CAUSES DE LA PRODUCTION DE LA CHALEUR CHEZ LES ANIMAUX

Trop évidente chez les animaux supérieurs pour avoir jamais été méconnue, la production de chaleur a toujours occupé une grande place dans l'histoire de l'homme sain et de l'homme malade. Aussi, dès la plus haute antiquité, les physiologistes et les médecins de toutes les écoles ont tenté d'en découvrir les causes, et de faire rentrer les phénomènes de la calorifi cation dans le cercle de leurs explications. Successivement adoptées avec enthousiasme et renversées sans retour, ces diverses théories n'ont plus pour nous qu'un intérêt purement historique. Cependant, avant d'aborder l'exposition des faits dont la science s'est enrichie dans ces derniers temps, avant de montrer comment une étude mieux faite et plus approfondie du rôle joué par les forces physico- chimiques dans les phénomènes de la vie a permis de remonter aux véritables causes de la chaleur produite par les êtres organisés, il nous paraît utile de jeter un coup d'œil sur les principales doctrines de la calorification ; ce nous sera

une occasion de combattre des opinions erronées dont on trouve encore des traces dans les traités de physiologie, et de discuter des expériences mal faites sur lesquelles certains esprits cherchent de temps en temps a s'appuyer pour repousser la vérité.

Opinions des anciens. — La doctrine de la c/ialeiiî' innée régna, sans conteste, chez les anciens. Déjà contenue en germe dans les écrits hippocratiques, cette hypothèse, adoptée par x\rétée et par Galien, envahit toute l'école, se transmit d'âge en âge, et servit à expliquer tous les phénomènes de calorification tant que le galénisme domina lui-même le monde médical. D'accord sur le fond de la question, les partisans de la chaleur innée ne s'entendaient pas complètement sur le lieu de son origine: les uns voulaient, avec Aristote, que le sang s'échauffât dans le venhHcule droit; d'autres soutenaient, avec Galien, que la chaleur innée provenait du ventricule gauche du cœur. Du reste, aussi satisfaits de cette hypothèse gratuite que d'une vérité incontestablement démontrée, ils ne cherchèrent pas à se rendre compte de la manière dont la chaleur était produite dans le cœur : Undè demiim is in cœrde calor nasceretw\ veteres imice sccuri^ quœrere super sederunt^ ditHaller (1). L'ignorance ou Toubli de toute notion de physiologie furent poussés si loin, (|u'il se trouva des auteurs pour affirmer que, chez un animal vivant, la température du cœur estasse/ élevée pour causer une sensation pénible à celui qui le toucherait imprudemment avec la main.

(1) Elementa fhysiologicBy t. II, p. 287.

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. l/i3

Opinions des chimiatres. — Cependant, grâce à l'impulsion donnée par Descartes, l'esprit de libre examen pénétra peu à peu dans la science, on cessa de jurer sur la parole du maître, le galénisme exclusif tomba, et avec lui la théorie de la chaleur innée. Frappés du dégagement de chaleur qui accompagne les réactions des corps les uns sur les autres, les médecins du temps n'hésitèrent pas à expliquer la calorification paî ces réactions chimiques encore mal connues, mal définies et mal étudiées, qui leur servaient à se rendre compte de presque tous les phénomènes de l'ordre physiologique et de l'ordre pathologique. Yan Helmont invoqua le mélange opéré dans le cœur du soufre et du sel volatil du sang ; François Sylvius parut perfectionner la théorie en rapportant la calorification à Y effervescence née au contact du chyle et de la lymphe. Adoptées par tous les chimiatres, les idées de Van Helmont et de Sylvius furent successivement professées et modifiées par Henshaw, Plemp, Chirac, Willis, Lancisi, Helvétius, Vieussens et les plus grands esprits de l'époque. Stevenson et Hamberger marchèrent dans la même voie et firent un pas immense vers la vérité : le premier, en disant que la production de chaleur est due aux transformations incessantes des hum^rs et des aliments; le second, en assimilant les réactions dont le sang est le siège aux phénomènes de la combustion spontanée des amas de fumiers et de matières végétales. Après avoir renversé la théorie de la chaleur innée^ les chimiatres se hâtèrent trop d'introduire dans la physiologie et la pathologie les notions incomplètes et erronées d'une chimie encore dans l'enfance ; ils

ikk PHYSIQUE MÉDICALE.

s'exposèrent ainsi à remplacer des hypothèses anciennes par des hypothèses nouvelles, et par cela même plus dangereuses. Cependant, en tenant compte de la singularité du langage de cette époque, des mirages d'une science qui ne faisait que de naître, des transformations successives de l'idée première émise par Van Helmont et Sylvius ; en réfléchissant surtout à la forme remarquable qu'elle avait revêtue entre les mains de Stevenson et de Hamberger, il est impossible dé ne pas reconnaître que l'impulsion donnée par eux était heureuse et féconde en beaux résultats. Les travaux des chimiatres contiennent les germes de la grande idée que nous verrons plus tard se développer entre les mains de Lavoisier, et devenir la théorie vraie de la production de chaleur dans toute la série des êtres vivants.

Opinions des latro-mécanicîens. — Mais peU à peu les

esprits se détournèrent de la considération des humeurs de l'économie pour attribuer plus d'importance à l'action des solides ; le sceptre de la médecine passa des mains des chimiatres à celles des iatro -mécaniciens. Aux exagérations de la chimie succédèrent de vaines apparences de calcul et des hypothèses mécaniques : tout phénomène en physiologie et en pathologie reconnut, pour point de départ et pour cause déterminante, les propriétés méca- ->mques des liquides et des solides. La théorie de la calorification n'échappa pas à cette réaction, et la production de chaleur fut considérée comme le résultat du frottement du sang contre les parois des Vaisseaux et surtout des capillaires. Haies nous a donné dans son Hémostatique une exposition complète de ce système, mélange

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. iU5

singulier de principes non vérifiés par l'expérience, de . connaissances profondes sur la composition du sang, de vues d priori avancées comme faits constatés, et de conséquences d'autant plus erronées qu'elles sont plus logiquement déduites d'observations mal faites et mal interprétées.

La cause de la production de chaleur est le frottement. Le siège principal de son dégagement est le poumon, parce que là la vitesse du sang est plus considérable que partout ailleurs. L'agent qui produit la chaleur est le , globule, parce qu'étant rouge, il est très sulfureux, et par suite très apte à recevoir et retenir la chaleur, et parce que, étant ferme, compacte, élastique, il est plus susceptible que les autres matériaux du sang de s'échauffer par le frottement.

La transformation du sang noir en sang rouge dans les capillaires pulmonaires est due au frottement et à la chaleur qui en résulte. A l'appui de cette opinion, Haies cite la rutilance qu'acquiert le sang fortement agité dans un vase de verre, et rapporte naturellement cet effet à la collision des globules contre les parois résistantes. Quant à l'air extérieur, son passage à travers la cavité thoracique, dans les mouvements alternatifs d'inspiration et d'expiration, ne sert qn h rafraîchir le sang. Sans cela, la température de ce liquide s'élèverait assez haut pour pousser toutes les humeurs à la putréfaction.

L'intensité de la chaleur développée dépend de la vitesse de la circulation, du nombre des globules du sang, de l'étroitesse des vaisseaux, de l'état de rigidité

itlQ PHYSIQUE MÉDICALE,

et de tension de leurs parois. Avec ces principes, tout s'explique.

Les animaux supérieurs sont plus chauds que les inférieurs, parce que leur sang est plus riche en globules. Les personnes de constitution robuste et vigoureuse doivent leur excès de force et de température à la plus grande tension des parois des vaisseaux. Si, à la suite de grandes hémorrhagies, la température baisse, c'est que le sang, devenu plus séreux, est moins susceptible de s'échautter par le frottement. Les violents exercices du corps élèvent la température en accélérant la circulation et en rendant les frottements plus considérables.

Dans la fièvre, le sang devient si grossier et si gluant qu'il passe difficilement à. travers les capillaires. Il en résulte une stase dans les artères, un ralentissement de la circulation, une diminution des frottements ; de là vient le refroidissement et le frisson du début. Mais le sang, incessamment poussé par le cœur, traverse les capillaires, l'obstacle est surmonté, la circulation s'accélère, les frottements deviennent d'autant plus considérables et la chaleur d'autant plus intense que la matière grossière et morbifique est plus abondante. C'est par un mécanisme semblable que la résorption des matières grossières d'une collection purulente détermine un accès de fièvre annoncé par un frisson initial. -

Telle est la doctrine que les iatro-mécaniciens introduisirent dans la physiologie, qui fut professée par de grands esprits, et qui séduisit le grand Haller lui-même au point de lui arracher cet aveu non douteux d'acquiescement : Hactenus 'certe maxime prohabile videtw% utique

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. Mil

a motu sanguinem incalcscere^ etsi nondum constat, quare magis guarn aqua , et quare non super certum gradum incalescere possit (1). En comparant ces explications à la manière dont Stevenson et Hamberger avaient caractérisé les réactions des matériaux du sang auxquelles ils rapportaient la calorification, on demeure convaincu que la physiologie fit un pas rétrograde le jour où les tendances des cliimiatres furent remplacées par les explications sans portée et sans avenir des r^édecins mathématiciens et mécaniciens. Ces exagérations amenèrent une réaction qui envahit même les esprits étrangers à l'étude des sciences naturelles. D'Alembert fut révolté par cette manie d'appliquer l'algèbre à tous les phénomènes de la nature, qui poussait des hommes d'un grand mérite à chercher leur point de départ dans de vaines hypothèses, alors que l'expérience leur faisait défaut. On ne saurait trop applaudir à la sanglante ironie dont il flétrit ces vaines tentatives, d'autant plus dangereuses qu'elles cachaient le vicie de la pensée première et l'erreur de la conclusion sous une apparence trompeuse de profondeur et de précision.

« On a voulu, dit-il (2), réduire en calcul jusqu'à l'art )) de guérir, et le corps humain, cette machine si compli- )) quée, a été traité par nos médecins algébristes comme » le serait la machine la plus simple ou la plus facile à » décomposer. C'est une chose singulière de voir ces au- » leurs résoudre d'un trait de plume des problèmes d'hy-

(1) Elemenla physîologiœ, t. II, p. 307. * .

(2) Discours préliminairi' de r Encyclopédie, ip. xu.

» draulique et de statique capables d'arrêter toute leur » vie les plus grands géomètres. Pour nous, plus sages » ou plus timides, contentons-nous d'envisager la plupart » de ces calculs et de ces suppositions vagues comme des » jeux d'esprit auxquels la nature n'est pas obligée de se » soumettre. »

Opinion de J. Hunter. — Hunter, qui s'est beaucoup occupé de la température des êtres organisés, dont nous avons déjà eu et dont nous aurons encore de nombreuses occasions de citer les travaux, a, lui aussi, cherché à établir une théorie de la caloriti cation. Après avoir combattu l'idée de rapporter la production de la chaleur aux mouvements du sang et à l'influx nerveux, il ajoute (1) : « Il est très probable que la production de chaleur dépend )) de quelque autre principe, d'un principe si intimement » lié à la vie, qu'il peut agir et agit en elfet indépendam- )) ment de la circulation, de la sensation et de la volition, » et qu'il est la force qui consenw et règle intérieurement

la machine. » Hunter ne s'est pas arrêté là ; il a voulu déterminer le siège précis de cette force capable de produire de la chaleur. « Bien que, dit-il (2), d'après ce qui » a généralement été avancé sur ce sujet, on soit porté à )) supposer que chaque partie est douée de cette faculté^ » je suis porté à croire qu'il existe une source principale » de chaleur, qui d'ailleurs n'a pas son siège dans le )) sang lui-même, car ce liquide n'est affecté par la cha- )) leur animale que parce qu'il a sa source auprès de la

(1) Loc. cit., t. IV, p. 208.

(2) Loc. cit., t. III, p. 377.

)) source de cette dernière. Il est probable que ce priu- » cipe réside dans l'estomac. » Enfin, Hunter, tout en reconnaissant que l'évaporation des liquides à la surface du corps des animaux est capable de les refroidir, ne veut pas considérer cette cause physique comme suffisante pour résister aux influences extérieures ; il veut (1) que les foi^ces jouissent de la propriété de détruire une certaine quantité de chaleur. Ces diverses assertions de Hunter ne servent qu'à démontrer combien ses doctrines étaient impuissantes pour rendre compte du grand problème qui préoccupait si vivement les physiologistes, et dont lui-même avait fait un des sujets de prédilection de ses recherches.

L'ordre chronologique nous amènerait à parler ici des travaux de Lavoisier ; mais avant d'aborder l'exposition de recherches qui sont le point de départ de la théorie vraie de la calorification , il nous paraît convenable de dire quelques mots de certaines doctrines qui ont eu quelque retentissement, bien qu'elles n'aient été émises que postérieurement aux belles découvertes du créateur de la chimie moderne.

opinion de Biehat. — Partant de ce principe que tout liquide, en se solidifiant, laisse dégager une certaine quantité de calorique qui, de latent^ devient sensible^ Bichat attribu e la pro ducti on delà chaleu r a n im a I e à la solidifîcat ion des éléments du sang dans l'acte de la nutritioii. Bichat aurait dû comprendre que la théorie du renouvellement

(l) Loc. c'a , t. I, p. 33().

incessant des éléments organiques suppose nécessairementquela somme des matériauxqui, pour être éliminés, repassent de l'état solide à l'état liquide, est égale à celle des matériaux qui subissent la transformation inverse, sans quoi le poids de l'animal s'accroîtrait indéfiniment. Dès lors, la chaleur abandonnée par les liquides qui se solidifient doit être complètement absorbée et rendue lotente^^^v les solides qui se liquéfient, et il n'y a pas d'effet 'sensible produit.

Opinion de Boîn. — Boin , en Considérant la chaleur animale comme le résultat de l'ensemble des actions d'innervation, de mouvement, (]e nutrition, etc., dont l'économie est le siège, n'a fait que dire, en termes un peu moins clairs, que l'animal, pour produire de la chaleur, doit être vivant; et c'est ce dont personne n'a jamais douté.

Travail de Brodic. — Brodic a publié dans les Transactions philosophiques pour 1811 , un mémoire traduit ■la même année dans la Bibliothèque britannique (1). Ce travail a eu un grand retentissement et est souvent invoqué par les physiologistes qui veulent attribuer au système nerveux le rôle principal dans la production de la chaleur animale. Dans une première série d'expériences, Brodie est arrivé à ce résultat que, chez un animal décapité après avoir prévenu l'hémorrhagie par la ligature des vaisseaux du cou, bien que la circulation continue et que la respiration soit entretenue artificiellement par insufflation, la température s'abaisse très rapidement,

(1) Bibïiothr que britannique, 1811, t. XLVIIT.

de manière à tomber de 37°, 78 à 25'', 56 en trois heures et demie dans un premier cas; de 37", 78 à 29'Vi4 en une heure quarante minutes dans un deuxième cas; et de 37^,22 à 29\kk en une heure vingt-cinq minutes dans un troisième cas. Brodie a ensuite comparé la marche du refroidissement sur deux animaux de même espèce et (le môme taille, tous les deux décapités après ligature préalable des vaisseaux du cou ; seulement, tandis que l'un était abandonné à lui-même, on entretenait artificiellement la respiration de l'autre par insul'flation. Dans deux expériences comparatives , Brodie a trouvé que l'animal insufflé se refroidit plus vite que l'animal abandonné à lui-même. La première de ces expériences a duré une heure quarante minutes, et l'écart observé entre les deux animaux a varié entre 1,11 et 1*^,67 ; la seconde a duré une heure et demie, l'écart n'a oscillé qu'entre 0%26 et 0°,56, l'animal insufflé étant toujours plus fi^oid que l'autre. Du reste, il fait observer que le sang artériel se maintenait rutilant pendant toute la durée de l'insufflation.

Brodie a publié un second mémoire traduit aussi dans la Bibliothèque britannique (1), qui n'est que la continuation des expériences précédentes. Il commence par annoncer que la marche du refroidissement est la même chez l'animal insufflé , quand, au heu de pratiquer la décollation "^om supprimer l'action du cerveau^ on éteint les fonctions de cet organe par l'inoculation d'un poison tel que le woorara oul'huile essentielle d'amandes amères.

(1) Bibliothèque britannique, 1813, t. LU. . .^.-^

Puis ii expose les résultats qu'il a obtenus en mesurant la quantité d'acide carbonique exhalé par des animaux intacts et des animaux chez lesquels, l'action cérébrale étant supprimée, la respiration était entretenue artificiellement par insufflation. Trois lapins intacts, d'un volume moyen de 797^^,39 , ont exhalé moyennement ^12cc,77 d'acide carbonique en une demi-heure. Trois lapins dont un avait été décapité et dont les deux autres avaient été empoisonnés par l'inoculation du woorara, d'un volume moyen de 781 centimètres cubes et soumis à l'insufflation, exhalèrent, en une demi-heure, 398'^s69 d'acide carbonique.

En prenant , avec Brodie , l'exhalation d'acide carbonique comme la traduction exacte des phénomènes chimiques de la respiration au moment de l'observation , ces expériences tendraient à démontrer que :

1° Chez les animaux décapités ou empoisonnés, et insufflés, les phénomènes chimiques de la respiration sont les mêmes que chez les animaux intacts, puisque l'exhalation de l'acide carbonique reste sensiblement la même;

2° Du moment que l'action cérébrale est supprimée par décollation ou par intoxication, la respiration, au lieu de produire de la chaleur, ne contribue qu'à refroidir l'animal. \

Les résultats publiés par Brodie rencontrèrent de nombreux contradicteurs. Legallois démontra dans son premier mémoire sur la chaleur, que les animaux décapités et insufflés, quoique se refroidissant très vite, conservent cependant une température supérieure de l** à 3" à celle d'animaux de même espèce et de même taille.

décapités aussi et abandonnés à eux-mêmes. Il démontra déplus que l'insufflation ne peut pas être comparée à la respiration normale , puisque , pratiquée pendant une heure sur des lapins adultes et parfaitement intacts, elle a suffi pour faire tomber leur température de ^0" à 33". Haies et Gamage ont obtenu des résultats de même nature que ceux de Legallois. Enfin, Wilson Philip a vu que la respiration artificielle est toujours, chez les animaux intacts, une cause de refroidissement, et que l'abaissement de température ainsi déterminé est d'autant plus considérable que l'air est poussé avec plus de force.

Dans un troisième mémoire sur la chaleur animale, Legallois est revenu sur cette question. Cette fois, après avoir de nouveau démontré, que l'animal décapité et insufflé se refroidit moins vite (ju'un animal de même espèce et de même poids, il a prouvé, contrairement à ce qu'avait annoncé Fauteur anglais, que l'animal intact et respirant naturellement consommic, dansuntemps donné, une bien plus grande quantité d'oxygène que lorsqu'on le soumet à l'insufflation après avoir pratiqué la décollation.

Ainsi se trouvent infirmées les deux propositions énoncées par Brodie dans ses mémoires. Du reste, l'habile physiologiste anglais s'était montré très réservé dans les conclusions tirées de ses observations. « Ces faits, dit- » il(l), paraissent concourir à prouver que la tempéra - » ture des animaux à sang chaud dépend beaucoup de

(1) BibHothcquehrUannique, 181. t. LU, p. 318.

15/4 PHYSIQUE MÉDICALK.

» rinflueïice du système nerveux. Mais, quelle est la » nature du rapport qui existe entre la cause et l'effet? » Le cerveau est-il directement ou indirectement néces- » saire à la production de la clialeur? Ce sont là des » questions auxquelles on ne peut certes répondre qu'liy- » pothétiquement. » Réduite à ces termes, la conclusion de Brodie est parfaitement légitime. Oui, le système nerveux intlue sur la production de la chaleur chez les animaux supérieurs , mais son influence n'est pas directe. Pour que le sang parcoure toutes les phases de ses transformations successives, il ne suffit pas qu'il aille du cœur aux capillaires et revienne des capillaires au cœur, il faut que les parties à travers lesquelles il passe jouissent delà plénitude de la vie ; et, chez les êtres pourvus d'un système nerveux, cela suppose que ces parties elles-mêmes continuent à rester sous l'influence encore mal définie, mais incontestable, de l'influx nerveux.

Toute sécrétion est profondément modifiée dans sa composition, du moment que l'on sépare le système nerveux de l'organe sécréteur des centres qui l'animent; de même, dans les capillaires, les transformations des éléments du sang qui produisent la chaleur sont considérablement amoindries à la suite des mutilations du système nerveux. Mais le système nerveux ne produit di- 7'ectement ni la chaleur dans l'ensemble de l'économie, ni les matériaux dételle ou telle sécrétion. Les actions qui donnent naissance à la chaleur, comme celles qui font le suc gastrique, l'urine, la bile, etc., etc., sont des réactions physico-chimiques qui, pour se montrer dans toute leur intensité, ont besoin de s'exercer dans un mi-

SOUUCES DE LA CHALEUR ANIMALE. lf)5

lieu vivant. Placer les phénomènes pbysico -chimiques de l'économie en antagonisme avec les intkiences nerveuses, c'est rapetisser inutilement la science ; et c'est parce que les actes des êtres organisés nécessitent le concours des forces générales de la nature et des forces spéciales de la vie, qu'ils sont si difficiles à observer, à analyser, à définir.

Du reste, quand il s'agit d'animaux aussi haut placés dans l'échelle des êtres que les mammifères, d'animaux chez lesquels toutes les parties sont liées les unes aux autres par des rapports d'une si mtime solidarité, chez lesquels les vies partielles des divers organes sont si complètement fondues dans la vie générale de l'individu, personne aujourd'hui n'oserait soutenir qu'une fonction quelconque jouit de son intégrité quand la décollation a été pratiquée. Dire qu'une pareille mutilation n'a d'autre effet que de supprime!' l'action cérébrale, serait méconnaître les vraies conditions d'existence pour les animaux supérieurs. Plus tard, quand nous aurons réuni tous les éléments de la question, nous ferons voir comment la rutilance du sang, l'exhalation de l'acide carbonique, l'absorption de l'oxygène chez un animal décapité et insufflé, peuvent ne constituer qu'une vaine apparence, et ne suffisent pas pour prouver que les phénomènes essentiels de l'hématose aient continué.

Opinion de »i. Ciiossat. — La réserve de Brodie n'a pas été imitée par les physiologistes qui veulent à tout prix placer la vie tout entière en dehors de l'action des forces physico-chimiques. De longues et consciencieuses recherches, M. Ghossat, a tiré cette conclusion que

156 niYSlQUE MÉDICALE.

le grand sympathique est le véritable agent de la calorification chez les animaux. Mais, de ce que, .après avoir coupé le cerveau en travers en avant du pont de Varole ; après avoir supprimé l'action nerveuse par une commotion cérébrale assez violente pour entraîner la mort; après avoir coupé les deux pneumogastriques; après avoir sectionné la moelle épinière à diverses hauteurs ; après avoir pratiqué l'excision du grand sympathique au-dessous du plexus solaire ; après avoir pratiqué la ligature de V aorte au-dessous du diaphragme, on a vu les animaux soumis à de semblables mutilations se refroidir et mourir, bien qu'on eût pris la précaution de les insuffler quand la respiration devenait impossible, on n'est certes pas en droit d'aftirmer que ces animaux sont morts de froid. Dans les expériences de M. Chossat, le refroidissement est la suite de la mort, et non la mort la suite du refroidissement. Ce que nous avons dit à propos des recherches de Brodie nous dispense d'insister plus longuement sur les résultats obtenus par M. Chossat et les physiologistes qui , marchant sur ses traces , ont vu la température des animaux supérieurs s'abaisser plus ou moins rapidement après l'ablation des lobes cérébraux, après la destruction de parties isolées de la moelle épinière, après l'ablation du cervelet et de la moelle allongée. Tout en reconnaissant hautement l'utilité et l'importance des vivisections dans l'étude des fonctions du système nerveux, nous demeurons convaincu que les phénomènes observés à la suite de pareilles mutilations ne peuvent jeter aucun jour sur la question de physiologie générale qui nous occupe.

D'aill(3urs, la production de chaleur étant u:i Fait général qui se retrouve à des degrés divers dans toute la série des êtres vivants, comment les physiologistes n'ontils pas compris que, pour en découvrir la véritahle cause, il ne fallait pas expérimenter sur un organe localisé dans telle ou telle classe d'animaux, ni même sur un système qui ne se retrouve que dans les animaux, mais s'adresser à une de ces grandes fonctions si indispensables à la vie qu'elles sont communes à tout être vivant, plante ou animal ?

Idée proposée par de la Rive. — En 1820, UU physicien célèbre, de la Rive publia (l) une théorie de la chaleur animale qui eut peu de retentissement. Partant de ce fait bien connu, que le passage de l'électricité dynamique à travers des conducteurs de très petit diamètre détermine une élévation considérable de température, il se demande si les filets nerveux ne servent pas de moyens de communication à des parties constituées en état de polarité électrique opposée par le fait des combustions dont le sang est le siège. Ces filets nerveux alors seraient parcourus par des courants électriques, s'échaufferaient à cause de la résistance qu'ils opposeraient au passage de l'électricité en vertu de leurs faibles dimensions transversales, et il y aurait ainsi production incessante de chaleur dans toutes parties munies d'un réseau capillaire et d'un réseau nerveux, c'est à -dire dans toute l'économie. Loin de nous^ la pensée de révoquer en doute la production d'électricité comme un des résultats du

(I) Bibliothèque imioerselle de (Genève r 1820, voL XV, p. 4 6.

grand acte de la nalrition ; mais, quant à cette circulation à travers les filets nerveux et à la chaleur qui en résulterait, rien n'autorise à admettre ni l'une ni l'autre : l'idée émise par de la Rive ne peut être considérée que comme un tribut payé à cette espèce de fascination qui poussait les esprits les plus distingués de cette époque à exagérer le rôle joué par l'électricité dynamique dans l'accomplissement des phénomènes de la vie.

Doctrine de la combustion respiratoire.

Travaux antérieur^i à liavoisîer. — Cependant UIl

grand fait domine toute cette histoire de la calorification. Les animaux sont tous pourvus d'appareils qui permettent à l'air de pénétrer dans l'intérieur de leur corps et de se mêler à leurs humeurs. Les expériences de Boyle démontrèrent qu'aucun animal ne peut vivre dans le vide ; que, par conséquent, l'action de l'air est nécessaire à l'entretien de la vie. Mayow, Haies, Boyle, Verrat! et beaucoup de physiologistes , leurs contemporains, ne] tardèrent pas à prouver qu'une bougie s'éteint et qu'uni animal meurt quand on les laisse trop longtemps dans^ une même masse d'air confiné, et que, dans le second cas comme dans le premier, une certaine proportion d'air disparaît. On discuta beaucoup sur la question de savoir si l'air pénétrait dans le sang en nature, ou s'il lui cédait, seulement quelque principe; on chercha aussi à découvrir la vraie cause de la mort des animaux dans l'air confiné. MayoW dit que, dans le poumon, l'air cède au

sang son esprit nitro- aérien^ et protiuit ainsi la rutilarice du sang artériel, une fermentation et la chaleur animale. Boyle prouva que l'air dans lequel ont séjourné des ani maux contient de Vair fixe (acide carbonique). Les iatromécaniciens ne manquèrent pas d'expliquer à leur manière le rôle de l'air introduit dans le sang. Pour eux, il agissait par son élasticité ; il tenait les globules à distance; il conservait la fluidité, le mouvement intestin, la chaleur du sang, et s'opposait à sa coagulation; la mort des animaux dans l'air confiné dépendait surtout de la diminution de son élasticité. Ils invoquèrent aussi l'élévation de température et l'humidité de l'air confiné pour expliquer la mort des animaux maintenus en vase clos. Ces raisons ne parurent pas suffisantes à Haller qui, après avoir exposé ces diverses opinions, ajoute très judicieusement (1) : Quare aut conjungere vires destructi eloteris, et noxiorum vaporwn oportet, aut 'omnino aliam causam^ nondum satis notam^ citœ mortis expectare,

Cigna, de Turin, publia deux mémoires sur la inspiration, insérés dans les Miscellanea Taurinensia et analysés dans le Journal de physique, introduction, t. II, p. 84. Cigna démontra par de très bonnes expériences que la couleur rouge du sang artériel est due à l'action de l'air; il répéta toutes les expériences de Haies, de Boyle et de Verrati, et prouva après eux que :

1" Les bougies s'éteignent et les animaux meurent dans l'air confiné.

2° L'air vicié soit par une flamme, soit par la respira-

U) Elemenia physiologiœ, f. IH, p. 210, - - >^ .

100 PHYSIQUE MÉDICALK.

lion (Vuu animal, est impropre à entretenir la combustion et suffoque les animaux qui le respirent.

3" La durée de la vie des animaux ainsi renfermés est en raison directe du volume de l'air et inverse du nombre des animaux ; les mêmQs lois régissent la durée de la flamme d'une bougie dans l'air confiné.

Il admit que l'air introduit dans le sang par le c/ij/ie sert par son élasticité aux phénomènes de la vie, et s'échappe ensuite par le poumon, emportant avec lui des exhalaisons toxiques. La respiration n'était à ses yeux qu'un moyen d'exhalation et de rafraîchissement. Il rapporta à deux causes la mort des ammaux dans l'air confiné :

1' La cessation de la transpiration empêchée par les vapeurs dont l'air est chargé et comme saturé.

T L'irritation que les vapeurs infectées déterminent dans les bronches et le poumon, qui alors se contractent et refusent de* céder à l'air qui doit les dilater.

Priestley, qui a jeté de si grandes lumières sur l'histoire des gaz, fit, dès avant 1 772, de très belles recherches sur la respiration des animaux (1). Il prouva que l'air fixe (acide carbonique), l'air commun qui a servi à ^mnsformer en chaux (oxyder) les métaux, l'air vicié par la combustion d'une bougie, par la fermentation, par la putréfaction, par la combustion du charbon, font périr les animaux, comme l'air commun altéré par leur respiration. Il fit voir, en outre, que l'air commun vicié par la combustion d'une bougie , par la fermentation, par la putréfaction, par la combustion du charbon et par la

(1) Expéi i 'nces sur les gaz. Paris, 1777, t. T.

SOUUCES DE LA CHALEUU AMMaLE. 161

respiration, contient de l'air fixe (acide carbonique), et que, pour lui enlever ses propriétés délétères^ le i^endre respirable, il suffit de le tenir pendant quelques jours en contact avec une plante en pleine végétation.

Il comprit t«)ute la portée de celte belle expérience et développa des idées très justes sur l'antagonisme des animaux et des végétaux répandus à la surface du globe considéré comme cause de l'invariabilité de composition dé l'atmosphère.

Plus tard, Priestley découvrit l'oxygène, qu'il appela airdépfdogistiqué. Il montra que ce gaz n'est pas nuisible aux animaux, et que, à volume égal, il entretient leur respiration plus longtemps que l'air commun ; il fit voir aussi que l'air déphlogistiqué (oxygène) dans lequel ont été enfermés des animaux contient de l'air fixe (acide carbonique), et ne peut plus servir à leur respiration (1).

Plus tard encore, dans une série d'observations sur' la respiration et sur l'usage du sang, lues à la Société royale de Londres, le 25 janvier 1776 (2), Priestley démontra V par des expériences très concluantes et très bien instituées, que l'air commun et l'air déphlogistiqué (oxygène) jouissent seuls de la propriété de rendre au sang veineux la couleur rutilante du sang artériel, et que cette action s'exerce même à travers une membrane organique humide, tandis que du sang rutilant artériel prend la couleur noirâtre du sang veineux quand on le met en contact avec de l'air phlogistiqué (azote),

(1) Expériences sur les (jaz^ t. II. - /

f2) E.rpénences sur les çfaz, t. II, p. '260 et siiiv.

de l'air inflammable (hydrogène), de l'air fixe (acide carbonique).

Après avoir lu ces belles observations, on s'attend à voir Priestley donner un dernier coup de pinceau au tableau, et énoncer nettement la vraie théorie de la respiration ; mais , égaré^ par les fausses théories de son temps, il caractérisa ainsi cette grande fonction dont il avait si bien saisi les principaux phénomènes.

La respiration est un procédé ph[ogistique{\). Puisque toute la masse du sang passe par le pouman, et que là seulement il perd sa couleur noire pour devenir vermeil, il lui paraît évident que le principal usage du sang est d'absorber, dans le cours de la circulation, le joA/o^z 5tique dont le système abonde , et de s'en débarrasser ensuite en le communiquant à l'air avec lequel il se trouve en contact médiat dans le poumon. Le sang veineux est ?2o?r parce qu'il est saturé de phlogistique ; le sang artériel est rouge, parce qu'il s'est débarrassé de son.phlogistique. Au moment où il s'échappe des voies respiratoires, l'air est beaucoup plusphlogistiqué qu'avant d'y entrer. L'usage du poumon (2) est donc de décharger le corps animal du phlogistique qui s'était introduit dans le système avec les aliments, et s'y était pour ainsi dire usé ; l'air qu'on respire faisant, dans cette occasion, l'office d'un menstrue. Tl serait difficile de trouver dans la science un exemple plus éclatant de la fatale influence que de mauvaises doctrines régnantes peuvent exercer

(1) Loc. cit.,, t. II, p. 281.

(2i Loc. cil., t. lî, p. 262.

sur un homme de génie, même quand il est parvenu à s'entourer de faits importants et bien observés.

Antérieurement aux travaux de Priestley, Black avait déjà fait une très belle étude de l'acide carbonique, de sa combinaison avec les terres alcalines, et des circonstances diverses au milieu desquelles il peut prendre naissance. En 1757, après avoir constaté que cet acide est irrespirable : «Je me convainquis, dit-il, que le » changement produit sur I'air salubre p^r l'acte de la )) respiration provenait principalement, si ce n est unique- » ment, de la conversion d'une partie de cet air en air » fixe ; car je trouvai qu'en soufflant, au moyen d'un » tube, dans de l'eau de chaux ou dans une solution » d'alcali caustique, je foisais précipiter la chaux et » perdre à l'alcali sa causticité (1). » 11 est généralement admis que Black a considéré la production d'acide carbonique dans la respiration comme la vraie source de la chaleur développée par les animaux. Dans un mémoire publié en 1780 (2), et destiné à prouver que le phlogistique est l'agent unique de la production de chaleur chez les animaux, Leslie parle très longuement de cette hypothèse de Black qu'il considère comme très ingénieuse^ et fait etfort pour la réfuter. Cependant, quand on cherche à déterminer pour quelle part Black est réellement intervenu dans la théorie de la chaleur animale, on éprouve un grand embarras. Grawford, qui a tant écrit sur ce sujet de 1779 à 1788, ne parle nulle part des

(1) Bibliothèque britannique, 1805, t. XXVIH, p. 329.

(2) Journal de physique, t. XV, p. 24.

16^1 PHYSIQUE MÉDICALF,

opinions de soii illustre compatriote. De la Hive, qui a soutenu sa belle thèse sur la chaleur animale en 1797, deux ans avant la mort de Black, ne parle de lui que dans une note de la page 53, pour dire que, le premier, il a découvert les phénomènes de la chaleur latente; et cependant cette thèse a été soutenue à, Édimbourg, dans cette même université dont Black était, à cette époque, un des professeurs les plus éminentset les plus respectés. Black lui-même, dans ses Leçons de chimie, publiées en 1803, à propos de la chaleur spécifique des corps, cite les opinions de Crawford sur la thécrie de la chaleur animale, et ne fait aucune espèce d'allusion à ses idées propres. Enfin, Robison, élève de Black et éditeur de ses Leçons de chimie, Robison, détracteur passionné de -Lavoisier, qui n'a reculé devant aucun moyen pour faire croire que le grand réformateur de la chimie a pris dans les expériences de Black la majeure partie de ses belles découvertes et s'est approprié ses idées sans lui rendre justice, Robison ne cite pas un seul fait positif tendant k prouver que son maître a considéré la respiration des animaux comme la source de la chaleur qu'ils développent. En face de cette absence de documents authentiques et du silence gardé par Black lui-même dans ses leçons imprimées, il n'est pas permis de penser que ce célèbre chimiste ait, antérieurement aux travaux de Lavoisier, émis des idées précises sur la théorie de la chaleur animale.

Les expériences deHales, deBoyle, de Cigna, et surtout les beaux travaux de Black et de Priestley, avaient appelé les esprits dans une nouvelle direction. Il n'était plus

question ni de reffervescence, ni de la fermentation des diimiatres, ni du frottement des globules du sang contre les parois des vaisseaux capillaires invoqué par les iali'omécaniciens. Les causes de la mort des animaux dans l'air confiné étaient connues ; on savait qu'ils fournissent eux-mêmes, par la respiration , l'acide carbonique, le véritable agent de leur asphyxie ; on connaissait l'oxygène ou la portion éminemment respirable de l'air atïnospliérique : le terrain était préparé pour une grande découverte en physiologie. C'est en France que ce progrès allait être accompli; il était réservé à l'homme qui venait de renverser la doctrine surannée du phlogistique, de poser les bases inébranlables de la théorie de la respiration et de la calorifîcation de cette même main qui traçait en caractères ineffaçables l'immortelle monographie de l'oxygène.

Travaux de LavoîsîeD-. — Tel était l'état de la question, lorsque Lavoisier entreprit ses recherches sur la respiration. Dans un mémoire intitulé : Sur la nature du prlnci/je qui se combine avec les métaux pendant leur calcinaf ion et qui en aufjmente le poids (1), il constata que le gaz obtenu en décomposant l'oxyde de mercure par la chaleur (l'oxygène) entretient et même active la combustion des corps, et est plus propre que F air ordinaire à entretenir la respiration des animaux. 11 fit voir, en outre, que le gaz obtenu en réduisant l'oxyde de mercure par le charbon (Tacide carbonique) ne peut servir ni cà la combustion des corps, ni à la respiration des ani-

(l) Mëm. de VAcad. des science^, 1775, p. 520.

maux. Deux ans après, il publia ses Expériences sur la respiration des animaux (l). Sous une cloclie remplie d'air et renversée sur une cuve à mercure, il plaça de petits animaux. Après leur mort, l'air de la cloche était devenu impropre à la respiration ; il ne pouvait plus servir à entretenir la combustion : il contenait de l'acide carbonique, et moins d'oxygène qu'à l'état normal. Il fit voir que, pour rétablir dans toutes ses propriétés ordinaires cet air vicié parla respiration, il est nécessaire, d'une part, d'absorber l'acide carbonique avec une lessive alcaline , d'autre part, de lui rendre une proportion 'd'oxygène égale à celle de l'acide carbonique enlevé. Il montra aussi que l'air commun qui a servi à la calcination du mercure éteint les corps en combustion et est impropre à la respiration. Mais, dans ce dernier cas, l'air ne contient pas d'acide carbonique; il n'est vicié que parce qu'il a été dépouillé d'une partie de son oxygène, et, pour lui rendre toutes ses qualités primitives, il suffit de le mélanger avec une proportion d'oxygène égale à celle que le métal a absorbée. La calcination des métaux et la respiration des animaux ont donc, l'une et l'autre, la propriété de rendre l'air irrespirable et impropre à entretenir la combustion, et l'altération que l'air éprouve dans ces deux cas peut être ainsi caractérisée:

1° La calcination des métaux dépouille l'air d'oxygène, "laisse l'azote intact et ne dégage aucun gaz nouveau.

2" La respiration des animaux dépouille l'air d'oxygène, ne fait subir aucune modification à l'azote, mais

(1) Mém. de l'Acad. te sciences, Mil, p. 183.

SOUKCES DE LA CHALEGU AMiMAl.li. 167

remplace l'oxygène disparu par un volume à peu près équivalent d'acide carbonique.

Pour démontrer que le dégagement d'acide carbonique constitue la seule différence réelle entre les effets de la respiration et de la calcination sur l'air atmosphérique, Lavoisier montra que : « Si l'on augmente ou si l'on )j diminue , dans une quantité donnée d'air de l'atmos- » plière, la quantité d'air éminemment respirable (d'oxy- » gène) qu'il contient, on augmente ou l'on diminue, )) dans la même proportion, la quantité de métal qu'on » peut y calciner, et, jusqu'à un certain point, le temps )) que les animaux peuvent y vivre (If. » Procédant avec sa réserve habituelle, il résuma ainsi l'ensemble des faits contenus dans ce mémoire (2) : « Je me trouve conduit » à deux conséquences également probables et entre les- » quelles l'expérience ne m'a pas mis encore en état de » prononcer. Il arrive de deux choses l'une, par l'effet » de la respiration: ou la' portion d'air éminemment )) respirable (oxygène), contenue dans l'air de l'atmos- » phère, est convertie en acide crayeux aériforme (acide » carbonique) en passant par le poumon ; ou bien il se » Fait un échange dans ce viscère : d'une part, l'air émi- » nemment respirable est absorbé, et, d'autre part, le » poumon restitue à la place une partie d'acide crayeux » aériforme presque égale en volume. »

Cette même année, Lavoisier lut devant l'Académie des sciences son immortel mémoire sur la combustion en

(1) Loc. cit., p. 194.

(2) Loc. cil., p. 19J. . .

général (1). Il ne voulut pas quitter ce sujet sans appliquer sa doctrine à l'explication des phénomènes de la respiration, et posa en ces termes la tliéorie de la chaleur animale qui le préoccupait toujours : «J'ai fait voir, dit- il (2), que » l'air pur (oxygène), après être entré dans le poumon, en » ressortait en partie dans l'état d'air fixe ou d'acide » crayeux (acide carbonique). L'air pur, en passant par )) le poumon, éprouve donc une décomposition analogue » à celle qui a lieu dans la combustion du charbon (3). » Or, dans la combustion du charbon, il y a dégagement » de la matière du feu, donc il doit y avoir également » dégagement de la matière du feu dans le poumon dans » l'intervalle de l'inspiration à l'expiration, et c'est cette » matière du feu sans doute qui, se distribuant avec le .)) sang dans toute l'économie animale, y entretient une » chaleur constante de 32" 1/2 environ au tliermo. » mètre de M. de Réaumur. Cette idée paraîtra peut- » être hasardée au premier coup d'œil ; mais avant de » la rejeter ou de la condamner, je pi ic de considérer )^ qu'elle est appuyée sur deux faits constants et incon-

(1) Mém. de VAcad. des sciences, 177 7, p. 592.

(2) Mém. de VAcad. des sciences, Mil, p. 599.

(3) Pour bien comprendre la signification de ce passage et de beaucoup d'écrits de cette époque, il est nécessaire de se rappeler les idées admises alors sur la constitution des gaz. L'oxygène libre, par exemple, était composé d'un fluide hase de Voxygène uni à la matière du feu ou calorique. Lorsque l'action de l'oxygène sur le charbon donnait naissance à de l'acide carbonique, on disait alors que l'oxygène se décomposait, sa base se combinait avec le charbon, et la matière du feu, devenue libre , déterminait une production de chaleur.

)) testables, savoir, sur la décomposition de l'air dans lo » poumon, et sur le dégagement delà matière du Feu qui » accompagne toute décomposition d'air pur, c'est-à- » dire tout passage de l'air pur à l'état d'air fixe. Mais » ce qui confirme encore que la chaleur des animaux » tient à la décomposition de l'air dans le poumon, c'est » qu'il n'y a d'animaux chauds que ceux qui respirent » habituellement, et que cette chaleur est d'autant plus )) grande que la respiration est plus fréquente, c'est-àw dire qu'il y a une relation constante entre la chaleur )) de l'animal et la quantité d'air entrée ou au moins con- » vertie en air fixe dans les poumons.

Dans ces trois mémoires, Lavoisier n'avait pas seulement vérifié l'exactitude des observations de Haies , de Boyle, de Black, de Cigna et de Priestley, sur les altérations que subit l'air atmosphérique pendant la respiration ; il avait découvert les véritables causes de ces altérations, il avait ramené les phénomènes chimiques de la respiration à une combustion de carbone, et dès 1777 (la date est importante) il avait montré que cette combustion respiratoire devait être considérée comme la source de la chaleur produite par les animaux. Rien de plus facile, du reste, que de démontrer la production de l'acide carbonique pendant la respiration.

On peut, pour cela, prendre deux verres contenant de l'eau de chaux (fig. 30). Dans le verre A, on fait passer l'air de l'expiration au moyen, d'un tube placé dans la bouche ; dans le verre B, ou fait arriver de l'air atmosphérique h l'aide d'un souffiet. Un trouble se produit des deux côtés, mais beaucoup plus abondant dans

le verre A que dans le verre B; l'air de l'expiration contient donc beaucoup plus d'acide carbonique que l'air atmosphérique.

On peut encore placer un animal sous une cloche de verre A remplie d'air atmosphérique et renversée sur une cuve à mercure (fig. 31). L'eau du flacon B, en s'écoulant, détermine, à travers la cloche, un courant d'air qui sert à entretenir la respiration de l'animal. Cet air passe d'abord dans les tubes en U 1 et 2 , remplis de pierre ponce imbibée d'une dissolution concentrée de potasse, et y abandonne tout son acide carbonique ; il traverse ensuite l'appareil Liebig C sans troubler l'eau de chaux qu'il contient. A son arrivée dans la cloche, l'air est donc complètement dépouillé d'acide carbonique. Mais, au sortir de la cloche, cet air, altéré par la respiration de l'animal, passe dans l'appareil Liebig D rempli d'eau de chaux, et y détermine un précipité abondant de carbonate de chaux. Cette dernière

Fig. 30.

expérience prouve évidemment que la respiration des animaux, entretenue avec de l'air parfaitement pur, est une source incessante d'acide carbonique.

-Fig. 51. . , '

Dans son grand travail sur la chaleur, lu devant l'Académie des sciences en juin 1783, Lavoisier reprit l'étude des causes de la chaleur développée par les animaux (1). Il se proposa d'abord de mesurer la quantité d'acide carbonique exhalé, et, par suite , la quantité de charbon brûlé parla respiration dans un temps donné. A cet effet, il se servit d'un appareil semblable à celui de la figur.e précédente. Le cochon d'Inde sur lequel il opérait était contenu dans une cloche de verre renversée et assujettie sur une cuve à mercure. L'intérieur de la cloche était continuellement balay^é par un courant d'air pur qui,

( l) Mém. de VAcad. des menées, 1780, p. 355.

à sa sortie, traversait des tubes remplis de potasse caustique destiïïée à absorber l'acide carbonique. Lavoisier avait d'ailleurs disposé l'appareil de manière à conden- , ser la vapeur d'eau de l'air expiré avant que ce gaz pénétrât dans les tubes contenant de la potasse. De cette façon, l'animal vivait dans une masse d'air incessamment renouvelé dont la composition était maintenue sensiblement constante. L'augmentation de poids de la potasse après l'opération devait indiquer la quantité d'acide carbonique exhalé. Il fit ainsi plusieurs expériences qui lui permirent d'établir que, en dix heures, le cochon iX\\\àQ\)xiA'à\i moyennement 3'^»', 333 de carbone. D'après ses recherches antérieures sur la chaleur dégagée par la combustion, la conversion de ces 35'', 333 de charbon en acide carbonique aurait suffi pour tondre un poids de326S' ,75 déglace à la température de 0". Lavoisier adopta le pouuion (i) comme siège de cette combustion ; le but fmal de la respiration tut pour lui une destruction de cmbone et nue [rroduction de chaleur; il admit que la t'jtalité de la chaleur dégagée était due à la formation de l'acide carbonique. Il chercha dès lors à prouver que cette source de chaleur est suffisante pour maintenir l'animal à une température constante, malgré les pertes incessantes de calorique dues au rayonnement, au contact du milieu ambiant et à l'évaporation.

A cet effet, il plaça un cochon d'Inde dans un calorimètre déglace, percé, dans ses parois latérales et dans son couvercle, de trous qui permettaient d'entretenir un

(I) M cm. de VA cad. des sciences, 1780, p. 406.

SOUUCES DE LA CHALEUU ANIMALK. 1 7 .'i

courant constant d'air pur autour de l'animal. L'expérience dura dix heures, le poids de la glace fondue monta à /402o''/27. Cette glace fondue représentait nécessairement la chaleur cédée en dix heures par l'animal. Mais, à ce pr.îpos, Lavoisier fait observer, avec beaucoup de raison, ([ii'un cochon d'Inde enfermé pendant dixheuresdansune enceinte à O'' a dù ne pas conserver exactement la température qu'il avait au moment de son introduction dans IVtppareil , (jii'ii s'est refroidi au morns par ses extrémités, et qne par suite la glace fondue représente un peu plus que la chaleur renouvelée par l'animal pendant ropéi'ation. En outre, toutes les humeurs exhalées par l'animal se sont refroidies à 0% elles ont contribué à fondre de la glace, et leur poids s'est ajouté à celui de l'eau recueillie. Pour cette double raison, Lavoisier pense que le poi ls de 402si*,27 est trop fort, et qu'il faut le diminuer d'au moins 6ls>*,19 pour faire disparaître les causes d'erreur précédemment signalées et arriver à l'estimation de la quantité réelle de chaleur renouvelée par l'animal. En conséquence, il fixa à 3/il^''",08 la glace qui aurait été fondue, si la répartition de la température du cochon d'Inde était restée la même pendant toute la durée de l'expérience, et si l'on avait pu éliminer l'effet produit par ses diverses exhalations. En rapprochant ce résultat de celui qu'il avait précédemment obtenu , Lavoisier fut conduit à cette conclusion :

1° Un cochon d'Inde brûle, en dix heures, par la respiration , 3J?i*,333 de carbone suffisants pour fondre 326s^75 de glace.

T Un cochon d'Inde cède, en dix heures, au milieii

^lU PHYSIQUE MÉDICALE.

ambiant, une quantité de chaleur capable de fondre 3Mg^08 de glace.

Le rapport entre la quantité de chaleur produite par la respiration et celle que perd Vammal dans le même , espace de temps est donc :

Dans cette expérience remarquable, la chaleur due à la combustion du carbone dans l'acte de la respiration représente les 96 centièmes de celle que perd l'animal parie rayonnement, l'évaporation et le contact des gaz au milieu desquels il vit. La compensation est presque absolue; cependant Lavoisier fait observer en outre que la chaleur perdue a été mesurée dans un milieu à 0°, tandis que

^ l'activité respiratoire a été observée à ou 1 5": nul doute, ajoute-t-il, quela quantité d'acide carbonique exhalé n'eût été plus considérable si la cloche qui servait à l'évaluer avait été maintenue à la température de la glace fondante, comme le calorimètre employé pour apprécier la chaleur perdue. Lavoisier n'était donc pas pleinement satisfait de ses recherches, il ne les considérait que comme unepre-

, mière indication, comme un premier pas tait dans cette voie qu'il avait si glorieusement ouverte, et qu'il sepropo sait de parcourir. Pour lui, la cause de la chaleur animale était la combustion du carbone des matériaux du sang veineux; cette combustion s'effectuait dans le poumon ; la chaleur, ainsi dégagée, était employée à favoriser l'évaporation de l'eau dans les bronches, à élever la température du sang, et à satisfaire à l'augmentation de chaleur spécifique qu'éprouvait le sang veineux en deve-

liant sang artériel. Lorsque, dans les capillaires, le sang artériel repassait à l'état de sang veineux, sa chaleur spécifique diminuait de nouveau, et il laissait dégager une certaine quantité de chaleur qui servait ainsi à entretenir la température des parties éloignées du poumon (1). En conséquence, Lavoisier se crut autorisé à étabUr que :

« Lorsqu'un animal est dans un état permanent et » tranquille, lorsqu'il peut vivre pendant un temps con- » sidérable, sans souffrir, dans le milieu qui l'environne ; » en général, lorsque les circonstances dans lesquelles il » se trouve n'altèrent point sensiblement son sang et ses ^) humeurs, de sorte qu'après plusieurs heures le système » animal n'éprouve point de variation sensible, la con- » servation de la chaleur animale est due, mi moins en » grande partie, à la chaleur que produit la combinaison » de l'air pur respiré par les animaux avec la base (k^ )) l'air fixe que le sang lui fournit (2). »

Cependant Lavoisier n'abandonna pas l'étude de la respiration. Déjà, dans son mémoire de 1 783, il avait vu que l'acide carbonique exhalé ne représentait pas exactement la totalité de l'oxygène absorbé dans le poumon ; cà côté de la combustion du carbone, il y avait un autre phénomène dont il ne s'était pas encore rendu compte, que personne ne soupçonnait, et dont il signala l'existence et détermina la nature dans un beau mémoire sur les altérations qui arrivent à l'air dans plusieurs circonstances ou se trouvent les hommes réunis en société, lu

(1) Mé)i[h de VAcad. des sciences, 1780, p. 406.

(2) Mém. de VAcad. des sciences, 1780, p. 407.

devant la Société royale de médecine en février 1785 (1). \[ analysa l'air des salles d'hôpital et des salles de spectacle, et démontra que, dans tont espace limité où les liommes sont réunis, l'air est altéré par la diminution de la proportion d'oxygène et l'augmentation do la proportion d'acide carbonique. Mais il fit aussi des expériences sur des cochons d'Inde enfermés dans des cloches de verre remplies, tantôt d'oxygène pur, tantôt d'air atmosphérique. De ses analyses il conclut que : Pour 100 parties d'oxygène absorbé, 81 parties seulement sont expirées par l'animal sous forme d'acide carbonique et 19 parties ne se retrouventpas dans les produits gazeux de l'expiration.

«Il est donc évident, ajoute-t-il (2), qu'indépendam.- » ment de la portion d'air vital qui a été convertie en air » fxe^ une portion de celui qui est entré dans le poumon wn'en est pas ressortie dans l'état élastique, et il en )) résulte qu'il se passe, de deux choses l'une, pendant )) l'acte de la respiration : ou qu'une portion d'air vital » s'unit avec le sang , ou bien qu'elle se combine avec » une portion d'air mWixmm^hXe, pour former de l'eoiL Je » discuterai dans un autre mémoire les motifs qu'on peut » alléguer en faveur de chacune de ces opinions. Mais, )) en supposant, comme il y a quelque lieu de le croire, )) que la dernière soit préférable, il est aisé de déterminer » la quantité d'eau qui se forme par la respiration et la «quantité d'air inflammable (hydrogène) qui est extrait » du poumon. »

(1) Hist. de la Soc. royale demcd., année 1782, p. 569.

(2) LoG. ciL^ p. ^Ti.

Dans ce mémoire, l'action de l'atmosphère sur le sang des animaux est caractérisée par trois effets principaux : « La diminution du volume de l'air, la fbr- » mation d'air tixe et d'eau , le dégagement de matière )) charbonneuse et d'un peu d'air inflammable. »

Ainsi, dès 1785, Lavoisier avait ramené les phénomènes physico-chimiques de la respiration à une double combustion, et déterminé les proportions dans lesquelles l'oxygène inspiré se partage entre le carbone et l'hydrogène des matériaux du sang pour produire de l'acide carbonicjue, de l'eau et de la chaleur.

Mais c'est surtout dans un mémoire lu en 1789 devant l'Académie des sciences (1), que Lavoisier a développé l'ensemble de ses idées sur la respiration et la production de la chaleur animale. En absorbant l'acide carbonique avec de la potasse à mesure qu'il était exhalé, et en remplaçant l'oxygène à mesure qu'il était absorbé, il parvint à faire vivre des animaux en vase dos , tantôt au milieu d'une masse d'air normalement constituée, tantôt dans une atmosphère artillciellement formée. De ces expériences comparatives ii conclut que :

1*» Pendant la respiration il n'y a ni exhalation ni absorption d'azote (2).

2° Dans l'oxygène pur, la respiration est la même que dans l'air atmosphérique (3).

V La proportion d'azote peut être notablement augmentée sans que les phénomènes de la respiration soient

(1) Mém. de VAcad. de^ sciences, 17 89, p. 56G.

(2) Mém. de VAcad. des sciences, 1789, p. 574.

(3) Loc. rif,, p. r)73.

altérés. Dans le cas précédent comme dans celui-ci, la proportion d'oxygène absorbé reste, à quelques légères différences près ^ la même que dans l'air atmosphérique.

Dans une atmosphère artificielle composée d'oxygène et d'hydrogène dans les mômes proportions, eu volume, que l'oxygène et l'azote de l'air, les animaux peuvent vivre longtemps sans souffrir. Ils ne commencent à donner des signes de malaise qu'au bout de huit à dix heures de séjour. D'ailleurs l'hydrogène n'éprouve aucune diminution , et par conséquent ne sert en rien à la respiration (1).

Il fit aussi, avec Ségum, des expériences sur la respiration de l'homme, et déœontra que :

1" Conformément à ce qu'il avait constaté dans soa mémoire de 1783, l'abaissement de la température extérieure détermine une plus forte consommation d'oxygène (2).

2" Pendant la digestion,, la quantité d'oxygène absorbé est plus forte qu'avant le repas.

3" Le mouvement, l'exercice, le travail manuel, augmentent la quantité d'oxygène absorbé.

Comme conséquences de ces résultats, le mémoire de 1789 contient d'admirables considérations sur les rapports qui doivent exister entre l'alimentation, le climat et le genre dévie ; sur l'alimentation surabondante ou insuffisante considérée comme cause de maladie , et sur le régime à suivre dans les maladies aiguës. Ces pages, non moins remarquables par la noble simplicité

(1) Loc. cit.f p. 574.

(2) Loc. cit., p. 575. .

SOUllClîS DE L/V CHALEUR ANIMALE. 179

et l'élévation du style que par la grandeur de la pensée, semblent écrites d'hier tant elles expriment avec force et netteté les idées que la chimie, après soixante ans de luttes et de travaux, est parvenue à faire prévaloir en physiologie et en hygiène. Embrassant d'un même coup d'œil l'ensemble de l'économie animale, Lavoisier résume ainsi les faits acquis et ses prévisions physiologiques :

(( La respiration n'est qu'une combustion lente de car- » bone et d'hydrogène, qui est semblable en tout à celle )) qui s'opère dans une lampe ou dans une bougie allu- » mée ; et, sous ce point de vue, les anii^naux qui respirent » sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se » consument.

» Dans la respiration , comme dans la combustion , » c'est l'air de l'atmosphère qui fournit l'oxygène et le » calorique ; mais comme dans la respiration, c'est la » substance même de l'animal, c'est le sang qui fournit le )) combustible, si les animaux ne réparaient pas habituel- » lement par les aliments ce qu'ils perdent par la respira- » tion, l'huile manquerait bientôt à la lampe, et l'animal » périrait comme une lampe s'éteint, lorsqu'elle manque » de nourriture.

» Les preuves de cette identité d'effet entre la respira- » tion et la combustion se déduisent immédiatement de » l'expérience. En effet, l'air qui a servi à la respiration » ne contient plus, à la sortie du poumon, la même » quantité d'oxygène ; il contient, non-seulement du gaz » acide carbonique, mais encore beaucoup plus d'eau » qu'il n'en contenait avant l'inspiration. Or, comme l'air

180 PHYSIQUE MÉUICALIi.

)j vital ne peut se convertir en gaz acide carbonique que » par une addition de carbone ; qu'il ne peut se conver- )^ tir en eau que par une addition d'hydrogène ; que cette » double combinaison ne peut s'opérer sans que l'air » vital perde une partie de son calorique spécitique : ))\\ en résulte que l'effet de la respiration est d'extraire » du sang une portion de carbone et d'hydrogène, et d'y » déposer à la place une portion de son calorique spéci- » fique qui , pendant la circulation , se distribue avec le » sang dans toutes les parties de l'économie animale, et y » entretient cette température à peu près constante que » l'on observe dans tous les animaux qui respirent (1).

» En rapprochant ces réflexions des résultats qui les » ont précédées, on voit que la machine animale est » principalement gouvernée par trois régulateurs prin- » cipaux : la respiration,, qui consomme de l'hydrogène )) et du carbone, et qui fournit du calorique; la transpi- » ration, qui augmente ou diminue suivant qu'il est né- )) cessaire d'emporter plus ou moins de calorique; enfin, » la digestion, qui rend au sang ce qu'il perd par la res- » piration et la transpiration (2). »

Plus tard Lavoisier constata que, même chez les mammifères, le poumon n'est pas la seule surface respiratoire ; il découvrit la respiration cutanée (3), et embrassa ainsi, dans leur ensemble et dans toute leur étendue, les rapports de l'être vivant avec l'atmosphère.

(1) Loc. cil., \). 570-571,

(2) Loc, cit., p. 580.

(3) T)-Gité de chimie, t. Il, [). 23<o et 253

Parvenu à ce liaut degré de généralisation, Lavoisier ne conservait aucun doute ni sur la réalité de ses découvertes, ni sur la valeur et l'exactitude des conclusions'que son génie avait su en faire jaillir ; mais il considérait son œuvre comme provisoire sur beaucoup de points, et comme devant subir des modifications dans quelquesuns de ses détails-. La combustion directe dans le poumon lui-même lui paraissait seulement plus probable que les autres manières de comprendre l'action de l'oxygène sur le sang, c'est pour cela qu'il l'avait provisoirement adoptée. 11 conservait des doutes sur l'origine d'une partie de l'acide carbonique exhalé dans l'expiration ; il se demandait (1) si une partie de cet acide carbonique n'est pas formée dans le tube intestinal pendant la digestion, et là absorbée et introduite dans le torrent circulatoire, avec le chyle, pour être ensuite éliminée par les poumons. « Les expériences que nous avons déjà » entreprises, dit-il, sur la digestion et la transpiration, )) éclairciront probablement ces doutes. Elles lèveront, ))nous l'espérons du moins, les incertitudes qui nous )) restent sur cet objet. Peut-être alors serons-nous obligés » d'apporter quelques changements à la doctrine que , » nous avons présentée dans ce mémoire. Ces modifica- )) tions des premières idées ne coûtent rien à ceux qui ne )) cherchent la vérité que pour elle-même, et sans autre » désir que celui de la trouver. » Il reprit ce sujet dans un mémoire sur la transpiration des animaux (2).

(1) Mém. deV Acad. des sciences, 1789, p. 583*

(2) Mém, de VAcad. des sciences, 1790, p. 607.

(( Si le gaz acide carbonique, dit-il, qui se dégage pendant » l'expiration, était en partie un produit de la digestion, il » faudrait attribuer à une autre cause la consommation » de l'air vital qui s'opère dans l'acte de la respiration ; » il faudrait supposer qu'il se forme plus d'eau, soit dans » le poumon^ soit pendant la circulation^ ou il faudrait » admettre ({w! une partie de Vair vital étant absorbée dans » le pounrion, se fixe^ pendant la circulation, avec quelciues )) parties de notre système. Il résulte de ces réflexions que )) ce problème est indéterminé et susceptible de plusieurs » solutions. Mais ce n'est pas le moment de discuter cette )) question très épineuse que de nouvelles expériences ); éclairciront, et 7iom nous en tiendrons provisoirement à » la solution qui nous paraît la plus probable. »

Lavoisier avait donc parfaitement vu ce double courant centripète qui saisit, d'une part, les aliments digérés à la surface de la muqueuse intestinale, et, d'autre part, l'oxygène de l'air dans la cavité tboracique pour introduire le combustible et le comburant dans le torrent circulatoire; il avait bien compris que la réaction incessante de l'oxygène absorbé sur les éléments du sang produit la clialeur nécessaire pour maintenir la température des animaux ; il avait nettement posé les bases du double problème de la respiration et de la calorifica-1 tion depuis si longtemps agité dans la science. S'il s'est trompé en adoptant le poumon comme siège de la combustion, s'il n'a pas creusé assez profondément la question de l'action exercée par Foxygène sur les matériaux du sang,, et s'il s'est trouvé ainsi invinciblement entraîné' à ramener les phénomènes physico-chimiques de la res-

piration à des termes trop simples , il faut se rappeler qu'il était obligé de créer la chimie à mesure qu'il la faisait servir, avec tant de supériorité, à l'analyse des fonctions des animaux ; il faut surtout se reporter à notre dernière citation, et comprendre que, pour lui, l'idée mère était seule incontestable , et que les détails de sa doctrine n'étaient que provisoû^es. Appuyé sur ses expé- , riences, son génie lui avait révélé toute l'étendue et toutes les difficultés de la grande question dont il poursuivait ardemment la solution le temps de mettre la dernière main à son œuvre lui fut refusé.

Travaux de Crawford. — A peu près en même temps que Lavoisier, le docteur Crawford publia les résultats de ses recherches sur les causes de la chaleur animale. Les Anglais n'ont pas hésité à attribuer à leur compatriote tout le mérite de la découverte. Les physiologistes français, sansse donner la peine d'examiner sérieusement la question, se sont contentés de répéter ces assertions gratuites , et ont eux-mêmes contribué à les propager ; tout au plus ont-ils osé insinuer à la décharge de Lavoisier que, préoccupé du même sujet, il avait pu arriver aux mêmes conclusions générales sans avoir connaissance des travaux de Crawford. Cependant les pièces du procès sont du domaine public , elles sont imprimées, tout le monde peut les consulter ; leur signification est tellement claire, qu'on a peine à comprendre comment une question de priorité a pu être soulevée à ce sujet,

La première publication de Crawford est de 1779. Eleyé à l'école de Priestley, voici comment il pose, dans ce premier travail, la théorie de la chaleur animale. En

traversant les capillaires généraux, le sang artériel absorbe du phlogistique et passe à l'état de sang veineux ; en même temps sa chaleur spécifique diminue, et il cède du calorique aux parties voisines. Dans le poumon, le ?>^Vi^veineux cède son phlogistique à l'air inspiré et redevient sang iwtériel; en même temps sa chaleur spécifique augmente. L'air commum, en absorbant le phlogistique du sang veineux, passe à l'état à'air fixe (acide carbonique) et abandonne une très grande quantité de calorique, car la capacité de l'air commun pour la chaleur est, d'après Crawford, beaucoup plus cousidérable que celle de l'air fixe. Le calorique ainsi cédé par l'air commun dans le poumon est employé à élever la température du gaz expiré, à vaporiser l'eau de l'exhalation pulmonaire et à maintenir la température du sang dont la capacité pour la chaleur a augmenté. Dans cette théorie, pure reproduction des idées émises par Priestley, c'est donc le phlogistique^ être de raison dont Lavoisier avait fait justice, qui joue le principal rôle; la quantité de chaleur produite par l'animal est nécessairement proportionnelle à la quantité de phlogistique absorbé par le sang dans les capillaires généraux, et cédé par lui cà l'air commun dans le poumon. En 1782, dans un mémoire communiqué à la Société royale de Londres et publié dans le Journol de physique (1), Crawford développe encore la même doctrine ; il annonce que la chaleur diminue et le froid augmente Yatti^action du sang par le phlogistique. Partant de cette hypothèse, il affirme que,

(1) Journal de physique, 1782, t. XX, p. 451.

pendant la saison chaude, le sang, absorbant moins de pldogistique dans les capillaires généraux, en cède moins à l'air atmosphérique dans le poumon; et il explique ainsi comment l'animal produit d'autant moins de chaleur que la température extérieure est plus élevée. Lavoisier, qui, en 1777, c'est-à-dire deux ans avant la première publication de Grawfbrd, avait si nettement posé la combinaison de l'oxygène de l'air avec le carbone des matériaux du sang comme la source de la chaleur animale, connaissait très bien les opinions du physiologiste anglais ; il en parle dans son mémoire de 1783 (1), mais il n'avait rien à leur emprunter pour compléter ses belles études des phénomènes chimiques de la respiration .

En 1788, Grawfbrd publia une seconde édition considérablement augmentée de ses recherches (2). Il continua à considérer la respiration comme la source de toute la chaleur développée par les animaux , compara cette fonction à la combustion d'une bougie, et admit qu'au contact du sang veineux et de l'air atmosphérique dans le poumon, il y avait formation d'acide carbonique et d'eau. N'oubhons pas que, trois ans avant ^ en 1785, Lavoisier avait démontré, dans un mémoire communiqué à la Société royale de médecine, que l'oxygène absorbé se combine avec le carbone et Vhydi'ogène des matériaux du sang, et avait déterminé les proportions dans les-

(1) Mém. deVAcad. des sciences, il ^0, p. 39i.

(2) Exper. and ohserv. on animal heat, etc., the second édition, with very large additions. London, 1788.

quelles se fait ce partage. Les deux grands phénomènes qui servent de base à la théorie de la chaleur animale , la combustion du carbone et la combustion de l'hydrogène, ont donc été étudiés, démontrés, mesurés par L'àv oisier antérïeiiremeiit aux publications de Crawford. Le physiologiste anglais n'a rien à revendiquer des idées fondamentales développées par le chimiste français.

Dans cette seconde édition, V hydrogène carboné prend la place du phlogistique. Hamiîton avait prouvé que, en présence de Vhydrogène^ le sang artériel perd sa couleur rutilante pour prendre la teinte foncée du sang veineux. Crawford (1) admet, sans le vérifier expérimentalement, que le sang éprouve les mêmes modifications quand on le soumet à Faction de \ hydrogène carboné ; d'où il conclut que :

1" Le sang artériel passe à l'état de sang veineux dans les capillaires généraux, parce qu'il absorde de l'hydrogène carboné.

2° Le sang veineux passe à l'état de sang artériel dans le poumon, parce qu'il abandonne l'hydrogène carboné absorbé dans les capillaires.

Cette première base de la théorie de Crawford est non seulement hypothétique, mais contraire à tout ce que l'expérience a appris depuis ; il résulte, en effet, des recherches de Thomas Beddoes (2), que l'hydrogène carboné jouit de la propriété remarquable de donner au sang veineux la couleur du sang artériel. Voici mainte-

(1) Exper. and ohserv. on miimal heat, 1788, p. 149 et suiv,

(2) Bihlioth. hrilannique, 1797, t. VI, p. 149 et suiv.

îiant comment le physiologiste anglais se rend compte de la production et de la dissémination de la chaleur dans les animaux.

Le sang veineux arrive dans le poumon chargé àliydrogène carboné^ l'oxygène de l'air se combine avec ce gaz, un sixième de l'oxygène absorbé est employé à faire de l'eau, ]es cinq sixièînes restant sont transformés en acide carbonique. La chaleur dégagée dans cette combustion est très considérable ; car, dit-il , la capacité de l'oxygène pour le calorique est trois fois plus considérable que celle de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau. Cette chaleur est employée à maintenir la température du sang, qui, en devenant artériel, éprouve une v.ugynentation de clialcur spécifique dans le rapport de 10 à 11,5 (1). Dans les capillaires généraux, le sang artériel absorbe une nouvelle proportion d'hydrogène carboné, redevient veineux, éprouve \mQ diminution de chaleur spécifique dans le rapport de 11,5 à 10, et laisse échapper de la chaleur qui se communique aux organes qu'il traverse. La phrase suivante, citée textuellement, résume très nettement la pensée de Grawford : \ •

(( Ainsi il paraît que, pendant la respiration, le sang » émet continuellement le ]wincipe inflammable (hydro- )) gène carboné) et absorbe la chaleur; et que, dans le » cours de la circulation, il absorbe continuellement » le principe inflammable (hydrogène carboné) et émet » la chaleur (2). )>

(1) Exper. and observ. on animal /^ea^, 1788, p. 354 et suiv.

(2) Loc. cit., p. 362. ' "

Le physiologiste anglais fournit à l'appui de sa doctrine les données expérimentales suivantes déduites de ses recherches propres :

1" Rapports des quantités de chaleur produite par l'altération d'une même quantité d'air pur (oxygène) dans trois circonstances différentes (1) :

Par la combustion de la cire 21,0

Par la combustion du charbon 19,3

2" Table de la capacité des corps pour la chaleur à poids égal (2) :

Les chiffres contenus dans ce dernier tableau nous dispensent de toute réflexion sur la valeur des déterminations expérimentales tentées par Crawfbrd dans le cours de ses recherches.

D'ailleurs, . J. Davy, en démontrant (3) que la chaleur spécifique dix, sang veineux est sensiblement égale à celle

Par la respiration d'un cochon d'Inde .

Eau

Sang artériel,

Sang veineux

Air fixe (acide carbonique). .

Vapeur d'eau

Air atmosphérique

Air phlogistiqué (azote). . . .

Air déphlogistiqué (oxygène) Air inflammable (hydrogène)

(1) Loc, cit., p. 351.

(2) Loc, cit., V' 489.

(3j Biblioth. britannique, 1815, t. LX, p. 105.

du sang artériel, a renversé la base expérimentale que Ci'awford avait essayé de donner à sa doctrine de la calorification .

Nous avons prouvé surabondamment que lès. travaux de Lavoisier sont antérieurs à ceux de Crawford ; dans aucun cas, l'épitbète de plagiaire ne peut, donc être adressée au cbimiste français. 11 est au moins permis de se demander pourquoi Crawford, qui parle souvent de Lavoisier dans son ouvrage, ne dit pas un mot du mémoire de 1785, dans lequel cependant la combustion de l'bydrogène, pendant la respiration des animaux, a été démontrée pour la première fois. Du res'e, nous n'avons rien à ajouter aux détails dans lesquels nous sommes entré pour faire comprendre combien ]a doctrine de Lavoisier l'emporte par la netteté de l'exposition, la précision des expériences, la clarté et la grandeur des idées sur celle du physiologiste anglais. Il faut cependant rendre à Crawford la justice qui lui est due ; il y a, dans son travail, une belle pensée qui se reproduit partout et sous toutes les formes. Pour lui, la chaleur dégagée par les phénomènes chimiques de la respiration ne devient sensible que dans les capillaires généraux ; il a le mérite d'avoir appelé fortement l'attention des physiologistes dans cette direction. Mais il ne comprit pas qu' en faisant du poumon le siège unique de toutes les combustions respiratoires, il détruisait de ses propres mains ridée qu'il voulait faire prévaloir, le dégagement de la chaleur dans les capillaires généraux. Pour faire cadrer ces deux parties contradictoires de sa doctrine, il fut obhgé d'entasser inutilement hypothèses sur hypo-

thèses, et ne parvint ainsi à produire qu'une tliéorie inadnaissible. Du reste, cette pensée fondamentale du dégagement de la chaleur dans les capillaires ne lui appartient pas : elle avait déjà été clairement énoncée dans le passage cité plus haut du mémoire publié par Lavoisier en 1777 : « 11 arrive de deux choses Tune )) par l'effet de la respiration : ou la portion d'air >^ éminemment respirable (oxygène), contenue dans l'air » de l'atmosphère, est convertie en acide crayeux aéri- 3) forme (acide carbonique) en passant par le poumon; » ou bien il se fait an échange dans ce viscère, d'une part, » l'air éminemment respirable est absorbé, et, d'autre parfc, le poumon restitue à la place une portion d'air » crayeux aériforme presque égale en volume. » Seulement, ici comme toujours , Lavoisier conserve encore sa supériorité, il ne pense pas un instant à séparer le lieu de la production de la chaleur du lieu de sa manifestation; il comprend la nécessité de conserver les deux phénomènes dans le poumon lui-même, ou de les transporter en même temps à l'autre extrémité du cercle circulatoire. C'est sous cette forme, seule acceptable, que cette pensée devait bientôt être reproduite par Lagrange et expérimentalement démontrée par Spallanzani.

Xiieu où s'e£Fecluent les combustions.

iiypotiièse de liagrange. — Les beaux travaux de Lavoisier sur la respiration et sur les causes de la cha- - leur dégagée par les animaux préoccupaient beaucoup le monde savant. Des essais, des hypothèses et des re-

SOURCES DE LA CHALEUR AMiVlALE. I9i

cherches sérieuses surgissaient de toutes parts. Lagraiige fit observer que, si la combustion du carbone et de l'hydrogène s'opérait directement dans le poumon , la température de cet organe s'élèverait assez haut pour entramer de graves lésions de texture. Il conclut de là que, dans le poumon, il se passe un simple échange de gaz entre l'atmosphère qui cède son oxygène et le sang qui laisse échapper l'acide carbonique ; l'oxygène, absorbé et entraîné dans le torrent circulatoire, réagit ensuite sur les matériaux du sang dans les capillaires généraux, produit de l'eau et de l'acide carbonique. Cette interprétation des phénomènes rendait compte d'une manière satisfaisante du double changement de couleur que le sang éprouve dans le poumon et dans les capillaires généraux ; elle expliquait la répartition de la chaleur dans les parties les plus éloignées des centres, bien mieux que la prétendue différence admise par Crawford entre la chaleur spécifique du sang artériel et celle du sang veineux : aussi fut-elle adoptée par beaucoup de savants, et entre autres par Hassenfratz, qui la développa et essaya de donner quelques preuves à l'appui dans un mémoire lu devant l'Académie des sciences, en janvier 1791 (i).

TBiése de de la uive. — Lagrange^ en fixant plus for- ^ tement l'attention des physiologistes sur une doctrhie que Lavoisier lui-même avait indiquée comme une des solutions possibles du problème, avait fait disparaître une des difficultés les plus considérables de la théorie de la cha-

(I) Ann. de chimie, t. IX, p. 26.

leur animale. Un homme, qui depuis a occupé une grande place dans la science, et qui, bien jeune encore, complétait son éducation scientifique à l'université d'Edimbourg, Gaspard de la Rive, s'empressa d'adopter ces idées et de les développer dans sa thèse inaugurale (1). Après avoir présenté un résumé critique, remarquable par sa lucidité et sa précision, des principaux travaux dont la science s'était récemment enrichie, de la Rive, en homme qui sait faire concourir les données exactes de la chimie et de la physique, et les notions les plus délicates de la physiologie et de la pathologie k la solution de ce grand problème, consacre, à l'exposition de la théorie de la chaleur animale telle qu'il la comprend, uîie page que nous devons citer textuellement pour conserver intactes l'élévation de la pensée en même temps que la forme et l'élégante simplicité de l'expression.

(( Noscimus substantias vegetabiles quse cibum homini )) suppeditant ex hydrogenio, carbonio, oxygenio, sali- » bus et terris, animales autem, ex iisdem principiis, et » ex azotio, consistere : utrœque vero cum majore oxy- » genii quantitate sese conjungeredesiderant, seu inflam- » mabiles sunt. Hae substantif oxygenium in sanguine » reperiunt, et partim cum eo uniter coeunt. Sanguis » autem inflammabilem substantiam per ventriculum, et » oxygenium per pulmonem, accipit; per decursum cir- » cuitus, harum substantiarum conjunctio, seu vera

combustio, contingit : aqua et gaz acidum carbonicum » combustione producta ex pulmone , halitus cutis ,

(1 j Tentamen physiologicim inaugurale de calore animall. Ediiiburgi, 1797.

» urina et faeces, qua^ substanti^e omnes maximà ex parte » iiiconibustibiles sunt, variis excerneiitibiis organis e )) corpore ejicmntur ; hâc combustione autem oalor aiii- » maliam sustiiietur.

)) Verum enim vero, cliylus in sangainem non inde- » sinenter affunditur, at generatio caloris nunquam de- » sinit : huic objectioni respondere possunuis, verisimile » esse certnm spatium temporis ad perfectam cbyli assi » milationem , plenamque supervacui hydrogenii et car- )) bonii saturationenci, necessariuni esse, Praîtereà com- )) bustibilis materia sub forma pinguedinis perpétué se- » cernitur, quae forsan posteà reabsorpta , et cuni san • » guine commixta, novum alimentum combustioni pra3- » bet. Hccc hypothesis confirmatur pbsenomenis in qui- )) busdara animalibus, dum bieme torpent, observatis : » lioc in statu paululùm calorici evolvunt, et pinguedi- )) nem consumunt. Experimentis monstravit J. Huntem, » alimenti concoctionem evolutioneraque caloris in ani- » mabbus a se invicem pendere : erinacei quorum ealor » naturalis is est, quem 94 thermometri gradus (Fabren- » beit) indicat, cum in torpido statu, duobus vel tribus » gradibus tantùm circumdans médium temperie su- » perant : boc autem in statu, cibus in ventriculum » injectus non dissoivitur : animalia vero, quse velut » apes, per hiemem calorem evolvunt, per sestatem com-

bustibibs materiae penum recondunt' (1). In corpore

(1) «Apes per hiemem mel consumendo , temperiem quam 90 » thermometri (Fahrenheit) gradus indicat, conservant ; quandoquc » frigidissima est hiems, majorem meliis quantitatem dévorant. » (Vid. Hubert, sur les abeilles, Genève.) , ^

» humaiio caloreni geiierandi causa, non tanturn pingue- » dinis, sed etiam solidorum absorptio, aliquando ob- » servatur : in febribus (e. g.) per quas magnus adest » calor, et nulliim ab segrodevoratur alimenlum, magna » solidorum jactura contingit; heec absorptio, ex pecu- » liari statu barum partium a morbo producto, pendere » videtur. »

La lecture de ce fragment rappelle les belles pages du mémoire de 1789, dans lesquelles Lavoisier insiste sur la nécessité de proportionner la quantité d'aliments ingérés à la somme de travail à accomplir, afin que « la » dépense qui se fait par le poumon ne soit pas supé- » rieure à la recette qui se fait par la nutrition, » et explique comment la diète seule est d'un grand secours au médecin pour modifier les quabtés du sang, parce que (( la respiration consommant toujours et la digestion ne » fournissant plus, le sang doit alors se dépouiller de » plus en plus de carbone et d'hydrogène. » La thèse de de la Rive est donc un magnifique reflet des travaux de Lavoisier et des idées émises par Lagrange. Pourquoi faut-il que, encore trop exclusivement en rapport avec les physiologistes de la Grande-Bretagne, de la Rive ait méconnu l'origine toute française des do/^trines par lui adoptées, et ait rapporté à Hope et à Allen ce qui appartient en toute propriété à Lavoisier et à Lagrange?

Travaux de ^paiianzani . — Tl était réservé à Spallanzani de confirmer la justesse de l'hypothèse de Lagrange par une démonstration expérimentale. Dans ses recherches sur la respiration , il prouva surabondamment que l'absorption de l'oxygène est nécessaire aux animaux

SOURCES DE LA CHALELUl ANIMALE. 195

inférieurs; il fit voir ensuite que, chez eux, la peau est un véritable organe respiratoire ; il démontra même que, chez les grenouilles , la respiration cutanée a plus d'importance que la respiration pulmonaire , et suffît seule pour entretenir longtemps la vie de l'animal (1). En même temps il prouva (2) que, chez: les animaux inférieurs, l'absorption d'oxygène s'accompagne d'un dégagement de chaleur, comme chez les mammifères et les oiseaux; il saisit très bien la relation intime qui rattache ces deux phénomènes l'un à l'autre. Il résulte encore de ses recherches (3) que, dans le plus grand nombre des cas, les mollusques absorbent de l'azote pendant la respiration, et que plus rarement ils en exhalent; à ce sujet, il fait observer, et cette remarque est importante, que l'exhalation d'azote s'est montrée chez les limaçons qui avaient fait un bon 7'cpas. Enfin, les mémoires de Spallanzani contiennent (Zt) une belle expérience qui tranche définitivement une question bien souvent soulevée par Lavoisier, et dont La grange avait pressenti la vraie solution. Il plaça des limaçons dans des tubes de verre purgés d'oxygène et qui ne contenaient que de l'azote ou de l'hydrogène. Bien que ces animaux ne pussent pas introduire d'oxygène dans leurs organes respiratoires, ils continuèrent cependant à exhaler de l'acide carbonique, comme le prouva l'analyse des gaz accumulés dans les tubes. Spallanzani a donc la gloire d'avoir

(1) Mémoire sur la respiration, p. 72 et 114.

(2) Loc, cit., p. 256.

(3) Loc. cit., p. 230. - (i) Loc. cit., p. 3i3.

démontré que l'acide carbonique ne se forme pas directement dans le poumon, ainsi que le supposait provisoii, renient Lavoisier, mais que, conformément aux idées énoncées par Lagrange, il est apporté tout formé par le sang veineux et simplement exhalé par le poumon , en même temps que l'oxygène est absorbé. Et cependant, Spallanzani croyait être d'accord avec Lavoisier en démontrant ainsi péremptoirement la préexistence l'acide carbonique dans le sang, a Le gaz acide carbonique, qui » se manifeste dans la respiration, dit-il (1), semble plutôt un produit de l'acide carbonique préexistant » dans le sang, suivant l'opinion de Lavoisier, que je » confirmerai bientôt par de nouvelles preuves. » Malgré tous ces beaux résultats, quand on lit avec attention ses mémoires, on ne tarde pas à se convaincre que Spallanzani ne se faisait pas une idée bien nette du rôle joué par l'oxygène et des phénomènes chimiques de la respiration. Pour lui, c< une partie de l'oxygène absorbé se » combinait avec l'hydrogène pour faire de l'eau qui s'ex- » halait dans l'expiration (2). » Le reste de l'oxygène était fixé par la fibre animale, et surtout par le tissu musculaire du cœur dont il entretenait V irritabilité (3). Quant à l'acide carbonique, allant au delà des conséquences naturelles de l'expérience qui lui avait démontré que cet acide ne se forme pas directement dans l'organe pulmonaire, il nie formellement qu'il provienne de la combinaison de l'oxygène absorbé avec le carbone du sang.

(1) Loc. cil. y p. 216.

SOUHCES DE LA CHALEUU ANIMALE. 197

(( J ai prouvé, dit-il (1), que racide carbonique n'est pas » le résultat de la combinaison de l'air avec le carbone des » animaux, puisqu'il y a des faits qui démontrent l'acide » carbonique déjà existant dans les animaux et qu'il en » sort sous forme gazeuse. » Selon Spallanzani , l'acide carbonique était formé dans le tube digestif pendant.la digestion, absorbé à la surface de la muqueuse intestinale, porté dans les vaisseaux sanguins, charrié par la circulation jusqu'à la peau et aux poumons, où il était ensuite exhalé. Cette doctrine est très clairement exposée dans le passage suivant de ses mémoires (2), dans lequel il veut expliquer l'absence complète de toute circulation et de toute respiration chez les hmaçons pendant le sommeil de l'hibernation. « Quand les limaçons mangent , ce » qui leur arrive pendant plusieurs mois de l'année, ils » introduisent dans leur corps avec les aliments^ par le » moyen de la digestion^ V azote et V acide carbonique , qui » sont portés dans la masse des humeurs ; ces humeurs les » portent ensuite à la peau et les exhalent ; autrement, en » s'accumulant dans l'animal, ils le feraient périr. Afin, » donc, que ces deux principes sortent du corps dans la » proportion déterminée, la circulation des humeurs est » nécessaire, et par conséquent le mouvement du cœur. » Si donc ce mouvemerit cesse par le défaut de P oxygène, )) la circulation cessera ; l'hydrogène, l'azote et l'acide » carbonique ne seront plus chassés, et les limaçons pé- )) riront. Mais si la saison se refroidit, ils cessent de man-

(1) Loc. cit.^ p. 343.

[2) Mémoire sur la respiration, p. 329 et 330.

» (ler et ils devieîinent léthargiques. En cessant de manger, )) ces deux principes, l'azote et l'acide carbonique^ n entrent » plus dans leur corps; ils n'ont plus besoin de les clias- » ser. » Bien que Spallanzani ait donné une interprétation vicieuse de la plus belle de ses expériences, son travail n'en a pas moins fait faire un grand pas à la théorie de la respiration, en prouvant d'une manière irrévocable que l'acide carbonique ne se forme pas directement dans le poumon au moment, de l'absorption de l'oxygène.

Trai/aîi de BerthoUet. — Nous dcvons parler ici d'un beau travail de Berthollet (1) sur la respiration des mammifères et des oiseaux, publié en 1809. L'illustre chimiste ayant fait vivre les animaux dans un espace clos jusqu'à ce qu'ils donnassent des signes de défaillance, sans absorber l'acide carbonique produit., ni renouveler l'oxygène absorbé, ses résultats ne peuvent pas servir à déterminer les quantités absolues d'oxygène normalement consommé ni d'acide carbonique exhalé, mais ils sont d'une haute importance en ce qu'ils jettent un grand jour sur les phénomènes fondamentaux de la respiration. BerthoUet a prouvé en effet :

l"Que, conformément aux résultats obtenus par Lavoisier, et contrairement aux assertions d'Allen et Pepys, et de Thomson , l'acide carbonique exhalé ne contient pas tout l'oxygène absorbé, et que, par suite, une partie de cet oxygène est employée à brûler l'hydrogène des matériaux du sang et à faire de l'eau ;

(1) Mém. (le la Soc. d'Arcveil, t. H, p. AM.

2"" Que, contrairement à ce qu'avait annoncé H. Davy, ranimai, à l'état normal, exhale constamment une faible proportion d'azote.

Nous aurons occasion plus tard d'analyser les recherches de H. Davy et celles d'Allen et Pepys ; mais nous ne pouvons pas nous empêcher de faire sentir combien les conclusions de ce travail presque oublié du chimiste français l'emportent en netteté et en exactitude sur celles que les savants anglais avaient déduites de leurs expériences, et qui, à notre avis, ont été accueillies avec trop d'empressement et de faveur par les physiologistes.

Travaux d'Edwards. — C'est seulement en qu'Edwards (Ij reprit l'expérience fondamentale de Spallanzani, relative à l'origine de l'acide carbonique exhalé. Dans une cloche pleine d'hydrogène et renversée sur une

Fig. 52.

cuve à mercure, il introduisit une grenouille placée sur un flotteur de hége (fig. 32). L'animal, avant son ujtro-

(1) Inp.. des agents phy s. sur la vie, p. 4i'J.

duction dans la cloche, avait été comprimé sous le mercure, de m.anière à chasser tous les gaz contenus dans ses poumons. La grenouille respira longtemps avec ampleur et régularité, puis les mouvements respiratoires se ralentirent et s'arrêtèrent complètement un peu avant la fin de l'expérience, qui dura huit heures trente minutes. L'animal fut alors retiré ; il n'était pas mort : exposé à l'air, il revint peu à peu à son état habituel. L'analyse des gaz contenus dans la cloche fut faite avec soin. Edwards constata ainsi que, dans cette expérience, la grenouille avait expiré un volume d'acide carbonique supérieur à celui de son corps. La même expérience répétée sur d'autres reptiles , sur des poissons et des mollusques, donna le même résultat. Edwards (1) tenta la même expérience sur un jeune chat de trois à quatre jours, et constata que, dans l'hydrogène pur, cet animal avait exhalé un volume d'acide carbonique deux fois et demie plus considérable que la capacité de ses poumons. Ces expériences intéressantes, exécutées avec toute la rigueur désirable, prouvent la vérité de la doctrine de Lagrange. La combustion de l'hydrogène et du carbone du sang ne s'effectue pas dans le poumon, mais dans le torrent circulatoire , et surtout dans les capillaires, au moment de la transformation du sang artériel en sang veineux.

Pour Lavoisier, l'azote jouait un rôle purement passif dans la respiration ; Spallanzani pensait que, selon les circonstances, l'azote e^t tantôt absorbé, tantôt exhalé. De

(1) Loc. cit.^ p. 4a4',

Humboldt, Davy, Pfaff (1) et Henderson, s'occupèrent des mêmes recherches et annoncèrent ([ue hi respiration s'accompagne d'une absorption constante d'azote. Berthollet et Nysten soutinrent la thèse contraire, tandis que Allen, Pepyset Dalton, revinrent à l'opinion de Lavoisier, en professant que, dans les conditions normales, la respiration n'altère pas sensiblement la proportion d'azote de l'air. Cependant, Allen et Pepys, ayant fait vivre un animal dans un courant de gaz oxygène qui contenait seu • lement 5 pour 100 d'azote, constatèrent, dans ce cas, une exhalation considérable de ce dernier gaz. Ces deux expérimentateurs obtinrent le même résultat en plaçant im animal dans un mélange d'oxygène et d'hydrogène ; mais, dans cette dernière expérience, l'exhalation d'azote leur parut coïncider avec l'absorption d'une proportioiî considérable d'hydrogène. Edwards, à son tour, cherch.i à déterminer le rôle joué par l'azote dans la respiration ; dans quelques-unes de ses expériences, il constata uirj absorption d'azote, et, dans d'autres, une exhalatioti évidente de gaz. 11 vit aussi que, dans certaines circonstances, la quantité d'azote contenu dans l'air fourni à l'animal n'était ni augmentée ni diminuée.

Pour expliquer ces opinions contradictoires et les résultats de ses propres expériences, Edwards proposa (2) une vue très ingénieuse. Pour lui, dans le poumon, il s'effectue normalement un échange continuel enti'o l'azote extérieur et l'azote du sang; il y a donc à \.i

(1) Ânn. de chimie, 1803, t. LV, p. 17 7.

(2) Infl. des agents phy s. sur la vie, p. 420-436.

fois absorption et exhalation. ]j'activité relative de ces deux mouvements de sens inverse venant à varier, la proportion d'azote dans l'air expiré peut rester normale, augmenter ou diminuer suivant les circonstances qui pèsent sur l'animal en expérience.

Présence de gaz libres dans le sang. — Les recherches de Spallanzani et d'Edwards, en démontrant que les combustions se passent dans le torrent circulatoire et que le poumon sert surtout à opérer un simple échange de gaz, avaient soulevé une question très importante. Cette manière de comprendre les phénomènes respiratoires suppose nécessairement qu'il existe des gaz libres à l'état de dissolution dans le sang artériel et dans le sang veineux. Les opinions les plus contradictoires avaient été successivement émises à cè sujet, lorsque Stevens et Hoffmann retirèrent de l'acide carbonique du sang veineux en le recevant au sortir de la veine et en l'agitant dans un flacon plein d'hydrogène; mais c'est surtout le travail publié par Magnus (1) qui a éclairci ce point de la science. lia successivement étudié, sur un même animal, le sang artériel et le sang veineux à l'aide d'un procédé opératoire qui rend impossible toute action chimique capable de„déterminer, pendant l'expérience, de nouvelles combinaisons des matériaux du sang.

Le sang, à la sortie du vaisseau, se rend, à l'abri du contact de l'air, dans un flacon rempli de mercure. Lorsque le flacon est à peu près plein de sang et qu'il ne reste plus qu'une faible quantité de mercure , il est

(1) Ann. de chim. et de phj)s., 2^ série, t. LXV, p. iC^Ç)

SUUKCKS DE LA CHALEUR ANLMALE. 20o

bouché hermétiquement et fortement agité. Dans cette opération, le sang est fouetté par le mercure divisé eu petits globules autour desquels la fibrhie ne tarde pas à se coaguler. Le sang ainsi défibriné est soumis à l'action du vide pour le dépouiller des gaz qu'il retient à l'état de simple dissolution.

A cetelfet, Magnus emploie une sorte d'allonge A de 12 pouces de hauteur et de ^ pouces de largeur (fig. 33). Cette allonge, fermée par un robinet C à sa partie supé-

Fig. 35. ^ Fig. 34.

rieure, est remplie de mercure et renversée dans une cuvette contenant aussi du mercure. Au-dessus du robinet G, il visse un tube de verre B, long et étroit, rempli aussi de mercure et terminé par un robinet D à la

204 THYSIOUE MÉDICALE.

partie inférieure. L'appareil ainsi disposéest porté sur une cuve à mercure ; il introduit dans l'allonge, sous le mercure et complètement à l'abri du contact de l'air, une quantité de sang défibriné qui s'élève ordinairement à 147 centimètres cubes. L'allonge, replacée dans la cuvette à mercure, est portée sur le plateau d'une machine pneumatique. Le sang est ainsi logé en S à la partie supéi ieure de l'allonge.

L'allonge est alors enveloppée d'une cloche K reposant sur le plateau de la machine (fig. 34). La partie Supérieure de la cloche est jointe à l'allonge à l'aide d'un ajutage de bois; le tout est coiffé par une gaine de caoutchouc fixée d'une part à l'allonge au-dessous du robinet C, et d'autre part au col de la cloche, de manière à intercepter toute communication entre l'air extérieur et rintérieur de la cloche.

Cela fait, les robinets étant fermés, on pratique le vide dans la cloche K; à mesure que la pression diminue, le mercure passe de l'allonge dans la cuvetîe, et le sang descend avec lui. De cette façon, le sang, toujours contenu dans l'allonge sur le mercure, est, par sa surface supérieure, en rapport avec un espace vide (fig. 35).

Immédiatement les gaz du sang se dégagent et s'accumulent dans l'espace vide V. Quand la mousse formée par le dégagement gazeux est tombée, on ouvre les deux robinets C et D ; le mercure de B tombe dans l'allonge. On rend peu à peu de Tair à la cloche K; alors le mercure de la cuvette et le sang remontent peu à peu dans l'allonge. Quand le niveau du sang atteint le robhietC, on forme ce robinet. Tout est rétabli dans la position de la

ligure 3/i, mais tous les gaz dégagés sont enfermés dans le tube B. On recommence ensuite à faire le vide daiîs la cloche K, le sang reprend la position de la figure 35. Une nouvelle quantité de gaz> se dégage et s'accumule en V. Ce gaz est de nouveau refoulé dans le tube B en ouvrant le robinet G et en rendant l'air à la cloche K, jusqu'à ce que le sang soit remonté au niveau du robinet C, qu'alors on ferme de nouveau. A chaque fois que cette opération est répétée, une nouvelle quantité de gaz est dégagée du sang et accumulée dans le tube B.

Magnus a toujours opéré de manière que chaque sang res- Fig. 5j.

tàt pendant trois heures dans l'appareil. Mais nous devons faire observer ici que l'écume qui se forme sur le sang toutes les fois qu'on fait le vide ne se dissipe pas toujours avec la même rapidité ; en sorte que, dans ces diverses expériences, le sang n'est pas resté le même temps soumis à l'action du vide. Cette circonstance fait que les résultats de Magnus ne sont pas aussi exactement comparables qu'on pourrait le désirer.

Pour faire l'analyse des gaz exhalés, le sang étant remonté au niveau du robinet C, on ferme les deux robinets C et D, on dévisse le tube B, et l'on opère à l'ordi-

iiaire sur la masse gazeuse qu'il renferme. Les résultats ainsi obtenus par Magnus, ramenés à 100 volumes de sang employé et calculés pour 100 volumes de gaz. extrait du sang, peuvent se résumer dans le tableau suivant : . .

TABLEAU DES GAZ LIBRES CONTENUS DANS LE SANCl DES ANIMAUX VIVANTS.