OBSERVATIONS

Oiygène.

Axote.

Acide carbonique.

Croisic (septembre).

Idem.

Idem.

Dieppe (octobre).

Concarneau (août).

Idem.

La composition gazeuse de Teau de mer, à la surface, varie dans une certaine mesure, suivant les parages et les divers moments de la journée, et suivant la grandeur des marées. Cette dernière cause porte surtout son influence sur la proportion de l'acide carbonique combiné, qui diminue ou augmente suivant que la marée est faible ou forte. Toutes ces variations n'ont qu'une importance secondaire. Ce qu'il importe surtout de connaître, c'est de savoir comment varient l'oxygène et l'acide carbonique dissous, à mesure que la profondeur de l'eau augmente.

La présence de types si nombreux et si variés dans les eaux profondes pouvait faire prévoir que l'eau devait contenir de

Toxygène dissous en quantité suffisante pour rendre compte de la respiration de la Faune. Et en effet, les analyses des gaz contenus dans Teau de mer, faites pendant l'expédition du Porcvpine par W. L. Carpenter, ont confirmé ces prévisions. Des échantillons d'eau ont été recueillis, non seulement à la surface, mais encore à de grandes profondeurs, et les gaz, séparés de Teau par Tébullition, ont été analysés.

Trente analyses de l'eau de la surface ont donné la moyenne suivante calculée sur 100 parties de gaz :

Ox : 25,1

Az 54,2

Un fait qui ressort des analyses de Carpenter, c'est que, d'une manière générale, la proportion d'oxygène de l'eau diminue un peu, et celle de l'acide carbonique augmente, à mesure que la profondeur s'accroît, comme le montrent les analyses suivantes, faites de 50 en 50 brasses, à partir de 750 brasses jusqu'au fond situé à 862 brasses (1568 mètres).

GAZ

Oxvcène

Azote

Acide carboniaue

Or, il résulte de la comparaison des analyses précédentes et des dragages faits concomitamment, que la diminution de l'oxygène et l'accroissement de l'acide carbonique dans les eaux de plus en plus profondes dépendent bien plus de la richesse de la faune, indiquée par les dragages, que de la profondeur même de l'eau ; de sorte que des eaux de profondeur égale pourront contenir beaucoup ou peu d'acide carbonique, suivant que la vie animale y sera plus ou moins développée.

L'accroissement de l'acide carbonique et la diminution de l'oxygène au fond semblent ainsi dus à la respiration. Mais

ces altérations de Teau rendraient bientôt la couche en rapport avec le fond, complètement impropre à Ja respiration, faute d'une action contraire de la végétation, si l'acide carbonique n'avait la propriété de remonter par diffusion à travers les couches intermédiaires, jusqu'à la surface, et si l'oxygène, par le même phénomène de diffusion, ne pénétrait de la surface jusqu'au fond. Un échange perpétuel s'effectue à la surface entre les gaz de l'eau de mer et ceux de l'atmosphère, en vertu duquel l'eau, par son agitation incessante, par une sorte de respiration, cède à l'atmosphère de l'acide carbonique, et lui prend de l'oxygène, et la force de diffusion apporte cet oxygène aux eaux de plus en plus profondes, et assure ainsi la respiration de la Faune des abimes.

Cette double diffusion, cette sorte de respiration de la mer est encore aidée considérablement par les courants de circulation océanienne, l'eau chaude gagnant la surface, l'eau froide gagnant la profondeur et y portant les gaz dissous au contact de Tair.

Mais dans les mers, comme la Méditerranée, où ce courant n'existe pas, la diffusion doit seule entrer en jeu. Thoulet a démontré par une expérience qu'elle se faisait et qu'elle était aidée par la chute des mille poussières qui tombent sur les eaux et pénètrent dans leur sein en entraînant chacune la bulle d'air adhérente qui entoure tout corps immergé.

Voici comment il a fait cette démonstration. Dans une éprouvette pleine d'eau bouillie il dissout de la potasse et de l'acide pyrogallique : un pareil mélange noircit au contact de l'air. Or on voit le noircissement gagner peu à peu le fond de l'éprouvettc, l'oxygène gagnant successivement chaque couche de la solution pyrogallique après qu'il a saturé la précédente. Bien plus, si on jette à la surface une fine poussière de sable pur, on voit les grains gagner le fond en laissant une traînée noire, preuve que chacun avait emporté une trace d'oxygène et l'avait entraînée vers la profondeur oîi il s'est dissous.

Ce phénomène qu'avait constaté Thoulet, nous avons réussi

à le mesurer, grossièrement peut-être, mais suffisamment, au moyen de lappareil que voici (fig. 177).

Un grand tube T' ouvert en haut et fermé en bas est renfermé dans un autre T où circule perpétuellement un courant

d'eau froide pour que les remous résultant des changements de température ne puissent pas entrer en cause. Le tube intérieur T' est rempli d'une solution de bleu Coupier exactement saturé par de l'hydrosulfite de soude, de telle sorte que la moindre trace d'oxygène donnera une couleur bleue intense à ce liquide, en ce moment jaune pâle.

L'appareil est laissé ouvert dans le laboratoire et le courant d'eau établi.

Au bout de trois mois, la teinte bleue qui a gagné de proche en proche n'a pas encore tout à fait 1 mètre de profondeur ; c'est donc à peine d'un centimètre par jour que l'atmosphère gazeuse pénètre dans l'atmosphère liquide. Il résulte de cela que l'air ne saturerait en un an qu'environ 4 mètres d'eau en profondeur, il aurait donc fallu 1000 ans pour que l'oxygène de lair ait pénétré par simple diffusion depuis la surface jusque

Fig. 177.- DisposiUf destiné ^, r j j caaa x* •

à mesurer la rapidité de la vers les tondS de 4000 mètres Si com-

diffuflion de l'oxygène dans jnuns dans nos Océans. Cela paraît énorme, mais en réalité la diffusion n'a pas seule agi, comme nous venons de le voir: les remous thermiques, l'agitation des flots, les chutes de poussières ont brassé les mers et mélangé les couches saturées de gaz avec celles qui n'en contenaient pas. Et puis, eût-il encore fallu 1000 ans, qu'est-ce que cela dans les temps géologiques ?

Pour terminer l'étude du milieu extérieur respirable, il nous

faut faire connaître les variations qui peuvent se montrer dans les quantités des gaz dissous dans Teau, sous Tinfluence de conditions diverses.

Un premier fait qu'il importe de noter, c'est la diminution considérable qui se produit, dans certaines circonstances, dans la proportion de Toxygène dissous dans Teau de nos rivières et de nos étangs. La cause principale de ces variations se trouve surtout dans l'augmentation des matières organiques contenues dans l'eau, élévation qui se montre pendant le parcours des fleuves dans les grandes cités par exemple. En même temps que les détritus organiques augmentent dans les eaux, l'oxygène y disparaît presque complètement.

Les résultats suivants, dus à Smith, des analyses de l'eau de la Tamise à divers points de son passage h travers la ville de Londres sont très explicites.

La Tamise avant Londres Oxygène 7.4

— à Hammersmith — 4.7

— à Sommerset-House — 1.5

— àWoolwich — 0.25

Récemment M. Gérardin, dans une série de mémoires très intéressants, a insisté sur l'influence pernicieuse que l'altération et la corruption des eaux peut avoir sur les êtres qui peuplent les cours d'eau, et montré que la salubrité et l'altération des eaux sont intimement liées à la présence ou à l'absence de l'oxygène dissous.

Dès que les eaux s'altèrent, les Poissons éprouvent un malaise évident ; ils remontent à la surface, s'engourdissent et, si l'altération persiste, ils ne tardent pas à périr en grand nombre. La plupart des Mollusques périssent également dans les eaux infectées. Quand la quantité d'oxygène dissous n'est pas encore très abaissée, les Poissons dont la respiration n'est pas très active peuvent résister, tandis que ceux dont la respiration est plus active ne peuvent plus vivre. C'est ainsi que, quand une rivière commence à s'infecter, l'Anguille survit aux autres Poissons. Il en est de même des autres animaux : les Sangsues

vivent dans les eaux où la Crevette de ruisseau meurt instantanément. Vous verrez par la suite, dans la relation de nos recherches, la confirmation expérimentale de ces résultats d'observations.

Deux autres causes peuvent faire varier les quantités d'oxygène dissous dans l'eau. Les gaz, en effet, sont absorbés par les liquides en quantités variables, qui dépendent de la température et de la pression que supporte le gaz. Nous examinerons rapidement rinfluence de ces deux conditions sur la vie des animaux aquatiques.

Les quantités d'oxygène dissous dans l'eau diminuent avec l'accroissement de la température. Si on considère les quantités de ce gaz, qui sont absorbées par Teau à la température de zéro degré, on trouve que, toutes choses étant égales d'ailleurs, la proportion absorbée à la température de 20 degrés sera environ moitié moindre. Or comme Teau dans les conditions ordinaires n^est jamais saturée d'air, on comprend facilement que l'élévation de la température, dans certaines limites, puisse avoir une influence fâcheuse sur la vie des animaux. Il n'est pas rare, en efl'et, de voir dans les bassins des viviers, où l'eau est mal renouvelée, un grand nombre de Poissons mourir tout d'un coup, pendant les grandes chaleurs de l'été. C'est qu'alors les animaux, par cela même que la température est plus élevée, consomment beaucoup plus d'oxygène en même temps que le gaz se dissout dans l'eau en moins grande quantité, en vertu même de sa loi de dissolution. Nous avions pensé d'abord que telle était la raison de la mort des Poissons, qui survenait dans les expériences où l'on portait l'eau à des températures qu'on aurait pu cependant regarder comme compatibles avec l'existence de ces êtres (28 à 32 degrés). Nous nous sommes assuré depuis que cette raison était insuffisante, et que l'élévation de la température a des limites qui tiennent à l'organisation même de l'animal. En d'autres termes, la mort des Poissons dans de Teau progressivement chauffée, survient toujours lorsque le liquide atteint une température, variable dans

certaines limites, selon les espèces (37 ou 38 degrés), bien que l'oxygène dissous soit en quantité suffisante pour l'entretien de la vie.

Dans un bocal contenant 8 à 10 litres d'eau de Seine, on place quelques Cyprins. On élève lentement la température de l'eau au bain-marie, de manière à la faire monter de 12 à 30 et quelques degrés, dans l'espace de 1 heure 1/2 à 2 heures. Pour assurer l'aération la plus parfaite de l'eau, pendant toute la durée de Fexpérience, on y fait passer un fort courant d'air, ou même d'un air suroxygéné. On note la température du liquide, au moment où chaque Poisson vient à mourir, et l'on fait une prise de l'eau du vase, dont on analyse les gaz. Dans ces conditions, on trouve que la mort des animaux arrive lorsque la température de l'eau est à 33". Or, l'analyse des gaz de l'eau montre que celle-ci contient des quantités d'oxygène dissous qui varient entre 4 et 3 centimètres cubes par litre d'eau, c'est-à-dire des quantités de ce gaz qui suffisent aux besoins de la respiration dans son état d'activité la plus grande.

Mais passons maintenant à l'influence que la pression barométrique exerce sur la vie des êtres aquatiques. Les abaissements progressifs de la pression de l'air, en diminuant d'une manière proportionnelle les quantités d'oxygène dissous dans l'eau, finissent par exercer sur les animaux des effets plus ou moins promptoment sensibles, suivant que la raréfaction de l'air est elle-même plus ou moins rapide et prononcée. On sait, d'un autre côté, d'après des observations faites par M. Boussingault, qu'on ne trouve pas de Poissons dans les lacs situés à de grandes hauteurs dans les Andes. Il était intéressant de rechercher la raison physiologique de ces faits, de voir par des expériences directes, si l'influence exercée sur la vie, par la diminution de la pression barométrique, dans certaines limites, est le résultat de la pression en elle-même; ou si, au contraire, elle est le fait exclusif des variations de l'oxygène dissous dans l'eau, à la suite des modifications dans la tension de l'air.

Dans le but d'élucider ce point, nous avons imaginé le mode Regxaro. 23

d'expériences suivant, qui nous a permis de maintenir, pendant un temps plus ou moins prolongé, des Poissons dans de l'eau normalement aérée, à des pressions qu'on détermine à son gré. Un Cyprin est placé dans un bocal tubulé, contenant de l'eau et de l'air, et hermétiquement fermé (fig. 178). L'atmosphère

Fi^. 178. — Expérience de Jolyet et P. Regnard démontrant Tinfluence de la pression sur Toxygénation de Teau et la respiration des animaux aquatiques.

d'air du flacon est en rapport par im de ses orifices avec un manomètre à mercure M qui donnera à chaque moment la pression de l'air dans l'appareil ; d'autre part, il est en rapport avec une trompe aspiratrice à eau D, permettant d'y faire un vide partiel déterminé par l'ouverture plus ou moins grande donnée au robinet R. De cette façon la rentrée de l'air qui règle la pression sert en môme temps à maintenir normale l'aération de l'eau.

Nous avons pu, au moyen de cet appareil, répéter sur les animaux aquatiques une expérience devenue classique, que Paul Bert a instituée pour les animaux aériens.

Exp. I. — Un Cyprin doré, du poids de 120 grammes, est placé dans l'appareil, et soumis graduellement et maintenu à une dépression constante

de 62 centimètres (14 cent, de pression réelle). L'expérience dure pendant 7 heures. Le Cyprin, qui est sur le flanc et offre une respiration haletante, est très souffrant et semble près de mourir.

Analyse de Veau (1 litre) à la fin de Vexpérence,

Oxygène 1,8

Azote 6,0

Acide carbonique 20,0

Exp. IL — Le même Cyprin ayant servi à l'expérience précédente, il y a cinq jours, et parfaitement remis, est placé à nouveau dans l'appareil contenant 4 litres d'eau de Seine et soumis à une dépression de 65 centimètres de mercure (11 cent, de pression réelle), mais on fait barboter dans Teau de Tair suroxygéné, au lieu d*air normal, de façon à augmenter la proportion de Toxygène dissous dans Teau.

L'expérience dure pendant dix-huit heures. L*animal est bien portant et ne parait nullement souffrir.

Analyse de Veau (1 litre) à la fin de V expérience.

Oxygène 2,9

Azote 4,5

Acide carbonique ' 31;6

Ainsi, à la condition de diminuer lentement la pression, à cause de la vessie natatoire du Poisson, on voit que la dépression en elle-même est pour peu de chose dans le malaise éprouvé par l'animal ; tout dépend de la quantité d'oxygène dissous dans Teau. Le Cyprin en effet, dans Texpérience 2, n*est point malade, et pourtant il est à une pression réelle plus faible que dans l'expérience 1, seulement l'eau contient plus d oxygène dans la seconde expérience que dans la première.

On sait que lorsqu'on laisse séjourner des Poissons dans une eau aérée qui ne se renouvelle pas, ceux-ci peuvent épuiser en grande partie Toxygène dissous, et la mort des animaux a lieu lorsqu'il n'y a plus, que quelques traces de gaz dans le liquide. On peut se demander si, dans l'asphyxie des Poissons dans l'eau non renouvelée, la mort est le résultat de la privation de l'oxygène seul, et si l'accumulation graduelle de l'acide carbonique dans le liquide n'y entre pas pour quelque chose.

Pour démontrer ce point, nous avons recherché à quel moment mouraient des Poissons dans une eau aérée normalement, mais dans laquelle on augmentait graduellement la pro-

portion d'acide carbonique dissous, et nous avons toujours vu que la proportion de ce gaz qui doit ôtre dissoute dans Teau est infiniment supérieure à celle qui peut y être contenue, au moment de la mort des Poissons dans Teau non aérée.

Exp. in. — On place 2 Cyprins dans 4 litres d'eau, et on fait barboter dans cette eau un double courant d air et d'acide carbonique. Après vingt minutes de barbotage, les 2 Cyprins sont très malades, n'ont plus leur mode de station normale et cinq minutes après un des Poissons est mort et l'autre mourant.

On cesse alors le courant d'air et d'acide carbonique et on introduit dans le récipient vide de la pompe pneumatique à mercure 500 centimètres cubes d'eau. L'extraction et l'analyse des gaz donnent les chiffres suivants rapportés à 1 litre :

CO^ 306 centimètres cubes.

Oxygène 4,9 —

On voit donc que des Cyprins meurent dans de Teau aérée, et contenant une proportion normale d'oxygène (4'«,9) lorsque cette eau contient environ 30 0/0 de gaz acide carbonique.

Nous avons répété Texpérience précédente, mais en arrêtant le courant de CO^ et d'air au moment où les Cyprins sont encore vivants, mais déjà incommodés et n'ayant plus leur mode de station normale. L'analyse de l'eau, faite alors, nous a donné par litre :

CO^ 211 centimètres cubes.

Oxygène 4 —

Les quantités d'acide carbonique libre, à Fétat de dissolution dans l'eau, nécessaires pour produire l'asphyxie chez les Poissons, varient dans des limites qui dépendent de causes multiples (température, rapidité de l'accumulation du gaz acide dans le milieu), et surtout des espèces animales mises en expérience. L'oxygène restant constant dans l'eau, si on augmente graduellement la proportion d'acide carbonique, on peut dire que les Poissons sont très malades lorsqu'elle atteint 15 à 20 p. 100, et meurent lorsqu'elle monte de 20 à 30 p. 100.

De là il résulte que ce genre d'asphyxie ne doit jamais pouvoir se produire dans les conditions ordinaires (à moins de circonstances particulières qui favorisent Taccumulation de CO^), et que toujours la mort des animaux aquatiques devra avoir lieu par privation d'oxygène, avant que le gaz acide n'ait pu s'accumuler dans l'eau en quantité suffisante, même pour produire des accidents.

Des faits et des considérations que nous venons de développer, il résulte que le milieu respirable, dans lequel vivent les êtres aquatiques, doit contenir une certaine quantité d'oxygène dissous, qui varie dans certaines limites, suivant des circonstances nombreuses, mais qui jamais ne peut s'abaisser au-dessous d'un certain chiffre, sans danger pour la vie des animaux. On peut assigner les limites des variations de l'oxygène du milieu respirable, entre 3 et 10 centimètres cubes par litre d'eau. Il résulte de là que, même en prenant les quantités les plus fortes d'oxygène dissous dans l'eau, la proportion de ce gaz qui arrive au contact des organes respiratoires est en définitive beaucoup plus faible chez les animaux qui vivent dans l'eau que chez ceux qui vivent dans l'air. Tandis qu'en effet, 1 litre d'air fournit à la respiration 210 centimètres cubes d'oxygène, 1 litre d'eau n'en donne au maximum que 10, c'est-à-dire 20 fois moins. Sous le rapport de la quantité d'oxygène qu'il reçoit, un animal aquatique se trouve à peu près dans les mêmes conditions que s'il respirait dans un air qui contiendrait moins de 1 p. 100 d'oxygène.

Ces considérations peuvent déjà faire présumer que les êtres qui nous occupent n'ont besoin que d'une quantité relativement faible d'oxygène.