POUR

Eut naturel

Sec

État naturel

Sec

Pommes de terre

Gruau d'avoine .

Farine

Farine de pois. .

Farine de riz.. .

Arow-root. . . .

Carotte

Choux

Sucre blanc. . .

Cacao.: . . . .

Beurre

Huile de foie de

morue.. ,, . .

Gras de bœuf. .

Pain (mie). . . .

Pain (croûte).. .

Bœuf (maigre) . .

Veau (maigre). .

Jambon (maigre) .

Maquereau . . .

Merlan

Blanc d'œuf. . .

Œufs durs. . . .

Jaune d'œuf. . .

Lait

Il résulte évidemment de ce tableau qu'à poids égal et à Vétai naturel^ les matières alimentaires grasses fournissent à réconomie plus de chaleur et

do force disponible que les matières sucrées ou amylacées, et ces dcrmères plus que les viandes de bœuf, de veau, de porc et de poisson.

Séduits par les théories de M. Liebig, généralement convaincus que la puissance musculaire provient tout entière de la chaleur développée par la combustion des matières albuminoïdes préalablement assimilées et converties en fibres contractiles, les hygiénistes ont fait effort pour modifier profondément le régime alimentaire des populations ouvrières ; il fallait à tout prix fournir à l'économie les éléments nécessaires à la réparation des pertes incessantes occasionnées par la contraction musculaire, chercher à accroître ou du moins à maintenir la quantité de force disponible de chaque ouvrier. Les conséquences de la théorie de M. Liebig étaient évidentes, le seul moyen d'atteindre ce but était de faire prédominer de plus en plus les matières azotées, les viandes, dans le régime alimentaire. Dans les pays où, comme en France, les populations ouvrières se nourrissent trop exclusivement d'aliments empruntés au règne végétal, cette tendance contenue dans de justes limites a produit d'excellents résultats. **

Dans un établissement industriel du département du Tarn, M. Talabot a amélioré l'état sanitaire des travailleurs en introduisant la viande de boucherie dans leur régime alimentaire. Sous l'influence d'une

CONTKACTILITE MUSCULAIRE. 181

nourriture à peu près exclusivement végétale, chaque ouvrier perdait moyennement çMm^ejoî/ni^^A' de travail par an, pour cause de fatigue ou de maladie; du moment où l'usage de la viande fut adopté, la perte moyenne, par tête et par an, ne fut plus que de trois journées de travail.

En 1841, sur les chantiers du chemin de fer de Paris à Rouen, les travailleurs anglais eurent d'abord une supériorité très-prononcée sur les Français. Pour rétablir l'équilibre et donner à nos nationaux la même puissance de travail qu'à leurs camarades d'outre-Manche, il suffit de remplacer, par des viandes rôties et grillées, le bouilli, les soupes et les légumes dont se nourrissaient presque exclusivement les ouvriers français.

En 1825, les ouvriers français se trouvèrent d'abord dans l'impossibilité de déployer toute la force nécessaire au fonctionnement régulier d'une usine à fer d'après la méthode anglaise établie aux environs de Charenton ; les directeurs de l'établissement firent entrer la viande pour une proportion plus considérable dans le régime alimentaire ; cette réforme suffit pour rendre les travailleurs plus vigoureux et leur permettre de supporter sans fatigue les opérations les plus pénibles.

Nous empruntons encore le fait suivant au Cours d^hygiène de M. Fleury* : Le nègre de la Louisiane

* Cours (F hygiène. Tomo IT, pages 123-125.

182 CIttGUL.\T10N DE LA FORCE.

cl de rÉtat de Géorgie fait quatre repas par jour, dont deux avec de la viande. Ce régime fortifiant développe une telle puissance de travail, que les Antilles, où l'ouvrier noir est fort mal nourri, ne peuvent plus soutenir la concurrence de leurs voisins de l'Amérique du Nord, pour tous les produits qui exigent beaucoup de main-d'œuvre, comme le coton.

Ce n'est pas seulement de nos jours que les inconvénients de la privation de la viande ont été signalés. Les fâcheux résultats d'une alimentation exclusivement végétale sont très-nettement indiqués dans cette phrase de llaller^ qui, pour raison de santé, avait cru devoir se condamner à ce régime : c< Sxpe teîilavi,,. semper sensi debilitatum totum corpus^ ad labores^ ad Venerem viertius, » — Dans ses remarquables lettres sur les substances alimentaires, M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire* a montré qu'en portant atteinte à son activité physique, le régime trop exclusivement végétal énerve l'énergie morale, affaiblit les facultés supérieures de l'homme : « Que de grands faits dans la vie des nations, dit-il, auxquels les historiens assignent des causes diverses et complexes, et dont le secret est au foyer des familles ! Voyez l'Irlande, voyez l'Inde! L'Angleterre régnc-

* ElcmetUa physiologiœ. Tome \I, page 499.

* Lcttroi sur les substances alimentaires et particulièrement sur la viande du cheval, Paris, 1850.

CONTUACTILITÊ MU^CrUIRE. 183

rait-clle paisiblement sur un peuple en détresse, si la pomme de terre, presque seule, n'aidait celui-ci à prolonger sa lamentable agonie ? Et par delà les mers, cent quarante millions d'Hindous obéiraientils à quelques milliers d'Anglais, s'ils se nourrissaient comme eux? Les brahmes, comme autrefois Pythagore, avaient vouhi adoucir les mœurs ; ils y ont réussi, mais en énervant^ les hommes. »

Les bons effets de la présence d'une certaine proportion de matière azotée dans les aliments consommés n'est donc pas contestable, et, d'ailleurs, l'observation est ici parfaitement d'accord avec les indications de la théorie. Les tissus des végétaux, comme ceux des animaux, contiennent à la fois des matières organiques non azotées et des substances albuminoïdes ; seulement les matériaux sucrés, gras et amylacés prédominent dans les premiers, et les substances azotées dans les seconds. Quel que soit le régime alimentaire adopté, végétal, animal ou mixte, les produits préparés par la digestion sont donc au fond de même nature; une seule chose varie, la quantité absolue et relative de matière albuminoïde introduite dans le torrent circulatoire. Enfin l*obscrvation nous apprend qu'à chaque instant les parties constituantes azotées des organes, usées, ramenées à un état de simplification qui les rend impropres à l'fentretien des fonctioils, sont rejetées au dehors^ et nous savons, d'autre part^ que, pour

faire face à ce travail moléculaire incessant, l'animal ne dispose que des matières alimentaires azotées qui peuvent, seules y servir au développement et au renouvellement de ses tissus.

Il était donc naturel de prendre pour mesure du pouvoir nutritif des aliments la quantité d'azote qui • entre dans leur composition-. Dans un très-beau travail sur cette question, M. Boussingault a su faire marcher de front et contrôler les uns par les autres les inductions de l'analyse chimique et les résultats de l'expérimentation directe sur les animaux ; il a ainsi déterminé les équivalents nutritifs des principales matières alimentaires fournies par le règne végétal. C'est à tort qu'on lui a reproché d'avoir exagéré l'importance de ces données expérimentales et de n'avoir pas bien compris toutes les difficultés du problème de l'alimentation. Tout en montrant que les matières organiques les plus riches en azote sont en réalité les plus nourrissantes^ l'habile et savant expérimentateur s'est bien gardé de conseiller Tusage exclusif des matières albuminoïdes ; il a, au contraire, toujours défendu cette doctrine que, dans tout bon régime alimentaire, les matières non azotées doivent être associées, dans des proportions convenables, aux substances albuminoïdes.

Contrairement à la théorie de l'origine de la puissance musculaire professée par M. Liebig, l'expérience si remarquable de MM. Fick et Wislicenus

GONTRAGTIUTE MUSCULAIRE. 185

démontre que la force mécanique dépensée pendant le travail n'est pas fournie par Toxydation de la substance musculaire elle-même, mais par la combustion des matériaux organiques du sang. D'autre part, nous savons que les aliments albuminoïdes peuvent seuls fournir les matériaux .nécessaires à l'entretien, au développement et à la rénovation du système musculaire, et que, chez un animal bien nourri, le travail n'augmente pas sensiblement l'usure de la fibre contractile. N'oublions pas enfin que les matières non azotées (les amylacés, les sucres et surtout les huiles et les graisses) sont complètement brûlées dans l'économie , content à poids ég^l beaucoup moins cher que les viandes, et fournissent; sous forme de chaleur, une quantité trèsconsidérable de force disponible . Ces principes , dont l'exactitude est aujourd'hui établie d'une manière incontestable, doivent toujours servir de guide à l'hygiéniste appelé à régler le régime alimentaire des populations ouvrières.

A moins d'être prise en quantité assez considérable pour fatiguer les voies digestives, une alimentation exclusivement végétale ne peut pas fournir toute la matière albuminoïde nécessaire au développement complet du système musculaire du travailleur; il ne faut donc pas s'étonner si, soumis depuis longtemps à ce régime débilitant, les ouvriers français se sont souvent trouvés trop faibles pour

Digiti^ed

supporter les travaux pénibles imposés par Pindustrie moderne. Entraînés par- des idées théoriques erronées et ne tenant pas un compte sufiisant des conditions d'une nutrition normale et régulière, des physiologistes d'un très-haut mérite ont cherché le remède à ce mal dans une extension outrée de la consommation de la viande. La science nous apprend à nous tenir en garde contre toutes ces exagérations ; en parfait accord avec les résultats de l'observation, elle nous dit : Il faut aux populations ouvrières un régime alimentaire mixte contenant» d'une part assez de matière non azotée pour fournir, en chaleur de combustion, toute la force disponible consommée par les pertes de chaleur et par le travail extérieur, d'autre part la proportion de matériaux azotés exigée par l'entretien d'un système musculaire puissamment développé. — Malgré tous les progrès faits dans cette direction depuis quelques années, la viande, en raison de son prix trop élevé, n'entre pas encore pour une assez forte proportion dans l'alimentation des populations industrielles et agricoles ; c'est donc avec raison que les économistes modernes demandent aux agriculteurs de modifier leurs systèmes d'exploitation, de se livrer moins exclusivement à la culture des céréales et de produire plus d'animaux pour la boucherie.

A l'appui de ces considérations, nous ne saurions mieux faire que de rapporter ici les remarquables

CONTRâCTIUTK musculaire. 187

conclusions des belles expériences de M. Boussingault sur la statique de la digestion * ; cette citation aura en outre l'avantage de mettre en pleine lumière les doctrines à la fois si justes et si sages professées par cet habile expérimentateur sur le rôle joué dans la nutrition par les substances alimentaires de nature diverse.

« La digestion, dit-il, se compose de deux ordres de phénomènes : elle remplace les matériaux du sang incessamment détruits par la respiration, en même temps qu'elle restitue ou qu'elle ajoute de nouvelles parties à l'organisme. Les produits de la digestion doivent donc suffire d'une part à la combustion respiratoire, source de la chaleur animale, et, de l'autre, à l'assimilation. J'observerai que, de ces deux phénomènes, celui de la respiration semble être le plus indispensable : un animal privé de nourriture respire et n'assimile pas. Tout régime qui n'introduit pas dans le sang les éléments nécessaires à l'entretien de cette fonction conduira tôt ou tard à l'inanition. En effet, chaque être vivant, pour assurer son existence, doit avant tout développer, dïms un temps donné, une certaine quantité de chaleur, il doit donc aussi recevoir, dans le même espace de temps, une certaine cpiantité d'éléments combustibles. Réduite à cette stricte dose, la nour-

* Annales de chimie et de physique. 3» série. 18 iC. Tome XYIII, page 476.

'li<8 CIRCULATION DE LA FORCE.

riture ne suffirait pas encore, parce qu'elle ne réparerait pas les pertes qui ont lieu par diverses sécrétions qui ne cessent pas de se manifester, même durant la diète la plus absolue ; aussi, lorsqu'une ration ne fournit pas ce qui est nécessaire pour subvenir aux dépenses des fonctions respiratoires, on peut conclure rigoureusement que cette ration est incapable d'entretenir la vie.

« Les résultats exposés dans ce mémoire, en montrant que l'albumine, la fibrine, le caséun\, bien qu'absorbés en proportions considérables par les voies digestives, ne fournissent pas assez d'éléments combustibles à l'organisme, expliquent selon moi pourquoi ces substances, si éminemment propres à l'assimilation, deviennent cependant des aliments insuffisants quand elles sont données seules. Pour qu'elles nourrissent complètement, il faut qu'elles soient uniesii des matières qui, une fois parvenues dans le sang, y brûlent en totalité, sans se transformer en corps qui sont aussitôt expulsés, comme cela arrive à l'urée et à l'acide urique ; aussi les substances alimentaires essentiellement combustibles, comme l'amidon, le sucre, les acides organiques et je me hasarde à y joindre la gélatine, entrent-elles toujours pour une proportion plus ou moins forte dans la constitution des aliments substantiels. Ce sont ces différentes matières qui se consument aussitôt qu'elles sont entrées dans le système circu-

CONTRACTILITE MUSCCLAIRE. 189

latoire, que M. Dumas a désignées depuis longtemps sous le nom d'aliments respiratoires, indiquant ainsi que leur rôle principal est de contribuer à la production de la chaleur animale et d'économiser, en quelque sorte, les matériaux azotés, plus spécialement destinés à l'assimilation. Les recherches que je viens de présenter m'autorisent à ajouter à ces ingénieuses considérations, que si, comme chacun sait, les substances albuminoïdes ne peuvent pas être remplacées en totalité dans la nutrition par des substances non azotées, elles ne peuvent pas davantage être substituées totalement à ces dernières, et que, de toute nécessité, l'albumine, la fibrine, le caséum, pour devenir une nourriture substantielle, doivent être associés à un aliment respiratoire^ . »

Nous avons déjà vu (page 94) comment, dans les dernières années du dix-septième siècle, J, Mayow avait su déduire, de ses travaux sur la composition iu sel denitre, une théorie' complète de la respiration et de la calorification ; pour lui, la respiration avait pour but de séparer un des éléments de l'air, Vesprit nitro-aérien, de l'introduire dans l'économie, de le mêler au sang, et la chaleur animale était le résultat de la fermentation déterminée par l'action réciproque dé cet esprit nitro-aérien et des parties

* Voir aux documents, V,

sulfureuses (combustibles) du sang. Mayow ne s'arrêta pas là dans son analyse des phénomènes physiologiques. La contraction musculaire attira fortement son attention. Dans son traité de Motu musculari, il démontra l'inanité des explications données par ses prédécesseurs, il précisa beaucoup mieux qu'on ne l'avait fait avant lui le mécanisme de l'action du muscle, et s'arrêta définitivement à cette idée que la contraction est le résultat de la réaction réciproque de particules de nature différente mises en présence dans l'intérieur du muscle lui-même.

Puisque, dit-il, la circulation distribue au système musculaire plus de sang artériel qu'aux autres parties de l'économie et que cet afflux continu de sang, toujours plus abondant que ne l'exige la nutrition, iaugmente pendant les mouvements violents du corps, il est permis de conclure que le sang artériel apporte au muscle un des éléments nécessaires à la mise en jeu de la contractilité. A l'appui de cette proposition, il invoque la belle expérience par laquelle Stenon avait montré qu'il suffit de lier l'artère nourricière d'un muscle pour faire cesser les contractions volontaires. Pour lui, le sang artériel est riche en particules motrices, dont la chair musculaire s'empare; ces particules motrices, fixées dans les muscles, sont consommées et incessamment renouvelées par l'afflux continu de sang artériel. Il se hâte de faire observer que tout animal engraisse lorsqu'il est tenu au repos

• CONTRACTILÎTÈ MUSCULAIRE. 101

et maigrit lorsqu'il travaille. De ce rapprochement, Mayow conclut que les particules motrices ^ cédées au muscle par le sang artériel sont des substances sulfureuses (combustibles) de la nature de la graisse, La consommation de ces particules motrices, de ces éléments sulfureux (combustibles) du sang, augmente donc à mesure que les contractions musculaires deviennent elles-mêmes plus considérables et plus prolongées ; de là résulte la nécessité reconnue de proportionner la matière alimentaire des animaux au travail qu'on leur impose ; car, ajoute-t-il , cruoris massa ab alimentis quotidierenovatur.

Mais la contraction musculaire ne dépend pas seulement des particules motrices du sang artériel ; le muscle ne peut entrer en action qu'à la condition d'être soumis à Tinlluence des esprits ammauXy car la section ou la ligature d'un nerf suffit pour rendre impossibles les contractions du muscle dans lequel il se distribue. Mayow n'hésite pas à affirmer que ces esprits animaux ne sont autre chose que des particules d^esprit nitro- aérien. — Dans les poumons l'air cède au sang son esprit nitro-aérien; le cerveau fixe, emmagasine les particules desprit nitro-aérien du sang que lui apportent les artères et, par l'intermédiaire des nerfs, les distribue à l'économie sous le nom d'esprits animaux. — la contraction du muscle est le résultat du conflit des particules motrices, sulfureuses (combustibles) et des esprits animaux {par-

ticules d'esprit nitro-aérien) que lui apportent d'une part les artères et d'autre part les nerfs.

Si pendant le travail la respiration s'accélère, c'est que l'air doit fournir au sang une plus forte proportion (T esprit nitro-aérien^ pour renouveler les esprits animaux à mesure qu'ils sont dépensés. Si l'animal qui travaille a besoin de prendre une nourriture plus abondante, c'est que la contraction musculaire entraîne nécessairement une consommation plus considérable de particules motrices^ sulfureuses (combustibles) du sang^

La lecture attentive des travaux de J. Mayow nous autorise en définitive à donner les propositions suivantes comme résumé exact de ses doctrines physiologiques :

« 11 est impossible de parler du traiter de Motu muscularif sans signaler à l'attention des physiologistes le très-remarquable article consacré par J. Mayow à Texanien de cette question : Qua ratione saltus perficitur ? — Willis avait émis cette singulière opinion que la contraction des muscles ne peut pas détacher du sol le corps de l'animal, et avait invoqué une prétendue force élastique des organes pour expliquer les phénomènes du saut. — J. Mayow s'élève avec raison contre celte tendance à se contenter d'explications vagues et mal définies, analyse avec soin les conditions au milieu desquelles le saut s'exécute et montre que, pour se préparer au saut, l'homme doit nécessairement fléchir ses articulations. Il montre ensuite comment les muscles exlenseurs en se contractant violemment, redressent rapidement les articulations et communiquent au corps tout entier une vitesse qui l'entraîne, comme un projectile, dans la direction de la résultante de ces impulsions partielles. C'est donc à J. Mayow qu'appartient la gloire d'avoir découvert et nettement formulé, des 1074, la véritable théorie du saut.

GONTRACTILITE MUSCULAIRE. 193

Le sang fournit les matériaux de toule nutrition ; les éléments constitutifs du sang sont sans cesse renouvelés par la digestion.

Dans les poumons Tair cède au sang un de ses éléments, l'agent de toute combustion, Yesprit iiitro-ae'rien ; au moment où s'opère ce mélange, le sang dhange de couleur, de noirâtre devient rutilant, de veineux devient artériel.

Le placenta est l'organe de la respiration du foetus ; c'est un poumon utérin.

La chaleur animale résulte de la fermentation du sang développée par le conflit de Yesprit nitro-aérien et des éléments sulfureux (combustibles) du sang artériel.

La contraction musculaire est le résultat du conflit, dans l'intérieur du muscle, des éléments sulfureux (combustibles) du sang artériel et des particules d'esprit mlro-aérien distribuées aux muscles par les nerfs sous la dénomination d'esprits animaux.

Ainsi donc Mayow rapportait les trois grandes manifestations dynamiques des animaux (la calorification, la contractilité des muscles, l'action du système nerveux) à l'action réciproque de Yesprit nitroaérien de l'air et des matières sulfureuses (combustibles) du sang, c'est-à-dire à Yaffinité chimique. Il traduit nettement sa pensée dans cette phrase remarquable de son traité de Motu musculari,

« Quoad artificium autem machinae animalis,

« illud in eo consislit, quod partes corporis tanta « concinnitate fonnenlur, ut a causis vulgaribus a effectus plane stupendi in eadem producantur. » Il ne faut pas s'attendre à trouver dans les publications de J. Mayow les preuves expérimentales, irrécusables de la vérité de ces belles propositions ; ajoutons même qu'il serait injuste de les exiger de lui. La science à son époque n'était pas assez avancée pour lui permettre d'asseoir ses doctrines sur de telles bases. Un siècle devait s'écouler avant que Lavoisier vînt constituer la chimie à l'état de vraie science et donner aux physiologistes les moyens de déterminer avec exactitude le rôle joué par les actions chimiques dans le travail de la nutrition. Sans doute les obscurités de langage, les vaines hypothèses, les explications erronées fourmillent dans les divers traités de J. Mayow ; mais le fond de sa doctrine physiologique est vraie. On demeure étonné de tout ce cpi'il lui a fallu de rectitude de jugement, de puissance d'intuition et de génie pour, avec le peu de matériaux dont il pouvait disposer, pénétrer si avant dans l'analyse des phénomènes de la vie.

ACTIVITÉS DU SYSTÈME iSEU\EUX. 195

ARTICLE m

Sous rînfluence de la radiation solaire, les surfaces vertes des végétaux jouissent de la faculté de décomposer l'acide carbonique, de retenir le carbone et de rendre l'oxygène à l'atmosphère ; dans ces circonstances, elles consomment la chaleur solaire et l'utilisent pour créer la matière organique aux dépens de la matière minérale. Mais, dans l'obscurité, ces mêmes surfaces vertes contractent de tout^ autres rapports avec le milieu ambiant, elles consomment l'oxygène de l'air, brûlent la matière ' organique et produisent de la chaleur comme les animaux. La fleur par ses pétales et ses organes sexuels, la graine qui germe, la racine enfouie dans le sol, fonctionnent d'une manière permanente comme les surfaces vertes dans l'obscurité, sont de vrais appareils de combustion, d'oxydation. L'antagonisme entre les végétaux et les animaux, bien que réel, n'est donc ni assez complet, ni assez permanent pour que les rapports des êtres vivants avec l'atmosphère puissent servir à tracer une ligne de démarcation absolue entre les deux règnes du monde organisé.

Nous devons en dire autant de la composition chimique. D'une part, nous savons depuis longtemps que la matière azotée.neutre est très-répandue dans le règne végétal; d'autre part, les découvertes faites dans ces dernières années prouvent que les matières amylacées et même la cellulose se retrouvent en quantité notable chez les animaux. Les recherches de M. Rouget ont établi en effet, que sous les noms de zooamyline ou de matière glycogène, le principe amylacé entre dans la constitution du tissu musculaire, du poumon, des cellules du foie, du placenta et des cellules amniotiques, des cellules épithéliales, des cartilages et généralement de toutes les cellules animales en voie de formation. De son côté, M. Schmidt a découvert que la cellulose fait partie de l'enveloppe tégumentaire des ttiniciers et M. Berthelot a transformé la lunicine en sucre.

On a demandé aux phénomènes d'excitation et de mouvement les caractères disUnctifs du règne végétal et du règne animal. Mais les plantes ne peuvent pas être considérées comme dépourvues de contractilité et d'excitabilité. — Les feuilles de la ilionée attrape-mouche^ de la Caroline, sont garnies de cils; quand un insecte vient s'y poser, les lobes se rapprochent et le retiennent comme dans une cage, tant qu'il fait des mouvements pour s'échapper. — A la moindre excitation portée sur sa base, le filet de l'étamine de Vépine-vinette, s'incline vers le

style et^met l'anthère chargée de pollen en contact avec le stigmate. — Une pression exercée sur les poils tubuleux de Y ortie provoque la contraction des organes vénéneux situés à leur base et l'expulsion du suc toxique. — Rappelons encore les phénomènes si remarquables observés sur les feuilles composées de la seiisitive. Quand on touche une feuille, les foïlioles se replient dans toute la longueur du pétiole commun, celles de gauche s'appliquent par leur face supérieure sur la face supérieure de celles de droite ; le phénomène est identique à celui de l'accolement des deux moitiés latérales d'une feuille simple ; puis la feuille composée ainsi refermée sur elle-même s'incline vers la terre. 11 ne faut pas croire que les effets de l'excitation restent toujours localisés à la feuille touchée; quand elle est forte, l'excitation portée sur une seule feuille est transmise à travers le pétiole et s'étend, de la périphérie au centre, à toute la plante. A l'inverse, quand on fait tomber sur la racine quelques gouttes d'acide sulfurique, l'excitation se propage- du centre à la périphérie, des pétioles aux foïlioles, et toutes les feuilles, successivement envahies de bas en haut, se replient sur elles-mêmes et s'infléchissent vers la terre. Ces phénomènes ont de grandes analogies avec ce qui se passe dans les muscles des animaux. Aux points d'attache des foïlioles et dans les renflements de la base des pétioles, il existe des cellules remplies

d'une gelée finement granuleuse analogue à la substance contractile des fibres musculaires. L'observation directe sous le microscope a permis à M. le professeur Yulpian de s'assurer que ces cellules se raccourcissent quand on les excite. D'autres faits bien constatés du même genre existent dâïïs^ science ; ainsi M. F. Cohn, de Breslau, a trouvé dans les filets des étamines des cj/nflr^e5 des cellules allongées, striées longitudinalement à l'état de repos, qui se contractent sous l'influence de certains excitants, de l'électricité entre autres, et dont la surface se recouvre de stries transversales très-prononcées. — Ces exemples, que nous pourrions beaucoup multiplier, suffisent pour établir : d'une part, que le tissu végétal est excitable et capable de transmettre à la plante tout entière une excitation mécanique, chimique ou physique portée sur un point déterminé; d'autre part, que, sous l'influence de cette excitation directe ou transmise, les organes des végétaux peuvent exécuter des mouvements provoqués.

Les plantes exécutent aussi des mouvements spontanés^ les uns intermittents et se montrant seulement à certains moments du jour ou de la vie du végétal, les autres continus. — Pendant le crépuscule, et surtout pendant la nuit, beaucoup de plantes changent complètement de physionomie, par suite de la i)osition nouvelle que prennent les feuilles en passant à cet état particulier qu'on appelle leur

sommeil. Les mouvements qu'elles exécutent alors sur leur pétiole changent de direction suivant les espèces. Les feuilles composées sont plus que toutes les autres assujetties au sommeil et le prennent dans les poses les plus variées. De Candolle a étudié avec beaucoup de soin l'influence des circonstances extérieures sur le sommeil des plantes ; il a montré que l'action de la lumière joue un rôle considérable dans ce phénomène. Il était parvenu à tromper en quelque sorte, à désheurer des sensitives et quelques autres végétaux, à les faire dormir le jour dans une obscurité artificielle, à les faire veiller la nuit à la clarté des lampes. Cependant il est des plantes qui ne changent pas ainsi d'habitude ; elles continuent à dormir la nuit et à veiller le jour, même quand on les maintient longtemps dans une obscurité complète. — Les feuilles exécutent une autre espèce de mouvement très-remarquable. Elles offrent en général deux faces distinctes : une supérieure, tournée vers le soleil ; une inférieure, qui regarde la terre. Si l'on incline le rameau de manière à intervertir cette direction, la feuille tourne sur son pétiole ou sur sa base d'insertion et reprend sa position naturelle.

Les fleurs et leurs diverses parties constituantes exécutent aussi, sous l'influence de la lumière, des mouvements très-remarquables. — La fleur de V Hélianthe de nos jardins change de position sur son pé-

donculc aux diverses heures de la journée et regarde toujours le soleil. — Certaines fleurs, comme la belle-de-jour, referment complètement leur corolle pendant la nuit; d'autres, comme la belle-de-nuit et la revW'Cles-nuits (cactus grandiflorus)^ ne s'épanouissent qu'au crépuscule, restent ouvertes toute la nuit et se referment au lever du soleil. — Une espèce d'ornithogale, la dame-de-onze-heures, s'ouvre régulièrement et plusieurs jours de suite à onze heures du matin. Les botanistes ont surtout fixé leur attention sur ce fait assez constant de l'épanouissement et de l'occlusion de certaines fleurs à certaines heures toujours les mêmes ; leurs habitudes une fois connues permettent de déterminer l'heure du jour par leur passage d'un de ces états à l'autre. C'est ce que Linné appelait V Horloge de Flore ; les tables qu'il a construites pour la former ont été étendues depuis et établies avec plus d'exactitude ; mais les jours se ressemblent trop peu et la lumière est trop inégalement distribuée pour que la marche d'une telle horloge ne soit pas souvent dérangée. — La chaleur et l'état hygrométrique de l'atmosphère exercent aussi une certaine influence sur les mouvements des fleurs. Le souci'deS'pluies (calefuhda pluvilis) doit ce nom à la propriété qu'il a de se fermer quand le temps est disposé à la pluie. On donne le nom de météoriques à certaines plantes dont les fleurs, par la direction et les courbures de leurs pé-

ACTIVITÉS DU SYSTÈME NERVEUX. îJOl

taies, traduisent l'état de sécheresse ou d'humidité de l'air ; on a profité de ce phénomène pour faire .un Hygromètre de Flore dont les indications sont encore moins sûres que celles de son Horloge,

Intimement liés à l'acte de la fécondation qu'ils favorisent, les mouvements spontanés des organes sexuels des fleurs ont plus particulièrement fixé l'attention des observateurs. — Le plus souvent ce sont les étamines qui, par la courbure de leurs filets, ramènent les anthères vers le stigmate. Dans la rue, les huit étamines sont disposées sur deux rangées concentriques ; ce sont les quatre étamines de la rangée extérieure qui s'inclinent les premières, les intérieures n'exécutent leur mouvement qu'un peu plus tar,d. Dans le Partiassia, les cinq étamines entrent en mouvement dans un ordre déterminé, et s'appliquent l'une après l'autre sur le stigmate. Les dix étamines de la fleur du saxifraga tridactylis se meuvent aussi régulièrement et successivement, mais par groupe de deux. — Chez quelques plantes, c'est l'organe femelle qui entre en mouvement; le style s'incline en dehors et ramène le stigmate vers l'anthère. Quelquefois, comme dans une espèce de callinsonia, ce mouvement latéral du style est assez prononcé, assez étendu pour que le stigmate d'une fleur, se rendant coupable d'une sorte de concubinage, aille chercher les étamines d'une fleur voisine. — Ajoutons enfin que, dans certaines fleurs

appartenant aux familles des malvacées^ des onagres^ etc., le stigmate et Tanthère se portent l'un vers l'autre par Tinclinaison, soit combinée, soit alternative, des filets et des styles.

Les feuilles du desmodium ^t/ran^ j)résentent un mouvement très-remarquable par sa continuité. Chaque feuille se compose de trois folioles : la terminale est grande et soumise seulement aux alternatives de la veille et du sommeil. Les deux autres, latérales et très-petites, sont, par un temps chaud, dans un mouvement continuel; l'une s'élève, tandis que l'autre s'abaisse ; ce mouvement, qui s'exécute en 50 secondes environ, s'accompagne d'une véritable rotation de chaque foliole sur sa base et se produit jour et nuit sans interruption. — Des mouvements continus de même nature ont été observés dans les divisions de la corolle de quelques fleurs de la famille des orchidées.

Dans un grand nombre de végétaux inférieurs {cryptogames) la reproduction se fait au moyen de petits corps munis de cils vibratiles et doués de mouvements comparables à ceux des animaux infusoires. Les organes mâles (anthéridiês) contiennent dans leur intérieur un grand nombre de cellules; dans beaucoup d^espèces, chaque cellule renferme un petit corps allongé, recourbé en cercle où en spirale. Ces anthérozoïdes se déroulent et^à une certaine période de leur existence, exécutent

ACTIVITÉS DU SYSTÈilE NERVEUX. 203

des mouvements très-prononcés à l'aide de leurs cils vibratiles. Les organes femelles (sporanges) des alyues contiennent des corpuscules nommés spores ou zoospores qui, à leur sortie du sporange, se meuvent plus ou moins longtemps suivant^ les espèces, à Taide de cils vibratiles ; quand le mouvement s'arrête, les cils tombent et la germination commence.

La faculté de locomotion existe chez beaucoup de couferves. Les oscillaires se présentent sous forme de filaments formés d'une série de cellules accolées bouta bout; réunis plusieurs ensemble par une de leurs extrémités, ces filaments rayonnent dans tous les sens d'une masse commune, s'infléchissent de côté et d'autre comme un doigt ; c'est par leur bout libre, souvent muni à la pointe d'une houppe de poils irréguliers, qu'ils se meuvent ainsi lentement et quelquefois brusquement et par secousses.

Dans les matières organiques privées de vie, apparaissent très- rapidement des filaments simples, articulés ou non, droits ou sinueux, libres par leurs deux extrémités, connus sous le nom de vibrions. Ces infusoires exécutent des mouvements spontanés très-remarquables qui longtemps les ont fait ranger parmi les animaux ; les uns, tels que les bactéries, avancent, reculent, oscillent ou pirouettent autour de leur centre ou de leurs extrémités, comme des tiges rigides ; d autres se redressent ou s infléchissent en ondulant comme des serpents; d'autres enfio.,

les spirillum , tournent autour de leur grand axe et, semblables en cela à une hélice, avancent ou reculent suivant le sens dans lequel ils exécutent ce mouvement de rotation. Depuis les travaux de M. Davaine, tous les naturalistes s'accordent à considérer ces infusoires, ces vibrions, comme des végétaux. y- L'excitabilité et la motilité n'appartiennent donc ^ pas exclusivement aux animaux. Ainsi donc encore, en l'absence de tout indice d'éléments nerveux et musculaires, la matière organisée est excitable, peut transmettre à l'agrégat tout entier les excitations portées sur un point déterminé, exécute des mouvements soit provoqués, soit spontanés. L'exactitude de cette dernière conclusion se. trouve confirmée par l'étude des êtres placés aux derniers degrés de l'échelle animale.

Les animaux les plus inférieurs comme' organisation, les protozoaires, doivent, sous ce rapport, fixer notre attention d'une manière spéciale. — Dans le groupe des rhyzopodes, nous trouvons des animaux constituée par des masses limitées de matière gélatineuse, protoplasmiqiie, sans organes apparents, renfermant seulement quelques granulations, désignées par M. Dujardin sous le nom de sarcocle. Ces masses amorphes sont le siège de phénomènes trèsmanifestes d'excitabilité et de motilité. A leur surface naissent des expansions sarcodiques de formes très-diverses qui, tantôt restent isolées, tantôt se

réunissent pour se séparer ensuite; au bout d'un certain temps, on les voit se raccourcir, rentrer dans la masse, tandis que de nouvelles expansions se montrent sur d'autres- points, s'allongent et disparaissent à leur tour. Certains rhyzopodes sont nus; mais généralement ces animaux s'enveloppent d'une coquille tantôt constituée par de fines particules de sable agglutinées, tantôt de nature calcaire. Cette carapace est percée de trous qui livrent passage aux expansions sarcodiques.

Les fonctions de ces prolongements sont multiples.

— Ils servent à la préhension des aliments qu'ils entraînent par un mouvement de contraction lent et progressif ; la surface de l'animal se déprime et forme une cavité dans laquelle la matière alimentaire est reçue et emprisonnée. — Grâce à leur viscosité, ces expansions adhèrent aux corps voisins et, en se Raccourcissant, servent à la locomotion de l'animal.

— Enfin ces expansions servent encore à la reproduction qui s'effectue par le procédé de la gemmation; aux points de rencontre des expansions, la matière sarcodique forme de petits amas qui peuvent se détacher et constituer de petits animaux sem- Jblables à celui dont ils proviennent. — Les phénomènes si remarquables de phosphorescence que présente l'eau de la mer dans certaines circonstances, sont presque exclusivement produits par les Noctiluques, animalcules du groupe des rhyzopodes.

A ce même groupe appartiennent les foramini" fères^ animalcules à carapace calcaire, dont plusieurs espèces sont microscopiques, et dont l'étude jette un si grand jour sur l'histoire de la formation de la croûte solide du globe. Il est aujourd'hui démontré, que leurs dépouilles forment, en grande partie, les couches de craie et dé calcaire grossier. Longtemps ces animaux n'ont été connus que par leur test dont les dimensions sont si petites que, d'après M. d'Orbigny, 50 grammes de sable des Antilles ne contiendrait pas moins de trois millions huit cent mille de ces coquilles. Et cependant il est certain que la plus grande des pyramides d'Egypte a été élevé avec des pierres presque exclusivement formées de coquilles de nnmmulites; l'observation démontre que les matériaux de toutes les grandes constructions exécutées de main d'homme, que les blocs de pierres utilisés de nos jours, en si grande quantité, pour bâtir les ports, les viaducs, les tunnels des chemins de fer, les digues opposées aux envahissements de la mer, les maisons de Paris et de toutes les grandes villes, proviennent de bancs de calcaire composés en grande partie des carapaces de foraminifères* Les sondages exécutés dans l'AtlantiqUe ont démontré qu'entre l'Europe et l'Amérique du Nord, le lit de l'Océan a été formé par les foramiiiifèrcs et que Ce» animalcules continueilt leur travail. Eil présence de ces résultats désormais acquis à la science, l^imagi^

nation s'effraye de l'immense quantité de ces animalcules qui ont dû successivement apparaître à la surface du globe et c!u temps qui s'est écoulé depuis le jour où de leurs débris se formèrent les premières assises des roches crayeuses et calcaires de la croûte solide de la terre.

Ces rhyzopodes forment, avec les vibrioniens, une transition entre le règne végétal et le règne animal. Ils nous apparaissent comme des êtres dépourvus de toute espèce d'organes spéciaux, de tout élément anatomique figuré ; cependant ils sont évidemment doués d'excitabilité et de motilité ; ajoutons même que leur état d'activité spontanée est caractérisé par des manifestations coordonnées et adaptées à un but fonctionnel.

Chez les hifiisoirès, qui appartiennent aussi au type des protozoaires, les phénomènes d'excitabilité et de motilité sont beaucoup plus nets et plus évidents ; il serait même possible de trouver chez eux quelques vagues et confuses manifestations instinctives.

Dans l'embranchement des zoophytes, les polypes d'eau douce^ dont l'organisation diffère beaucoup de celle des protozoaires, offrent à l'observation des phénomènes très-importants au point de vue où nous sommes placé. Leur corps est composé de cellules. Autour de l'ouverture unique de la cavité digestive, par laquelle pénètrent les aliments et sont

expulsés les résidus de la digestion, sont rangés de longs filaments que Tanimal allonge ou retire à volonté. Ces tentacules sont, pour le polype, des organes de locomotion ; ils lui servent aussi à atteindre, à saisir sa proie, à l'amener vers Torifice buccal. Tous ces actes divers de motilité auxquels succède la déglutition de l'aliment indiquent que, indépendamment de l'excitabilité et de la contractilité spontanée cft provoquée, ces animaux sont doués d'un faible degré d'instinct. Leur corps est transparent et le microscope permet de pénétrer tous les détails de leur organisation. L'observation la plus attentive n'est parvenue à découvrir, dans Vhydre d^eaii douce ^ que des cellules, à peu près identiques, accolées les unes aux autres; jamais on n'a pu constater dans ces animaux la moindre trace appréciable ni de fibres musculaires, ni de fibres ou cellules nerveuses.

Ces faits, empruntés en grande partie apx Leçons sur la physiologie comparée du système nerveux de notre collègue et ami M. le professeur Vulpian, déposent tous en faveur de cette idée fondamentale que les manifestations les plus caractéristiques de l'état de vie, loin d'accuser l'intervention de forces spéciales et indépendantes du support, doivent être considérées comme les résultats de la mise en jeu des propriétés, des activités propres, de la matière organisée. Après cette étude sommaire de l'excitabilité et de la contractilité chez ces êtres qui servent de

passage entre les deux règnes organiques, nous sommes certainement autorisé à répéter avec cet déminent physiologiste* :

« Pourquoi ne pas reconnaître que la matière organisée peut offrir simultanément, et mêlées les unes avec les autres, les diverses propriétés qui se séparent chez les animaux supérieurs! Ne peut-on pas admettre, comme une hypothèse assez plausible, que, dans cette matière organisée, les diverses substances qui doivent se séparer ailleurs pour former des éléments anatomiques distincts, sont aiAalgamées, pour ainsi dire? Il faut bien remarquer, en définitive, que les propriétés physiologiques appartiennent non pas à Vêlement anatomique figuré^ mais à la matière qui le compose. La figure que revêt cette matière, pour constituer Télément anatomique, peut bien avoir de l'influence sur le sens dans lequel s'exerce l'action physiologique ; mais elle ne peut avoir, au fond, aucune influence sur l'existence même de la propriété. Elle n'est, suivant toute vraisemblance, qu'un mode de perfectionnement et apparaît lorsque les substances douées d'une activité physiologique spéciale se séparent pour remplir isolément leur rôle.

« Il est clair, d'ailleurs, qu'un pareil état des choses doit nuire à la perfection du mécanisme des

* Leçons sur la Physiologie générale et composée du système nerveux, page 45.

fonctions. Aussi cette diffusion des proptiétés physiologiques ne peut exister que dans le*s orgariismes très-inférieurs. Dès que les fonctions exigent une grande précision, des éléments anatomiques distincts, doués de propriétés spéciales, apparaissent; il y a, dès lors, des organes, des appareils plus ou moins séparés les uns des autres ; il y a des fonctions confiées exclusivement à tels ou tels organes, à ^ tel ou tel appareil.

« C'est ainsi que se fait la division du travail physiologique, ce grand procédé de perfectionnement dont j'ai déjà dit un mot dans ma première leçon, en vous rappelant que cette vue philosophique est due à M. Milne Edwards. C'est ainsi que se constituent les organes nerveux. Ce sont donc là des instruments de perfectionnement. »

Si de l'étude des protozoaires nous passons à celle des animaux plus haut placés dans l'échelle des êtres, nou^ voyons les activités caractéristiques de Tétat de vie s'isoler, devenir les attribut» exclusifs d'éléments anatomiques figurés. Mais, quelque perfectionnée que soit l'organisation de l'animal considéré, quelque profonde que soit la séparation des diverses fonctions, nous devons nous attendre à ne rencontrer, dans ces éléments anatomiques figurés, que les propriétés fondamentales du proioplasma. La propriété, en effet, appartient à la matière de l'élément anatomique et non à sa forme. Ce principe va

nous servir de guide dans l'analyse des activités du système nerveux.

Les nerfs jouent le rôle de cordons conducteurs, destinés à maintenir en communication constante les centres nerveux et les diverses parties du corps. Les juns transmettent aux centres nerveux les excitations de toute nature auxquelles sont soumis les organes dans lesquels ils se distribuent, et provoquent les réactions de ces centres ; les autres recueillent et transmettent aux muscles les excitations motrices développées dans les centres nerveux par une cause quelconque. L'histologie nous apprend d'ailleurs que, quelle que soit la fonction d'un nerf, les tubes et (ibres élémentaires qui le constituent sont composés au fond des mêmes éléments, disposés de la même manière. Depuis son origine jusqu'à sa terminaison, la fibre nerveuse est continue ; elle s'accole aux fibres voisines, mais garde toujours son identité. Elle ne reste pas simple dans tobt son trajet, elle se divise plusieurs fois à mesure qu'elle approche de la périphérie, et fournit plusieurs subdivisions au moment où elle se termine. Cette terminaison se fait par des extrémités libres, sans anses, ni arcades, ni réseaux véritablement terminaux. Les appareils terminaux des nerfs moteurs ne sont pas complètement identiques à ceux des nerfs sensitifs ; mais, sauf cette différence, on peut dire que la terminaison des fibres nerveuses est partout senAÎblement la même ; c^est.

dans tous les cas, le cylinder axis qui persiste seul et qui seul entre en rapport avec les organes terminaux.

Considérés physiologiqueraent dans leurs rapports avec les centres nerveux d'où ils émanent et avec les organes périphériques auxquels ils se distribuent, les nerfs nous apparaissent comme des appareils excitables, conducteurs des excitations internes ou externes auxquelles ils sont soumis, excitateurs des organes auxquels ils transmettent les excitations reçues, et par cela même capables de mettre en jeu Vactivité propre^ les uns des centres nerveux, les autres de la fibre musculaire.

Les nerfs qui établissent la communication entre la peau et les centres nerveux transmettent au cerveau et à la moelle épinière les excitations périphériques, et déterminent, soit des manifestations de douleur, soit des actions excito-motrices^ tandis que les nerfs qui se rendent des centres nerveux aux muscles ne provoquent, sous l'influence d'une excitation, que des contractions musculaires. Dans le premier cas la transmission est centripète, elle est centrifuge dans le second, et les manifestations provoquées par ces deux ordres de nerfs, sous Finfluence d'un même mode d'excitation, sont complètement différentes. Cette spécialité de manifestations |)rovoquées par les nerfs à transmission centripète et par les nerfs à transmission centrifuge doit-elle

ACTIVITÉS Di: SYSTÈME NERVEUX. ^213

être considérée comme la preuve de l'existence, dans ces deux ordres de nerfs, de propriétés fondamentales différentes, que ni leur composition chimique, ni leur texture anatomique, ne permettent de soupçonner? N'est-il pas, au contraire, plus rationnel d'admettrq que les propriétés fondamentales de ces deux ordres de nerfs sont les mêmes, et que la différence des effets produits provient exclusivement d'une différence dans les activités propres des organes auxquels les impressions reçues sont transmises ? Nous n'hésitons pas à adopter sans restriction cette dernière interprétation dont l'exactitude a été défendue et démontrée avec tant de talent par M. le professeur Vulpian.

La fibre nerveuse est douée d'une activité propre y de mature encore inconnue, qu'avec MM. Lewes et Vulpian nous appellerons neurilité, et qui, une fois mise en jeu par une excitation quelconque, est transmise dans tous les sens. — Dans les nerfs dits sensitifSy la neurilité transmise au bout périphérique ne peut exercer aucune influence sur la peau ; du côté du bout central, au contraire, elle met en jeu l'activité propre de la substance grise, et par son intermédiaire détermine des manifestations de douleur ou d'excito-motricité. — Dans les nerfs dits moteurs, les phénomènes sont inverses ; du côté du bout central, la neurilité n'exerce aucune action sur la substance grise et ne produit aucune manifestation ; par le bout

périphérique, elle aboutit aux masses musculaires dentelle met en jeu l'activité propre, la contractilité. — Du moment où les organes, excitables eux-mêmes par Faction de la neurilité, jouissent d'activités propres distinctes, il n'y a nulle difficulté à comprendre que les phénomènes déterminés par Texcilation des nerfs sensitifs et les nerfs moteurs soient très-différents, bien que la neurilité soit absolument la même dans les deux ordres de nerfs. Suivant l'heureuse expression de M. Vulpian, les centres nerveux et les muscles sont deux réactifs différents^ traduisant chacun à sa manière l'action de la neurilité. C'est ainsi que, suivant la nature des corps soumis à son action, on obtient avec un même agent, le courant électrique, de la chaleur, de la lumière, la déviation de Taiguille aimantée, l'aimantation du fer doux eif de l'acier, un transport de liquide, une décomposition chimique, un courant d'induction, le soulèvement d'un poids, une sensation de douleur et de lumière, une contraction musculaire.

D'a'bord il est facile de démontrer que, malgré ses connexions avec les centres nerveux, la fibre nerveuse ne leur emprunte pas son principe d'action, en d'autres termes que la neurilité est un attribut indépendant de cette fibre, qu'elle lui appartient en propre. Lorsqu'un nerf mixte, le sciatique par exemple, est sectionné en travers, le bout périphérique conserve son excitabilité pendant quelque temps.

ACTIVITÉS DU SYSTÈME iNEUVElX. 215

Mais cette excitabilité s'affaiblit peu à peu de la surface sectionnée àla périphérie. M. le professeur Longet a démontré qu'après quatre jours, toute trace d'excitabilité est éteinte dans toute la longueur de ce beut périphérique ; il est alors impossible d'obtenir une contraction musculaire, même en portant l'excitation sur les extrémités terminales du nerf. Les observations microscopiques démontrent que cette abolition de l'excitabilité est le résultat de l'altération graduellement croissante de la texture de la fibre élémentaire; au bout de deux ou trois mois, la désorganisation est complète, la substance médullaire a disparu ; cependant le cylinder axis persiste toujours parfaitement reconnaissable, quoique sans* doute assez altéré pour avoir perdu ses propriétés physiologiques. Cette altération porte d'ailleurs sur toutes les fibres élémentaires, aussi bien sur celles qui proviennent des racines postérieures que sur celles qui sont fournies par les racines antérieures.

Mais que devient ce bout périphérique parvenu au plus haut degré de dégénérescence atrophique? Que le nerf ait été simplement divisé ou qu'on en ait excisé une longueur même considérable, la réunion peut se faire entre le bout périphérique et le bout central resté intact, au moyen de fibres nerveuses qui se développent dans l'intervalle des deux segments et les soudent l'un à l'autre. En même temps s'opère une restauration de toutes les fibres (sensitivcs et

216 ClRCULATlOxN DE U FOUCE.

motrices) du bout périphérique dont toutes les pro priétés et toutes les fonctions se rétablissent.

En second lieu que se passe-t-il dans ce bout périphérique du nerf mixte sectionné lorsque, pour une cause quelconque, la réunion n'a pas lieu? Les expériences de MM. Vulpian et Philipeaux ne laissent aucun doute à ce sujet ; dans ce bout périphérique isolé des centres nerveux, il s'opère une régénération le plus souvent partielle, et quelquefois si complète, que tous les tubes nerveux reprennent leur état normal. Cette régénération aufor/mi^fM^ s'opère avec lenteur ; suivant l'âge de l'animal en expérience, il faut attendre de trois à douze mois pour voir des fibres restaurées, mais la réparation s'effectue toujours. Dans ce segment périphérique restauré et définitivement séparé des centres nerveux, Texpérience démontre que les fibres élémentaires, du moins les motrices , recouvrent toutes leurs propriétés ; il suffit, en effet, de soumettre ce boul périphérique à une excitation quelconque, mécanique, physique ou chimique, pour voir se contracter les muscles auxquels ils se distribuent.

La restauration autogénique se produit aussi dans le bout périphérique d'un nerf sensitif maintenu séparé des centres nerveux. Dans ce cas, il est évidemment impossible de prouver expérimentalement que les lubes sensitifs régénérés ont recouvré leurs propriétés, mais l'analogie permet d'affirmer que

ACTIVITES DU SYSTEME NEBVEUX. 217

la restauration est à la fois physiologique et anato* mique, comme dans le cas où la soudure s^ effectue entre les deux segments. ,

La signification de ces faits est évidente et nous pouvons répéter avec M. Yulpian^ : « Nous sommes ainsi conduits à conclure, de la façon la plus rigoureuse possible, que la neurilité est bien l'attribut physiologique distinct , indépendant , fondamental des fibres nerveuses, et que l'existence de cette propriété n'est liée essentiellement qu'à l'intégrité de la structure et de la nutrition de ces éléments anatomiques. »

L'expérience a permis de pousser plus loin cette étude des propriétés physiologiques des nerfs. Chez un Coq, M. Flourens, après avoir sectionné les deux nerfs de l'aile, qui sont les analogues du médian et du radial de l'homme, réunit le bout périphérique du radial au bout central du médian et le bout périphérique du second au bout central du premier. La restauration s'effectua ; au bout de six mois, l'habile physiologiste s'assura que l'excitation du bout central du médian déterminait la contraction des muscles animés par le radial et réciproquement ; il s'assura en outre qu'une excitation portée sur le bout périphérique du radial ou du médian était transmise aux centres par le bout central du médian ou du radial et produisait de la douleur. Cette belle expérience

* Leçons sur la Physiologie générale et composée du syslbn.c tierveuXf page 273.

a le double inconvénient de porter sur des nerfs dont les origines sont très-rapprochées et dont les fonctions ont un^e très-grande ressemblance.

MM. Yulpian et Philipeaux ont commencé par déterminer la réunion du bout périphérique deThypoglosse, nerf moteur de la langue, avec le bout central du pneumogastrique. Après trois ou quatre mois, la réunion et la restauration sont assez complètes pour permettre d'obtenir des résultats très-importants. Toute excitation du bout central du pneumogastrique détermine une contraction des muscles de la langue. — Procédant en sens inverse, ces deux physiologistes ont soudé le bout périphérique du pneumogastrique sur le bout central de l'hypoglosse ; ils se sont assurés que l'excitation du bout central de r hypoglosse est transmise au bout périphérique du pneumogastrique et produit un ralentissement . passager des mouvements du cœur.

Le fait suivant, dont les mêmes observateurs ont enrichi la science, prouve que la réunion anatomiquc et la communication physiologique peuvent être obtenues entre des nerfs dont les fonctions sont encore plus différentes et les origines plus éloignées. — Chez le chien, il y a accolement intime du cordon cervical du grand sympathique au nerf pneumogastrique. MM. Yulpian et Philipeaux se sont as^urés qu'une excitation du bout périphérique de l'hypoglosse, préalablement soude au bout central du pneumogastri-

que, détermine une dilatation de la pupille. Cette dernière expérience démontre donc que la communication peut s'établir entre les fibres de l'hypoglosse et celles du bout céphalique du cordon nerveux sympathique, malgré les différences si considérables d'origine et de fonction de ces deux ordres de fibres.

Enfin MM. Yulpian et Philipeaux ont sectionné en travers un nerf moteur, l'hypoglosse, et un nerf scnsitif, le lingual, et ont rapproché le bout périphérique du premier du bout central du second. Toutes les fois que la réunion s'est effectuée, quatre ou cinq mois après l'opération, ils se sont assurés qu'une excitation du bout central du lingual détermine la contraction des muscles de la langue; en même temps l'animal pousse des cris de douleur. La contraction des muscles de la langue, dans ce cas, ne peut pas être attribuée à une action réflexe ; elle ne s'opère que dans la moitié correspondante de Torgane. D'ailleurs, si l'on coupe le bout central du lingual à une assez grande distance du point de réunion des deux nerfs, une excitation du bout du lingual resté uni à l'hypoglosse produit la contraction des muscles de la moitié correspondante de la langue, et naturellement ne détermine aucune manifestation de douleur.

Lorsqu'on excite le bout périphérique de l'hypoglosse soudé au bout central du lingual, on produit en même temps la contraction dos muscles corrcs-

pondants de la langue et une vive douleur. Cette expérience ne démontre pas nettement que Tcxcitation d'un nerf moteur soit propagée dans les deux sens et puisse être transmise d'un nerf de mouvement à un nerf de sentiment ; l'hypoglosse contient en effet des fibres sensitivcs qui ont pu et même dû se mettre en communication avec les fibres du lingual.

Pour démontrer la transmission des excitations nerveuses en même temps dans le sens centripète et dans le sens centrifuge, MM. Yulpian et Philipeaux ont procédé autrement. 11 résulte de leurs recherches qu'après la résection de l'hypoglosse, le lingual, qui à Vétat normal n'exerce aucune influence sur les muscles de la langue', acquiert la propriété de faire contracter ces muscles quand on l'excite. Quinze jours après avoir sectionné l'hypoglosse, alors que, d'après les faits établis par M. Longet, ce nerf a depuis longtemps perdu toute excitabilité, MM. Yulpian et Philipeaux ont excité le lingual et déterminé ainsi à la fois la contraction des muscles de la moitié correspondante dé la langue et une vive douleur. La contraction des muscles n'est certainement pas un phénomène d'action réflexe, car elle est également produite par l'excitation du bout périphérique du lingual sectionné.

Quelques mots nous suffiront pour compléter la démonstration de l'identité des propriétés fondamentales, essentielles des fibres nerveuses. — Les rccher-

vhes dVlectro-physiologie ont démontré que tous les .lerfs ont les mêmes propriétés électro-motrices, et que l'état d'excitation modifie ces propriétés de la même manière. — Les mêmes agents mécaniques, physiques et chimiques mettent en jeu l'activité de tous les nerfs ; l'irritation produite est transmise dans les nerfs moteurs et dans les nerfs sensitifs avec une même vitesse de 28 à 30 mètres par seconde.

Les faits précédents, rapprochés des résultats fournis par l'étude histologique et physiologique des centres nerveux, nous conduisent aux conclusions suivantes :

Le système nei'veux est composé de deux éléments anatomiques distincts : la fibre et la cellule, qui ont partout, au fond, la même composition. — Les fibres, groupées en faisceaux plus ou moins volumineux, constituent les nerfs et la substance blanche des centres. — Les cellules n'existent que dans la substance grise des centres nerveux.

Les racines des nerfs n'ont pas de relation de continuité avec les fibres de la substance blanche des centres; elles traversent cette substance blanche, n'ont que des rapports de contact avec ses fibres, et s'épuisent dans la substance grise.

La neurilité est l'activité propre de la fibre nerveuse, la même partout, dans les nerfs dits sensitifs, dans les nerfs dits moteurs et dans les faisceaux fibreux de la moelle épinière et de l'encéphale. Cette

neurilité ne dépend que de rintégrité de la texture et de la nutrition de la fibre nerveuse dont elle est l'attribut essentiel.

La cellule a aussi une activité propre, distincte de la neurilité de la fibre; cette activité de la cellule est aussi la même partout et intimement liée à l'intégrité de l'élément anatomique dont elle est l'attribut essentiel et indépendant.

La fibre nerveuse est expérimentalement excitable ; la neurilité mise en jeu par une excitation mécanique, physique ou chimique, est propagée par les fibres dans tous les sens. — La cellule nerveuse peut aussi exercer une action directe sur la fibre nerveuse et mettre en jeu son activité propre.

Les excitations extérieures mécaniques, physiques ou chimiques, n'exercent aucune action sur la substance grise ; l'activité de la cellule nerveuse entre en jeu sous l'influence de la neurilité de la fibre nerveuse.

Ces propositions ne sont que la traduction des résultats fournis par l'expérimentation la plus rigoureuse. Le physiologiste doit chercher, par tous les moyens possibles, à déterminer les lois de manifestation et les véritables origines de ces propriétés fondamentales, si difTérentes, de la fibre et de la cellule nerveuses. Continuons à interroger l'expérience; elle seule peut nous fournir des notions précises sur les réactions réciproques de la fibre blanche, de la

cellule grise et des divers éléments anatomiques des organes.

Partout, dans les nerfs de divers ordres et dans les diverses régions des centres nerveux, les activités propres de la fibre et de la cellule nerveuses restent les mêmes au fond ; mais les manifestations sensibles de ces activités, les fonctions de la substance blanche et de la substance grise, varient d'une région à l'autre suivant les connexions de la fibre et de la cellule entre elles et avec les organes de l'économie.

En raison des connexions de la substance grise avec les racines antérieures, motrices, des nerfs mixtes et les racines des nerfs moteurs, une excitation ne peut pas passer de ces racines à là substance grise ; au contraire, la substance grise peut transmettre une excitation à ces racines.

Les rapports physiologiques, et sans doute aussi les connexions anatomiques, de la substance grise avec les racines postérieures, sensitivcs, des nerfs mixtes et les racines des nerfs sensitifs sont inverses; l'excitation peut passer de ces racines à la substance grise, mais ne peut pas se communiquer de la substance grise à ces racines.

Dès lors, une excitation portée sur un nerf ou une racine de mouvement ne peut déterminer aucune manifestation du côté des centres nerveux ; l'activité propre du nerf ne se révèle que du côté périphérique et par des contractions musculaires localisées.

tu CIRCULATION DE LA FORCE.

L'excitation d'un nerf ou d'une racine de sentiment ne produit aucun effet appréciable du côté périphérique, mais elle se communique à la substance grise dont elle met en jeu l'activité propre. — Transmise vers l'encéphale, cette excitation de la substance grise détermine des manifestations de sensibilité. — L'excitation de la substance grise se propage aussi transversalement, se communique aux racines motrices et provoque des contractions musculaires ; dans ce dernier cas, la fonction de la substance grise prend le nom d'excito-motricUéy et les manifestations de contraction musculaire sont étudiées sous la dénomination d'actions réflexes.

Naturellement, l'excitation d'un nerf mixte s'accompagne à la fois de manifestations du côté des centres nerveux et du côté du système musculaire. Le nerf mixte accomplit la double fonction de nerf de sentiment et de nerf de mouvement.

Si des nerfs nous passons aux faisceaux fibreux de la substance blanche des centres nerveux, nous verrons que leurs fonctions, c'est-à-dire les résultats de la mise en jeu de leur neurilité par un excitant quelconque, varient suivant la nature de leurs connexions avec la substance grise. Ainsi, les faisceaux antéro-latéraux de la moelle épinière se conduisent comme des racines antérieures, les faisceaux postérieurs comme des racines postérieures, les pédoncules du cerveau comme des nerfs mixtes, etc., etc.

En résumé, pour se rendre compte des fonctions si nombreuses, si variées, si importantes du système nerveux, il n*est pas nécessaire de recourir à Tinter — vention d'une force indépendante de la matière organisée. Ces fonctions sont les résultats de la mise en jeu de la neurilité, activité propre de la fibre nerveuse, et de l'activité propre de la cellule nerveuse ; ces deux activités sont les attributs fondamentaux, essentiels de la fibre et de la cellule nerveuses, au même titre que la contractilité est l'attribut incontestable, et aujourd'hui incontesté, de la fibre musculaire.

Les activités propres de la fibre et de la cellule nerveuses ne doivent pas plus être confondues avec les manifestations électriques constatées dans le système nerveux, que la contractilité ne doit être assimilée au courant musculaire. Ces deux activités sont des modalités dynamiques spéciales comme sont spéciales la texture et la composition de la fibre et de la cellule dont elles sont les attributs ; il nous reste à déterminer leurs rapports avec les grands agents du monde extérieur.

Le degré d'activité du système nerveux varie avec l'âge de l'animal, avec le rang qu'il occupe dans la série zoologique, avec une foule de conditions internes et externes dont il n'est pas de notre sujet de chercher à démêler le mode d'action. Nous devons nous contenter de rappeler les faits suivants : — La

persistance de l'excitabilité des nerfs après la mort est d'autant plus longue que l'animal est plus bas placé dans l'échelle zoologique; — il suffit de refroidir, un animal supérieur avant de le sacrifier, pour que ses nerfs conservent leur excitabilité aussj longtemps que ceux des animaux inférieurs. — La vitesse de propagation d'une excitation dans les nerfs est aussi profondément influencée par la température extérieure; M. Helmholtz a constaté que, chez les grenouilles, cette vitesse de propagation, dans un nerf refroidi à ^A'O, n'est plus que la dixième partie de ce qu'elle est à 15 ou 20 degrés; M. du Bois- Reymond a observé des faits de même nature. — Cela dit, hâtons-nous de fixer notre attention sur les combustions respiratoires et la circulation considérées comme modificateurs de l'excitabilité des nerfs et des centres nerveux eux-mêmes.

Pendant les belles journées de printemps, alors que leur circulation est très-active et qu'ils consomment beaucoup d'oxygène, les animaux inférieurs, à température variable, sont vifs, alertes, répondent avec beaucoup d'énergie à toutes les excitations extérieures. Mais, à l'approche des froids, la respiration et la circulation s'alanguissent graduellement chez ces animaux dont les mouvements deviennent en même temps plus lents et plus difficiles, dont l'excitabilité diminue et devient fort obscure ; finalement ces animaux tombent dans cet engourdissement profond

OÙ ils passent l'hiver tout entier, état pendant lequel, par suite de la torpeur du système nerveux, les manifestations vitales les plus fondamentales, les plus essentielles sont à peine perceptibles.

C'est surtout, chez les mammifères hibernants, que les rapports de l'activité de la circulation et des combustions respiratoires avec l'excitabilité du système nerveux ont pu être bien étudiés. — Pendant le sommeil hibernal, la circulation continue , mais éprouve un ralentissement très-considérable ; il résulte des nombreuses observations de Saissy qu'en été, les pulsations du cœur s'élèvent, chez la marmotte, à 90 par minute, et tombent à 9 ou iO par minute chez ces animaux engourdis. En même temps, le nombre des inspirations s'abaisse de 30 à 7 ou 8 par minute, et les combustions respiratoires subissent une dépression très-considérable. Il résulte, en effet, des expériences de M. V. Regnault, qu'une marmotte qui consommait, par kilogramme et par heure, 986 milligrammes d'oxygène dans l'état de veille, n'en consommait plus que 44milligrammesdansrétat d'engourdissement.

D'autre part, tous les observateurs s'accordent pour dire que, pendant le sommeil hibernal, l'animal est presque complètement insensible à toutes les excitations extérieures ; on peut sans l'éveiller, sans même qu'il exécute aucun mouvement, le transporter d'un lieu à un autre, le rouler dans les mains et

contre terre, le laisser tomber d'un à deux mètres de hauteur. Mangili raconte qu'un coup de fusil, tiré dans une grotte, ne suffit pas pour interrompre le sommeil hibernal des chauves-souris suspendues à la voûte. L'excitabilité de ces animaux est réduite au minimum, mais elle n'est pas éteinte. — Prunelle a réveillé une marmotte en lui faisant respirer de l'ammoniaque. — Saissy et Mangili ont obtenu des signes évidents de sensibilité en employant des excitants mécaniques et chimiques. — L'irritabilité musculaire peut aussi être directement mise en jeu ; il suffit de dénuder un muscle et de l'irriter avec la pointe d'un scalpel pour le voir se contracter. De tous les moyens de réveiller l'irritabilité musculaire, l'électricité est le plus puissant; ajoutons enfin qu'en faisant passer un courant électrique intense à travers un nerf mixte, on peut obtenir à la fois des signes de douleur et des contractions musculaires.

Les phénomènes sont encore plus prononcés chez les hibernants qui, sous l'influence d'un froid trop intense et trop prolongé, sont tombés dans un état de léthargie, — Bien qu'ils puissent, quand on les réchauffe, reprendre leur vie habituelle, ces animaux hibernants, tant que dure la léthargie par le froid, ressemblent à des cadavres ; toutes les fonctions sont complètement et momentanément suspendues, il n'y a plus trace appréciable, ni de circulation, ni de respiration. En même temps, le système nerveux

a perdu toute excitabilité; les excitants mécaniques, physiques, chimiques les plus énergiques, Télectricité elle-même , sont impuissants pour mettre en jeu l'activité propre des nerfs. — Dans cet état de mort apparente, l'irritabilité musculaire seule survit, comnie elle persiste encore quelque temps après la mort réelle.

Quelle que soit l'importance des résultats fournis par l'étude de l'état d'hibernation ou de léthargie par le froid, la science possède des preuves bien plus directes et plus démonstratives de l'influence de la circulation sur l'activité du système nerveux. L'expérience démontre en effet que, chez tous les animaux, les centres nerveux, comme les muscles, perdent toute leur excitabilité du moment où ils cessent de recevoir du sang artériel. — Si^ à l'exemple de Sténon, on interrompt la circulation dans le train postérieur et. dans la partie postérieure de la moelle épinière, en liant l'aorte en avant des artères rénales, l'animal se tient d'abord dans une attitude normale, marche en se servant des quatre membres ; mais bientôt le train postérieur est complètement paralysé du mouvement et du sentiment; l'animal marche avec ses membres antérieurs seulement, traînant après lui ses membres postérieurs inertes; l'irritation de la queue et des extrémités digitales ne provoque plus ni douleur, ni mouvements réflexes. Dans la région oii elle a cessé de recevoir du

sang artériel, la substance grise de la moelle a donc perdu son excitabilité. 11 suffit alors d'enlever la ligature de l'aorte pour rendre, en quelques minutes, aux nerfs et aux muscles des membres postérieurs kur excitabilité et leur motilité volontaire. La substance grise de Id moelle recouvre donc toutes ses propriétés du moment où l'afflux du sang artériel recommence.

M. Flourens, en injectant de la poudre de lycopodc dans les artères crurales de la périphérie vers le cœur, est parvenu à intercepter complètement le cours du sang dans la partie postérieure de la moelle épinière. A la suite de cette opération, le mouvement volontaire disparaît dans les membres postérieurs ; une excitation portée sur le nerf sciatique ne cause aucune douleur^ mais détermine la contraction des muscles auxquels le nerf se distribue. La moelle, qui a cessé de recevoir du sang artériel, perd son excitabilité, mais le nerf sciatique et les muscles dont la circulation est restée intacte ont conservé leurs propriétés fondamentales.

M. Brown-Séquard a procédé autrement; il a expérimenté sur le train postérieur d'un mammifère complètement séparé du train antérieur. Il a attendu que l'excitabilité de la moelle épinière eût complètement disparu ; puis il a injecté dans l'aorte du sang oxygéné et défibriné. Sous l'influence de cette irrigation sanguine suffisamment prolongée, la sub»

stance grise de la moelle reprend toutes ses propriétés, l'irritation de la peau provoque des mouvements réflexes dans les membres postérieurs.

Le même mode d'expérimentation a été appliqué à l'étude de l'influence de la circulation sur les fonctions des masses encéphaliques. — Sur un lapin, Astley Cooper liait les deux carotides ; puis il suspendait complètement l'afflux du sang artériel vers le cerveau en comprimant les artères vertébrales. L'animal tombait dans un état de profonde stupeur et de coma ; presque aussitôt la respiration s'arrêtait complètement. Cet état de mort apparente se dissipait rapidement, et les fonctions cérébrales se rétablissaient dans leur intégrité, quand l'expérimentateur cessait de comprimer les artères vertébrales. — Après avoir lié les artères carotides et vertébrales, l'animal étant dans un état*de mort apparente, M. Brown-Séquard a pu pratiquer pendant dix-sept minutes la respiration artificielle, et voir toutes les fonctions de l'économie se rétablir successivement et graduellement quand les quatre ligatures furent enlevées. — Dans une expérience de ce genre tentée sur un lapin, M. Vulpian a vu la compression des artères iîarotides et vertébrales déterminer la suspension des fonctions cérébrales. « Mais, chose bien remarquable, ajoute-t-il S la respiration spontanée

* Leçons sur la Physiologie générale et composée du systhne nerveux, page 455.

continuait, le bulbe rachidien ayant échappé plus ou moins complètement à Tanémie encéphalique. Les mouvements spontanés et réflexes avaient entièrement disparu dans la face et les yeux ; le tronc de V animal vivait encore en supportant une têtephysiologiquement morte, » Au bout de deux ou trois minutes, tous les moyens de compression furent enlevés, la circulation se rétablit dans Tencéphale, les mouvements volontaires et provoqués reparurent dans la tête, l'animal recommença à marcher et revint bientôt à son état normal.

M. Vulpian a obtenu des résultats fort intéressants en opérant sur des grenouilles. Il a complètement suspendu la circulation artérielle en liant le cœur à l'origine des vaisseaux. Bien qu'il ne lance plus de sang dans le système artériel, le cœur continue à battre ; l'excitabilité 'de la moelle se maintient un certain temps, et ne disparait complètement qu'au bout de deux ou trois heures, suivant la saison et la force de l'animal. La grenouille apparaît alors comme un animal mort, dont le cœur, séparé du corps par une ligature, exécute encore de faibles mouvements ; elle peut être conservée dans cet état trois ou quatre heures encore après que la moelle a perdu toute son excitabilité. Si alors on enlève la ligature, le cœur continuant à battre, la circulation se rétablit ; mais l'état d'inactivité complète persiste encore quelque temps dans le reste de l'économie. Au bout d'une

demi-heure, les mouvements respiratoires spontanés se montrent d'abord rares, irréguliers, puis plus fréquents et avec leur rhythme normal. C'est seulement environ deux heures après, que la moelle reprend son excitabilité et que l'irritation de la peau provoque des mouvements réflexes; enfin les mouvements volontaires se rétablissent, et, graduellement, l'animal recouvre la plénitude de ses fonctions.

Dans son beau mémoire sur le Principe de la vi^, Legallois, dès 1812, avait parfaitement compris et démontré expérimentalement cette influence de la circulation sur les fonctions des centres nerveux et, en particulier, de la moelle épinière.

« La vie, dit-iP, est due à une impression du « sang artériel sur le cerveau et la moelle épinière, « ou à un principe résultant de cette impression, tt Cette impression une fois produite, le principe a une fois formé, a toujours une durée quelconque, « mais variable , suivant l'âge et l'espèce des ani- « maux. ... La prolongation de la vie dépend du renou- « vellement continuel de cette impression, à peu près « comme un corps, mû en vertu d'une première im- « pulsion, ne peut continuer de se mouvoir indéfi- (c niment qu'autant que la même impulsion est « répétée par intervalles... C'est cette impression,

* CEuvres de Legalloi?, lomc I, page 141.

a c'est ce principe formé dans le cerveau et la moelle <c épinière qui, sous le nom àefniissance nerveuse ^ « et par Tintermédiaire des nerfs, anime tout le « reste du corps, et préside à toutes les fonctions. » Dans une autre partie de son mémoire, Legallois rend compte d'une expérience fort remarquable dans laquelle, tous les vaisseaux du cou, l'aorte abdominale et la veine cave inférieure étant liés, il avait retranché la tête et tout le train postérieur, de manière à conserver la poitrine séparée du reste du corps ; il lui avait suffi alors de pratiquer méthodique* ment l'insufflation pulmonaire pour prolonger la vie pendant quelque temps dans ce segment thoracique isolé. c< La poitrine, dit-il \ donne des signes c( de vie. Les plus apparents de ces signes sont les a mouvements et la sensibilité que conservent les « pattes antérieures, et les petits mouvements de « torsion que fait le thorax quand on pince forte- « ment la peau, et surtout quand on touche l'extréff mité postérieure de la moelle dorsale. » Cet habile expérimentateur résume alors, avec une grande netteté, les conséquences de ses propres recherches, . indique, avec une précision bien remarquable, les résultats de la ligature des artères qui se distribuent à la tête, tentée vingt ans plus tnrd par A. Cooper ; il trace enfin le programme et prévoit, avec une merveilleuse certitude, l'issue d'une belle expérience

* Îj>co citaio, page 130.

réalisée dans ces derniers temps par M. Brown- Séquard.

« 11 est hors de doute, dit-il *, que si les poumons « et le cœur pouvaient continuer leurs fonctions avec « tout autre tronçon, comme ils le font avec celui « de la poitrine, on pourrait de même y entretenir « la vie. Il est donc démontré, par une expérience tt directe, que la moelle épinière d'un tronçon quelce conque peut à la fois animer toutes les parties de « ce tronçon, et donner au cœur les forces dont il a (( besoin pour y entretenir la circulation, et que si « Ton ne peut pas prolonger la vie dans un tronçon « pris à volonté, c'est uniquement la disposition <:< anatomique des organes qui s'y oppose. Mais si « l'on pouvait suppléer au cœur par une sorte d'in- « jection, et si en même temps on avait, pour fournir « à l'injection d'une manière continue, une provi- « sion de sang artériel, on parviendrait sans peine à « entretenir la vie indéfiniment dans quelque tron- « çon que ce soit; et par conséquent, après la déca- « pitation, on V entretiendrait dans la tête elle-même « avec toutes les fonctions qui sont propres au cer- « veau. Non-seulement on pourrait entretenir la vie « de cette manière, soit dans la tète^ soit dans toute « autre partie isolée du corps d'un animal, mais on « pourrait l'y rappeler après son entière extincc< tion,.,. Si l'on répète une expérience déjà faite par

* Lf>co citalo, page 431.

a Sténon et qui consiste à lier l'aorte sur la première « vertèbre lombaire, peu après le sentiment et le « mouvement disparaissent entièrement dans le train de derrière, pendant que la circulation et la a vie continuent dans les parties antérieures. Mais « si, après avoir attendu un temps triple et même « quadruple de celui au bout duquel tous les signes « dévie ont disparu, on délie Taorte, le sentiment a et le mouvement renaissent peu à peu dans les « parties mortes, à mesure que la circulation s'y « rétablit. De même, en liant toutes les artères (pd « vont à la tête^ on réduirait cette partie à Pétai « de mort; et toutes les fonctions intellectuelles « propres à l'animal, sujet de l'expérience, seraient (( non pas seulement affaiblies, troublées ou suspen- « dues comme dans l'asphyxie ou la syncope, mais « totalement anéanties, pendant que le reste du corps « serait bien vivant. Ces mêmes fonctions renaîi< traient ensuite, après quon aurait délié les « artères. On voit assez, sans que je m'arrête davan- « tage sur cette matière, pourquoi ces résurrections « partielles sont les seules qui soient au pouvoir du « physiologiste. »

Si A. Cowper a vérifié les prévisions de Legallois au sujet de la ligature des artères qui se distribuent à la tête, M. Brown-Séquard a réalisé de son c6té l'expérience indiquée par Legallois sur la tête après décollation.

Sur un chien, M. Brown-Séquard sépare la tète du tronc ; il attend huit ou dix minutes, jusqu'à ce que, depuis quelques instants, le bulbe rachidien et le reste de l'encéphale aient bien évidemment perdu toute trace appréciable d'excitabilité ; puis il pratique des injections réitérées de sang défibriné et oxygéné à la fois dans les artères carotides et dans les vertébrales. Quelques mouvements désordonnés apparaissent au bout de deux ou ï7^oi5 minutes, puis les muscles des yeux et delà face exécutent des mouvements coordonnés, véritables manifestations de la vie, qui tendent à faire admettre que les fonctions cérébrales se sont rétablies dans cette tête complètement séparée du tronc. — Dans une expérience de cette nature pratiquée sur un chien familiei\ élevé dans son laboratoire, M. Brown-Séquard a observé un fait de la plus haute importance. Au moment où l'injection de sang défibriné et oxjgéné avai ramené les manifestations de la vie, il appela le chien par son nom,,, les yeux de cette tête séparée du tronc se tournèrent vers lui,,, comme si la voix du maître avait été entendue et reconnue.

Comme les muscles, comme tous les organes de l'économie, le système nerveux est le siège d'un travail incessant d'assimilation et de dèsassimilation ; il se nourrit aux dépens du liquide sanguin qui lui fournit tous les matériaux nécessaires à son développement. Sans doute la science n'est pas encore par-

venue à pénétrer la nature des réactions chimiques qui se passent dans l'intimité du tissu nerveux ; on n'y a encore constaté expérimentalement ni une absorption d'oxygène, ni une exhalation d'acide carbonique. Mais le sang artériel pénètre, rutilant et riche en oxygène, dans le système nerveux, et le sang veineux en sort noirâtre et chargé d'acide carbonique ; ce fait, à lui seul, prouve d'une manière incontestable qu'à l'étal de repos, les matériaux organiques du sang sont brûlés dans les capillaires dés nerfs et des centres, comme dans le réseau vasculaire de tous les tissus de l'organisme.

Lorsque le système nerveux entre en action, l'observation démontre que les combustions internes acquièrent un plus haut degré d'intensité. — A l'état de repos, la réaction chimique des nerfs est neutre; les expériences de 0. Funke ont établi que, dans le nerf fortement excité, cette réaction change de nature et devient manifestement nc/f/^. — Sous l'empire d'une forte excitation nerveuse longtemps soutenue, l'exhalation d'acide carbonique augmente et, d'après Davy* et Bœrensprung, la température du corps éprouve une élévation appréciable ; ces deux faits sont la preuve incontestable d'une accélération des combustions internes. Et, du moment où la dépense organique est ainsi exagérée, on comprend facile-

* Archives générales de médecine, 4846, supplément.

ment pourquoi, dans ces conditions, le sentiment de la faim, accusant un besoin impérieux de réparation, se prononce en même temps qu'une véritable fatigue comparable à celle que détermine Texercice musculaire. — « La chaleur, dit BurdachS augmente par l'effet de Tespérance, de la joie, de la colère et de toutes les passions excitantes. Martin a vu la température monter de 35**, 5 à 57**,5 dans un violent accès de colère. »

Dans ces derniers temps, M. Byasson a repris l'étude de cette question de physiologie générale dans un travail d'une grande importance sur les rappoi^ts qui existent entre Vactivité du système nerveux et la composition des urines*. Pendant neuf jours, il s'est soumis à un régime alimentaire régulier et déterminé, et a analysé avec soin ses urines. Ces neuf jours d'expérimentation se divisent en trois périodes de trois jours chacune.

Pendant la première période, il s'est abstenu, autant que possible, de tout travail musculaire et cérébral ; c'est la période de repos.

Pendant la seconde période, ou période de travail musculaire, il a évité toute contention d'esprit et a exercé fortement son système musculaire.

* Traité de Physiologie, traduction de Jourdan, tome IX, page 64 o.

• Essai sur la relation qui existe, à l'état physiologique, entre Vactivité cérébrale et la composition des urines. Thèses de la Fa* culte dera vdccine de Paris, 1868, n" 162.

Enfin, pendant ia troisième période, ou période de travail cérébral, en même temps qu'il prenait le moins d'exercice possible, il s'est livré, avec ardeur et d'une manière soutenue, à l'étude de questions difficiles de physiologie et de mathématiques.

Les analyses très-exactes de M. Byasson prouvent que, le régime alimentaire restant identique, la quantité moyenne d'urée rendue en vingt-quatre heures a varié ainsi qu'il suit :

Pendant la période de repos 20«^46

Pendant la période de travail musculaire. 22, 90 Pendant là période de travail cérébral. . 23, 88

L'excitation du système nerveux rend donc la production d'urée plus abondante, et exerce sur les combustions internes le même genre d'influence que Tcxcrcice musculaire.

Les résultats de ce travail de chimie biologique de M. Byasson déposent en faveur de l'exactitude des observations très-remarquables de M. le docteur J.-P. Lombard ^ Ce jeune physiologiste s'est assuré que, indépendamment de toute modification de la circulation, sous l'influence d'un travail cérébral intense, d'une forte émotion et en général de toute cause attirant fortement l'attention, la température des masses encéphaliques s'élève, M. Lombard, dont

« Archives de Physiologie normale et pathologique^ tome I,

le travail ne nous est encore connu que par un extrait, a employé un appareil thermo-électrique d'une extrême sensibilité ; la variation de température, mesurée sur le cuir chevelu, était surtout sensible sur l'occipital et ne dépassait pas un vingtième de degré centigrade.

Dans ces dernières années, M. Oscar Liebreich a fixé spécialement son attention sur Je protagon, matière azotée ^phosphorée, dont il a signalé l'existence dans la substance blanche des centres nerveux et dans tous les nerfs. Il a montré par des expériences directes tentées sur les animaux que, pendant l'état d'activité du système nerveux, la consommation de protagon est plus considérable que dans l'état de repos. A cet effet, il a expérimenté sur des chiens. Après avoir coupé toutes les racines nerveuses rachidicnnes d'un seul côté, il a soumis ces animaux à des excitations assez considérables et assez prolongées pour les faire mourir de douleur. L'analyse comparative lui a démontré que du côté où les racines rachidicnnes étaient restées intactes, c'est-à-dire du côté où le système nerveux avait réellement fonctionné pendant l'opération, les nerfs contenaient toujours beaucoup moins de protagon que du côté opposé*. M. Oscar

* D'après les recherches de M. Gobley, le protagon ne serait pas une substance définie, mais un mélange en proportions assez constantes de cérébrine, principe azoté, et de lécithine, principe phosphore et non azoté. La lécithine existe en grande quantité dans le jaune d'œuf; M. Gobley Ta retrouvée dans les matières grasses du sang, du cer-

Liebreich a conclu avec raison de ces expériences que, dans le système nerveux comme dans le système musculaire, Texaltation des combustions internes et l'augmentation de l'activité physiologique sont liées par des rapports intimes de solidarité.

Dès 1848, M. Helmholtz chercha à déterminer rinfluence de l'excitation des nerfs sur leur température. Dans ses expériences, très-rigoureusement et très-ingénieusement instituées d'ailleurs, il opéra sur des nerls de grenouille et prit toutes les précautions nécessaires pour se mettre à Tabri des perturbations causées par les variations d'activité de la circulation ; les résultats furent négatifs ou du moins très-peu probants. — Plus tard des recherches de même nature ont été entreprises par M. Œhl et par M.Valentin. D'une série d'expériences tentées sur des nerfs d'animaux supérieurs dont les connexions musculaires avaient été maintenues, M. Œhl a conclu que l'excitation produit constamment une élévation de la température du nerf, mais il ne s'est pas entouré d'assez de précautions pour mettre ses résultats à l'abri de toute contestation sérieuse. Nous n'en dirons pas autant de M. Valentin, Cet habile physiologiste a opéré,* comme M. Helmholtz,

veau, des nerfs, de la bile, clc. Sous Tinflucnce des acides, des alcalis, de la putréfaction, la lécithinc se dédouble très-facilement en acides oléiquc, margarique, pliospho-glycériquc. Hàtons-nous d'ajouter que ces faits n'infirment en rien l'importance et la Fignifîcation physiologique des expériences de M. Oscar Liebreich.

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sur des nerfs de grenouille et, comme lui, il a su éliminer toutes les causes d'erreur. Ses expériences démontrent que la température d'un nerf soumis à une excitation quelconque est supérieure à celle du même nerf à Tétat de repos.

Dans ces derniers temps, M. le professeur M. Schiff a publié* une série très-importante d'expériences de même nature tentées sur des nerfs de mammifères (rats blancs, lapins et chats). Ce n'est pas ici le lieu de décrire les procédés employés par cet habile physiologiste ; son mémoire donne toutes les indications nécessaires pour montrer qu'il a su éviter toutes les causes d'erreur dans des recherches aussi délicates. La différence de température a été appréciée au moyen d'une petite pile thermo-électrique composée d'un barreau de bismuth replié en arc et soudé, par ses extrémités, à deux petits barreaux d'antimoine; le sens et l'intensité du courant électrique développé dans l'appareil étaient déterminés au moyen d'un galvanomètre à miroir. L'excitation des nerfs était produite tantôt par des courants d'induction, tantôt par des courants interrompus, tantôt enfin par des moyens mécaniques; dans tous les cas les effets de l'excitation ont été les mêmes.

Après avoir tué l'animal, M. Schiff enlevait le nerf

* Recherches sur l'échauffement des nerfs et des centres nerveux à l:i suite des irritations sensorielles et sensitives. In Archives de physiologie normale et pathologique y c:ihiers de mars et mai 1^69. .

sciatiqiie et le plaçait sur les pôles de la pile thermoélectrique. S'il eût procédé ainsi, sans précautions préalables, évidemment toute observation aurait été impossible. Ce nerf, pris à une température assez élevée au moment de la mort de Tanimal, aurait produit, en se refroidissant, dans le circuit thermo-électrique des courants irréguliers et d'une assez grande intensité pour déterminer des déviations et des oscillations considérables de l'aiguille du galvanomètre. Le nerf aurait perdu toute excitabilité avant que, suffisamment refroidi par le rayonnement, il eût pris une température uniforme et que Taiguille du galvanomètre fût revenue fixe à zéro,

M. Schiff a très-simplement et très-habilement tourné cette difficulté en refroidissant les animaux, avant leur mort, jusqu'à la température ambiante ou jusqu'à un degré très-voisin de cette température. Dans ce but, il rasait bs animaux, les recouvrait d'un vernis, et attendait le moment de Tagonie pour les sacrifier parla section du bulbe rachidien. — Dans quelques cas et surtout avec les lapins, il liait les animaux sur le dos, les membres étendus, et attendait le refroidissement complet. — Ha aussi obtenu le refroidissement en injectant sous la peau et dans la cavité péritonéale de fortes doses d'alcool. A la suite de rinjection, les animaux tombent dans le coma, se refroidissent graduellement et, en été, si l'opération est convenablement pratiquée, leur température s'a-

biisse presque jusqu'à celle du milieu ambiant. — L'injection sous la peau de doses modérées de curare et de conicine, combinée avec la respiration artificielle, lui a aussi donné de très-bons résultats.

Les nerfs pris chez ces animaux ainsi artificiellement refroidis avant la mort ont un double avantage : — d'une part, leur température différant peu de celle du milieu ambiant, le galvanomètre n'éprouve que de faibles perturbations quand on dépose ces nerfs sur la pile, et l'aiguille revient assez promptement au zéro de la graduation ; — d'autre part, ces nerfs pris sur des animaux refroidis conservent très-longtemps leur excitabilité, et se prêtent merveilleusement à des expériences qui, en raison même de leur délicatesse, exigent un certain temps.

L'animal étant refroidi et sacrifié, M. Schiff excise une portion aussi longue que possible du sciatique, pratique sur sa continuité une ligature ou un écrasement linéaire, et place le nerf ainsi préparé sur la pile thermo-électrique, de manière que la ligature ou Técrasement soit compris entre les deux soudures polaires ; il attend que les perturbations produites dans le galvanomètre disparaissent et que l'aiguille aimantée reprenne sa position fixe sur le zéro de la graduation. Il excite alors une des extrémités du cordon nerveux; immédiatement l'aiguille du galvanomètre éprouve une déviation qui accuse un excès de température du côté de la soudure la plus rap**

prochée de l'extrémité excitée. Lorsque les oscillations de Tâiguille sont éteintes et qu'une nouvelle observation est possible, il excite de nouveau l'extrémité du nerf, et le résultat est le même ; la déviation accuse un excès de température du côté de la soudure la plus riapprochée du point excité. — Mais si l'on place une seconde ligature entre la pile et l'extrémité du nerf excité, l'excitation la plus violente ne produit plus aucun effet ; l'aiguille reste immobile, les deux soudures de la pile conservent la même température.

Dans une autre série d'expériences, M. Schiff a excisé les deux nerfs sciatiques sur le même animal. L'un des deux nerfs, complètement séparé des muscles qu'il animait, est préparé comme précédemment et placé sur la pile thermo-électrique; l'autre, dont les connexions musculaires sont conservées, est déposé sur un support voisin. Cela fait, il excite en même temps les deux nerfs. D'un côté, l'aiguille du galvanomètre éprouve une déviation qui accuse une élévation de température du côté de la soudure la plus rapprochée de l'extrémité excitée; de l'autre côté, l'excitation du nerf détermine une contraction musculaire. L'amplitude de l'oscillation de l'aiguille et l'intensité de la contraction s'affaiblissent en même temps, à mesure qu'on s'éloigne du moment où les deux nerfs ont été excisés. Enfin, il arrive un moment où le muscle ne se contracte plus et où nécessairement le

nerf a perdu toute son excitabilité ; si alors on répète l'excitation sur le nerf de la pile, même avec les courants induits les plus puissants, Taiguille n'est nullement influencée, les deux soudures conservent la même température.

Il demeure donc établi que :

1** L'excitation de l'extrémité d'un nerf , sur lequel on a pratiqué une ligature ou un écrasement, détermine une différence de température entre les deux portions du cordon ; la portion située entre la ligature ou récrasement ei Vexirémiié excitée s^échmiffe^ et l'autre conserve sa température normale.

2° Cet effet dure tant que le nerf conserve son excitabilité, et disparaît en même temps que l'excitabilité du cordon nerveux.

Et, puisque l'excitation ne peuf, en aucun cas, se propager au delà du point où l'on a pratiqué la ligature ou l'écrasement, les expériences de M. Scliiff démontrent que : lorsque V activité propre cVun cordon nerveux est mise en jeu par une excilation quelconque^ la propagation de cette excitation s'accompagne d'une élévation de température appréciable sur le trajet du nerf.

D'ailleurs il résulte encore des observations de M. Schiff que l'élévation de température déterminée par la propagation de l'excitation, l'intensité de l'excitation produite et l'excitabilité du nerf en expérience varient dans le même sens.

M. Vulpian a établi qu'une excitation portée sur un point d'un nerf quelconque se propage à la fois dans les deux sens, vers la périphérie et vers les centres; les expériences de M. Schiff montrent que, quelle que soit la nature motrice ou sensitive du nerf, l'élévation de température déterminée par la propagation de l'excitation reste indépendante de l'extrémité du nerf que l'on excite.

Dans une troisième série d'expériences, M. Schiff a opéré sur des nerfs de grenouille dont l'extrémité périphérique restaient en connexion avec leurs muscles. Il a employé dans ce cas une pile thermo-électrique, composée de douze éléments de bismuth et de douze éléments d'antimoine, complètement enveloppée d'une épaisse couche de cire. Un sillon pratiqué dans le bloc de cire met à nu les douze soudures supérieures sur lesquelles le nerf est placé. — Quand l'égalité de température est rétablie entre les soudures supérieures et les inférieures et que l'aiguille du galvanomètre est fixe à zéro, M. Schiff excite le bout central du nerf; immédiatement, les muscles se contractent, et la déviation de l'aiguille du galvanomètre accuse un échauffement des soudures en contact avec le nerf le long duquel se propage l'excitation. Mais, au bout d'un certain temps, le nerf perd toute son excitabilité, et l'on en est averti par ce fait que l'excitation de son extrémité libre ne s'accompagne plus d'une contraction musculaire; à partir

de ce moment, Pexcitation du nerf, quelque puissante qu'elle soit, ne détermine plus aucune variation de température sur le trajet du nerf; les soudures supérieures et inférieures restent en équilibre de température, et l'aiguille du galvanomètre demeure immobile sur le zéro de la graduation.

Les expériences de M. Schiff s'accordent donc avec celles de M. V:ilentin pour démontrer que l'activité de la fibre nerveuse est traduite par un signe extétérieur saisissable ; comme la fibre musculaire qui se contracte, la fibre nerveuse, soumise à une excitation directe ou propageant une excitation communiquée, s'échauffe d'une manière appréciable. Du côté du système nerveux, comme du côté du système musculaire, cette élévation momentanée de température ne peut être et n*est en réalité que le résultat d'un accroissement momentané aussi de l'intensité des combustions internes. Ces combustions montrent que, l'action locale de l'agent excitant restant la la même : d'une part, l'élévation de température s'arrête là où la propagation de l'excitation est ellemême arrêtée par une ligature ou un écrasement ; d'autre part, toute élévation de température cesse lorsque le nerf a perdu soa excitabilité. — En présence de ces faits, comment ne pas reconnaître que la neurilité et la contractilité musculaire ont avec la chaleur des rapports du même ordre? •

Les faits observés par M. Biasson et par M. Lié-

breich prouvent jusqu'à l'évidenee que l'activité du système nerveux et l'intensité des combustions effectuées dans son réseau capillaire suivent une marche parallèle, augmentent et diminuent ensemble. De leur côté, M.Valentin, M. Schiff et M. Lombard ont démontré expérimentalement que, dans le système nerveux, comme dans le système musculaire, toute augmentation d'activité s'accompagne de la production d'une certaine quantité de chaleur. Enfin, l'étude des animaux inférieurs et des animaux hibernants, et surtout les expériences si remarquables de Sténon, de Legallois, d'Astley Cooper, -de Flourens, de M. Vulpian et de M. Brown-Séquard démontrent qu'il suffit de ralentir ou d'arrêter, par un moyen quelconque, l'afflux du sang artériel, pour affaiblir ou même éteindre complètement l'excitabilité des centres nerveux. — Sans doute la fibre et la cellule nerveuses, dont la composition et la texture sont spéciales, sont douées d'activités spéciales, autonomes^ distinctes par la forme des autres activités de la matière organisée et de la matière inorganique. Mais les résultats de l'observation nous autorisent à conclure que les activités propres de ces deux éléments histologiques fondamentaux du système nerveux et les réactions chimiques accomplies dans la profondeur des tissus se maintiennent toujours dans des rapports de solidarité très-étroite.

En réalité, les rapports des activités du système

ACTIVITES DU SYSTÈME KEfiVEUX. 251

nerveux et de l'activité du système musculaire avec les combustions internes sont les mêmes. Mais il existe, entre les manifestations de ces activités, une différence essentielle, fondamentale. — Tandis (|ue l'action des muscles est toute extérieure^ se réduit à une pression, à une traction, à un soulèvement de poids, ou à une communication de vitesse, l'action du système nerveux ne se traduit pxnr aucun phénomène extérieur, s'épuise tout entière à Vintérieur de l'économie, se réduit à une intervention dans les fonctions des organes qu'il anime. D'où la nécessité, après avoir considéré le système nerveux en lui-même, de l'étudier dans ses rapports avec l'économie tout entière*.

Chez les animaux supérieurs, l'action nerveuse joue un rôle important dans l'accomplissementde toutes les fonctions. Évidemment, ce n'est pas le système nerveux qui sécrèle la bile dans le foie, le suc gastrique dans l'estomac, le lait dans la glande mammaire, qui dans le rein sépare l'urée du liquide sanguin, qui dans les voies digestives détermine le passage des matériaux élaborés à travers la muqueuse intestinale, qui dans le réseau des capillaires généraux brûle les éléments organiques du sang, etc., etc., etc. Nulle

* Dans cette étude des rapports des activités du syslcme nerveux avec les réactions physico-chimiques de la nutrition, nous n'avons pas abordé la question des manifestations psychiques ; nous avons indi^ qué> dans noire préface^ les raisons de celle abstention i

part il n'exerce une action directe sur les matériaux de Téconomie ; mais son influence est partout nécessaire pour que les fonctions s'accomplissent d'une manière normale et régulière.

Dans un organe dont toutes les communications avec les centres nerveux sont supprimées, l'intensité des combustions intérieures subit une notable dépression, la nutrition s'alanguit, mais en définitive la partie ainsi soustraite à l'action nerveuse ne meurt pas. C'est qu'en réalité, les phénomènes de nutrition sont du même ordre dans toute l'étendue du règne organique, chez les animaux et chez les végétaux, et par cela même sont, au fond, indépendants du système nerveux. Dans l'acte de la nutrition, le système nerveux, dont l'influence est considérable et incontestable, n'intervient donc pas à titre de modificateur direct des substances alimentaires ; mais il crée, dans la trame des tissus, des conditions favorables aux mutations des matériaux organiques du sang.

L'observation de tous les jours démontre que la vue des aliments et l'action d'une substance sapide sur les nerfs de la langue suffisent pour activer la sécrétion salivaire. Les recherches des physiologistes et surtout celles de M. C. Bernard, ont prouvé qu'en agissant directement sur lé système nerveux, on peut à volonté augmenter ou diminuer la quantité de salive excrétée dans un temps donné. En blessant un point déterminé de la moelle allongée, M. C. Bernard

est parvenu à modifier la sécrétion urinaire et à rendre artificiellement un animal diabétique. Le système nerveux exerce donc une très-grande influence sur les fonctions des organes sécréteurs. Cependant, l'observation ne permet aucun doute à ce sujet, il s'opère des sécrétions chez les animaux qui, comme les Polypes d'eau douce et les Rhizopodes, sont complètement dépourvus de système nerveux; d'autre part, on rencontre chez les végétaux des organes sécréteurs qui ont une grande ressemblance avec ceux des animaux. En réalité, toute sécrétion nous apparaît comme un fait de nutrition intime. Nous devons enfin considérer les propriétés des éléments actifs des glandes comme indépendantes, au fond, du système nerveux dont le rôle se borne à modifier les conditions au milieu desquelles fonctionnent les éléments glandulaires, de manière à favoriser ou à contrarier leur action sur le liquide sanguin.

Nous avons déjà établi que la contractilité est Pactivité propre de la fibre musculaire, complètement indépendante de l'action nerveuse. Quand ils interviennent dans la contraction musculaire, les nerfs jouent donc le rôle de simples transmetteurs des excitations internes ou externes, et nous devons nous demander si l'influence de la fibre nerveuse sur la fibre musculaire est le résultat d'une action directe ou indirecte.

La texture du système musculaire a été étudiée,

254 GlUGULATiON DE LA FORCE.

dans ces derniers temps, par des micrographes d'une très-grande aiitorité ; leurs recherches ont établi un fait d'histologie d'une haute importance. On a vu à l'aide du microscope, et cette observation a été vérifiée par M. Vulpian, des fibres musculaires se contracter bien qu'elles ne fussent en rapport avec aucune fibre nerveuse. De son côté, M. Rouget a constaté que toutes les fibres musculaires ne reçoivent pas de fibres nerveuses. Ajoutons enfin que les fibres musculaires, en rapport immédiat avec des tubes nerveux par l'intermédiaire des plaques motrices terminales, ne sont réellement en connexion avec ces plaques que par une faible étendue de leur longueur. Si l'influence du système nerveux était directe^ il serait bien difficile de comprendre comment, à propos d'une excitation portée sur le tronc nerveux, la contractilité peut être mise en jeu dans les fibres dépourvues de tout tube nerveux et dans les parties des fibres placées en dehors des plaques terminales.

Après avoir démontré que le système nerveux est excité par des flux d'électricité trop faibles pour agir sur un galvanomètre ordinaire, M. Matteucci * a déterminé avec soin la durée minimmn du passage du courant électrique à travers un nerf moteur, nécessaire pour faire contracter le muscle auquel il se dis-

' Lettare sut l'elellvo-physiologia. Milaaa, 18G7, page 3j.

tribue. Le muscle fraîchement détaché étant fixé à un dynamomètre, il a soumis son nerf moteur à l'action du courant électrique réduit à son minimum suffisant d'intensité et de durée ^ et il a mesuré le travail mécanique effectué par le muscle en contraction. — D'une part, la dissolution du zinc dans le couple voltaïque pendant le passage du courant excitateur lui permettait d'évaluer, en unités de chaleur, la force dépensée pour mettre en jeu l'action nerveuse; d'autre part, le travail mécanique, produit pendant la contraction musculaire, transformé en unités de chaleur, fournissait l'évaluation de la force développée par le muscle sous l'influence de l'action nerveuse. — Or évidemment, si l'action du système nerveux sur le système musculaire était directe^ le nerf ne pouvant en réalité transmettre à la fibre musculaire que la force développée par le courant voltaïque pendant l'excitation et la force développée par le muscle ne pouvant, en aucun cas, être supérieure à celle que le nerf lui aurait directement transmise, il devrait y avoir équivalence entre le travail mécanique accusé par le dynamomètre et le travail chimique consommé dans le couple pendant le passage du courant à travers le nerf, entre le travail produit et le travail moteur. Or il résulte des mesures de M. Matteucci que le travail mécanique effectué par le muscle pendant sa contraction est égal à 30000 fois le travail dépensé pour produire l'excitation du nerf.

Les résultats fournis par rélectro-physiologie s'accordent donc avec les indications de l'histologie pour établir que, dansles muscles comme daiis les glandes, comme dans tous les tissus, le système nerveux n'exerce sur les éléments anatomiques qu'une action indirecte. Dans le muscle en particulier, l'excitation nerveuse, au lieu de se transmettre directement à la fibre contractile, modifie les conditions ambiantes de manière à accroître l'intensité des combustions internes; et c'est en définitive la chaleuiLdéxeloppée par ces combustions exagérées qui est utilisée-^ai^ie n^uscle pour opérer sa contraction. Suivant l'expression de M. Matteucci, l'action nerveuse joue là le rôle d'une petite étincelle tombant sur une masse de matière inflammable, elle donne simplement l'impulsion aux phénomènes de combustion ; une fois commencée, l'action de l'oxygène sur les matériaux du sang continue et produit des effets hors de proportion avec la dépense primitive de force impulsive. — L'étude du sang dans les veines des muscles fournit des preuves décisives en faveur de cette manière de comprendre le rôle du système nerveux dans la contraction musculaire. Supposons, en effet, qu'on supprime l'action nerveuse dans un muscle en divisant le tronc du nerf mixte qui s'y distribue; immédiatement les combustions s'alanguissent dans les vaisseaux capillaires, le sang des veines perd sa couleur caractéristique, devient rougeâtrcet ne contient plus

qu'une très-faible proportion d'acide carbonique. Mais du moment où l'on rétablit l'action nerveuse dans le muscle en excitant, par un moyen quelconque, le bout périphérique du nerf divisé, le sang veineux reprend sa couleur, la proportion d'acide carbonique augmente, les combustions internes reprennent toute leur intensité dans le réseau capillaire.

En résumé, le système nerveux intervient d'une' manière évidente dans tous les actes de l'économie; les sécrétions, les contractions musculaires, le tra^ vatl de la nutrition, tout s'accomplit sous son influence ; mais partout et toujours son influence est indirecte, les activités propres des éléments histologiques sont, au fond, indépendantes de son action. Pour remplir ce rôle important de régulateur, pour coordonner tous les actes de l'organisme vers un même but, la nutrition et le développement de l'être^ il ne s'adresse pas directement aux activités des éléments histologiques, il se contente de modifier les conditions d'exercice de ces activités. Précédée par une action physico-chimique accomplie dans la trame des centres et des cordons nerveux, aboutissant à une modification de conditions physico-chimiques et, par suite, à un travail purement physico-chimique, l'activité nerveuse nous apparaît comme une propriété spéciale d'éléments histologiques spéciaux, euxrmémes, par leur composition et leur structure.

Mais cette activité spéciale des éléments nerveux

dérive évidemment de la réaction physico-chimique qui la précède. Dans les organes dont il règle la fonction, le nerf ne fait qu'utiliser la force que lui fournit cette réaction physico-chimique. L'activité nerveuse n'est qu'un agent de transformation ; par son intermédiaire , le travail physico-chimique ac- ' compli dans la trame du tissu nerveux est transformé en cet autre travail, physico-chimique aussi, au moyen duquel les nerfs interviennent par leurs extrémités périphériques, ici dans les sécrétions, là dans les contractions musculaires, partout dans les actes de nutrition.

Considéré comme moteur, le système musculaire a été comparé à une machine à feu ; une analogie du même ordre peut être signalée entre un réseau télégraphique et le système nerveux. — Dans le réseau télégraphique, le travail chimique effectué dans la pile du poste expéditeur^ transformé en électricité et recueilli sur les fils conducteurs, se propage de proche en proche et va à l'autre extrémité de la ligne animer un électro-aimant, dévier une aiguille aimantée, produire une décomposition chimique, mettre en jeu les appareils récepteurs quelle que soit leur nature. — Dans le système nerveux, le travail de combustion accompli dans les centres se transforme en neurilité; les divers cordons nerveux recueillent cette neurilité, la propagent dans tous les sens et vont exalter l'activité des divers organes de l'économie.

Ainsi se trouve pleinement justifiée une des vues physiologiques les plus profondes que le génie de Lavoisier ait introduite dans la science. Après avoir mesuré l'intensité des combustions respiratoires dans des conditions physiologiques déterminées, chez l'homme à jeun et pendant la digestion, dans l'état de repos et pendant un travail musculaire considérable, etc., le créateur de la chimie moderne s'exprime ainsi dans son beau mémoire de 1789, Sur la respiration deïi animaux :

« Ce genre d'observatioa conduit à comparer des emplois de force entre lesquels il semble n'exister aucun rapport. On peut connaître, par exemple, à combien de livres, en poids, répondent les efforts d'un homme qui récite un discours, d'un musicien qui joue d'un instrument. On pourrait même évaluer ce qu'il y a de mécanique dans le travail du philosophe qui réfléchit, de l'homme de lettres qui écrit, du musicien qui compose. Ces efforts, considérés comme purement moraux, ont quelque chose de physique et de matériel qui permet, sous ce rapport, de les comparer à ceux que fait l'homme de peine. Ce n'est dorïcpas sans quelque justesse que la langue française a confondu sous la dénomination commune de travail, les efforts de l'esprit comme ceux du corps ; le travail du cabinet et le travail du mercenaire*. »

* Mémoires de V Académie des sciences, 1789, page 577.

Nous avons reconnu, dans l'animal, Texistence de trois grandes manifestations dynamiques, la production de chaleur, la contraction musculaire, l'action nerveuse. Sans sortir un instant du cercle de l'observation la plus rigoureuse, sans invoquer d'autre appui que celui des faits sévèrement contrôlés et définitivement acquis à la science, nous avons établi que ces trois grandes modalités dynamiques, attributs essentiels de l'animalité, dérivent directement de l'action de Toxygène de l'air sur les matériaux organiques du sang. La contractilité de la fibre musculaire, les activités propres de la cellule et de la fibre nerveuses, sont évidemment des modalités dynamiques spéciales, autonomes, qu'il n'est permis de confondre ni avec l'électricité, ni avec la chaleur, ni avec la lumière, etc. Mais, ne l'oublions jamais, ces activités sont des propriétés des fibres musculaires, des fibres et des cellules nerveuses, tirent leur spécialité de la spécialité de composition et de texture des éléments histologiques, siège et théâtre de leurs manifestations, ne diffèrent que par la forme des modalités dynamiques du monde extérieur et sont reliées aux agents cosmiques dont elles dérivent par la grande loi de la transformation des forces par voie d'équivalence.

Ces principes déduits de l'étude du système musculaire et du système nerveux sont généraux et applicables à tous les tissus de l'économie. Le fait

n'est pas contestable, chaque élément histologique vit d'une vie propre et jusqu'à un certain point indépendante, se nourrit et se développe aux dépens des matériaux du sang. Tout élément histologique dont la composition et la texture sont spéciales, jouit nécessairement d'une activité propre, spéciale qui dérive des combustions internes, au même titre que les activités de la fibre musculaire, de la fibre et de la cellule nerveuses. Dans le monde inorganique, il nous a suffi (p. 67) de changer la nature et la disposition des pièces du support pour voir une même action chimique, le travail de dissolution du zinc dans l'acide sulfurique, se transformer tour à. tour en électricité, en chaleur, en lumière, en magnétisme, en travail chimique, en travail mécanique, et, sous ces formes si diverses, conserver intégralement son énergie première. Il n'y a donc pas lieu de s'étonner que, dans l'agrégat organisé, les éléments anatomiques, si différents par leur composition et par leur texture, tirent leurs activités spéciales d'une seule et même source, la combustion des matériaux organiques dans les profondeurs de l'économie.

Par l'observation et par l'expérience, par l'étude assidue de l'animal dans l'état de santé et dans l'état de maladie, le physiologis.te, armé de tous les moyens d'investigation dont la science s'enrichit tous les jours, doit chercher à déterminer les lois de manifestation de ces activités spéciales, les effets produits

â62 CIRCULATION DE LA FORCE.

par leur action isolée, les résultats de leur conflit et de leur association, en même temps que leurs rapports de filiation avec les réactions physico-chimi ques accomplies dans l'intérieur de l'économie. Ainsi seulement il peut s'élever à la connaissance des fonctions qui ne sont, en réalité, que les résultantes des activités propres des éléments histologiques des organes. De ce point de vue, le seul vrai, le seul acceptable, la physiologie ne nous apparaît plus comme une science isolée et devant tout tirer de son propre fonds ; sans rien perdre de son autonomie^ elle contracte avec les autres sciences des rapports d'intime solidarité.

L'action de l'oxygène sur les matériaux du sang est donc la seule source de force dont l'animal puisse disposer. Pour accomplir tout le travail intérieur et extérieur nécessaire à la nutrition et au développement de l'individu, à la propagation de l'espèce et à son action sur le monde ambiant, l'animal puise la force dépensée dans le conflit de l'oxygène emprunté à l'air et des substances alimentaires. Mais en reprenant leurs formes minérales primitives sous l'influence de l'action comburante de l'oxygène, ces substances alimentaires ne peuvent reproduire et mettre à la disposition de l'animal que leur énergie potentielle, c'est-à-dire la quantité de force empruntée par le végétal à la radiation solaire pour faire passer la matière minérale à l'état de

matière organique. C'est uniquement la force empruntée par le végétal à la radiation solaire, fixée dans la matière organique et rendue libre par la combustion des substances alimentaires, que Tanimal utilise pour se mouvoir à la surface du sol, poursuivre sa proie, échapper aux atteintes de son ennemi, creuser la terre, soulever ou traîner un fardeau, etc.

Si nous embrassons le règne organisé dans une vue d'ensemble, nous acquérons la conviction que, d'un bout de Téchelle à l'autre, tout se tient, touts'enchaîne, tout est solidaire. Au biologiste placé au point de vue de la nutrition et du développement de l'être, la Vie à la surface du globe apparaît essentiellement caractérisée par une double circulation incessante: circulation de matière, circulation de force.

La terre et l'air constituent un vaste réservoir de matière, dans lequel le végétal puise incessamment par ses racines et par ses feuilles. Saisie, absorbée à l'état minéral, la matière se modifie dans les plantes, contracte de nouvelles combinaisons et passe à l'état organique. A leur tour, ces substances organiques, fabriquées de toutes pièces par les plantes, deviennent des aliments pour l'animal, qui s'en empare, les modifie, les absorbe, se les assimile, les brûle dans la trame de ses capillaires généraux, et finalement les restitue en totalité au monde extérieur, sous leurs formes minérales primitives.

Dans notre système planétaire» le soleil joue le rôle d'un immense réservoir de force. A la surface de la terre, ses rayons n'interviennent pas seulement comme source de chaleur ; ils agissent aussi par leurs propriétés chimiques. La plante emprunte à la radiation solaire toute la force nécessaire pour accomplir le travail intérieur de transformation de la matière minérale en matière organique. Cette force vive, utilisée par le végétal, n'est pas détruite ; transformée en affinité pour l'oxygène, elle communique à la matière organisée son énergie potentielle. — Le voyageur emporté sur nos voies ferrées avec une vitesse de quinze lieues à l'heure, l'armateur dont les paquebots sillonnent les mers, l'ingénieur dont la puissante tarière ouvre, à travers les flancs du mont Cenis, une communication directe entre la France et l'Italie, l'industriel placé à la tête d'une grande usine, doivent toujours se rappeler qu'en brûlant de la houille sous la chaudière de la machine à feu, le chauffeur ne fait que transformer en chaleur et, par l'intermédiaire de la vapeur, en force mécanique disponible, la force vive empruntée à la radiation solaire par les immenses forêts dont, aux époques pré-historiques, la surface du globe était recouverte. — De même, le physiologiste ne doit jamais perdre de vue que, lorsqu'il brûle dans ses capillaires généraux les substances organiques dont il se nourrit, l'animal ne fait que transformer leur énergie potentielle en

chaleur qui, se transformant elle-même, communique aux éléments histologiques des organes de l'économie leurs activités spéciales, et devient ainsi la source de toute la force dont il dispose. Dans son action sur le monde extérieur, l'animal restitue cette chaleur tout entière au milieu ambiant, soit sous forme de chaleur sensible, soit sous forme de travail accompli.

Dans le cycle qu'il parcourt de sa naissance à sa mort, l'être organisé ne produit rien, ne détruit rien ; matière et force, tout lui vient de la terre, de l'air et du soleil ; il restitue tout au monde extérieur.