U ' PHYSIQUE MÉDICALE

vapeurs condensées pendant l'opération pour que le poids des animaux en fut sensiblement augmenté.

Nous avons exposé ces derniers faits avec beaucoup de détails; la grande autorité dont jouissent, à si juste titre, tous les travaux de M. Regnault nous en faisait un devoir. Depuis Lavoisier il n'a pas été fait, sur la respiration, des recherches aussi importantes que les siennes; les résultats que nous avons cités, ceux bien plus nombreux que nous lui emprunterons encore sont définitivement acquis à la physiologie, et ont projeté les plus vives lumières sur les points les plus obscurs de cette grande fonction. Mais, en étudiant dans tous ses détails son bel appareil et son mode d'expérimentation, il nous semble que M. Regnault a un peu trop sacrifié V élément^ physiologique à Y élément physico-chimique de la question. L'exactitude du procédé opératoire, la mesure des gaz fournis, l'analyse des gaz recueillis, enfin la portion physico-chimique de son mémoire , sont à l'abri de toute discussion possible; jamais il ne s'est montré ni plus habile, ni plus ingénieux pour éloigner les causes d'erreur. Mais, dans toute application des sciences physiques à l'exploration des phénomènes delà vie, il y a une grande difficulté à résoudre ; il faut chercher, avant tout et à tout prix, à s'arranger de manière à maintenir les fonctions des animaux dans leur intégrité absolue. De ce côté, le travail de M. F^egnault ne nous paraît pas à l'abri de toute objection. Un chien dont le poids dépasse 6 kilogrammes, enfermé pendant trente heures dans une cloche hermétiquement fermée dont la capacité ne dépasse pas /i5 litres, entouré d'une atmosphère compté-

tement saturée d'Iiumidité et contenant deux pour 100 d'acide carbonique, ne nous paraît pas être placé dans des conditions normales. Avec l'établissement et l'entre tien d'un courant constant d'air pur autour de l'animal, on n'aurait peut-être pas pu atteindre un si haut degré de précision dans l'analyse des gaz expirés, mais on aurait beaucoup plus sûrement satisfait aux exigences physiologiques du problème.

Détermination des quantités de carbone et d'hydrogène brûlés.

A. Méthode directe . — Depuis Lavoisier jusqu'à M. Regnault, les observateurs dont nous avons parlé jusqu'ici, et beaucoup d'autres dont nous citerons les résidtats dans le cours de notre travail, ont cherché à pénétrer la nature des phénomènes physico-chimiques de la respiration en pesant et analysant directement les gaz absorbés et exhalés par un animal. Cette méthode, à laquelle nous réserverons la désignation de méthode directe^ a rendu de grands services : elle a permis de prouver que, loin d'emprunter de l'azote à l'atmosphère, l'animal placé dans des conditions physiologiques en exhale continuellement une certaine quantité ; de déterminer exactement le poids de l'oxygène consommé dans un temps donné; de démontrer que l'oxygène absorbé se partage en deux parts, dont l'une se combine certainement avec le carbone et l'autre tre$ probablement avec l'hydrogène des matériaux combustibles du sang, et que cette double combustion s'opère surtout au moment où le sang artériel,

emportant avec lui l'oxygène absorbé, traverse la trame des capillaires généraux. Mais, il faut bien le faire remarquer, par l'emploi de cette métbode, la combustion de l'hydrogène n'a jamais été directement démontrée, parce que, dans la masse d'eau qui s'échappe par toutes les surfaces d'élimination, elle ne fournit aucun moyen de distinguer sûrement l'eau qui provient de l'action de l'oxygène absorbé sur les malériaux de l'économie, ni de celle qui a été introduite toute formée par les alimeuls et les boissons, ni de celle qui résulte de la combinaison de l'oxygène et d'une portion de l' hydrogène rendus libres par la destruction ou la transformation de^ matériaux organiques du sang. C'est par voie de défalcation, et parce qu'ils ne retrouvaient pas dans l'acide carbonique exliaîé tout l'oxygène absorbé, que les observateurs ont été conduits à admettre qu'une portion de cet oxygène est employée à faire de l'eau. Cette manière de déterminer la quantité d'hydrogène brûlé ne repose que sur une hypO' thèse, Dulong, M. Despretz, et tous lesobservateurs qui l'ont employée, ont supposé nécessairement que tout l'acide carbonique exhalé provient de la combinaison de l'oxygène absorbé avec le carbone du sang. Dès le début de ses importantes recherches, Lavoisier avait senti et signalé la faiblesse radicale de cette hypothèse ; depuis lui, rien n'est venu la justifier, et la science s'est enrichie de quelques faits précieux incontestables qui démontrent qu'une 29or^/o?i de cet acide carbonique exhalé peut provenir, et provient en idéalité dans certains cas, d'une autre source que de la combinaison du carbone des matériaux du sang avec l'oxygène absorbé par les surfaces respira-

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. 2kl

toires. La méthode directe est donc impuissante pour nous apprendre comment et dans quelles proportions s'opère le partage de Toxygène absorbé entre le carbone et l'hydrogène des matériaux combustibles de l'économie. Depuis 1839, les progrès incessants de la chimie organique ont permis d'aborder l'étude des phénomènes physico-chimiques de la respiration à l'aide d'un autre procédé d'observation qui, tenant compte de tout, a lait disparaître ce qu'il y avait d'hypothétique dans les déductions tirées de l'analyse des gaz expirés. Cette nouvelle méthode, que nous distinguerons de la précédente en lui réservant la désignation de méthode indirecte, nous, permettra de pénétrer plus profondément dans les phénomènes de l'économie, et de déterminer, dans chaque cas particulier, pour quelle part l'oxygène absorbé contribue à la formation des divers produits éliminés par les surfaces respiratoires.

B. Méthode îiiciîrecte. — Cette méthode a été introduite dans la science par M. Boussingault, développée et pratiquée par lui dans deux mémoires importants : dans l'un (1), le procédé a été appliqué h une vache laitière et à un cheval ; dans le second (2), l'observation a porté sur une tourterelle. M. Liebig, dans son Traité de chimie organique appliquée à la physiologie animale, et M. Barrai, dans son Mémoire sur la statique chimique du corps humain (3) et dans sa Statique chimique des animaux (k),

(1) An7i. de chim. et de pliys., 2' série, t. LXXI, p. 113.

(2) Ann. de chim. etde phijs., 3* série, t. XI, p. 433.

(3) Ann. do chim. et de phy^ , 3^ série, l XXV, p. 129.

(4) Paris, 1850. • /

PHYSIQUE MÉDICALK.

ont adopté la in arche suivie par M. Boussingault. Voici d'abord les principes très simples et incontestables sur lesquels ce savant, dont les travaux occupent une si grande place dans la physiologie générale, a étayé sa méthode.

Un animal adulte, pris dans un état normal de nutrition et de santé, est soumis à la 7'ation (Ventretien. Les matériaux fournis par les aliments entrent, se fixent dans l'organisme, en se modifiant, pour remplacer ce qui est journellement éliminé par le jeu des fonctions. Mais l'animal ne perd ni ne gagne en poids ; une somme équivalente en nature et en poids à la matière élémentaire des aliments consommés doit donc nécessairement se retrouver en totalité dans les déjections, les sécrétions ai produits des organes respiratoires et de la peau.

Chez un animal jeune en train de se développer, ou chez un animal à V engrais, les choses doivent se passer autrement ; il y a nécessairement, dans l'un ou l'autre de ces cas, plus de matières introduites par 1 alimentation que de matières éliminées, puisque l'animal augmente de poids et de volume.

La méthode de M. Boussingault peut être résumée ainsi: tisnir compte de tout ce que l'animal introduit sous forme solide et liquide dans le tube digestif, de tout ce qu'il expulse au dehors en excréments solides et liquides, et retrancher la seconde quantité de la première. Le reste représente nécessairement, en nature et en poids, ce que l'animal a perdu par les organes respiratoires et par l'exhalation cutanée.

SOLIHCES DE LA CHALEUR ANIMALE. 2li9

L'exactitude du procédé suppose nécessairement deux choses :

l'* L'animal doit bien être soumis à la ?'ation d'entretien^ son poids ne doit pas varier pendant toute la durée de l'observation. Pour cela, on a soin de tenir l'animal à un régime déterminé, pendant un mois ou six semaines, avant de le soumettre aux expériences définitives, et l'on a soin de le peser de temps en temps pour s'assurer que son poids est stationnaire et que l'alimentation est suffisante et convenable.

2" L'animal ne doit fixer aucun des éléments de l'atmosphère. Il est évident que l'air ne lui fournit pas de carbone et que l'oxygène absorbé est éliminé en totalité sous forme d'eau et d'acide carbonique. Quant à l'azote, les expériences de Dulong et de M. Despretz, et celles plus récentes et plus probantes de l\L Uegnault, démontrent indubitablement que tout animal, dans l'état physiologique, au lieu d'emprunter de l'azote à l'atmosphère, exhale au contraire une partie de celui que lui fournit la digestion.

Cela posé, voyons quels sont les résultats que M. Boussingault a obtenus en expérimentant sur une tourterelle à la ration d'entrétien (1).

La tourterelle, nourrie avec du millet et de l'eau à discrétion, fut soumise à deux séries d'expériences. La première série dura cinq jours ; la tourterelle pesait 187s'-,90 au début, elle pesait 186s'-,27 à la fm. La se-

(l) Ann. de chhn. etdephys.^ y série, t. XI, p. 433^

conde série dura sept jours ; la tourterelle pesait 186s'\70 an début, elle pesait 185s'\^7 à la fin. La perte de poids de l'animal ne fut donc que de 1§',63 pendant les cinq prem'eis jours, et de 1g',23 pendant les sept jours suivants : ce qui représente une perte moyenne de 0g' ,2r) (n vingt-quatre heures. L'alimentation satisfaisait donc aux conditions exigées.

En réunissant les deux séries d'expériences et en prenant la moyenne des douze jours, nous trouvons que :

Une tourterellei P^'^^nait ( Eau en boisson .. 6,378

du poids ^ ^"^^ heures: ) Millet frais 16,063

moyen 1 Total . . . 22,ii l de I86g',585 \ Rendait en excréments frais. 8,230

Tels sont les résultats moyens fournis par ces deux séries d'expériences; ils se décomposent ainsi :

. (Eau bue 0,37 8

en Tiheilres '^^^''^^^^ de millet ( Eau d'humidité. . 2,2^9 '( contenant: ) Matières sèches.. 13,814

Excréments rendus ( Eau 5,007

en 24 heures. j Matières solides. 3,223

Poussant un peu plus 'loin- l'analyse, nous trouvons que :

Les aliments . Eau en nature à l'état liquide 8,627

ont fourni < Matières solides organiques 13,458

en heures : ( Matières salines 0,356

Total... 22,4-41

Les excréments (' Eau expulsée en nature à Létat liquide. 5,007

ont emporté | Matières solides organiques ... 2,862

en 24 heures : ( Matières salines 0,361

Total... 8,230

SOUUCKS DE LA ClIALEUU ANlMALli.

Ou voit que les matières saliues expulsées par les excréments et celles que les aliments avaient introduites dans l'économie se compensent à 5 milligrammes près. Il n'en est pas de même de l'eau et des matières organiques sèches, l'excès est considérable en faveur des aliments; cet excès a dû être éliminé par le poumon et par la peau, puisque le poids de l'aïiimal est resté le même. Nous trouvons donc ainsi que cette tourterelle a dû :

gi-

Eliminer par la peau i Eau toute formée d'avance 3,620

et les poumons : ) Matières organiques . 10,596

M. Boussingault ayant eu soin d'analyser les matières organiques des aliments et celles des excréments, nous pouvons en déduire exactement les éléments constitutifs de ces 10s%596 de matière organique détruite dans le torrent circulatoire pour être éliminée par le poumon et par la peau en vingt-quatre heures.

Reste, ou matière organique élimi-

née par le poumon et par la peau 5,071 0,706 4,660 0,159

Le carbone était nécessairement éliminé sous forme d'acide carbonique, l'hydrogène sous forme d'eau, et l'a zote à l'état libre.

Avant de pousser plus loin les conséquences de cette remarquable expérience, il est nécessaire de vérifier les résultats auxquels nous sommes parvenu pour la nature

Carhone. Hydrogène, Oxygène. Azole.

Matière organique fournie par les aliments

Matière organique expulsée par les excréments

gr. gr. gr. gr.

252 PHYîslQUK MÉDICALE.

et la quantité des éléments éliminés par la peau et le poumon, sous forme gazeuse.

Pour le carbone brûlé et expulsé par cette voie, nous avons deux moyens de contrôle.

l'^ M. Boussingault a déterminé directement la quajitité d'acide carbonique exhalé par cette même tourterelle en la faisant vivre dans une cloche, au milieu d'un courant d'air continu. L'analyse des gaz ainsi recueillis lui a prouvé que, en tenant compte des heures de veille et des heures de sommeil, cet animal éliminait, sous forme d'acide carbonique :

Par le poumon et par la peau. . . . On%209 de carbone par heure.

Or, en divisant par 2Li le chiffre 5s'',071 auquel nous a conduit l'analyse des aliments et des excréments, nous trouvons que cette même tourterelle a dû éUminer :

Par le poumon et par la peau. . . . 0§i',21 1 de carbone par heure.

Est-il possible de demander une concordance plus parfaite et plus absolue ?

2^ Les recherches si exactes de M. Regnault démontrent que huit poules du poids moyen de l^lZts%231, et nourries exclusivement avec des graines, ont éliminé sous forme d'acide carbonique :

Par le poumon et la peau, 0S'',386 de carbone parkil. et par heure.

Tandis que cinq petits oiseaux du poids moyen de 23s' ,620 ont éliminé, sous forme d'acide carbonique :

Par le poumon et la peau, 3g»', 188 de carbone par kil. et par heure.

Orla tourterelle de M. Boussingault, intermédiaire par son poids aux poules et aux petits oiseaux, puisqu'elle pesait 186§'\585, a dû nécessairement éliminer, par les mêmes voies et sous la même forme, une quantité de carbone intermédiaire aux deux résultats précédents. L'analyse des aliments et des excréments nous a fourni 5s' ,071 de carbone par vingt-quatre heures ; en ramenant ce résultat au kilogramme d'animal vivant et à une heure de durée, nous trouvons que cette tourterelle a éliminé, sous forme d'acide carbonique :

Par le poumon et la peau. 15' , 132 de carbone par kil. et par heure.

Là donc encore la concordance est complète, et nous pouvons considérer les résultats fournis par ]'ob3ervation de M. Boussingault pour l'éliminalion du carbone comme parlaiteiEent exacts.'

Quant à l'exhalation de l'azote, le remarquable travail de M. Régna ult, que nous avons déjà eu et que nous aurons encore de si fréquentes occasions de citer, nous fournit une vérification bien précieuse. Il résulte de ses expériences que le rapport du poids de l'azote exhalé au poids du carbone éliminé par le poumon et par la peau a été moyennement :

Chez les huit poules 0,02163

Chez les cinq petits oiseaux 0,0i0i4

Chez la tourterelle, intermédiaire par le poids aux poules et aux petits oiseaux, le rapport de l'azote au carbone doit nécessairement être compris entre ces deux

55à PHYSIQUE MÉDICALE.

résultats; et, en effet, l'analyse comparative des aliments et des excréments nous donne, pour ce rapport :

Ces deux importantes vérifications sont de nature à mettre hors de toute contestation l'exactitude des principes sur lesquels repose la méthode proposée par M. Boussingault ; nous pouvons maintenant exposer toutes les conséquences qui découlent des résultats de son observation.

Revenons aux éléments des matières organiques déruites dans l'économie qui ont dû s'échapper par les surfaces respiratoires. L'oxygène s'y trouve en trop faible quantité pour transformer en eau tout l'hydrogène éliminé par cette voie ; l'excès d'hydrogène s'est donc combiné avec de l'oxygène emprunté à l'atmosphère. Ainsi, directement et sans hypothèse, nous avons démontré que, dans le cas actuel, une portion de l'oxygène absorbé s'est unie à l'hydrogène du sang, et nous avons déterminé la proportion de ce dernier gaz qui a été brûlée et transformée en eau par la respiration. Quant au carbone, il s'est évidemment combiné avec le reste de l'oxygène absorbé par l'animal. Dans cette observation, d'ailleurs, la totalité de l'acide carbonique exhalé provient de l'action exercée sur les matériaux du sang par l'oxygène absorbé. Dès lois nous pouvons caractériser ainsi ce qui s'est passé chez cette tourterelle. Elle a éliminé par le poumon et par la peau en vingt quatre heures :

a. 38^620 d'eau contenue toute formée dans, les boissons et les aliments solides.

b. 5§%071 de carbone qui se sont combinés avec 13s^,523 d'oxygène emprunté à l'atmosphère pour produire 18§'', 594 d'acide carbonique.

c. 0s^582 d'hydrogène et /i 8^660 d'oxygène Fournis par les aliments qui représentent 5§' ,2i^2 d'eau toute formée.

d. 0§',124 d'hydrogène libre, fourni par les aliments, qui se sont unis à 0§' ,992 d'oxygène absorbé et emprunté à l'atmosphère pour produire ls^,116 d'eau.

e. 0s'',159 d'azote gazeux éhminé sous cette forme. En résumé, dans l'espace de vingt-quatre heures, cette

tourterelle

Cette observation démontre que , indépendamment des l/iS',515 à' oxygène emprunté à F atmosphère , cette tourterelle a éliminé par le poumon et par la peau /4ëf,660 d'oxygène fourni par la matière organique des aliments. Nous aurons bientôt à revenir sur ce fait et à en déduire des conclusions importantes pour la détermination des sources possibles de l'acide carbonique exhalé par les animaux.

Ici nous trouvons et nous devons signaler une nouvelle vérification qui démontre une fois de plus l'exactitude de la méthode de M. Boussingault. La tourterelle, absorbant 14^' , 515 d'oxygène en vingt-quatre heures, en

Gratn.

. A absorbé

A brûlé

A exhalé par le poumon et par la peau

!Eau en vapeur. .

Acide carbonique Azote

Oxygène

( Carbone

Hydrogène

256 rnvsiQUE médicale.

consomme, en réalité, 3g'',2M/i par kilogramme et par IjCLire. Or, d'après les expériences de M. Regnault, ce résultat est intermédiaire à ceux que les poules et les petits oiseaux ont fournis. La consommation d'oxygène par kilogramme et par heure a été, en effet , de ls'",lZj8 chez les poules, et s'est élevée à ll^',^72 chez les petits oiseaux. Ajoutons, enfin, que le rapport du poids de l'oxygène employé à brûler le carbone au poids total de l'oxygène absorbé est, chez la tourterelle, égal à 0,931, résultat identique avec la valeur (0,927) que, dans les expériences de M. Regnault, a atteinte ce même rapport pour les poules nourries au grain.

Il nous suffit, pour le mom^ent, d'avoir montré, par cet exemple, quel haut degré d'exactitude peut atteindre l'analyse des phénomènes physico-chimiques de la respiration par l'emploi de la méthoda indirecle de M. Roussingault. Plus tard, nous aurons occasion déparier des résultats obtenus dans les autres applications qui en ont été faites, soit par lui-même, soit par M. Rari al ; plus tard aussi, nous aurons tous les éléments nécessaires pour juger la valeur réelle de cette méthode, et pour déterminer les conditions d'une bonne expérience. Nous verrons alors comment, en faisant concourir les deux méthodes à la solution du problème , il est pof sible de lever toutes les difficultés qui obscurcissent encore quelques points de la théorie de la respiration, et de rassembler tous les éléments de l'appréciation rigoureuse de la quantité de chaleur produite par un animal dans un temps donné et dans des circonstances connues.

Phénomènes physico-chimiques de la respiration.

Au point où nous sommes parvenu de cette exposition, il nous est possible de spécifier les actes au milieu desquels lu chaleur est produite chez les animaux, et de poser dans toute son étendue le problème de la calorification.

Â. Éléments combustibles fournis par la digestion.

— Pendant que, par les diverses voies d'excrétion, l'animal rejette au dehors les matériaux qui ne doivent plus faire partie de son sang et de ses organes, la digestion verse incessamment dans le torrent circulatoire deux espèces de principes organiques. Les uns ne contiennent pas d'azote; cb sont des matières ternaires : les alcools , les sucres, les cojys gras, etc.; les autres, matières azotées et quaternaires, sont la fibrine de la chair, Y albumine du sang et des œufs, le caséwn du lait, et trois substances analogues aux précédenteset fournies par les végétaux. Ces dernières sont le (jlufen des céréales, appelé fibrine végétale à cause de sa grande ressenriblance avec la fibrine animale ; une matière renfermée dans les sucs des plantes, coagulable par la chaleur, qui ne se distingue pas de l'albumine animale, et connue sous le nom d'albumine végétale; enfin, la légumine, substance trouvée dans les graines des Irgunaineuses, désignée sous le nom de caséine végétale, parce qu'elle s'accorde, dans toutes ses propriétés, avec le caséum du lait des animaux.

1" Matières ternaires. — Les matières ternaires ne servent pas à réparer la fibre organique. Les alcools et les sucres

ne font , en réalité , que traverser l'économie ; on ne les rencontre dans la composition d'aucun tissu, ils ne s'accumulent nulle part, et, cependant, on ne les retrouve en nature dans aucun des produits des excrétions : sauf la proportion indéterminée d'alcool qui s'échappe en vapeur par les voies respiratoires, ils sont donc détruits en totalité dans le torrent circulatoire. Bien que les graisses soient abondantes dans les divers tissus de l'économie, cependant, chez un animal parvenu à son développement complet, soumis, d'ailleurs, à une alimentation suffisante, malgré la grande quantité de matières grasses versées dans le sang par la digestion, la proportion des graisses contenues normalement dans les organes n'augmente ni ne diminue. On peut donc dire que, sauf quelques traces de matières grasses qui se retrouvent dans les excrétions , dans l'état physiologique, les corps gras fournis par les aliments sont, comme les alcools et les sucres, détruits en totalité, et ne servent en rien à la nutrition. Chez lès animaux soumis à une alimentation insuffisante, une partie des graisses de leurs tissus disparaît et est détruite; tandis que, chez ceux qui sont à Tengrais ou qui passent d'une nourriture insuffisante à une alimentation abondante, une partie des matières grasses fournies par la digestion s'accumule dans leurs organes, et contribue ainsi à augmenter leur poids; une portion des graisses fournies par la digestion est aussi fixée dans l'économie chez les jeunes animaux en train de se développer.

Mais l'animal complètement développé et soumis à la ration d'entretien^ G'^est-à-dire à un régime alimentaire

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. 251i^

tel que son poids n'augmente ni ne diminue, détruit complètement dans le torrent circulatoire, ramène à l'état minéral et expulse au dehors , sous cette forme ultime, les principes immédiats ternaires (alcools, sucres, corps^ gras, etc.), que la digestion verse incessamment dans son système sanguin. L'agent de cette destruction est l'oxygène qui se combine avec le carbone et l'hydrogène de ces matières; les produits ultimes de cette action sont l'acide carbonique et l'eau; le résultat incontestable de cette combustion lente est une production de chaleur. Il est probable, il est môme certain que ces matières ternaires, sous l'influence de l'oxygène, ne sont pas directement transformées en acide carbonique et en eau, et que, avant d'atteindre ces formes définitives qui les rendent au règne minéral, elles passent par des intermédiaires qui ne sont que des états de plus en plus avancés d'oxydation. Mais, quel que soit le nombre de ces états intermédiaires entre la matière organique ternaire fournie par la digestion et la substance minérale oxydée en laquelle elle se résout définitivement, nous savons que la quantité de chaleur produite reste la même que si l'action de l'oxygène avait été, du premier coup, assez complète pour la transformer d'emblée en acide carbonique et en eau .

Matières quaternaires. — Les matières azotées neutres ou albuminoïdes^ versées dans le torrent circulatoire par la digestion, servent à former l'albumine et la fibrine du sang, à réparer la fibre musculaire et les divers tissus de l'économie ; ce sont les matières alimentaires réellement plastiques et seules aptes à remplacer les portions de nos

organes que le mouvement de la nutrition rejette sans cesse au dehors, quand elles sont devenues impropres à l'exercice des fonctions de Téconomie. Mais ces éléments organiques, de même composition chimique que les produits azotés de la digestion destinés à les remplacer, ne sauraient être éliminés sous la forme qu'ils ont au moment où ils se séparent de nos tissus. Ils éprouvent, au contact de l'oxygène du sang, une véritable combustion, perdent une partie de leur carbone et de leur hydrogène qui sont expulsés sous forme d'acide carbonique et d'eau, et ainsi ramenés à une forme plus simple, cessant d'être organisés quoique restant quaternaires et organiques^ ils s'échappent par la peau sous forme d'acide liydrotique^ par les reins sous forme iVurée^ A' acide urique et à' acide hippurique^ par le foie sous forme d'acides choléique et cholique. C'est aussi par une combustion véritable, mais incomplète, de l'albumine, que se forment l'acide inosique, la créatine et la créatinine (1), que l'on retrouve dans la composition de la chair musculaire. Par leur composition, ces trois dernières substances se placent entre l'albumine, dont elles dérivent par voie d'oxydation, et les matériaux azotés de l'urine, qui paraissent être leurs formes ultimes d'élimination. Les matières albuminoïdes du sang , aux dépens desquelles se forment et se renouvellent les organes, contiennent toutes du soufre h l'état de corps simple ; or, à l'exception de l'acide choléique, il est fort remarquable que cet élément n'entre dans la composition d'aucune des matières azotées excré-

(1) Ces deux dernières siib- lances S3 trouvent, eu très faible juantité, dans les urines.

tées. Lors donc que les éléments organises de l'économie se transforment successivement pour revêtir la forme sous laquelle ils doivent être éliminés, outre une partie de leur carbone et de leur hydrogène, leur soufre est nécessairement brûlé et ramené à l'état d'acide sulfurique, si abondant da ns le corps et les excrétions des animaux. Quoique toujours très faible, l'exhalation constante d'azote observée chez les onimaux placés dans des conditions normales d'alimentation indique qu'une certaine proportion des matières azotées du sang est complètement brûlée dans le torrent circulatoire et transformée en acide carbonique, eau et azote qui devient libre. Le résultat de ces combustions partielles ou complètes des principes immiédiats azotés de l'économie est la production d'une certaine quantité de chal3ur qui s'ajoute h celle que fournit l'oxydation simultanée des m.atières ternaires.

B. Aiisorptioii de l'oxygène. — Au movcn des organcs respiratoires, l'air riche en oxygène et le sang veineux chargé d'acide carbonique libre sont mis en présence, séparés seulement par une membrane humide d'une excessive ténuité. La diffusion des gaz, aidée par l'endosmose, produit un double mouvement en vertu duquel les gaz libres se répartissent de façon à exister, dans l'atmosphère et dans le liquide sanguin, en proportions déterminées et réglées par leurs solubilités respectives. L'acide carbonique en excès dans le sang veineux doit donc être exhalé et chassé au dehors, tandis que l'oxygène est absorbé et dissous dans le liquide sanguin. Ainsi les lois de la physique interviennent d'une manière incontestable pour favoriser

l'oxygénation du sang au moment de son contact médiat avec l'air atmosphérique, et sa transformation de sang veineux noirâtre, chargé d'acide carbonique, impropre à entretenir le jeu des organes, en sang artériel rutilant, riche en oxygène, apte à servir au jeu de toutes les fonctions de l'économie. Cependant il serait faux de dire que l'absorption de l'oxygène par le sang veineux est un fait purement physique; tout démontre au contraire que les forces chimiques jouent un rôle important dans cette fixation de l'oxygène. Si, en effet, son absorption était une simple dissolution physique, la pression extérieure restant la même, la quantité d'oxygène absorbé devrait croître en raison directe de la proportion de ce gaz dans l'air respiré par l'animal ; or, les expériences de Lavoisier l'avaient déjà démontré et celles de M. Regnault ont mis ce fait hors de toute contestation, quelque forte que soit sa proportion dans les atmosphères artificielles créées autour des animaux, la consommation d'oxygène reste la même. En second lieu, la composition de l'air restant la même, la quantité pondérale d'oxygène dissous physiquement par un liquide varie proportionnellement à la pression extérieure. Dans l'hypothèse où le phénomène s'accomplirait uniquement en vertu des forces physiques, la masse d'oxygène absorbé par les habitants des villes situées sur les hauts plateaux du nouveau monde se réduirait nécessairement à des proportions très minimes ; les animaux qui habitent d'une manière permanente la métairie d' Antisana^ où le baromètre ne marque que kl centimètres , n'absorberaient plus qu'un poids d'oxygène inférieur aux deux tiers

de celui qu'ils consomment au niveau de la mer. Une pareille variation dans une fonction aussi importante entraînerait certainement, dans leur mode d'existence, des modifications profondes qui n'auraient pas échappé aux observateurs. Si l'oxygénation du sang dans les capillaires pulmonaires était un fait purement physique, chez les oiseaux de haut vol qui passent instantanément de la surface de la terre aux régions les plus élevées de l'atmosphère, la consommation d'oxygène éprotiverait des variations trop subites et trop étendues pour ne pas compromettre sérieusement la vie de ces animaux.

Dans un accident arrivé au tunnel creusé sur la Tamise, on a remarqué qu'un plongeur, qui avait rempli ses poumons sous une cloche où l'air était comprimé à 2 atmosphères environ , pouvait rester sous l'eau beaucoup plus longtemps qu'à l'ordinaire. Vierordt (1) a prouvé que, dans les gaz expirés, la proportion d'acide carbonique est d'autant moindre que la pression barométrique est plus forte au moment de l'inspiration. Moyennement, une variation de 12"^"^, 8 dans la hauteur du baromètre correspond à une variation en sens inverse de 0,309 pour 100, en volume, dans la proportion de l'acide carbonique exhalé. Tous ces faits démontrent que la quantité pondérale d'oxygène absorbé dans un temps donné dépend beaucoup plus de l'affinité de ce gaz pour le sang lui-même que de la masse absolue d'air introduite dans le poumon.

A ces considérations il faut encore ajouter un fait

(1) Valentin, Traité de physiologie ^ 2^ édit. 1847, 1. 1.

observé par Magnus. D'après Gay-Lussac, 1000 volumes d'eau en contact avec l'atmosphère absorbent 9,25 volumes d'oxygène et 18,50 volumes d'azote ; or, selon Magnus, 1000 volumes de sang, dans les mêmes circonstances, absorbent de 100 à 130 volumes d'oxygène et de 17 à 33 volumes d'azote (1).

Tout porte donc à penser que l'absorption de l'oxygène dans le poumon est, pour la majeure partie du moins, le résultat d'une action chimique, et que ce gaz se combine directement avec les matériaux du sang. Cette combinaison fort instable ne sert, pour ainsi dire, qu'à fixer une plus forte proportion d'oxygène que ne le ferait une simple dissolution plijj si que, et n'empêclie pas cet agent d'exercer plus tard une action plus profonde sur les matériaux du sang. Les travaux de M. Damas (2) nous permettent d'affirmer que les globules du sang sont l'élément sur lequel s'opère cette fixation de loxygène de Tair dans l'appareil respiratoire. C'est en s'appropriant ce gaz, que les globules s'artérialisent, passent du violet foncé au rouge et se conservent dans leur intégrité.