SECOND CHEVAL
Sa 11^' artériel.
l'' échantillon. 100 volumes de sang ont donné. . 12voi.,54 de gaz.
i Acide carbonique. . . 65,6
100 vol. de ce gaz contenaient : | Oxygène.^ 25,^
\ Azote. 9,2
F.apport doM'oxygènc à l'acide carbonique. .... 0,384
échantillon. 100 volumes de sang ont donné. . 8^^'-, 30 de gaz.
f Acide carbonique. . . 68, (î
100 vol. de ce gaz (onlenaient :< Oxygène. . . 21,6
(Azote. 9,8
Rapport de t'oxygène à l'acide carbonique. . . . 0,31 Sang veineux.
100 volumes de sang ont donné 11 vol., 12 de gaz.
/ Acide carbonique. . . 65,7
1 00 vot. de ce gaz contenaient : < Oxygène. 13,2
( Azote. 21,1
Rapport de l'oxygène à l'acide carbonique 0,201
VKAU.
Sang' artériel.
1*^' échantillon. lOÔ volumes de sang ont donné, ll-voi.jg g^^,
/ Acide carbonique. . . 64,8
100 vol. de ce gaz contenaient: | Oxygène 24,1
[Azote 11,1
Rapport de Toxygène à l'acide carbonique 0,372
2^ écliantiilon. 100 volumes de sang ont donné. llvol.,n7 de gaz.
/'Acide carbonique . .. .').">, 6
100 vol. de ce gaz contenaient: | Oxygène 23,8
(Azote 20,6
Rapport de l'oxygène à l'acide carbonique. . . . 0,428 Sang veineux.
r' échantillon. 100 volumes de sang ont donné. 8vol ,69 de gaz.
f Acide carbonique. . . 76,7
100 vol. de ce gaz contenaient : | Oxygène 1 3,5
(Azote 9,8
Rapport de l'oxygène à l'acide carbonique. . . . 0,176
2*' échantillon. 100 volumes de sang ont donné. . 5voi.,50 de gaz.
Î Acide carbonique. . . 79,2 Oxygène 13,0 Azote 7,8
Rapport de l'oxygène à l'acide carbonique.... 0,164
Dans ses recherches, Magnus n'a jamais extrait du sang qu'une portion des gaz qu'il contient, et nous avons déjà vu que les opérations successives d'épuisement n'ont pas été répétées un même nombre de fois sur tous
SOURCES DE LA CHArRLUl ANIMALE, 209
les sangs soumis à son observation. Les résultats de ses expériences ne représentent donc pas exactement la proportion réelle des gaz dissous dans le sang. Quelque incomplètes que soient les indications ainsi obtenues, il est cependant possible d'en tirer des conclusions importantes, toutes à l'appui de la doctrine qui place les combustions respiratoires dans les capillaires généraux. Ainsi : 1° Le sang, soit artériel, soit veineux, contient des gaz libres à l'état de simple dissolution, et ces gaz, considérés dans leur nature, sont les mômes dans l'un et l'autre cas.
2" Le rapport de l'oxygène à l'acide carbonique est toujours plus considérable dans le sang artériel que dans le sang veineux. Dans les cinq écbantillôns de sang artériel examinés, ce rapport a varié de 0,315 à 0,^28 ; dans les cinq échantillons de sang veineux, il est resté compris entre 0,164 et 0,268.
Quant à l'azote, les résultats sont tellement variables, qu'il est impossible d'en tirer aucune conclusion. Tantôt c'est dans le sang artériel , tantôt c'est dans le sang veineux qu'il prédomine. Sous ce rapport, les recherches de Magnus n'ont d'autre importance que de mettre hors de contestation la présence de ce gaz, à l'état de simple dissolution, dans le sang des animaux vivants. Il serait à désirer que de nouvelles expériences entreprises dans cette direction pussent nous éclairer sur les vraies proportions de ces gaz qui circulent dans les vaisseaux à l'état de liberté.
Jusqu'ici nous avons parlé de l'azote, de l'oxygène et de l'acide carbonique, retirés du sang par Magnus,
210 PCYSIQUE MÉDICALE.
comme s'ils y existaient à l'état de liberté complète ; nous devons ajouter quelques mots à ce sujet. L'azote est évidemment simplement dissous dans le sang, il se trouve là dans le même état que dans les eaux courantes qui sont en libre communication avec l'atmosphère. Nous verrons bientôt que l'absorption de l'oxygène dans le poumon n'est pas un fait purement physique et de simple dissolution d'un gaz dans un liquide. Il est extrêmement probable que l'oxygène du sang est uni aux globules et engagé dans une combinaison très instable qui ne rempêclie pas d'attaquer ultérieurement les matériaux combustibles du sang, mais sert uniquement à fixer cet agent et à faciliter son transport dans le cercle circulatoire ; la force qui retient l'oxygène dans le globule est assez faible pour permettre à ce gaz de se dégager en totalité, ou du moins en très grande partie, quand on soumet le sang à l'action du vide. U ant à l'acide carbonique ainsi obtenu par Magnus, une partie peut sans doute provenir de carbonates qui passeraient de l'état acide à l'état neutre, mais la plus forte proportion doit certainement se trouver à l'état de simple dissolution dans le liquide sanguin.
Dans ces dernières années , Gay-Lussac a essayé de montrer que les résultats des expériences de Magnus n'ont pas toute la valeur que les physiologistes leur ont attribuée. Quelque imposante que soit l'autorité de l'illustre chinaiste, sa critique n'est pas de nature à jeter le moindre doute sur l'exactitude de la théorie de l'échange des gaz dans les poumons telle que nous l'exposerons bientôt. Les arguments de Gay-Lussac, en effet, ne sei'aient
valables que si Magiius était parvenu à retirer du sang la totalité des gaz qu'il renferme; nous avons vu plus haut qu'il n'en était pas ainsi. Telles qu'elles sont, les expériences deMagnus sont sans doute incomplètes et ne peuvent pas servir à lever toutes les difficultés du prablème, mais elles n'en jettent pas moins de très vives lumières sur les phénomènes fondamentaux de la respiration.
Travaux de Dulong et de M.. Despi'ctz. — L'Académie
des sciences de Paris ayant proposé la détermination des sources de la chaleur animale comme sujet de prix, deux travaux importants furent publiés. Le premier est un mémoire de Dulong, qui fut communiqué à l'Académie dans la séance du 2 décembre 1822, et imprimé seulement après sa mort en 18^3 (1). Le second est un mémoire de M.. Despretz^ couronné par l'Académie dans la séance du 2 janvier 1823 et imprimé en 182^ (2). Ces deux physiciens acceptèrent l'un* et l'autre le problème de la calorification animale tel que Lavoisier l'avait posé; ils admirent que :
1" L'oxygène absorbé se combine tout entier avec les matériaux combustibles du sang, et se partage en deux parties dont l'une s'unit au carbone pour faire de l'acide carbonique, et l'autre à l'hydrogène pour faire de l'eau.
2" Tout l'acide carbonique exhalé est dû à la combinaison de l'oxygène absorbé avec le carbone du sang,
(1) Ann, de chim. et dephys., V série, t. I, p. 440.
(2) Ami. de chim, et de phys.,, 2^ série, t. XXVI, p. 337. ' .
212 PHYSIQUE .AIÉDICAI.K.
' 3" Pour déterminer la proportion d'oxygène employé à faire de l'eau, 11 suffit de mesurer la quantité d'oxygène absorbé et d'en retrancher l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé par l'animal dans le même temps.
En outre, dans le calcul de la quantité de chaleur produite par les phénom.ènes physico-chimiques de la respiration, ils admirent implicitement, avec Lavoisier, que la chaleur dégagée pendant la transformation du carbone et de l'hydrogène en acide carbonique et en eau est la même, dans le cas où ces corps sont préalablement engagés dans des combinaisons, que quand ils sont brûlés à l'état libre.
Le problème étant ramené à cet état de simplicité, la détermination delà part qui revient à la respiration dans la production de la chaleur animale devient facile. D'un côté, on mesure la quantité de chaleur perdue par un animal dans un temps donné; d'un autre côté, on apprécie la chaleur produite en déduisant, de la quantité d'oxygène absorbé et de l'analyse des gaz expirés, la proportion de carbone et d'hydrogène transformés en acide carbonique et en eau, et en multipliant le poids de chacun de ces deux corps brûlés par sa chaleur de combustion. C'est ce qu'avait fait Lavoisier et ce qu'ont fait à leur tour Dulong et M. Despretz. Ces deux physiciens n'ont introduit dans la méthode expérimentale de leur illustre^ prédécesseur qu'un perfectionnement, qui d'ailleurs est considérable. Lavoisier, en effet, avait déterminé la chaleur perdue et la quantité d'oxygène absorbé par deux expériences distinctes et séparées, exécutées sur le même animal. Dulong et M. Despretz ont mesuré ces
deux éléments du problème simultanément et dans une même expérience pour chaque espèce animale soumise à leur observation. Après cet exposé des principes généraux qui servent de base aux recherches de Dulong et de M. Despretz, disons un mot des appareils qu'ils ont employés.
L'appareil de Dulong se compose d'un calorimètre à eau qui contient l'animal en observation et sert à mesurer la quantité de chaleur qu'il perd pendant l'expérience, et de deux gazomètres en communication avec ce calorimètre. L'un de ces gazomètres, rempli d'air, sertàentretenir la respiration de l'animal, tandis que l'autre, rempli d'eau au début de l'expérience, sert à recueillir les gaz expirés.
Le calorimètre se compose de deux enceintes concentriques ffig. 36). La première et la plus intérieure BB', destinée à contenir l'animal, est une boite de fer -blanc très mince munie d'un couvercl;e dont les rebords s'engagent dans deux rainuresC,C' remphesde mercure pour intercepter toute communication. Cette boîte BB' communique à l'extérieur par deux colonnes creuses de ferblancD,D', dont l'une D s'ouvre directement dans l'intérieur de la boite, tandis que l'autre s'abouche avec l'extrémité E' d'un serpentin SS placé à la partie inférieure de la boîte et faisant corps avec elle. Ce serpentin, d'ailleurs, par son extrémité E, s'ouvre directement dans l'intérieur de cette même boîte. L'animal, préalablement placé dans une cage très légère d'osier, est enfermé dans la boîte intérieure BB'.
La deuxième enceinte AA' du calorimètre est un vase
'2\k PHYSIQUE MÉDICALE.
de fer-blanc à parois très minces, dans la cavité duquel est placée la boîte qui contient FanimaL Ces deux enceintes sont tenues à distance par des supports très légers, et l'espace qui les sépare est rempli d'eau , de manière
Fig 5C.
que la boîte BB' en soit complètement recouverte. A travers le couvercle 00' de l'enceinte AA^ on introduit des IhermômètresQ, Q' et des agitateurs a, b, destinés à mesurer à chaque instant la temipérature de l'eau et à maintenir son égale répartition.
Le poids de l'eau contenue dans le calorimètre est connu; on lui ajoute le poids de div(^rses pièces métal-
SOUKCKS DE LA CHALEUR AMMALÉ. 215
liques et autres de l'appareil transformées en eau; on multiplie la somme par la variation de température qu'éprouve le liquide pendant l'expérience : le produit représente la quantité de chaleur absorbée par le calorimètre ou cédée par l'animal dans l'espace de temps qu'a duré l'observation.
Pour entretenir la respiration de l'animal et recueillir les gaz expirés, la colonne D est mise en communication avec le gazomètre plein d'air, et la colonne D' avec le gazomètre plein d'eau. Le jeu des gazomètres détermine et entretient autour de l'animal un courant constant d'air incessamment renouvelé, qui peut être accéléré ou ralenti à volonté. A la sortie du premier gazomètre, l'air pur s'engage dans la cavité de la colonne D, de là passe, suivant la direction des flèches, dans la boite BB^ la traverse, sert à la respiration de l'animal , emporte avec lui tous les gaz expirés, et s'engage dans l'ouverture Ë du serpentin. Le mélange gazeux parcourt le serpentin tout entier, se met en équilibre de température avec l'eau du calorimètre, s'échappe par la colonne D', et parvient ainsi au second gazomètre, où il remplace un égal volume d'eau qui s'échappe au dehors. De cette manière, l'animal vit dans un courant continuel d'air, et sa respiration s'exécute normalement. D'ailleurs, les gaz circulant dans des vases hermétiquement clos, rien ne peut être perdu ; enfin, toute la chaleur enlevée à l'animal, soit par le rayonnement, soit par le contact des gaz, est absorbée par l'eau du calorimètre, puisque ces gaz sont eux-mêmes refroidis dans le serpentin. Cependant, l'air sortant du serpentin à une température plus
élevée à la fin qu'au début de l'expérience, il y avait à craindre qu'une certaine partie de la chaleur cédée par l'animal fût ainsi soustraite au calorimètre. Dulong avait paré à cette cause d'erreur en refroidissant l'eau du calorimètre, au commencement de l'observation, au-dessous de la température extérieure, d'un nombre de degrés égal à celui dont elle devait la dépasser à la fin. Il s'était mis ainsi à l'abri des effets du rayonnement et de l'influence exercée par la circulation du gaz qui s'échappait à des températures croissantes comm.e celles de l'eau ellemême.
Les gazomètres étaient exactement jaugés et munis de manomètres et de thermomètres, de manière qu'on pût déterminer exactement le volume réel des gaz qu'ils contenaient au commencement et à la fm de l'observation. Une analyse préliminaire avait fait connaître la composition de l'air fourni à l'animal pour entretenir sa respiration; une seconde analyse, pratiquée à la fin de l'expérience, donnait la composition des gaz ex-pirés contenus dans le second gazomètre. De cette manière Dulong déterminait :
1" La chaleur cédée par l'animal au calorimètre dans un temps donné ;
2° La quantité totale de l'oxygène absorbé par l'animal dans le même temps ;
y La quantité de l'acide carbonique exhalé dans le même temps.
D'après les principes adoptés par Dulong, d'une part la totalité de l'acide carbonique exhalé était formée aux dépens de l'oxygène absorbé, d'autre part l'excès de
l'oxygène absorbé sur l'oxygène de l'acide carbonique exhalé avait dû s'unir à l'hydrogène pour faire de l'eau. Ces données expérimentales étaient donc suffisantes pour déterminer les quantités de carbone et d'hydrogène brûlés par l'animal.
Enfin, la quantité de chaleur développée parla respiration de l'animal pendant toute la durée de l'expérience était représentée par la somme des produits des poids respectifs du carbone et de l'hydrogène brûlés par leurs chaleurs de combustion.
Cependant, les produits de l'expiration contenant de l'acide carbonique, il y avait à craindre qu'une partie de ce gaz ne fût absorbée par l'eau du gazomètre destiné à les recevoir et perdue pour l'analyse. Dans le but de remédier à cette cause d'erreur, Dulong avait soin de placer dans ce gazomètre un flotteur circulaire de liège qui séparait les gaz du hquide et s'opposait ainsi à l'absorption.
L'appareil de M. Despretz est exactement calqué sur celui de Dulong. M. Despretz parle bien, à la fm de son mémoire (1), d'un perfectionnement notable qui consisterait à recevoir sur le mercure les gaz expirés, mais il ajoute lui-même : « Ce qui a retardé la publica- » lion de ce travail, c'est le désir que j'avais de refaire » les expériences principales avec ce grand appareil à » mercure, et de comparer les résultats précédents à ceux » obtenus dans des expériences où l'on prendrait la cha- » leur dégagée dans la combustion du carbone et de
(1) Ann. dechim. et de phys., 2^ série, t. XXVI, p. 362.
)) riiydrogèiie liquides; mais des obstacles inattendus » s'étaut présentés dans la construction du cylindre de » fonte et dans le reste de l'appareil, j'ai pensé que je » ferais bien de commencer dès ce moment à foire con- » naître mes résultats. » Il résulte évidemment, de ce passage, que M. Despretz n'a jamais employé son ajjporcil à mercure; qu'il a, comme Dulong, recueilli sur l'eau les gaz expirés par les animaux, et que les causes d'erreur sont restées les mêmes pour les deux observateurs.
En représentant la quantité de chaleur cédée par l'animal au calorimètre par 100 unités de chaleur ;
Dans les expériences de Dulong, la chaleur produite par la respiration dans le même temps varie entre les limites suivantes :
Minimum 68,8 unités de chaleur.
Maximum 83,3 —
Dans les expériences de M, Despretz, la chaleur produite par la respiration dans le même temps varie entre les limites suivantes :
Minimum 74,1 unités de chaleul'.
Maximum o 90,4 —
D'après ces résultats, la respiration serait bien la source principale de la chaleur animale, mais cependant la compensation serait loin d'être absolue entre la chaleur perdue par un animal dans un temps donné, et celle qu'il produit par la double combustion /respiratoire. Indépendamment des objections que nous adresserons plus tard aux idées générales sur lesquelles repose la méthode expérimentale employée par Dulong et
Bf. Despretz, nous devons nous arrêter sur deux circonstances, qui, toutes deux, ont contribué à exagérer singulièrement ce déduit de compensation , l'une en augmentant la quantité de chaleur perdue, l'autre en diminuant la quantité de chaleur produite par l'animal enfermé dans le calorimètre.
En premier lieu, Dulong et M. Despretz ont supposé que l'animal ne se refroidit pas dans le courant de l'expérience, qu'il sort du calorimètre possédant exactement la même température qu'à l'entrée. L'observation de tous les jours démontre qu'une telle hypothèse est inadmissible; il est impossible qu'un animal, condamné au repos absolu pendant une heure et demie et même deux heures, vivant dans un courant d'air continu assez rapide pour satisfaire aux besoins de sa respiration, et dans un milieu dont la température est de beaucoup inférieure à celle de son corps, ne se soit pas refroidi au moinsparles extrémités. Lavoisier avait parfaitement saisi cette cause d'erreur, et il y a lieu de s'étonner que Dulong et M. Despretz l'aient complètement négligée. Il aurait donc fallu, apprécier cette chaleur 7wn renouvelée , définitivement/^er^/^^t^ pour l'animal refroidi, et la retrancher de la quantité totale de chaleur absorbée par le calorimètre. En négligeant cette circonstance, Dulong et M. Despretz ont coté trop haut un des termes de comparaison, la chaleur absorbée par le calorimètre et renouvelée par l'animal.
En second lieu, le calcul de la quantité de chaleur produite par l'animal suppose la connaissance préalable des chaleurs .de combustion du carbone et de l'hydro-
gène. Mais Duloiig, en adoptant les nombres de Lavoisier (7237,5 pour le carbone, 22170 pour l'hydrogène), et M. Despretz, en employant les nombres par lui déterminés (791^,2 pour le carbone, 236^0 pour l'hydrogène), se sont l'un et l'autre servis de coetficients trop faibles, puisque nous savons que la chaleur de combustion du carbone est de 8080, et que celle de l'hydrogène s'élève à 34^62. Après avoir coté trop haut la chaleur perdue, ils ont donc coté trop bas la chaleur produite. Tout en acceptant pour exactes les quantités de carbone et d'hydrogène brûlés par les animaux telles qu'ils les ont données dans leurs mémoires, nous pouvons substituer les chaleurs de combustion de MM. Favre et Silbermann aux nombres trop faibles employés par Dulong et M. Despretz dans leurs recherches, et alors les résultats sont ainsi modifiés.
En représentant toujours la quantité de chaleur cédée par ranimai au calorimètre par 100 unités de chaleur :
La chaleur produite par la respiration, dans les expériences de Dulong, varie entre les limites suivantes :
Minimum 79,2 unités de chaleur.
Maximum 99, i —
La chaleur produite par la respiration, dans les expériences de M. Despretz, varie entre les limites suivantes :
Minimum 84,2 unités de chaleur.
Maximum 101,8 —
En outre, observons que ces nouveaux nombres devraient eux-mêmes subir une correction relative au refroidissement éprouvé par l'animal, et que cette correction
tendrait à son tour à faire disparaître les diftërences qui existent encore, dans quelques expériences, entre la chaleur cédée au calorimètre et celle qui est produite par la double combustion respiratoire.
Nous donnons, dans le tableau suivant, l'ensemble des résultats obtenus par Dulong et M. Despretz, tels qu'ils les ont publiés dans leurs mémoires, et nous mettons en regard ces mêmes résultats corrigés en substituant les véritables chaleurs de combustion du carbone et de l'hydrogène à celles qu'ils ont employées.
DANS LES EXPÉRIENCES DÉ DULONG l'aNIMAL A PRODUIT :
Numéro de rexpérieiice et spécification de l'animal.
Évaluation de Dulong.
Évaluation corrigée.
7 2,9 calories.
90,0 calories.
calories.
DANS LES EXPÉRIENCES DE M. DESPRETZ l'aNLMAL A PRODUIT :
Numéro de l'expérience
Evalualiou
et spéciliccitioii
de
Èval
nation
de Pauimal.
M. Despvetz.
corrigée.
(1) Lapine de plusieurs années. . .
90,4 calories.
(5) 3 cochons d'Inde mâles adultes
(G) 3 cochons d'Inde fem. adultes.
(9) "2 chiens de 4 à 5 semaines . .
(10) Chat mâle au-dessus de 2 ans.
(Il) 3 pigeons mâles adultes . • •
(14) Grand duc de Virginie adulte.
(16) 4 pies nourries à la viande. . .
81,1 calories.
La chaleur cédée par l'animal au calorimètre étant toujours représentée par 100 calories.
En recevant les gaz sur l'eau, Dulong et M. Despretz ont nécessairement perdu un peu d'acide carbonique exhalé, et, puisque dans leur procédé tout l'oxygène absorbé qui ne se retrouve pas dans l'acide carbonique recueilli est considéré comme ayant servi à faire de l'eau, ils ont dû évaluer trop haut la proportion d'hydrogène du sang brûlé dans chaque expérience. Cette cause d'erreur tend à élever la quantité de chaleur produite par
l'animal au-dessus de sa valeur réelle, car un poids donné d'oxygène développe plus de chaleur en s'unissant à l'iiydrogène qu'en se combinant avec le carbone.
Dulong a vu qu'en général la respiration s'accompagne d'une exhalation d'azote ; une seule fois, chez un chat de troismois (expérience 3^), il y eut absorption d'azote et une seule fois, chez un chat de quatre mois (expérience k^), ce gaz ne fut ni exhalé ni absorbé. L'exhalation d'azote est un fait constant et sans exception dans les expériences de M. Despretz. Ces derniers résultats ne laissent aucun doute sur le rôle joué par l'azote dans la respiration ; mais les nombres qui représentent les pertes d'azote éprouvées par l'animal sont certainement trop forts. En effet, les aliments consommés par les anunaux ne contiendraient pas assez d'azote pour compenser son exhalation par les voies respiratoires, sielleétait réellement aussi considérable que l'ont annoncé ces deux expérimentateurs. M. Liebig a fait observer (1) que, même en négligeant l'azote éliminé par les diverses excrétions, une exhalation pulmonaire aussi intense suffirait pour chasser, en quelques jours, de l'économie plus d'azote que l'animal n'en contient dans tout son corps. Il y a donc eu erreur dans la détermination de la - quantité d'azote exhalé, et les proportions de gaz expirés ayant été appréciées par une seule analyse , cette erreur a dû nécessairement s'étendre aux quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exhalé. Toutes ces circonstances , jointes aux hypothèses générales, aujourd'hui inadmissibles, comme nous le démontrerons bientôt, sur lesquelles repose la méthode opératoire suivie par (I) Journal de pharmaciCy t. VIII, p. 24.
2Vl^ PHYSIQUE MÉDICALE.
Dulong et M. Despretz, font qu'on ne doit admettre leurs résultats qu'avec une très grande réserve.
A l'époque où l'Académie des sciences proposa, comme sujet de prix, la détermination des sources de la chaleur animale, les beaux travaux de Lavoisier et de ses successeurs étaient à peu près complètement oubliés. Entraînés par l'anathème lancé par Bicliat contre l'application des sciences physiques et chimiques à l'explication des phénomènes des corps vivants, la plupart des physiologistes s'écartaient de la seule route qui pût les conduire à la vérité, repoussaient avec dédain ou n'acceptaient qu'avec une extrême défiance les idées empruntées à la physique et à la chimie ; ils s'épuisaient en efforts stériles pour trouver, dans le jeu des propriétés vitales ou dans les fonctions du système nerveux, une théorie de la calorification. Malgré les imperfections de la méthode opératoire et les différences plus apparentes que réelles qu'elles laissaient subsister entre la chaleur perdue par l'animal et la chaleur produite par les combustions respiratoires, les recherches de Dulong et de M. Despretz produisirent une grande impression, fournirent des armes aux hommes qui luttaient contre les fausses doctrines de l'époque, et contribuèrent puissamment à ramener les esprits dans la voie qu'ils n'auraient jamais dû abandonner. Elles sont le point de départ des nombreux et importants travaux qui ont été accomplis de nos jours dans cette direction, et ont définitivement conquis à la physique et à la chimie la place qu'elles doivent occuper dans les études biologiques.
Travaux de M. RegnauU. — Reprenant l'idée , déjà
émise et réalisée par Lavoisier, de faire vivre un animal en vase clos, en absorbant l'acide carbonique par la potasse à mesure qu'il est formé, et en rendant l'oxygène à mesure qu'il disparaît, M. le professeur Regnault a fait, en collaboration avec M. J. Reiset, une étude des produi(s gazeux de la respiration non moins remarquable par son étendue que par l'importance des résultats dont elle a enrichi la science (1). Ce beau mémoire de physiologie se distingue surtout de toutes les recherches entreprises sur le même sujet par ce caractère de haute précision qu'on est toujours sûr de retrouver dans les travaux de cet éminent physicien. M. Regnault a successivement expérimenté sur des mammifères, des oiseaux, des reptiles, des insectes à l'état adulte et à l'état de larve, et enfin sur des vers de terre. Nous nous contenterons de décrire ici l'appareil employé pour les animaux supérieurs ; celui qui a servi à analyser les produits gazeux de la respiration chez les animaux inférieurs est fondé sur les mêmes principes. Le problème que M. Regnault s'est proposé , et qu'il a parfaitement résolu , est celui-ci : Dans un espace limité, de capacité connue, clos de manière que rien ne puisse s'en échapper, et dont la température ne varie pas, maintenir constante la composition de l'air confiné en absorbant l'acide carbonique à mesure qu'il est exhalé, et en remplaçant l'oxygène à mesure qu'il est consommé, de telle façon qu'un animal puisse y vivre pendant plusieurs heures, et même pendant quelques jours. L'appareil employé se compose de trois parties essentielles :
(I) Ann. decfiim. etde phijs., 3^ série, t. XXVI, p. 299.
1" Espace dans lequel l'animal est renfermé (fig. 37 et tig. 38) (1). --Cet espace se compose d'une cloche tubulée A, d'environ litres de capacité, mastiquée par sa
Fig. o8.
partie inférieure sur un disque de fonte DD' muni de deux rainures. A sou centre, ce disque présente une ouverture ab assez grande pour laisser passer l'animal, et que, pendant l'expérience, on ferme hermétiquement avec un couvercle boulonné ef. L'animal repose sur un petit plancher à claire-voie, formé d'une plaque de tôle m.n percée de plusieurs trous, et couverte de petites tringles de bois. Ce plancher, plus petit que l'ouverture ab, est maintenu par trois loquets s, s' , s" . Le couvercle de fonte, la plaque de tôle, et la partie intérieure du disque de fonte, sont peints ^u minium pour éviter l'oxydation du métal et l'absorption d'oxygène qui en serait la conséquence.
La cloche A est enveloppée d'un manchon de verre
(1) La figure 38 représente, en coupe verticale, les détails du disque de fonte DD', sur lequel sont mastiqués la cloche A et le iuanchon BB' DD', en même temps que l'ouverture à travers laqueJlc l'animal est introduit et le moyen de la fermer hermétiquement.
BB'DD', mastiqué clans la seconde rainure du disque de fonte. Ce manchon est rempli d'eau que l'on maintient à une température constante.
La tubulure supérieure de la cloche A porte une monture métalHque traversée par plusieurs petites tubulures. La première, f, communique avec un manomètre à mercure abc^ qui donne, à chaque instant , la tension du gaz intérieur. La seconde, r, sert à l'introduction de l'oxygène nécessaire à la respiration. La troisième,/, et la quatrième, j\ font communiquer l'intérieur de la cloche A avec le condenseur de l'acide carbonique. En outre , sur la troisième tubulure j , est embranché un tube gr\ que l'on peut, à volonté, tenir fermé ou mettre en communication avec un appareil manométrique à mercure r" d d\ qui permet, à un moment quelconque de l'expérience, de puiser dans la cloche A un volume déterminé d'air pour le soumettre à l'analyse.
2" Condenseur de 1 acide carbonique (fig. 37). — Cet appareil se compose de deux pipettes C, C', à deux tubulures de trois litres de capacité, qui communiquent entre elles, par leurs tubulures inférieures, au moyen d'un long tube q q' de" caoutchouc vulcanisé^ recouvert de toile extérieurement. Les tubulures supérieures portent des montures métalliques, ???, m', qui communiquent avec les tubulures y, f , de la cloche A par l'intermédiaire de longs tubes de caoutchouc vulcanisé.
On met dans les pipettes C, C, trois litres environ d'une dissolution dépotasse caustique, dont on connaît rigoureusement le poids et la composition.
Ces pipettes sont posées sur deux cadres métalliques, mobiles dans le sens vertical, accrochés par des chaînes aux extrémités du balancier K d'une petite machine mise elle-même en mouvement par un poids de 200 kilogrammes. Les pipettes reçoivent ainsi, pendant toute la durée de l'expérience, un mouvement vertical d'oscillation , en vertu duquel la dissolution de potasse passe alternativement de C en C, et de C en C, à travers le tube de caoutchouc qq' . Chacune de ces pipettes, pendant son mouvement d'ascension, se vide de liquide, et aspire une portion de l'air de la cloche A, qui vient ainsi se dépouiller de son acide cai'bonique au contact de la dissolution potassique qui mouille ses parois ; pendant le mouvement de descente, au contraire , chacune d'elles se remplit de liquide, et le gaz qu'elle contenait, débarrassé de son acide carbonique, est refoulé dans la cloche. D'ailleurs , la pipette C prend l'air dans la partie supérieure de la cloche A, et la pipette C dans la région inférieure, par le tube^y. 11 en résulte que, pendant toute la durée de l'expérience, le jeu alternatif des pipettes détermine, non-seulement l'absorption de l'acide carbonique à mesure qu'il est produit par la respiration de l'animal, mais encore une agitation continuelle de l'air de la cloche A, qui tend à lui conserver une composition uniforme dans toute son étendue.
S*" Appareil à oxygène (fig. 37). — L'appareil destiné à fournir constamment l'oxygène nécessaire à la respiration consiste en trois grosses pipettes N, N', N". La tubulure supérieure de chaque pipette porte une monture métallique
230 PHYSigUE MÉDICALE.
il deux petites tubulures munies des robinets r, r'. L'une de ces petites tubulures, par le tube rr', sert à remplir la pipette d'oxygène; l'autre, par le tube s abouche avec le petit flacon laveur M, rempli à moitié d'une dissolution de potasse, et communique, par son intermédiaire, avec la cavité delà cloche A.
Les tubulures inférieures des pipettes sont garnies d'une monture métallique à deux branches. L'une de ces branches est verticale ; elle porîe un robinet R', et sert à faire écouler le liquide de la pipette, quand on veut la remplir d'oxygène. L'autre branche RVt est horizontale ; elle se termine par une tubulure verticale dans laquelle est mastiqué un long tube de verre k k' : c'est par ce tube qu'on introduit le liquide destiné à chasser le gaz de la pipette à oxygène, pour le faire passer dans la cloche A.
Chaque pipette à oxygène porte deux repères o et o\ l'un sur la tubulure supérieure, l'autre sur la tubulure inférieure. Le volume compris entre ces deux repères est déterminé par plusieurs jaugeages. Quand on remplit une pipette d'oxygène, on a soin de laisser toujours du li([uide dans la tubulure inférieure jusqu'en o', et quand on fait passer l'oxygène qu'elle contient dans la cloche A, pour servir à la respiration de l'animal , on a soin que le liquide qui vient prendre la place du gaz ne s'élève pas au-dessus de o. De cette manière, on connaît toujours la quantité d'oxygène fournie par chaque pipette. En effet , la capacité comprise entre o et o' est connue, on a eu soin de mesurer la tension intérieure au moment où le vase a été rempli de gaz, et la tem-
SOURCliS DE LA CIIAMÎUK ANIMALE. 21)1
pératnreest fournie parle tliermomèlreT' appliqué contre ses parois. Cliacune des trois pipettes N, N',N", est successivement mise en communication avec le ballon M, et UTaintenue dans cette position jusqu'à ce que le licpiide qui vient remplacer l'oxygène qu'elle fournit h la rcs|ji' ration de l'animal ait atteint le niveau o.
Le liquide employé à remplir les pipettes N, N', N"; soit avant l'introduction de l'oxygène, soit pour chasser ce gaz, est une dissolution concentrée de chlorure de calcium qui n'exerce qu'un pouvoir dissolvant très faible sur l'oxygène pur et sur l'air atmosphérique.
Chaque expérience a été continuée par M. Regnault jusqu'à ce que l'animal eût consommé de 65 à 150 litres d'oxygène. Les chiens consommaient cette quantité en douze ou vingt heures ; les lapins, poules et autres animaux, restaient dans l'appareil deux, trois et même quatre jours. Quand l'animal devait rester plus de quinze heures dans l'appareil, on mettait dans la cloche sa ra- ' tion de nourriture habituelle. Les urines de l'animal se rendaient dans l'espace compris entre le petit plan cher y?? n et le couvercle e f (fig. 38).
Quand on veut faire une expérience, on verse la quantité convenable de dissolution potassique dans les pipettes G, G', que l'on pose sur leurs cadres métalliques, et que l'on met en communication avec la cloche A. Puis on rapproche la grosse pipette N remplie d'oxygène, et, par le tube de verre vertical kk', on la met en communication avec le tube de plomb k'y du réservoir PQ P'Q/, rempli d'une dissolution de chlorure de calcium dont le niveau xx^ est maintenu sensiblement constantpar le jeu
des ballons 0, 0',0", également remplis de chlorure de calcium.
Alors on introduit l'animal dans la cloche A, et, s'il y a lieu, les aliments qui doivent servir à sa nourriture, et l'on met en place le couvercle ef, mais sans fermer hermétiquement, A l'aide d'une forte machine pneumatique communiquant avec la tubulure r, on détermine, à travers la cloche, un courant d'air rapide, pour empêcher le gaz intérieur d'être vicié par la respiration avant le commencement de l'expérience. Pendant ce temps, on donne, à l'eau du manchon BB' DD', la température convenable , que l'on peut rendre stationnaire pendant toute la durée de l'expérience, mais qui, dans tous les cas , doit être, à la fin, ramenée exactement au même degré qu'au début.
Cela fait, on serre fortement les écrous du couvercle inférieur ef^ on détache la machine pneumatique, on note la hauteur du baromètre et le degré du thermomètre T, qui donnent la tension et la température de l'air dont la cloche est remplie ; on fait communiquer la pipette à oxygène N avec le flacon laveur M, et l'on met l'appareil à potasse en mouvement.
A partir de ce moment, la grosse pipette N remplie d'oxygène, la cloche A, et les deux pipettes à potasse G, C, forment une seule cavité hermétiquement close, dans laquelle Tanimal respire, c'est-à-dire exhale de l'acide carbonique et absorbe de l'oxygène. L'acide carbonique produit est incessamment absorbé par la dissolution potassique des pipettes C, et la tension diminue dans la cloche A. Mais l'oxygène de la pipette N, chassé par le
SOURCES DE LA CllALEUlV AMMAIE. 233
liquide qui descend du réservoir supérieur PQP'Q', passe à travers le liquide du flacon laveur M, vient remplacer celui qui a disparu dans la cloche A, et maintient l'air à la même tension et à la même composition autour do l'animal. Le passage des bulles de gaz à travers le liquide du flacon M sert très bien à juger de quelle manière s'exécute la respiration de l'animal. Quand l'oxygène de la pipette N est épuisé, on la remplace par la pipette N', puis celle-ci par la pipette N''.
Quand on veut terminer l'opération, on ramène la température de l'eau du manchon et la tension du gaz contenu dans la cloche A, à être les mêmes qu'au début; on fait une prise d'air dans la cloche au moyen de l'appareil dd\ et l'on analyse cet air. De cette manière, on connaît la température, la tension et la composition de l'air contenu dans la cloche au commencement et à la fm de l'expérience. On connaît, en outre, la quantité d'oxygène qui, des pipettes N, N', N'', est passé dans la cloche A. L'analyse du liquide potassique contenu dans les pipettes C, C, fait connaître la quantité d'acide carbonique absorbé.
On pèse l'animal et les ahments avant de les introduire dans la cloche, et, par suite, on connaît leur volume, puisqu'on admet, ce qui est sensiblement vrai, que leur densité moyenne est la même que celle de l'eau. En retranchant ce volume de celui qui représente la capacité intérieure de la cloche, du manomètre et du condenseur, on détermine exactement les quantités d'air, c'est-à-dire d'oxygène, d'azote et d'acide carbonique, que contenait l'appareil lui-même au moment où l'expérience
a comnieiicé. On pèse de nouveau l'animal et le reste des aliments à la fin de l'opération, et, puisque la composition de l'air intérieur est connue, on peut mesurer les quantités d'oxygène, d'azote et d'acide carbonique, qui remplissent l'appareil au moment où l'expérience est terminée.
De cette manière, on possède tous les éléments nécessaires pour déterminer rigoureusement :
l'^ La quantité d'oxygène consommé par l animal ;
T La quantité d'acide carbonique exhalé par l'animal.
On peut aussi savoir si la quantité d'azote est restée la . même, ou a varié, et, par conséquent, connaître le rôle que joue ce gaz dans l'accomplissement des phénomènes de la respiration .
Les animaux vivant environ douze à vingt heures et ' quelquefois plusieurs jours dans un espace hermétiquement fermé, M. Regnault a recueilli, non-seulement les gaz exhalés par l'appareil respiratoire, mais encore ceux qui sont expulsés par la peau et par le tuhe digestif. Il devenait donc nécessaire d'apprécier la part qui revient à chacune de ces surfaces d'élimination dans les produits ^ obtenus, et de déterminer si, du corps de l'animal ou de ses excréments.^ il ne se dégage pas des substances gazeuses de nature à exercer sur lui une influence fâcheuse.
M. Regnault a démontré (1) que, dans ses expériences, il nes'est formié que des traces à peine appréciables de gaz sulfurés et d'ammoniaque. Ces produits, en trop
(1) Loc. cit., p. .no 3.
faible quantité d'ailleurs pour exercer une influence nuisible sur les animaux, n'existaient pas à YéUd de liberté dans l'atmospbère de l'appareil, niais à Vétnt de dissolution dans les liquides alcalins employés à absorber l'acide carbonique exlialé, et dans l'eau ([ui ruisselait sur la face interne des parois de la cloclie. Sous ce rapport donc, les conditions d'existence des animaux en observation doivent être considérées comme normales.
Les expériences sur les mammifères et les oiseaux ont Fourni, dans le plus grand nombre des cas^ une exhalation soit d'hydrogène pur, soit d'un mélange d'hydrogène et d'hydrogène protocarboné. La présence de ces gaz n'étant pas constante, et leur quantité étant extrêmement variable, on ne peut pas les considérer comme un produit de la respiration, mais on doit tes rapporter, avec M. Regnault, au travail de la digestion. Les recherches des physiologistes ont démontré depuis longtemps l'existence de l'hydrogène, à l'état de liberté, dans le tube digestif des animaux récemment mis à mort, et tout le monde sait avec quelle facilité l'hydrogène protocarbor.é prend naissance au milieu des matières végétales et animales en décomposition. D'ailleurs, la vérité de celte interprétation est démontrée par un accident arrivé pendant la trente-cinquième expérience : il s'agit d'un chien qui, pendant son séjour dans la cloche, éprouva des vomissements fréquents ; dans ce cas , on constata un dégagement d'environ deux litres d'hydrogène pur. Après avoir rendu compte de ce fait intéressant, M. Regnault ajoute (1) : « 11 est très probable que, pendant la digos-
(1) Ann. de chim. et de phys., 3^ série, t. XXVf, p. i27.
^) tion, les matières alimentaires dégagent dans l'estomac » de l'hydrogène pur, mais que la plus grande partie de » ce gaz se brûle de nouveau, sous l'influence des ma- » tières en fermentation, et qu'il n'en sort du corps de
l'animal que de très petites quantités. »
M. Regnault a consacré une série d'expériences à séparer les produits gazeux exhalés par les voies respiratoires de ceux fournis par la peau et le tube digestif (1). Il a prouvé que, chez les mammifères et les oiseaux, l'acide carbonique dégagé par la peau et par le canal intestinal ne s'élève moyennement qu'aux huit millièmes de celui que fournit l'animal tout entier. Par conséquent, on peut, sans erreur sensible, quand il s'agit des oiseaux et des mammifères, considérer, comme exhalée par le poumon seulement, la totalité de l'acide carbonique obtenu en faisant vivre l'animal pendant un certain temps dans un espace hermétiquement fermé.
Cette conclusion ne doit pas être étendue aux animaux inférieurs ; chez eux, la surface cutanée paraît jouer un très grand rôle dans les phénomènes de la respiration. M. Regnault (2), en étudiant, dans son appareil, des grenouilles intactes, et des grenouilles auxquelles on avait enlevé les poumons, a trouvé que, chez ces dernières, l'oxygène absorbé représente les soixante-cinq centièmes de l'oxygène consommé par les premières. En sorte que, chez ces animaux, sur 100 parties d'oxygène enlevées à l'air ambiant, 65 peuvent pénétrer par la peau, et 35
(1) Loc. cit., p. 505.
(2) Ann. de chim.etde phys., 3'" série, t. XXVI, p. 479.
seulement par le poumon. Ces faits, d'ailleurs, sont parfaitement d'accord avec les expériences de Spallanzani et d'Edwards sur le même sujet.
M. Regnault a maintenu des animaux dans des atmosphères artificielles très riches en oxygène. Bien que, dans ces expériences, la proportion d'oxygène ait été portée depuis 37 jusqu'à 96 pour 100, les animaux n'ont paru éprouver aucun malaise. Les produits de la respiration et la quantité d'oxygène consommé sont restés sensiblement les mêmes que dans l'air normalement constitué ; ce fait confirme l'exactitude des résultats des recherches de Lavoisier sur le même sujet.
M. Regnault a remplacé, par de l'hydrogène, la majeure partie de l'azote de l'air ; il a fait vivre des animaux dans des atmosphères qui renfermaient des. proportions normales d'oxygène et de 53 à 76 pour 100 d'hydrogène. Les phénomènes de la respiration sont restés les mêmes que dans l'air atmosphérique ; seulement la quantité d'oxygène absorbé a augmenté notablement . Ce dernier résultat ne doit pas surprendre; l'animal, plongé dans l'hydrogène dont le pouvoir refroidissant est beaucoup plus considérable que celui de l'azote, doit nécessairement perdre plus de chaleur, et, par suite, consommer plus d'oxygène pour conserver sa température propre.
Ces faits préliminaires bien établis, le travail de M. Regnault fournit les notions les plus précieuses et les plus précises sur les phénomènes fondamentaux de la fonction respiratoire.
1*" Tous les animaux absorbent de l'oxygène qui se combine avec les matériaux du sang. La quantité d'oxy-
gène absorbé varie avec la classe et l'espèce zoologique, et, pour le même animal, avec les circonstances physiologiques, suivant des lois que nous exposerons plus tard.
2" Tous les animaux exhalent de l'acide carbonique ; sauf quelques cas exceptionnels et très importants que nous négligeons pour le moment et sur lesquels nous reviendrons plus tard, le poids de l'oxygène de l'acide carbonique exhalé est plus faible que celui de l'oxygène absorbé. -
Le travail de M. Regnault a éclairé d'une vive lumière ce point important de l'histoire de la respiration. Il résulte de ses expériences que, moyennement^ le rapport de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhah» à l'oxygène absorbé est représenté par les chiffres suivants :
/ nourri avec des carottes et autres plantes Chez le lapin | fraîclies 0,919
( nourri avec du pain et del'avoin? 0,997
nourri avec du pain et des eaux grasses. . 0,928 Chez le chien < nourri avec f!e la viande crue 0,745
( nourri avec delà graisse de mouton. ... . 0,69 i-
i' nourrie avec des graines 0,927
Chez la poule < nourrie avec du pain 0,97(>
( nourrie avec de la viande 0,G77
Chez les petits oiseaux, à leur alimentation habituelle... 0,753
Chez la grenouille 0,7il
Chez le lézard 0,752
Chez le hannelon 0,808
Chez le ver à soie à des époques diverses du développement 0,751 Chez le ver déterre 0,77G
L'oxygène absorbé étant tout entier éliminé sous forme d'eau et d'acide carbonique, la portion de ce gaz, qui ne se combine pas avec le carbone, s'unit à l'hydrogène du
SOUUCES DE LA CHALEUR ANL\LVLE. *i39
sang (1) ; de sorte que la somme des quantités d'oxygène combinées avec le carbone et l'hydrogène représente toujours la totalité de l'oxygène absorbé par les surfaces respiratoires. Or, le tableau précédent nous montre que, pour une même quantité d'oxygène emprunté à l'atmosphère, la portion qui s'unit au carbone peut varier des 997 aux 677 millièmes du poids total; par consé- (| lient, la portion de ce même gaz employée à brûler l'hydrogène du sang peut varier des 3 aux 323 millièmes de l'oxygène absorbé. Ce résidtat est fort impor-
(1) La combinaison d'une partie deToxygène absorbé avec le carbone du sang n'a jamais été mise en doute par personne ; il n'en est pas de même de la production de Teau dans les phénomènes de la respiration. En attendant une démonstration directe de ce fait, nous devons rapporter ici une observation de M. Sacc , consignée dans le travail de M Regnault {Ann. de chim. et dephys., V série, t. XXVI, p. 429), qui nous paraît suffisante pour lever tous les doutes à ce sujet. Ce savant a prouvé que les marmottes, pendant le sommeil hibernal, continuent h respirer, et éprouvent une légère augmentalion de poids tant que Fengourdissement est assez profond pour qu'elles n'expulsent pas leurs urines. Or, d'un autre côté, M. Regnault a trouvé que les marmottes engourdies absorbent un poids d'oxygène à peu près double du poids de l'acide carbonique exhalé. Comme, pendant leur sommeil, ces animaux étaient conservés dans des lieux bien abrités, et que leur température était très basse, ils devaient nécessairement perdre très peu d'eau par l'exhalation cutanée et pulmonaire. L'excès d'oxygène absorbé est donclacause réelle de leur augmentation de poids. Mais, du moment que ranimai expulse ses urines, il se trouve [)eser moins qu'au moment où l'engourdissement a commencé. Ces deux faits rapprochés nous paraissant démontrer, d'une manière péremptoire, que la portion d'oxygène absorbé qui ne se retrouve pas dans l'acide carbonique exhalé se combine avec l'hydrogène pour produire de l'eau.
tant, car 1 kilogramme d'oxygène ne donne que 3030 calories en se combinant avec le carbone , tandis qu'il en fournit ^308 en s'unissant à l'hydrogène; pour une mêniequantitéd'ôxygèneabsorbé, l'animal produira donc d'autant plus de chaleur qu'une plus forte proportion de ce gaz sera employée à faire de l'eau. Ce tableau nous fait voir, d'ailleurs, que, de toutes les influences qui peuvent faire varier la répartition de l'oxygène absorbé entre le carbone et l'hydrogène du sang, celle de l'alimentation est, sans contredit, la plus importante. En effet, dans les produits des combustions respiratoires, la proportion de l'eau à l'acide carbonique diminue à mesure que le régime devient plus exclusivement végétal, et augmente à mesure que la prédominance des aliments, empruntés au règne animal, est elle-même plus prononcée. Ce fait concorde parfaitement avec la composition élémentaire des matières combustibles introduites dans le sang par la digestion dans ces diverses circonstances.
3" Dans l'état de santé et soumis h leur régime habituel, les mammifères et les oiseaux exhalent constamment de l'azote. L'exhalation de ce gaz est toujours très faible, la quantité d'azote ainsi éliminé, d'ailleurs très variable d'un animal à l'autre et chez le même animal, est ordi- ^ nairement moindre qu'?m centième du poids de l'oxygène absorbé ; elle est toujours restée au-dessous de deux centièmes, excepté dans la 65*^ expérience où , chez un verdier, elle s'est élevée exceptionnellement à quatre centièmes. Chez les reptiles et les insectes, les expériences ont donné, tantôt une faible exhalation, tantôt une faible absorption d'azote; mais M. Regnault fait observer que
les phénomènes de la respiration, chez ces animaux, ont trop peu d'intensité, pour que les déterminations numériques puissent s'exécuter avec une grande précision, et pour qu'il soit possible de répondre absolument de leur exactitude.
La description sommaire que nous avons donnée de l'appareil employé par M. Regnault est suffisante pour faire comprendre toute la supériorité de ses procédés d'expérimentation sur ceux de ses prédécesseurs. Ils sont surtout remarquables par la précision avec laquelle ont été mesurées les quantités d'oxygène fourni à l'animal, et ont été recueillis et analysés tous les gaz exhalés pendant l'observation. Ce travail a certainement jeté un grand jour sur certains points obscurs de la physiologie de la respiration. Cependant on doit se demander si les résultats de M. Regnault représentent bien exactementles proportions d'oxygène absorbé et d'acide carbonique expiré dans des conditions normales. Dans ces expériences, en effet, les animaux, maintenus dans une cloche hermétiquement fermée, dont la capacité ne dépassait pas ^5 litres, vivaient dans une atmosphère complètement saturée ; la vapeur d'eau exhalée par les surfaces respiratoires se condensait contre les parois de la cloche, et ruisselait de tous côtés. De plus, malgré toutes les précautions prises pour absorber l'acide carbonique à mesure qu'il était expiré, il a cependant été impossible de l'empêcher de s'accumuler dans l'air de la cloche dans des proportions notablement supérieures à celles qu'il atteint dans l'air normal. Pour les mammifères (lapins etchiens), à la fm de l'expérience, l'air de la cloche
contenait moyennement 2, 30 pour 100 d'acide carboilique; neuf fois cette proportion a dépassé 2 pour 100 ; deux fois, pour les chiens, elle a été supérieure à 5 pour 100; et une fois, pour un lapin, elle s'est élevée à 7 pour 100. Pour les oiseaux (poules et petits oiseaux), à la fm de l'expérience, l'air de la cloche contenait moyennement 1 pour 100 d'acide carbonique, et trois fois celte proportion a dépassé 2 pour 100. En présence de ces circonstances, et quand on se rappelle que, dans un air contenant pour 100 d'acide carbonique, l'homme éprouve des céphalalgies et des malaises, il est dirficile d'admettre que, dans des atmosphères aussi chargées d'acide carbonique, les animaux puissent être considérés comme pla* cés dans des conditions physiologiques. Il y a, d'ailleurs, dans le détail môme des expériences de M. Regnault, des faits particuliers qui portent à penser que la nutrition des animaux ne s'exécutait pas d'une manière normale.
Ainsi, sur cinq chiens, dont le poids a été pris avant et après leur séjour dans la cloche, il se trouve que tous ont perdu, pendant l'expérience, une partie notable de leur, poids. Celui de l'expérience 'dk'' a perdu 331 grammes, et, comme son poids primitif était de 5615 grammes, il en résulte que , en dix-sept heures vingt minutes , cet animal a perdu les 6 centièmes de son poids. On pourrait penser que cette diminution de poids tient à ce que les chiens étaient privés d'aliments pendant leur séjour dans la cloche; mais les résultats sont les mêmes avec les autres animaux, mammifères et oiseaux, bien qu'on eût soin de placer à côté d'eux des aliments qu'ils mau^ geaient. Ainsi, trois lapins ont été pesés avant et après
SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. 2/t3
rexpérieiice. Le premier, celui de l'expérience 20% a gagné grammes dans les vingt-sept lienres qu'il est resté sous la cloche. Les deux autres ont perdu, le second IxS grammes, le troisième 99 grammes, bien qu'ils aient consommé une grande partie des aliments ];lacés à côté d'eux. Le lapin de l'expérience 22% qui a perdu 99 grammes, pesait avant l'expérience UOUS grammes ; il en résulte, que cet animal, en vingt-deux heures quarantecinq minutes, quoique continuant à manger sa nourriture habituelle, a perdu plus des 2 centièmes de son poids.
Les résultats sont les mêmes pour les poules. Neuf ont été pesées avant et après l'expérience ; d'ailleurs toutes avaient à manger et ont mangé pendant qu'elles sont restées sous la cloche. Quatre d'entre elles (expériences ^8% /i9% 53% 57'^)ont augmenté de poids ; cette augmentation ne s'est élevée moyennement qu'aux 3 centièmes de leur poids primitif. Les cinq autres (expériences 50% 52% 55% 56% 58") ont présenté un résultat inverse, et, chez elles, la perte de poids a dépassé moyennement les 5 centièmes de leur poids primitif. La poute de l'expérience 55^ a perdu, en soixante-trois heures quarante-cinq minutes, plus du 6/ de son poids.
Nous ferons mêmic observer que très probablement ces pertes de poids ont dû paraître plus faibles qu'elles n'étaient réellement. Quand les animaux ont été pesés au sortir de la cloche, après avoir séjourné de dix à soixante heures dans une atmosphère complètement saturée, les plumes des oiseaux et les poils des mammifères devaient être assez profondément imprégnés des
