plus complexes, contiennent les trois éléments précédents, auxquels s'ajoute un quatrième principe, l'azote, et forment la base de tous les tissus de l'économie. Toutes sont attaquées par l'oxygène dans les capillaires généraux; les premières, les matières ternaires ou non azotées ^ sont complètement brûlées et ramenées à l'état d'acide carbonique et d'eau ; les secondes, les matières quaternaires ou albumitioides , n'éprouvent qu'une combustion incomplète, fournissent aussi de l'acide carbonique et de l'eau, et, de plus un résidu,

éliruiné par les divers émonctoires, dans lequel se retrouve tout Tazote qui entre dans leur composition. — La chimie est assez avancée aujourd'hui pour que, de la connaissance de la quantité de matière azotée expulsée par les diverses sécrétions, on puisse déduire avec certitude la quantité (en poids) de substance albuminoïde incomplètement brûlée dans le torrent circulatoire. Il est donc toujours possible de déterminer pour quelle part les albuminoïdes entrent 4ans le travail chimique accompli dans la profondeur des tissus. On comprend facilement dès lors comment on a pu s'assurer que la quantité de matière azotée brûlée varie avec la nature du régime adopté et augmente à mesure que les aliments consommés sont eux-mêmes plus riches en substances albuminoïdes.

Quelque perfectionnée que soit son organisation,quelque élevée que soit sa place dans l'échelle des êtres, l'animal trouve, dans la chaleur produite par ces combustions internes, un véritable réservoir de force disponible qui lui fournit à la fois toute la chaleur sensible nécessaire pour lutter contre les causes extérieures de refroidissement et, par voie de transformation, toute la puissance mécanique développée par son système musculaire. Entraînés par la haute et puissante autorité de M. Liebig, beaucoup de physiologistes ont professé, jusqu'à ces derniers temps, que la force utilisée comme chaleur sensible et la

CONTIUGTILITË MUSCULAIRE. 167

puissance mécanique des muscles n'ont pas la même origine. Pour eux, la combustion des matières grasses et sucrées du sang fournirait exclusivement la chaleur destinée à entretenir la température de ranimai, tandis que l'action de Toxygène sur la fibre musculaire pourrait seule développer la chaleur transformable en travail mécanique. Cette théorie de l'origine de la puissance musculaire, si elle était vraie, nous ferait assister au spectacle singulier d'un moteur animé, d'un muscle, qui puiserait le principe de sa puissance dans la destruction graduelle et incessante de sa propre substance.

La doctrine de M. Liebig ne fut pas admise sans contestation ; elle fut combattue dès son origine par de sérieux adversaires. J. R. Mayer fit d'abord observer que l'agent de toute combustion, l'oxygène emprunté à l'atmosphère, est mêlé au sang dans les vaisseaux et ne peut que très-difficilement atteindre la fibre musculaire ; il montra en outre que la combustioiï de toute la masse musculaire d'un homme fournirait à peine la quantité de chaleur consommée par la puissance musculaire développée en quatre-vingts jours de travail. Solidement appuyé sur ces considérations physiologiques, il résuma ainsi qu'il suit ses idées sur l'origine de la puissance musculaire :

« Le foyer dans lequel la combustion se produit est l'intérieur des vaisseaux sanguins; le sang^ un

168 CinCULATION DE LA FORCE,

liquide brûiant lentement, est l'huile de la flamme deia vie... De même qu'une feuille d'arbre transforme un effet mécanique donné, la lumière^ en une autre force, la différence chimique; de même aussi le muscle produit un travail mécanique aux dépens de la différence chimique consommée dans les capillaires, La chaleur ne peut pas plus remplacer les rayons du soleil pour la plante que l'opération chimique pour l'animal ; tout mouvement chez un animal est accompagné d'absorption d'oxygène et de production d'acide carbonique et d'eau ; tout musck auprès duquel Voxygène atmosphérique ne pénètre pas cesse d'accomplir ses fonctions.,. Un muscle est seulement un appareil au moyen duquel la transformation des forces s'effectue, mais ce n^est pas la substance par le changement chimique de laquelle Veiïet mécanique se produit. »

Cette doctrine de Mayer est en accord complet avec ce que nous avons déjà dit de la fatigue musculaire, qui n'est pas le résultat de Vusure de la fibre contractile, mais d'une simple accumulation de matériaux de décomposition dans le tissu du muscle ; son exactitude est pleinement démontrée par une expérience très-remarquable faite en Suisse, dans les derniers jours du mois d'août 1865, par iMM. Fick et Wislicenus *.

* Philosophkal Magazine, tome XXXI page 485,

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Partis des bords du lac de Brientz dans la journée du 30 août, ces deux habiles physiologistes sont montés à pied sur le sommet du Faulhorn, en suivant un sentier très-rapide commençant à Iseltwald ; l'ascension dura cinq heures et demie. Y compris ses vêtements et son bâton de voyage, M. Fick pesait 66 kilogrammes, et M. Wislicenus 76 kilogrammes. La hauteur du sommet du Faulhorn au-dessus du lac de Brientz est de 1956 mètres. En multipliant, la hauteur d'ascension par le poids de chacun des observateurs, nous trouvons que le travail extérieur utile accompli est égal à 129096 unités pour M. Fick et à 148656 unités pour M. Wislicenus. Ces nombres ne représentent que le travail de déplacement du centre de gravité des corps des deux observateurs suivant la verticale, mais ils sont loin d'exprimer la totalité du travail mécanique effectué par leur système musculaire pendant l'ascension. — Dans cette évaluation, on néglige, en effet, d'une part, le déplacement horizontal du centre de gravité égal à la distance du pied de la montagne à la projection de son sommet sur le plan de niveau du lac de Brientz, d'autre part, les mouvements incessants de balance-mcnt de la tête, du tronc et des bras, enfin les con ^raclions statiques des muscles nécessaires pour maintenir les diverses parties du corps dans leurs positions relatives. — Les sentiers de montagnes, même les plus escarpés, présentent des surfaces de

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niveau et aussi quelques descentes ; pour traverser ces espaces, les muscles des jambes accomplissent un travail mécanique dont il n'est pas tenu compte dans le calcul précédent et dont une portion se transforme définitivement en chaleur sensible.

Si l'on voulait évaluer la totalité du travail accompli par le système musculaire, il faudrait en outre mesurer la force mécanique dépensée par le cœur, le diaphragme et les muscles des parois thoraciques pour entretenir la circulation et la respiration pendant les cinq heures et demie d'ascension. M. Fick faisait 25 inspirations par minute, et son pouls était à 120 pulsations par minute; M. Wislicenus ne paraît pas avoir observé l'état de sa circulation et de sa respiration, mais il est évident que ces deux fonctions s'accomplissaient chez lui dans des conditions d'accélération peu différentes de celles de son compagnon de voyage. Malheureusement, les données expérimentales manquent * pour apprécier avec quelque exactitude la force mécanique dépensée par le cœur et les muscles respiratoires dans ces condi-

* M. Fick évalue à 0,64 unités le travail accompli par le cœur pendant une systole ordinaire; d'après les observations de Donders, le travail correspondant à une inspiration ordinaire serait de 0,65 unités. En partant de ces données, l'entretien de la circulation et de la respiration pendant l'ascension aurait exigé une dépense de force musculaire équivalant à 50544 unités de IravaiL Mais il est évident que des systoles aussi énergiques et des inspirations aussi profondes ont eiigé de la part du cœur et des muscles respiratoires une dépense de force beaucoup plus considérable.

CONTRACTILITÉ MlîSCULAinE. 171

tions d'accélération de la circulation et de la respiration. Cette force est tout entière perdue pour le travail extérieur ; utilisée pour assurer le jeu de ces deux fonctions, consommée par un travail intérieur, elle est transformée finalement en chaleur sensible qui contribue à élever la température du corps.

En présence de ces considérations, il est permis d'affirmer que les 129096 unités et les 148656 unités qui expriment le travail utile d'ascension ver-" ticale accompli par M. Fick et M. Wislicenus, ne représentent pas plus de la moitié de la force mécanique dépensée par les systèmes musculaires de ces observateurs pendant leur excursion sur le Faulhorn.

La veille de l'ascension (29 août) à midi, MM. Fick et Wislicenus adoptèrent un régime alimentaire exempt de toute matière azotée et le continuèrent jusqu'au 30 dans la soirée. Pendant ces trente-six heures, ils se nourrirent exclusivement de gâteaux d'amidon frits dans de la graisse, de sucre dissous dans du thé, dé bière et de vin. Grâce à cette précaution, la digestion ne fournissant plus de substance azotée au sang, il est permis d'admettre que toute l'urée expulsée par les urines pendant la journée du 30 était fournie par la combustion des éléments des organes. Mais tous les produits de cette combustion effectuée pendant l'ascension n'avaient pas pu être éliminés par les urines au moment où les deux observateurs arrivèrent sur le sommet du

Faulhorn ; une partie de ces produits était évidemment retenue dans l'économie et n'a été expulsée que plus tard. MM. Fick et Wislicenus ont admis que la combustion des tissus effectuée pendant l'ascension a produit l'urée expulsée par les urines pendant les cinq heures et demie de marche et pendant les six heures de repos qui ont suivi leur arrivée sur le sommet delà montagne. En procédant ainsi, ils ont "certainement exagéré la quantité de matière azotée brûlée pendant qu'ils gravissaient les pentes escarpées du Faulhorn. De l'analyse des quantités d'urine recueillies, ils ont conclu que, pendant les cinq heures et demie d'ascension :

M. Fick a brûlé 37^', 17 de matière azotée desséchée ;

M. Wislicenus a brûlé 37 grammes de matière azotée desséchée.

Dans un travail très-important sur la chaleur de combustion des matières organiques, M. Frankland a démontré qu'^n kilogramme de substance musculaire, desséchée, purifiée par l'éther, et ramenée par combustion à l'état d'urée^ fournit 4368 unités de chaleur. 11 résulte de cette donnée que, pendant leur excursion sur le Faulhorn ;

M. Fick a brûlé 3 7*', 17 de matière azotée sèche qui, ramenés à l'état d'urée, ont fourni, 162,36 unités de chaleur dont l'équivalent mécanique est 69003 unités de travail disponibles^ et que dans le

CONTRAGTILITÉ. MUSCULAIRE. 173

même temps il a produit 129096 unités de travail utile;

M. Wislicenus a brûlé 37 grammes de matière azotée sèche, qui, ramenés à l'état d'urée, ont fourni i 61 ,62 unités de chaleur, dont l'équivalent mécanique est 68689 unités de travail disponibles^ et que dans le même temps il a produit 148565 unités de travail utile.

Admettons, pour un instant, que toute la substance azotée ait été fournie par les muscles contractés, et que toute la chaleur développée par cette combustion ait été transformée en travail ; le rapprochement des nombres précédents nous montre que, même dans ce cas, la combustion des masses musculaires ne représente que les cUiquante-trois centièfnes du travail mécanique produit par M. Fick et les quarante-six centièmes du travail mécanique produit par M. Wislicenus pendant leur ascension sur le Faulhorn.

Mais, ne l'oublions pas, en ajoutant, aux urines rendues pendant l'ascension, le produit de la sécrétion urinaire recueilli pendant les six heures de repos qui ont suivi leur arrivée sur le sommet de la montagne,- MM. Fick et Wislicenus ont certainement coté trop haut la quantité de matière azotée brûlée pendant que leurs muscles étaient en activité. D'autre part, dans l'évaluation du travail musculaire accompli pendant l'ascension, nous n'avons tenu compte

que du déplacement vertical du centre de gravité des deux observateurs ; nous avons complètement laissé de côté le déplacement horizontal du cen're de gravité, et toutes les contractions musculaires effectuées pour faire face aux balancements du tronc et des membres supérieurs, tout le travail du cœur et des muscles des parois tlioraciques nécessaires à l'entretien de la circulation et de la respiration. Nous nous sommes donc placé dans les conditions les plus favorables à la théorie défendue par M. Liebig, et, malgré toutes ces concessions, les résultats de la remarquable expérience de MM. Fick et Wïslicenus nous conduisent irrésistiblement à cette conclusion :

La combustion des matières albuminoïdes n'a pu fournir moyennement qu'environ la moitié de la force mécanique nécessaire pour effectuer le travail extérieur utile produit par ces deux physiologistes pendant leur excursion sur le Faulhorn.

A côté de ces faits importants nous devons citer les intéressantes observations du docteur M. C. Verloren sur la nourriture des insectes. Il a remarqué qu'à l'époque où ils accomplissent peu de travail musculaire, beaucoup d'insectes se nourrissent principalement de matières albuminoïdes, et qu'au contraire leur alimentation se compose presque exclusivement de matières ternaires non azotées à l'époque où leur système musculaire travaille le plus activement. Il cite aussi les abeilles et les