TREIZIÈME LEÇON

Messieurs,

Les êtres vivants qui habitent les eaux respirent aux dépens de ces gaz dissous que nous venons d'étudier ensemble si longuement. Ils le font au moyen d'appareils que nous devons maintenant vous faire connaître.

Pris en soi-même, un appareil respiratoire est toujours construit sur le même plan. D'une part le milieu respirable, de l'autre le milieu respirant , c'est-à-dire le sang ou même simplement les cellules constitutives de l'individu : entre les deux une membrane d'une minceur extrême que devront traverser les gaz qui, du milieu extérieur, gagneront le milieu intérieur et ceux qui, devant être rejetés, suivront une voie précisément inverse.

C'est dans le milieu aquatique que nous rencontrerons les appareils respiratoires les plus simples.

Sont aquatiques, en effet, vous le savez, tous les Invertébrés sauf les Insectes, les Myriapodes, les Arachnides et quelques Crustacés et Mollusques formant une minime exception dans leur ordre. Dans les Vertébrés nous rencontrons tous les Poissons et tous les Batraciens, qui, au moins pendant une période de leur existence, vivent dans les eaux.

Il est bien entendu. Messieurs, que nous n'allons pas faire ici une revue complète de l'appareil respiratoire de tous ces

LA RESPIRATION AQUATIQUE. — MÉCANISME. 3o9

animaux, je voudrais seulement vous en dire ce qui est strictement nécessaire pour comprendre ensuite la manière dont s'effectue leur respiration chimique: ceux d'entre vous qui voudraient pénétrer plus avant dans cette étude purement anatomique ne manqueront pas de traités où elle est faite avec grands développements.

Chez les animaux tout à fait inférieurs, chez les Infusoires, les Spongiaires, les Cœlentérés, il n'y a pas d'appareil respiratoire spécialisé. Le liquide général du corps de l'animal

Fig. 179. — Respiration aquatique chez l'Holothurie.

n'est séparé de l'eau ambiante que par la mince couche anhiste dont je vous parlais tout à Theure ; les échanges se font à travers cette membrane sur toute la surface extérieure et interne du corps, laquelle se trouve considérablement augmentée par les replis et les franges nombreuses des couronnes de tentacules.

C'est l'appareil respiratoire primordial et simple, typique pour ainsi dire.

Les Echinodermes ont le corps couvert de plaques chitineuses et calcaires à travers lesquelles il semble difficile qu'une respiration s'effectue. On a admis alors que l'eau pénétrait par l'extrémité des tubes ambulacraires jusque dans la cavité générale du corps et que la respiration se faisait là. Cette disposition n'existe pas en réalité, mais il semble qu'il y ait une com-

municalion entre l'eau ambiante et Tintérieur des tubes ambulacraires et cela par la plaque madréporique, le canal du sable et un réseau particulier de vaisseaux.

Chez les Holothuries (fig. 179) l'appareil commence à se compliquer ; autour de la bouche naît un véritable panache qui est le rudiment de la branchie. Ces ramifications sont creuses

Fig. 180. - Appareil respiratoire des Bryozoaires.

et l'animal peut les enfler ou les vider en y poussant l'eau ambiante ou bien en la rejetant. C'est donc un vrai poumon qui s'emplit et se vide comme le nôtre.

Chez les Bryozoaires une couronne de tentacules entoure la bouche et lui forme comme une couronne. Le liquide interne du corps circule dans ces prolongements effilés, l'eau de la mer les baigne et l'échange a lieu (fig. 180).

La circulation de l'eau est môme entretenue par les mouvements continuels de cils vibratiles qui recouvrent les tentacules.

Rentrez ce paquet pseudo-branchial dans l'intérieur du corps et admettez qu'une disposition spéciale fasse circuler rapidement l'eau autour, toujours dans le même sens, et vous aurez l'appareil respiratoire d'une Ascidie.

Les Mollusques Brachiopodes sont remarquables par deux bras ciliés qui semblent, au même titre que le reste du corps, des organes d'échanges gazeux avec Teau ambiante. Les parties mêmes du corps qui revêtent la coquille sont mises en rapport avec Teau à travers des perforations de celle-ci. Par ces perforations passent des houppes ciliées gui sont de vraies branchies rudimentaires.

Nous nous élevons peu à peu dans l'échelle animale, et voici que, sans quitter les Mollusques, nous trouvons des animaux chez qui la surface du corps n'a plus qu'un rôle secondaire dans les échanges gazeux et chez qui commencent à apparaître des organes spéciaux et parfaitement différenciés.

Chez ces Mollusques, la branchie occupe des localités anatomiques diverses, mais elles sont toujours délimitées par un repli particulier du manteau.

Ainsi par exemple, chez les Lamellibranches, de chaque côté du corps, pris comme axe, tombent symétriquement deux replis qui constituent le manteau. C'est dans Tangle dièdre formé par le corps d'une part et par le manteau d'autre part que l'on aperçoit une série de filaments qui constituent les branchies.

Chez les Gastéropodes, la forme contournée du corps rend les choses un peu plus compliquées ; mais c'est encore dans l'angle qui sépare le manteau du reste du corps que se rencontrent les appareils branchiaux. — Cela est absolument vrai chez les Patelles et les Oscabrions. — Chez les Gastéropodes plus compliqués, chez les Prosobranches ou les Opislhobranches , les appareils de la respiration se trouvent auprès de l'anus ou sur la nuque de l'animal.

Chez les Mollusques les mieux organisés, chez les Céphalopodes, c'est toujours au niveau de l'angle palléal que nous retrouvons l'appareil de la respiration (fîg. 181).

Il demeure du reste bien entendu que chez tous ces animaux la peau a une importance énorme dans l'acte respiratoire. On peut supprimer les branchies sans pour cela nuire considérablement à l'être vivant.

Fig. 181. — Sac respiratoire du Poulpe.

Où qu'elles soient, d'ailleurs, ces branchies des Mollusques sont constituées comme je vais vous le dire. Elles sont formées par deux ou quatre séries de filaments creux, de tubes qui parlis

de l'angle du corps se rejoignent à leur partie inférieure à la manière des franges d'un tapis. Souvent même elles sont rejointes par des fils transversaux qui les transforment en une sorte de grillage. Dans ces tubes se trouvent des vaisseaux sanguins et, à leur superficie, se rencontre une masse de cils vibratiles, qui sans cesse agitent l'eau et la renouvellent sur l'appareil respiratoire. Ces cils produisent même un courant uniforme dans l'eau et, comme le manteau est percé de plusieurs ouvertures, ce courant se fait de l'une à Tautre, le liquide entrant et sortant toujours par la même. Il arrive que les replis du manteau qui portent les ouvertures sortent au dehors de la coquille sous forme de deux tubes, de deux siphons dont l'un prend Teau chargée d'oxygène et l'autre la restitue chargée d'acide carbonique.

Dans ce cas, le courant d'eau est produit par le jeu des cils vibratiles. Chez les Céphalopodes il existe un mécanisme plus compliqué mais aussi beaucoup plus parfait.

Les branchies ont la forme d'une pyramide allongée (fig. 182) et sont composées de lamelles placées le long d'une tige centrale comme les barbes d'une plume. Il peut y en avoir une ou deux paires. La surface de ces branchies n'est nullement recouverte de cils vibratiles, mais le manteau de l'animal est refermé en forme de poche avec deux ouvertures munies de valvules. Quand le Céphalopode veut respirer il dilate son manteau,

Teau y pénètre par une des ouvertures, puis le manteau se contracte, l'eau est forcée de sortir par l'autre ouverture en forme d'entonnoir. Le manteau agit là comme un véritable cœur qui met en mouvement de l'eau à la place du sang.

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Fig. 182. — Appareil branchial chez le Poulpe.

Paul Bert fait môme remarquer qu'un muscle spécial s'attache à la base de la branchie et sert à l'agiter dans le liquide contenu dans le manteau.

Nous en avons fini avec les Mollusques, et nous rencontrons maintenant la classe des Annélides. Chez beaucoup de ces animaux la respiration est purement cutanée.

Chez quelques espèces, cependant, se trouvent des houppes branchiales qui ont servi aux naturalistes à distinguer les ordres. C'est ce que l'on voit, par exemple, chez les Serpules que représente notre figure 183. Il y a môme ceci de particulier, chez ces animaux, que certaines de leurs branchies sont pénétrées simplement par le liquide général du corps (branchies lymphatiques), tandis que d'autres sont remplies d'un liquide rouge tout à fait analogue au sang des Vertébrés. Ces branchies

flottent au milieu de Teau, qui n'est guère renouvelée à leur surface que par leur propre agitation.

Nous arrivons aux Crustacés. Chez les plus inférieurs de ces animaux, la respiration ne s'eff'ectue guère que par la surface générale du corps, mais chez ceux qui sont plus élevés en organisation, la peau s'encroûte d'une substance chitineuse qui entrave absolument les échanges; aussi la branchie réapparaît-elle, et la trouvonsnous, tantôt placée sur l'appareil locomoteur, qui l'agitera dans l'eau, et tantôt dans une cavité qui la protégera et où l'eau se renouvellera par un mécanisme particulier. Si nous prenons, par exemple, comme type de notre étude l'appareil respiratoire très parfait des Macroures, nous voyons que, de chaque côté du corps de ces animaux, dans le céphalo-thorax, se trouve une cavité fermée en haut et sur les côtés, et ouverte seulement en dessous. Ouvrons

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Fig. 183. — Appareil respiratoire chez les Ser pules.

Fig. 184. — Appareil respiratoire du Palémon.

cette cavité (fig. 184 et 183), et nous y verrons une série de pyramides qui sont les branchies. Celles-ci prennent naissance

soit sur le céphalo-thorax, soit sur les articles mêmes des pattes correspondantes qui, par leurs mouvements, les agitent dans le liquide. Il n'y a pas de cils vibratiles à leur surface. La figure 186 représente l'appareil respiratoire d'un Crabe; on aperçoit les branchies en place d'un côté et relevées du côté opposé.

Fig. 185. — Appareil respiratoire de FÉcrevisse.

Examinons maintenant la manière dont va fonctionner cet appareil.

Nous avons mis un Palémon dans l'eau ; nous voyons celle-ci s'introduire dans l'animal par la grande fente de la carapace dont nous avons parlé, et sortir en avant, près de la bouche. Cette circulation d'eau se fait rythmiquement ; nous la constatons plus facilement encore en retirant l'animal, et en le mettant à l'air qui vient se mêler au liquide de sa chambre respiratoire ; on le voit alors expulser, par coups successifs et répétés, une certaine quantité de bulles gazeuses. Celte circulation d'eau est produite par une sorte de vanne découverte par Milne- Edwards, vanne qui, à la façon d'une cuillère, prend de Teau à l'entrée de la chambre respiratoire et la pousse vers la sortie.

Ce n'est point ici, Messieurs, la place de vous faire connaître en détail les modifications que subit l'appareil branchial chez les différents genres de Crustacés ; ce point est l'œuvre de l'anatomiste et ne nous intéresse pas ; j'aime mieux en arriver de suite à vous donner un aperçu de l'appareil respiratoire des Poissons.

Parmi ceux-ci, il en est un d'une simplicité très grande, et

sur lequel les zoologistes ont beaucoup discuté : c'est Tiimphioxiis. Chez cet animal, un pore antérieur marque, à la fois, l'entrée de l'appareil respiratoire et de l'appareil digestif. De même, vers^ la partie postérieure du corps, le pore abdominal est la sortie des deux appareils. Dans la cavité même du corps

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Fig. 18G. — Appareil branchial d'un Crabe.

se trouve un treillage véritable, formé par des vaisseaux sanguins très serrés. L'eau est introduite par la bouche et remplit la cavité générale du corps; puis, à certains moments, une contraction générale a lieu, et celui-ci se vide de l'eau qu'il contenait.

Or, il semble certain qu'ici, malgré la confusion apparente des deux appareils digestif et respiratoire, les vaisseaux en lacis jouent le rôle de branchies.

Chez les Lamproies, qui viennent ensuite comme simplicité d'organisation, on trouve, de chaque côté de la partie antérieure du corps, sept orifices qui donnent dans sept poches particulières communiquant les unes avec les autres et même avec celles du côté opposé ainsi qu'avec les fosses nasales. Ce sont les

poches branchiales ; en effet, dans chacune d'elles se trouve une branchie rudimen taire qui naît sur le sac lui-même, comme les feuillets d'un livre partent de son dos. Quand Tanimal est fixé par sa bouche, on le voit dilater ses poches branchiales et y appeler Teau, puis les contracter pour la chasser, si bien que le liquide entre et ressort par le môme orifice. Il arrive fréquemment qu'un fragment solide suive cette eau : alors, on le

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Fig. 187. — Appareil branchial d'un Poisson.

voit sortir indifféremment par l'un quelconque des orifices, puisque toutes les poches branchiales communiquent entre elles. Si la Lamproie n'est pas fixée et si elle nage, il en est absolument de même ; elle tient sa bouche hermétiquement fermée. Chez les Poissons osseux, la complication devient beaucoup plus considérable. Il me suffira pourtant de vous rappeler que sur les côtés de leur tête se trouvent des arcs osseux, sur lesquels se sont étalés les paquets vasculaires qui constituent les branchies. La chambre branchiale est en communication, d'une part, avec le pharynx, et d'autre part elle est recouverte par un opercule qui s'ouvre en arrière par une fente

(fig. 187). La branchîe elle-même est formée par une série de vaisseaux très fins, sans cils vibralils, qui prennent le sang veineux, sont le siège de Tartérialisation, et rendent du sang oxygéné.

Cette description très sommaire nous suffit, d'ailleurs, pour comprendre le mécanisme de la respiration.

Voici comment Duvernois Fa décrit, et avec lui tous les auteurs, jusqu'à Paul Bert : « Le Poisson ouvre la bouche, la remplit d'eau, puis la ferme et expulse cette eau par la fente des ouïes, en la faisant passer à travers ses branchies. »

Il y a donc mouvement inverse de la bouche et de l'opercule ; l'un se ferme quand s'ouvre l'autre; voilà. Messieurs, comment on fait la physiologie par le simple raisonnement.

Fig. 188. — Ampoule pour renregistrement des mouvements de l'opercule.

Tout ce que je viens de vous dire est faux ; dans la réalité la bouche et l'opercule se ferment ensemble. Il est déjà possible de le voir rien qu'en regardant un Poisson qui respire, mais la méthode graphique nous en donne la certitude.

Voici comment Paul Bert l'utilise. Il introduit, dans la fente operculaire du Poisson, une ampoule de caoutchouc (fig. 188). Cette ampoule est en relation, par le tube A, avec un tambour enregistreur de Marey qui écrit sur un cylindre tournant. 11 a fait construire un deuxième ballon de caoutchouc (fig. 189), formé de deux ballons renfermés l'un dans l'autre. On introduit ce deuxième appareil dans le pharynx du Poisson ; le tube A est en rapport avec un tambour enregistreur qui écrit auprès du

précédent, tandis que le tube B sert à gonfler l'appareil, dès qu'il est placé dans le pharynx de ranimai.

Quand tout se trouve en place, on a la disposition représentée en 196.

Supposons rexpérieoce faite, et examinons les tracés que nous aurons obtenus (fig. 191).

Ils nous montrent que toutes les fois que la bouche se contracte, le pharynx d'une part et l'opercule d'autre part, se contractent aussi. Une perpendiculaire , abaissée pendant un temps quelconque du mouvement de l'un

des organes, correspond exactement à un temps identique des deux autres organes. Ce que les anciens auteurs avaient dit

Fig. 189. — Arapoule pour l'enregistrement des mouvements du pliarynx.

Fig. 190. — Dispositif employé pour enregistrer simultanément les mouvements de l'opercule et du pharynx chez un Poisson.

est donc inexact ; dans la respiration du Poisson, la bouche, le pharynx et l'opercule s'ouvrent et se ferment en même temps.

Peu d'eau, pourtant, entre par l'orifice operculaire au moment de l'inspiration. Par sa forme même il fait clapet. Au moment de la contraction, l'eau sort par l'opercule en grande quantité, bien qu il soit fermé, car elle le soulève mécaniquement.

D'ailleurs, chacun de ces orifices peut suppléer les autres. On peut coudre la bouche à des Carpes, elles ne meurent pas pour.

Rbonard. 24

aro

cela, elles inspirent par Topercule ; si, sur d'autres, on ferme celui-ci, elles inspirent par la bouche. Elles sont, en cela, comme

Fig. 191. — Tracé représentant la simultanéité des mouvements de la bouche, du pharynx et de l'opercule dans la respiration d*un Poisson.

un homme qui respire par la bouche si son nez est fermé, et

par le nez si Torifice buccal se trouve obturé. Dans les Poissons cartilagineux, nous rencontrons une dis-

position un peu différente de celle que nous venons de vous signaler chez les Poissons osseux. Le battant operculaire manque et les fentes pharyngiennes viennent s'ouvrir directement à la surface du corps ; elles sont en même temps rétrécies et diminuées de hauteur. Quant au jeu de Tappareil, il est sensiblement le môme que chez un Poisson osseux, bien que la méthode graphique soit impuissante à le saisir.

Sur les Squales on trouve de plus, en arrière des yeux, deux ouvertures particulières, deux évents qui pour Davy sont des orifices inspirateurs. *

Si on examine une Raie à moitié noyée dans le sable, on voit parfaitement que ses

évents servent uniquement à l'entrée de Teau et qu'il n'en sort

par eux jamais la moindre trace : la bouche est étrangère à

Fig. 192. — Branchies extérieures chez un têtard de Grenouille.

LA RESPmATIO?r AQUATIQUE. — MÉCANISME. 371

4'inspiration. Une valvule particulière fait que Tévent n'est jamais un oi^ane expîratoire.

A l'ouverture de Tévent se trouve un organe spécial sur la nature duquel on a discuté et que tous s'accordent aujourd'hui à considérer comme la branchie accessoire»

Messieurs, certains animaux nous présentent d'intéressantes modifications dans la constitution de leur appareil respiratoire.

Je fais allusion tout d'abord aux Batraciens chez qui la première partie de l'existence est purement aquatique.

Voyez (fig. 192) ce très jeune têtard de Grenouille, né depuis quelques jours seulement. De chaque côté de sa tête vous

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Fig. 193. — Appareil branchial du têtard de la Grenouille.

apercevez deux bouquets vasculaires B qu'il agite dans l'eau, ce sont ses branchies. — Si vous les examinez dans leurs rapports avec les vaisseaux sanguins (fig. 193), vous voyez qu'elles reçoivent le sang veineux venu du cœur et qu'elles renvoient à l'oreillette gauche de celui-ci du sang artérialisé.

Peu à peu ces organes vont s'atrophier et, vers le quinzième jour de la vie de l'animal, ils auront totalement disparu.

Si alors vous considérez Tanimal, vous verrez qu'il avale l'eau par la bouche et la rejette par un orifice particulier situé en arrière de sa tête. Fendez largement cette bouche et vous apercevrez, flottant dans l'eau, des houppes branchiales très riches : ce sont les branchies internes ; elles ne sont nullement recouvertes de cils vibratiles.

Sar un animal plus ftgé, ayant déjà des pattes, nous trouvons, en même temps que les branchies internes, des poumons aériens.

Ici donc, deux mécanismes bien séparés : pendant la première partie de la vie aquatique, branchies extérieures que Tanimal se contente d'agiter dans l'eau ; dans la seconde période, branchies internes que Tanimal irrigue par des mouvements de déglutition.

D'ailleurs la peau est, chez les Batraciens, une voie très large pour la respiration aquatique; les Grenouilles plongées dans l'eau aérée vivent très bien, même si on les empêche de venir respirer l'air à la surface. W. Edwards a pu les conserver peu* dant deux mois et demi en faisant courir l'eau autour d'elles. En les laissant dans l'eau non renouvelée, on les voit épuiser totalement l'oxygène dissous dans ce liquide.

La branchie n'est même, à la période aquatique, qu'un point plus riche en vascularisation, qu'une région de la peau plus délicate et plus développée en surface. Mais elle n'est nullement indispensable, car on peut, en opérant avec précaution et à une basse température, débarrasser un Axolotl de ses branchies sans entraîner sa mort le moins du monde.

Voilà déjà une modification bien curieuse de l'appareil respiratoire. Celle dont je vais maintenant vous entretenir est plus singulière encore.

Certains Poissons possèdent une disposition telle de l'appareil branchial que celui-ci reste humide même quand ils sont exposés directement à l'air et sortis de l'eau, si bien qu'ils vivent presque indifféremment de la vie aérienne ou de la vie aquatique.

Les pharyngiens labyrinthiformes ont, au-dessus de leurs branchies, des houppes spongieuses qui tiennent celles-ci toujours humides. Il y a quelque chose d'analogue chez un siluroïde, le Sharmuth du Nil.

Chez le Saccobranchus SingiOj chez VAmphipnoûs on trouve des sacs sous-cutanés pleins d'air en relation avec une grande

quantité de vaisseaux ; ils doivent contribuer beaucoup à la possibilité d'une véritable respiration aérienne. Aussi ces animaux peuvent-ils sortir des eaux et vivre quelque temps sur le sol.

Un Poisson célèbre à ce point de vue est VAnabas dont l'appareil branchial est représenté ci-contre (fig. 194).

Au dire des Indiens, cet animal peut, non seulement vivre hors de Teau, mais il peut ramper dans rherbe humide, aller d'une rivière dans une autre (fig. 195) et même grimper aux arbres dans certaines circonstances. l^'ig- lî>*- — Appareil branchial de l'Anabas.

Du reste cette respiration aérienne des Poissons se retrouve chez presque tous. Voici une Carpe qui vit dans ce bassin trop étroit pour elle. Elle a depuis longtemps épuisé Toxygène dissous dans l'eau et vous la voyez venir à la surface, avaler l'air et le faire passer sur ses branchies. Elle vit de cette manière depuis deux jours. Mettons maintenant un grillage qui l'empêchera de venir humer à la surface ; en moins d'une heure elle aura succombé.

Mais ce n'est pas seulement avec les branchies et avec la peau que respirent les Poissons : il y en a qui respirent avec leur intestin.

M. Jobert a décrit un de ces animaux, le CallichtySy qui vit dans les eaux des rios brésiliens. Cet animal possède des branchies, mais quand les rivières se dessèchent, il avale l'air, son tube intestinal, garni de houppes vasculaires, lui sert de poumon. ,

Le Cobitis fossilis est célèbre à ce point de vue ; généralement enfoui dans la vase, il vient de temps en temps à la surface et avale quelques bulles d'air qu'il rejette ensuite par l'anus. Mon collègue M. Jolyet et moi nous avons étudié particulièrement

cette respiration au moyen de Tappareil que je vous présenta (Hg. 196).

Fig. 195. — VAnabas sortant de Teau

Dans un tube en U, fermé par un grillage T, passe un couranl d'eau froide venu du robinet E. Le Coô/Zis est placé de telle sorte que sa bouche soit d'un côté du tube et son anus de Tautre. Il

avale l'air en T elle renvoie dans le tube gradué T qui sert à la fois à le mesurer et à Tanalyser.

Depuis longtemps déjà on connaît la particularité offerte par le Cobitis fossilis d'avaler de Fair par la bouche pour le rejeter par Tanus, après l'avoir dépouillé d'une quantité plus ou moins grande d'oxygène. Ermann, qui le premier a fait à ce sujet d'in-

Fig. 196. -- Appareil pour Tétude de la respiration du Cobilis fossilis.

téressantes observations, a montré que cette sorte de respiration intestinale surajoutée est suffisante, même pour entretenir la vie de ces Poissons.

Ayant eu, par l'entremise de M. Carbonnier, un certain nombre de Cobilis à notre disposition, nous avons cru devoir reprendre l'étude de la respiration de ces ôtres pour la préciser davantage.

Nous avons d'abord, au moyen de notre méthode pour l'étude de la respiration des animaux aquatiques, déterminé les quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exhalé dans l'acte respiratoire normal (respiration branchiale et intestinale simultanément) par les Cobitis fossilis.

Six de ces animaux, pesant ensemble 95 grammes, furent placés dans notre appareil et y séjournèrent soixante-dix heures par ime température qui a varié entre 17* et 22^.

Les résultats de Texpérience ont été les suivants :

Volume de l'oxygène consommé 579",8

— de Tacide carbonique exhalé 454 ,4

— de Tazote exhalé 8 ,3

Rapport entre le volume de Toxygène contenu

dans Facide carbonique exhalé et le volume de

l'oxygène consommé 0 ,78

Volume de l'oxygène consommé par heure et par kilogramme d'animal 86 ,3

Dans une autre série d'expériences, nous avons recherché dans quel rapport se trouvent entre elles la respiration intestinale et la respiration branchiale du Cobitis. Nous avons trouvé que la quantité d'oxygène de Tair absorbé par Tintestin est environ moitié moindre que celle absorbée par les branchies. Ainsi, sur les Se^'^S d'oxygène absorbés par heure et par kilogramme de Poisson, dans la respiration complète, 27*% 9 le sont par la muqueuse intestinale et 58''%4 par les branchies.

Quant à l'acide carbonique rendu, comme Baumert et Bischoff l'avaient déjà indiqué, il est excrété presque en totalité par les branchies, 5 centimètres cubes seulement s'en allant par l'autre voie.

L'analyse des gaz rendus par l'anus nous a montré que l'air était moins dépouillé d'oxygène que ne l'avaient indiqué les observateurs précédemment cités. Nous avons trouvé qu'il contenait de 15 à 18 p. 100 d'oxygène.

Ermann ayant montré que l'oxygène absorbé par l'intestin pouvait suffire aux besoins de la respiration, nous avons fait la Gontre-épreuve et nous avons vu que l'on peut supprimer ce mode de respiration, sans danger pour l'animal, au moins pendant un temps assez long (24 heures et plus).

Un Cobitis est placé dans un appareil traversé par un courant d'eau aérée, et disposé de telle façon que l'animal peut

avaler à volonté le gaz qui est au-dessus de l'eau, pour l'expulser d'autre part dans un tube gradué. Le gaz qui surnage étant de l'hydrogène pur, l'animal peut vivre dans ces conditions, sans inconvénient, comme lorsqu'il est maintenu sous l'eau aérée. Nous avons observé de plus ce fait intéressant : c'est que le Poisson semble en quelque sorte avoir conscience de rinutilité, dans ce cas, de sa respiration intestinale, et au lieu de rejeter par l'anus 8 centimètres cubes de gaz par heure, comme il le ferait en avalant l'air ordinaire, il n'expulse plus que ^ centimètre cube d'hydrogène environ dans le même temps. Si on remplace l'atmosphère d'hydrogène par une atmosphère d'oxygène, les autres conditions restant les mêmes, on voit que la quantité de ce gaz rendue par l'anus est également diminuée et varie entre 5 et 6 centimètres cubes à l'heure. Dans le premier cas, l'atmosphère étant inerte, Tanimal, pour suppléer à la respiration intestinale suspendue, augmente le nombre des mouvements respiratoires des ouïes ; dans le deuxième cas, les deux modes respiratoires se ralentissent simultanément, l'oxygène pénétrant dans le sang par la muqueuse intestinale en quantité plus considérable.

En sorte que, chez le Cobitis fossilis^ pour ce qui est de l'absorption de l'oxygène, la respiration intestinale et la respiration branchiale peuvent se suppléer l'une l'autre; mais la respiration branchiale est toujours nécessaire pour l'excrétion de l'acide carbonique.

Ce n'est pas seulement par son intestin qu'un Poisson peut absorber de l'oxygène, il peut encore en puiser dans un organe de statique que j'aurai plus tard à vous faire connaître et qu'on appelle la vessie natatoire.

Ce réservoir, qu'il communique ou non avec l'extérieur, contient de l'oxygène, de l'acide carbonique et de l'azote.

Si on met un Poisson dans de l'eau pauvre en oxygène et par conséquent asphyxiante, on voit cet animal consommer l'oxygène contenu dans sa vessie.

Mais il ne lui rend pas une proportion correspondante d'acide

carbonique, c'est toujours par les branchies que s'en va celuici. C'est exactement comme chez le Cobitis.

Du reste la quantité d'oxygène contenue dans la vessie natatoire varie beaucoup : d'après Biot elle peut aller de 0,3 à 87 p. 100. Cette différence énorme dépendrait, d'après cet auteur, de la profondeur à laquelle a vécu l'animal.

Armand Moreau, qui a tant étudié la vessie natatoire, a montré qu'elle s'appauvrissait en oxygène quand le Poisson ne pouvait plus respirer par les branchies, mais il a fait plus, il a prouvé que si on vide la vessie natatoire en la ponctionnant, par exemple, le gaz qui s'y reforme est de plus en plus riche en oxygène : la proportion a pu monter de 18 à 85 p. 100. Cette exhalation de gaz se fait sous l'influence du grand sympathique. Quand on coupe ce nerf, elle augmente et cela corrélativement à la circulation qui augmente aussi.

Il y a dans la vessie natatoire une véritable exhalation d'oxygène qui provient forcément des gaz du sang.

L'oxyhémoglobine de celui-ci se dissocie donc quand elle traverse les capillaires de la vessie. Ce fait semble dû à des corps spéciaux décrits par Moreau et qu'il a appelés corps ronges.

On n'est pas encore très bien édifié sur le rôle et la signification de ces corps ronges^ aussi n'y insisterai-je pas davantage.

Il me reste, Messieurs avant de terminer cette leçon, à résumer ce que nous avons dit des mécanismes respiratoires. Quels qu'ils soient, ils se présentent toujours de la manière suivante :

Un appareil où le sang se trouve séparé des gaz dissous dans l'eau par une simple membrane, des cils vibratiles qui agitent l'eau au contact de cette membrane ou bien des instruments plus compliqués qui, sous Tinfluence de réflexes médullaires, établissent un courant d'eau sans cesse renouvelée sur les appareils respiratoires.

Je me suis demandé si la suppression du réflexe respiratoire et du courant d'eau qui en est le résultat amènerait l'asphyxie d'un Poisson, par exemple. J'ai donc institué l'expérience que

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voici. Je plonge un Cyprin doré dans une solution à 2 pour 1 ,000 de chlorhydrate de cocaïne.

Vous voyez Tanimal s'agiter vivement d'abord, puis respirer avec une grande activité.

Au bout de dix à quinze minutes le Poisson se trouve sur le flanc, il monte à la surface de l'eau, puis tout d'un coup cesse toute respiration : sa bouche demeure fermée et ses ouïes sont tout à fait immobiles, l'animal est inerte, paralysé de tous les muscles : de l'avis de tous, il est mort. Si on le retire alors, et si on le met dans l'eau pure, il demeure dans l'état de mort apparente pendant trois ou quatre heures, davantage même quelquefois, puis la respiration recommence, et, douze heures après, l'animal est tout à fait revenu à son état primitif.

Si, par le procédé que nous vous avons fait connaître, on analyse les gaz de l'eau où le Cyprin a séjourné pendant sa léthargie, on voit qu'ils n'ont pas varié et que la respiration a été aussi nulle chimiquement qu'elle l'était physiquement. — Ainsi de l'eau qui contenait 8''% 8 d'oxygène et 16*^%2 d'acide carbonique renfermait encore exactement la même quantité de chaque gaz, après qu'un Poisson cocaïne y avait séjourné une heure. Nous croyons qu'il faut attribuer cet état à une anesthésie des nerfs branchiaux, d'où abolition du réflexe respiratoire et suppression par cela même du mouvement des ouïes et de la bouche.

Les mouvements reprendraient quand la cocaïne serait éliminée. Si en effet on laisse l'animal dans la solution, pendant plus d'une heure, il finit par succomber sans qu'on puisse savoir à quel moment : il ne se réveille pas de l'état où on l'a plongé.

Cette expérience nous démontre que, contrairement à ce qui existe chez les animaux aériens, les mouvements respiratoires peuvent être abolis chez les aquatiques sans que la mort survienne.

Les simples mouvements de Teau suffisent pour qu'elle se renouvelle autour des branchies. D'ailleurs la deuxième partie

de rexpérience nous démontre que les tissus de ces animaux consomment bien peu quand les muscles sont au repos.

C'est ce qui ressortira d'autre part de l'étude chimique à laquelle nous allons maintenant nous livrer.