DISTRIBUTION DE LA TEMPÉRATURE DES ANIMAUX HIBERNANTS ENGOURDIS

Chauvc-

Mai molle, He'iisson. Le'iol. souris.

Atmosphère^ 1",25 (janv. 1807).

A l'oreille 5" » » »

Dans la bouche 5" 3" 4"

Sous l'aisselle..... K„

hntre 1 aine et la cuisse j '

Dans le rectum 5" w •» »

Dans le ventre, près du fuie.. \

Dans la poitrine > 5" o*" 4** 5"

Dans les cavités du cœur. . . . )

L'air étant à + 2", 5, Prunelle a trouvé la température de la marmotte engourdie à 5 degrés; l'air étant à + h"", la marmotte était à + 6», 25. D'après cet observateur, la température de l'animal engourdi est toujours supérieure de au moins 1%25 à celle de l'atmosphère. Chez une première marmotte engourdie, M. Regnault a trouvé 12 degrés dans l'anus, l'atmosphère étant à +8"; chez une seconde également engourdie, l'air étant à + 10", le même observateur a trouvé 11", 2 dans l'anus. Tout démontre donc que si, pendant leur engourdissement hibernal, la température de ces animaux s'abaisse considérablement, cependant elle ne suit les variations de celle de l'atmosphère qu'en lui restant constamment supérieure de quelques degrés. Ces faits, rapprochés de ceux

klS PHYSIQUE MÉDICALE.

que nous avons rapportés plus haut et relatifs à l'état de veille, sont de nature à faire considérer les mammifères hibernants comme de vrais animaux à température variable.

Lorsque l'atmosphère s'échauffe autour de ces animaux engourdis, tous les observateurs sont d'accord pour dire que peu à peu leur respiration s'accélère, leur circulation devient plus active, leur température s'élève; ils sortent graduellement de leur torpeur et reprennent leur genre de vie habituel. D'après Mangili, V engourdissement cesserait d'exister entre 11 et 12 degrés au-dessus de zéro. Prunelle a étudié avec soin les phénomènes du réveil naturel. A mesure que la température extérieure s'adoucit, les mouvements du thorax, d'abord obscurs et lents, deviennent plus marqués et plus rapides, le thermomètre, en contact avec le corps de l'animal , s'élève peu à peu, l'engourdissement est de moins en moins profond, l'excitabilité augmente; quand la température de l'animal a atteint 18 ou 20 degrés, sa respiration estbruyante, il ronfle, il estbien près de son réveil. Entre 22 et 23 degrés, il s'agite, mais le train antérieur a seul recouvré la faculté de locomotion ; quand sa température est à 25 degrés, l'animal est complètement éveillé, et peu à peu il reprend toutes ses habitudes et sa chaleur de l'état de veille. M. Regnault a vu aussi la température d'une marmotte engourdie s'élever successivement de 11°, 2 à 22%1; quelque temps après, il la trouva à 29 degrés, mais, dit-il, l'animal était alors complètement éveillé, très vif et très méchant. De tous ces laits, il résulte que, en ayant soin d'écarter toute cause d'excitation, on pourrait, suivant l'observation de Prunelle, conserver en-

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. hl9

gourdie une marmotte dont la température serait de 22 à 23 degrés; l'exactitude de cette prévision a été vérifiée par Prunelle lui-même, et a, depuis, été confirmée par l'observation de faits du même genre.

Mangili a étudié avec beaucoup de soin l'influence des températures très basses sur les animaux engourdis, et en a déduit des conséquences d'une haute importance pour l'histoire des phénomènes de l'hibernalion. Il résulte, de ses nombreuses expériences sur des marmottes, des hérissons, des loirs, des muscardins et des chauves souris, que le froid trop produit sur eux une excitation capable d'interrompre, au moins momentanément, leur engourdissement. Lorsque le thermomètre s'abaisse au-dessous de + ou + 2"', ces animaux, quoique endormis, donnent des signes de malaise, leur respiration s'accélère, leur température s'élève, ils se réveillent, font effort pour résister au froid extérieur ; ils courent à droite et à gauche, cherchent un lieu plus chaud et mieux abrité; s'ils le trouvent, ils retombent dans leur état à' hibernation. Si, au contraire, ils sont maintenus sous l'impression persistante d'une atmosphère trop froide, après avoir essayé de lutter quelque temps en accélérant leurs mouvements respiratoires, ils tombent épuisés ; et alors commence pour eux un nouvel état, dont il est possible de les retirer en les réchauffant artificiel lement^ mais qui aboutit nécessairement à la mort s'il est trop longtemps prolongé (1) ; c'est la léthargie par le froid. Pour amener ces accidents mortels , il suffit

(I) Mangili a constate que le refroidissement trop grand de l'atmosphère suffit aussi pour réveiller les araignées engourdies dans

/l8() PHYSIQUE MÉDICALE.

que l'atmosphère soit à zéro, et même h 2 ou 3 degrés au-dessus. Celte circonstance nous explique pourquoi ces animaux ont soin, aux approches de l'hiver, de se retirer dans des lieux abrités contre les refroidissements trop intenses. Les mêmes phénomènes ont lieu quand on entoure les animaux de glace ou qu'on les soumet à l'action d'un mélange réfrigérant; ainsi, Mangili ayant arlificiellement refroidi à — 12" un hérisson engourdi , l'animal se réveilla au bout de quelques minutes; il lutta pendant une heure, puis sa respiration se ralentit; il tomba en léthargie^ et vingt minutes après il était mort. A l'autopsie, on le trouva gelé jusqu'au cou. Prunelle a toujours vu les animaux engourdis se réveiller sous l'impression d'une atmosphère à — lx\ Cette excitation causée par le froid est, dit-il, très bien connue des paysans delà Maurienne. Saissy ayant exposé, à l'action de l'air à — k\ un lérot et un hérisson engourdis dont la température était à + ^% ces animaux ne tardèrent pas à se réveiller; ils étaient très vifs dans leur cage; leur respiration était très active, leur température s'était graduellement élevée à -f 36° pour le lérot et à 4- 28° pour le hérisson. Ils restèrent ainsi une heure, puis leur température baissa de nouveau, et Saissy jugea prudent d'arrêter là l'expérience. Prunelle a vu aussi des marmottes se réveiller, se réchauffer, puis se refroidir de nouveau,

les fentes des murailles pendant l'hiver. Ce réveil momentané des araignées, bientôt suivi de \mv morl sous l'influence persistante d'une température trop basse, établit une identité complète entre Vengourdlssement physiologique des mdimmUhres hibernants et celui qu'éprouvent les animaux inférieurs pendant la saison froide.

tomber en léthargie, et mourir sous rinfluence d'un mélange réfrigérant à — 12°. L'atmosphère étant à — H'', ce dernier observateur plaça une marmotte en plein air, dans une caisse remplie de foin et fermée avec des planches mal jointes; douze heures après, il la trouva morte. Mais l'animal avait fait effort pour s'échapper : il avait rongé un des coins de la caisse. Les mammifères hibernants peuvent donc se présenter dans deux états très différents.

Sous l'influence d'une température extérieure comprise entre +3° et +10% ils s'engourdissent naturellement et spontanément; leurs fonctions ont perdu leur activité, elles sont obscures, latentes, mais aucune d'elles n'est suspendue. C'est le vrai engourdissement Jdbernal^ pendant lequel la température de l'animal est toujours supérieure à celle de l'atmosphère, et qui peut durer des mois entiers sans que leur vie soit compromise.

A zéro et au-dessous, ces animaux sont aussi engourdis^ mais ils ne sont plus dans un état physiologique. Cet engourdissement est une vraie léthargie par le froid^ pendant laquelle toutes leurs fonctions peuvent être suspendues et leur température peut s'abaisser au-dessous de zéro. Ce dernier état doit être distingué de Yengourdissement hibernal normal^ sous peine de tout confondre.

§) II. — Engourdissement hibernal.

Dans cet état, l'animal est replié sur lui-même en forme de boule pour présenter le moins de surface possible à l'action de l'air. Son corps est roide, et son exchabilité

l\S2 PHYSIQUE MÉDICALE.

très faible. En ayant soin de ne l'exposer ni à un froid trop vif ni à une température trop douce, on peut l'emporter au loin sans qu'il exécute aucun mouvement, et même le faire rouler à terre. Prunelle raconte qu'en novembre 1806, on lui envoya par la diligence une caisse qui resta dix jours en route, et qui contenait 10 marmottes engourdies emballées dans le foin comme des minéraux peu précieux ; ces animaux ne s'étaient pas réveillés, ils ne paraissaient pas avoir souffert. On peut, dit Spallanzani, les rouler dans les mains et les jeter en l'air sans les éveiller. Prunelle a pu faire tomber une marmotte engourdie de 1"\50 de hauteur sans la réveiller. Mangili raconte qu'un coup de fusil, tiré dans une grotte, ne suffit pas pour interrompre le sommeil hibernal des chauves-souris suspendues à ses parois. Cependant l'excitabilité n'est pas éteinte même chez ceux de ces animaux qui sont le plus profondément engourdis. Prunelle a réveillé une marmotte en lui faisant respirer de l'ammoniaque ; Saissy et Mangili ont obtenu des signes évidents de sensibilité en employant des excitants mécaniques et chimiques. Sans modifier la température très basse de l'atmosphère . Saissy irrita avec un instrument piquant un lérot, un hérisson et une chauve-souris, tous les trois profondément engourdis : les deux premiers étaient à + 3", la chauve-souris à-f- 4"; leur respiration s'accéléra, leur température s'éleva, et ils se réveillèrent. Une heure et quart après le réveil, le lérot était à 36° ; il fallut une heure trois quarts à la chauve-souris pour atteindre 27% et deux heures au hérisson pour monter à 32". Quand les excitations extérieures cessent, la respi-

ration des animaux se ralentit, ils se refroidissent de nouveau graduellement, et ils retombent spontanément en hibernation.

L'irritabilité musculaire peut aussi être directement mise en jeu ; il suffit de dénuder un muscle et de l'irriter directement avec la pointe d'un scalpel pour le voir se contracter. De tous les moyens de réveiller l'irritabilité musculaire, l'électricité est le plus puissant; ce fait a été constaté directement par Saissy, Mangili et Prunelle. Saissy a fait contracter divers muscles et le cœur luimême en soumettant, à l'action du courant électrique, les nerfs qui s'y distribuent ; il pense que ce phénomène n'a lieu que quand le courant est direct, c'est-à-dire marche des racines des nerfs à leurs terminaisons; il a vainement essayé de faire contracter, par ce moyen, les libres musculaires de l'estomac et des intesLins. Mangili a fait une observation très importante sur la durée de l'irritabilité musculaire après la mort. Chez une marmotte décapitée pendant l'état de veille, deux heures suffisent pour que l'irritabilité musculaire disparaisse complètement, tandis que, chez une marmotte décapitée pendant V engourdissement hibernal, les muscles se contractent encore fortement quatre heures après, sous l'influence di courant électrique.

La circulation se ralentit chez les animaux en hibernation, mais elle continue. Mangili a vu, au microscope, le sang circuler dans les capillaires de l'aile d'une chauvesouris engourdie. L'abaissement de la température extérieure suffit pour ralentir les mouvemeiits du cœur, qui deviennent encore plus rares pendant l'engourdisse-

ment. D'après Saissy, les pulsations du cœur suivent la loi suivante de décroissement :

MarnioLle. Hérisson. Lérot. Chauve-souris.

Atmosph. à 19°, animaux

éveillés 90pul- 75 P»'. 105 P"l- 90 1'»^-

Atmosph. à 6°, animaux

éveillés..,,, 70 25 60 30

Animaux engourdis .... 9 à 10 9 à 10 9 à 10 9 à 10

Mangili a observé que, chez une marmotte tuée pendant rétat d'hibernation, le cœur continue à battre pendant trois heures après la mort, tandis que, chez les marmottes tuées pendant l'état de veille, quarante minutes suffisent pour faire disparaître tous les mouvements spontanés de cet organe. Ainsi, tant par le degré et les variations de leur température propre que par la persistance de l'irritabilité musculaire et des battements spontanés du cœur après la mort, les mammifères en hibernation se rapprochent beaucoup des animaux inférieurs, avec lesquels ils partagent la faculté singulière de pouvoir rester engourdis, privés de nourriture, pendant toute la durée de la saison froide, sans que leur vie soit menacée.

Tous les observateurs sont d'accord pour reconnaître que, sous l'influence du refroidissement de l'atmosphère et du sommeil hibernal, les phénomènes mécaniques de la respiration éprouvent les mêmes modifications que les battements du cœur. D'après Mangili, chez les animaux engourdis, les mouvements du thorax ne seraient pas seulement ralentis, mais régulièrement interrompus par des périodes de repos complet. Saissy a déduit, de ses ob-

servations, les résultats suivants pour le nombre des inspirations exécutées en un minute :

Mai molte. Hérisson. Lérot. Cliiuive-soui is.

Atmosph. à 20", animaux

éveillés 30 "^sp. I6i"sp. 45 "^sp, TOinsp.

Atmosph. à 7'', animaux

éveillés 20 10 30 8

Animaux engourdis .... 7à8 4à5 9àl0 5à6

Les phénomènes chimiques de la respiration ont aussi été étudiés avec beaucoup de, soin, chez les animaux hibernants, pendant l'état de veille et pendant l'état d'engourdissement. SpaUanzani (1) dit que ces animaux meurent d'autant plus vite, dans une masse donnée d'air, que la température extérieure est plus élevée. Mangili a directement constaté que, pendant leur engourdissement, ces animaux continuent à absorber de l'oxygène et à exhaler de l'acide carbonique. Prunelle a obtenu des résultats du même genre. Ce dernier observateur a de plus prouvé, par des expériences directes, que la quantité d'oxygène consommé dans un temps donné augmente avec la température de l'animal, même quand l'engourdissement persiste. Saissy a fait de nombreuses recherches pour déterminer la quantité d'oxygène consommé par ces animaux, dans un temps donné, pendant l'état de veille à diverses températures, et pendant V engourdissement. Quoique la méthode par lui adoptée ne soit pas susceptible d'un grand degré de précision, nous croyons cependant devoir rapporter ici les résultats qu'il a obtenus. Ces animaux, dans ses recherches, ont absorbé moyennement par heure :

(I) Mém. sur la respiralioriy p. 148.

/i86 PHYSIQUE MÉDICALE.

Marmolle. Hérisson. Le'rol. Chauve-souris.

Atmosph. à 18", animaux ut. lit. lit. lit.

éveillés 2,546 1,885 0,818 0,422 d'oxyg.

Atmosph. à 7", 5, animaux

éveillés 1,697 0,628 0,485 0,091 —

Animaux engourdis » 0,048 0,027 » —

Quelque vicieuse que soit la méthode employée par Saissy, il ne résulte pas moins de ce tableau que la quantité d'oxygène consommé par ces animaux diminue à mesure que la température extérieure s'abaisse, etdevient très faible pendant l'engourdissement hibernal. Chez les hibernants^ l'intensité des phénomènes chimiques de la respiration se modifie donc dans le même sens que leur température propre et que la quantité de chaleur qu'ils dégagent dans un temps donné. Saissy, dans le cours de ses expériences, a vu des marmottes (?ye?7/^Vs vivre longtemps dans des masses d'air confiné qui ne contenait plus assez d'oxygène pour entretenir la respiration de lapins, de souris, de cochons d'Inde et de moineaux; il a même cru que les animaux hibernants, dans Vétat de veille et dans Vétat d' engourdissement , enfermés dans des vases clos, ne succombent que quelques minutes après avoir consommé la totalité de l'oxygène de l'air qui les entoure. 11 a fait des expériences comparatives à ce sujet sur des hérissons , des oiseaux et des mammifères non hibernants placés dans des cloches renversées sur l'eau ; ses analyses eudiométriques lui ont indiqué que, avant de mourir, ces animaux absorbent l'oxygène de l'air confiné dans les proportions suivantes :

Hérisson éi^eille. Lapin. Rat. Cochon d inde. Moineau.

La totalité. 0,750 0,625 0,500 0,425

Saissy a placé les mêmes animaux dans des cloches remplies d'azote pur et qui ne contenaient pas la moindre trace d'oxygène; il a mesuré le temps qui s'écoulait entre l'introduction de chacun d'eux et sa mort.

Hérisson e'i^eillé Cochon dMnde. Rat. Souris. Rloineau.

15 minutes. g minutes. 2'", 50 2'", 50 0"',oO

Ces faits démontrent évidemment que les animaux hibernants, même éveillés^ résistent beaucoup plus longtemps que les autres à l'action des gaz asphyxiants^ et peuvent vivre beaucoup plus longtemps dans une atmosphère peu riche en oxygène ; mais il y a certainement de l'exagération à dire qu'ils ont la faculté d'absorber tout V oxygène avant de succomber , même quand ils sont engourdis. Cette assertion de Saissy est en contradiction avec (ous les faits connus, et tient sans doute aux imperfections de ses procédés eudiométriques. L'expérience suivante de Prunelle ne laisse aucun doute à cet égard. L'air étant à + , il plaça, dans un manomètre diî 50 litres, une capsule contenant du carbonate de chaux et une marmotte engourdie dont la température était de 8%5. A l'aide d'un tube, il versa quelques gouttes d'acide sulfurique sur le carbonate de chaux. Le vase fut bientôt rempli d'un mélange d'acide carbonique et d air atmosphérique. Au bout de treize minutes, la marmotte éprouva un léger mouvement convulsif, on la retira : elle était morte. Les conditions étaient les mêmes que dans les recherches de Saissy, puisque ce dernier observateur n'absorbait pas l'acide carbonique qui se formait dans les cloches où ses animaux étaient enfermés; et ce-

liSS PHYSIQUE MÉDICALE.

pendant la marmotte de Prunelle, quoique bien engourdie, mourut longtemps avant d'avoir consommé nonseulement la totalité , mais même la majeure partie de l'oxygène contenu dans le manomètre.

Prunelle a immergé dans de l'eau h + 7%05 deux cmu\es-souYis engourdies. L'une, retirée au bout de six minutes, vivait encore ; l'autre y fut laissée vingt minutes, elle y mourut. Saissy a fait des expériences du même genre avec des hérissons, des loirs et des chauves-souris ; il a vu que, pendant leur engourdissement^ ces animaux peuvent séjourner de dix à quinze minutes sous l'eau, sans s'éveiller et sans souffrir.

De ces observations et de la discussion à laquelle nous les avons soumises, nous pouvons déduire les conclusions suivantes :

\" Chez les animaux hibernants, pendant l'é^V^^^/c^ veille^ la quantité d'oxygène absorbé diminue à mesure que la température extérieure et que leur température propre s'abaissent.

T Pendant V engourdissement hibernal^ la consommation d'oxygène est beaucoup plus faible que pendant la veille, mais elle n'est jamais nulle. La respiration n'est suspendue ni dans ses phénomènes mécaniques, ni dans ses phénomènes chimiques.

3° Les animaux liibernants, même éveillés, résistent, beaucoup plus longtemps que les autres animaux supérieurs, à l'asphyxie par les gaz irrespirables; cependant une trop forte proportion d'acide carbonique les fait mourir, même pendant V engourdissement.

/i» Les animaux hibernants engourdis résistent, beau-

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. /i89

coup plus longtemps que les autres mammifères, à l'asphyxie par submersion.

En résumé, qu'on les considère dans l'état de veille ou qu'on les observe dans l'état d'hibernation, l'influence des variations thermiques de l'atmosphère sur leur température et sur les phénomènes chimiques de leur respiration, ainsi quelarésistancequ'ils opposent à l'asphyxie par gaz irrespirables et par submersion, concourent à démontrer que les mammifères hibernants sont réellement des animaux à températurt variable.

A ces fiiits déjà si probants nous pouvons ajouter les résultats précieux des expériences peu nombreuses, mais d'une exactitude irréprochable, contenues dans le grand travail de M. Regnault sur la respiration des animaux. Commençons par dire qu'un accident, occasionné par le réveil d'une des deux marmottes introduites engourdies dans son appareil, démontre que ces animaux, quand ils sont éveillés, meurent asphyxiés dans un air qui, cependant, contient encore assez d'oxygène pour suffire aux besoins de leur respiration dans Vétat d'hibernation.

Deux expériences portent sur des marmottes complètement éveillées.

Elles ont moyennement consommé, par kilogramm.e et par heure, 0§'',986 d'oxygène.

Le rapport moyen de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé à l'oxygène absorbé a été de 0,7/il. Elles ont exhalé de l'azote.

Le poids moyen des trois marmottes en expérience était de ^2i^i»,12I.

/i90 PHYSIQUE MÉDICALE.

Les lapins nourris, comme les marmottes, avec des plantes fraîches ont donné les résultats suivants :

Oxygène consommé par kilogramme et par heure, 0§',918;

Rapport de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé à l'oxygène absorbé, 0,919.

Exhalation constante d'azote.

Poids moyen des lapins en expérience, 3'^^',273.

Les phénomènes chimiques de la respiration chez les marmottes éveillées se rapprochent, donc beaucoup de ce qu'ils sont chez les mammifères appartenant au même ordre des rongeurs. La différence la plus saillante est celle qui existe dans le rapport de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé à l'oxygène absorbé. Ce fait annonce que les marmottes, même éveillées, brûlent, proportionnellement, plus d'hydrogène et moins de carbone que les lapins.

La quantité d'oxygène consommé par les marmottes dépasse aussi un peu celle qu'absorbent les lapins; mais ici il faut tenir compte d'un élément qui joue un grand rôle dans tous les phénomènes de calorification, et sur lequel nous avons souvent insisté. Le poids moyen des lapins en expérience était de 3'^'^273, tandis que celui des marmottes ne s'élevait qu'à 2'''',121. Ces derniers animaux, étant d'un volume beaucoup plus petit, donnaient plus de prise que les premiers aux causes extérieures de refroidissement, et avaient besoin de produire plus de chaleur pour se maintenir à la même température.

Le mémoire de M. Regnault contient deux expériences

qui portent sur des marmottes complétemeut engourdies ; les résultats de l'analyse sont très remarquables. Oxygène consommé par kilogramme et par heure,

Rapport de l'oxygène contenu dans l'acide carboni(|ue exhalé à l'oxygène absorbé, 0,/i93.

L'animal absorbait de l'azote.

Ce qui frappe d'abord quand on compare ces résultats à ceux qu'ont fournis les marmottes éveillées, c'est Vénor me diminution, de la consommation d'oxygène; mais, en outre , comme on pouvait le prévoir, V hibernation modifie les phénomènes chimiques de la respiration, dans le même sens que Y inanition. Nous voyons , en effet, qu'au lieu d'exhaler de l'azote, les marmottes engourdies en ont absorbé; en second lieu, le rapport de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé à l'oxygène absorbé s'est considérablement abaissé. Tant que dure la période d'engourdissement, les hibernants sont dans un véritable état d'inanition, la digestion ne répare plus les matériaux combustibles deieur sang; ils vivent aux dépens de leur propre substance, ils brûlent leurs graisses ; les combustions respiratoires éprouvent, chez eux, les mêmes modifications que chez les animaux privés de toute nourriture. Mais, pendant qu'ils sont plongés dans la torpeur, l'activité de leurs fonctions est très faible et les pertes qu'ils éprouvent sont très minimes. M. Sacc, en effet, ayant pesé, le 8 janvier et le 21 février suivant, quatre marmottes endormies., trouva que, dans ces quarantequatre jours ^ elles n'avaient perdu , moyennement , que les huit centièmes de leur poids initial. Cette faible

perte de 0,0018 par jour, rapprochée de ce que nous avons dit^ plus haut (p. /ill), des pertes de poids quotidiennes éprouvées par les divers animaux à l'inanition, prouve que, pendant leur état de torpeur, les hibernonts se conduisent absolument comme des animaux inférieurs privés de nourriture. Il est, dès lors, tout simple que leur état d'hibernation puisse se prolonger quatre et cinq mois, sans compromettre leur vie.

Enfin, dans deux des expériences de M. Regnault, les marmottes n'ont été engourdies que pendant une partie du temps qu'elles ont passé dans son appareil; elles étaient éveillées pendant le reste de l'observation. 11 est intéressant de connaître la moyenne des analyses laites dans ces deux cas.

Oxygène absorbé par kilogramme et par heure, 0sr,337.

Rapport de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé à l'oxygène absorbé, 0,601.

Dans l'une des deux expériences, il y eut une faible absorption d'azote; dans l'autre, il n'y eut ni absorption, ni exhalation de ce gaz.

Sous tous les rapports, les résultats de ces deux observations mixtes sont intermédiaires à ceux qu'ont fournis les marmottes éveillées et les marmottes engourdies.

Les observations directes nous ont montré que, dans Vétat de veille comme dans la période d'engourdissement^ la température des mammifères hibernants s'abaisse et s'élève avec celle de l'atmosphère. Malgré la place qu'ils occupent dans l'échelle zoologique, ce sont donc des animaux à température variable. Contrairement à ce qui

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. Zl93

se passe chez tous les animaux supérieurs, la production de chaleur est, chez eux, d'autant moins intense, qu'ils sont exposés à l'action d'un milieu plus froid. D'autre part, les expériences de Spallanzani , de Mangili, de Saissy, de Prunelle, et les analyses si exactes de M. Regnault nous ont prouvé que les phénomènes chimiques de la respiration diminuent, chez eux, d'intensité à mesure qu'ils reçoivent moins de chaleur du dehors. Dans toutes les périodes de leur vie, il y a donc accord parfait entre l'élévation de leur température propre et l'activité des combustions respiratoires. Pour eux, donc, comme pour tous les autres animaux, la faculté de produire de la chaleur dérive de l'action de l'oxygène absorbé sur les matériaux du sang, et, dans une circonstance quelconque, la résistance qu'ils opposent aux causes extérieures de refroidissement est en proportion directe de la quantité d'oxygène qu'ils peuvent consommer dans un temps donné.

Il nous suffit d'avoir montré que la théorie de Lavoisier rend parfaitement compte de toutes les variations de température des animaux hibernants^ dans l'état de veille et dans l'état d'engourdissement; il n'est pas de notre sujet de chercher à démêler les causes organiques de la torpeur dans laquelle ils passent toute la saison froide. Les théories proposées par les auteurs qui se sont occupés de leur histoire nous paraissent complètement insuffisantes; nous nous contenterons de faire ici quelques rapprochements qui ressortent naturellement des faits successivement exposés dans le cours de notre travail.

[i9lx PHYSIQUE MÉDICALE.

D'abord , constatons un fait très important. En été comme en hiver , il suffit d'abaisser la température audessous de 9 à 10 degrés autour des mammifères hibe?^nants pour qu'ils ^'engourdissent. En hiver comme en été, on peut les conserver parfaitement éveillés^ en ayant soin de les faire vivre dans une enceinte à 15 degrés et audessus. Le sommeil hibernal ne dépend donc ni d'un défaut de nourriture, ni d'une modification qui s'opérerait dans leur constitution à des époques déterminées, ni d'un besoin de repos absolu qui se reproduirait périodiquement. \] engourdissement de ces animaux est la conséquence directe et nécessaire de la diminution d'activité de leurs fonctions, produite elle-même par le refroidis sèment qu'ils éprouvent quand la température de l'atmosphère s'abaisse.

Les mammifères et les oiseaux adultes peuvent sans doute, en activant leurs combustions intérieures, rendre leur température sensiblement indépendante de celle du milieu ambiant; cependant cette résistance qu'ils opposent aux causes extérieures de refroidissement a ses limites. Lorsque la température se maintient, autour d'eux, trop et trop longtemps abaissée, ils s'épuisent, ils succombent, ils € endorment^ ils se refroidissent; et, comme leur organisation est trop parfaite pour supporter sans danger cet affaiblissement extrême des fonctions, ils passent très rapidement du sommeil à léthargie par le froid^ ils meurent.

Au moment de leur naissance, certains oiseaux ont le corps dépouillé de plumes, certains mammifères ont encore la membrane pupillaire intacte. Par cela seul

SOURCES DE LA CHALEUK ANIMALE. /l95

que leur organisation est moins avancée, nous avons vu que, chez ces jeunes animaux , la faculté d'absorber de l'oxygène n'a pas encore le haut degré de développement qu'elle atteindra plus tard. Aussi, ils produisent moins de chaleur que les adultes de même espèce ; ils ne peuvent pas encore, sans le secours de leur mère, maintenir leur température constante, ils se conduisent, dans les premiers temps de leur existence, comme des animaux inférieurs à température variable. En même temps que leur organisation moins parfaite les rend plus accessibles aux causes extérieures de refroidissement, nous devons ajouter que, sans danger pour leur vie, leur température peut s'abaisser à des degrés auxquels ne saurait descendre impunément celle des adultes de même espèce. Les expériences de Bufîon, de Legallois et d'Edwards nous ont montré qu'à leur naissance, Us ressemblent aussi aux animaux inférieurs à température variable, par la résistance qu'ils opposent à l'asphyxie par submersion.

Rapprochés des faits précédents, les phénomènes présentés par les mammifères hibernants nous semblent beaucoup moins exceptionnels qu'ils le paraissent au premier abord. Un degré de plus dans l'imperfection du développement organique des jeunes oiseaux qui naissent sans plumes et des jeunes mammifères qui viennent au monde avec la membrane pupillaire, avec la persistance de cet état d'imperfection pendant l'âge adulte, suffit pour faire un oiseau et un mammifère à température variable, un oiseau et un mammifère hibernants. Le sommeil hibernal est la traduction de Timpuis-

sance, où se trouve l'animal, de porter l'absorption de l'oxygène et la production de chaleur à un degré assez élevé pour rendre sa température indépendante de celle de l'atmosphère ; cette impuissance elle-même est la conséquence d'une imperfection de son organisation. Mais de quel côté est le défaut de développement organique? Faut-il le chercher dans l'organe pulmonaire, dans le système circulatoire, dans la composition du sang, dans les organes digestifs qui ne répareraient pas assez vite les matériaux combustibles de l'économie, ou dans le système nerveux qui communique Tactivité à toutes les parties? Il nous suffit d'avoir posé la question dans des termes que nous croyons vrais; espérons que les anatomistes et les physiologistes trouveront la solution du problème dans une étude plus approfondie, et jusqu'ici trop négligée, de l'organisation de ces animaux.

§ III. — Ziéthargie par le froid.

Quand la temipérature extérieure s'abaisse à zéro ou au-dessous , les mammifères hibernants plongés dans Yenqoui'dissement donnent des signes de malaise, ils s'agitent, leur respiration s'accélère, ils se réchauffent, se réveillent; ils peuvent lutter quelque temps, soutenir leur respiration au type nécessaire pour maintenir leur température à 20, 23 et même 26 degrés; mais, si l'action du froid continue, ils s'épuisent, leur respiration se ralentit, ils se refroidissent peu à peu, et bientôt ils retombent de nouveau dans l'engourdissemient. Ce nouvel état de torpeur n'est pas le véritable sommeil hibernal : c'est la léthargie par le froid, qui commence chez eux

aux environs de zéro, et qui ne se prockiit qu'à des températures plus basses chez les animaux doués de la faculté de soutenir longtemps une grande consommation d'oxygène.

Lorsque la léthargie est bien établie, les Ibnctions ne sont plus seulement ralenties , ramenées au minimum d'activité : elles sont totalement suspendues. Les excitants chimiques et mécaniques sont impuissants, non-seulement pour réveiller l'animal , mais pour obtenir les moindres signes de sensibilité. On peut mettre les nerfs à découvert, les piquer, les déchirer avec la pointe d'un scalpel sans déterminer aucune douleur; le courant électrique lui-même est employé sans résultats : la sensibilité est suspendue. L'irritabilité musculaire est difficile à mettre enjeu : en sectionnant ou en irritant avec la pointe d'un scalpel des muscles mis à nu, on observe à peine quelques oscillations dans leurs fibres. Spallanzani n'a rien obtenu avec la décharge de la bouteille de Leyde; Saissy, avec le courant électrique, a réveillé des contractions évidentes , mais bien moins fortes que dans le simple engourdissement hibernal. La circulation est complètement suspendue. Saissy a trouvé les vaisseaux de la périphérie presque vides, le sang accumulé et stagiiant dans le cœur et les vaisseaux abdominaux. Une ligature placée sur un vaisseau ne détermine aucun gonflement. A l'incision, le sang, encore liquide, s'écoule au dehors, m^is passivement. A l'inspection directe, le cœur ne présente aucun mouvement : le courant électrique peut cependant réveiller son irritabilité et déterminer des contractions de ses parois. Il est nécessaire,

pour bien comprendre Faction du courant électrique sur les muscles, de se rappeler que l'irritabilité est une propriété qui continue à exister chez tous les animaux pendant un certain temps, même après la mort réelle. Les phénomènes mécaniques de la respiration sont complètement suspendus, à l'œil il est impossible de distinguer le moindre mouvement des parois thoraciques. Saissy ayant mis sous l'eau une marmotte en léthargie.^ il s'échappa quelques bulles de gaz emprisonné dans ses oreilles et dans sa bouche ; mais l'animal resta submergé quinze minutes sans que rien sortit de son poumon. Les hérissons, les lérots, les chauves-souris donnèrent les mêmes résultats. Spallanzani a laissé une marmiOtte en léthargie, pendant quatre heures, dans l'acide carbonique, et elle. ne mourut pas. La température extérieure était à — 15 degrés. Dans une seconde expérience, l'air étant à — 11%25, l'animal séjourna deux heures dans l'azote sans exhaler aucune trace d'acide carbonique. Saissy a constaté que, pendant la léthargie, ces animaux n'absorbent pas d'oxygène, et n'exhalent pas de traces sensibles d'acide carbonique. M. Chatin (1) a laissé très longtemps un loir en léthargie exposé à l'action de vapeurs arsenicales ; l'animal ne mourut pas : l'absorption pulmonaire et cutanée était donc suspendue.

Les mammifères hibernants en léthargie se conduisent

(1) Thèse inaugurale de médecine, 1844, p. 15. M. Chatin, dans sa thèse, se contente de dire un loir engourdi; des détails qu'il nous a fournis lui-même sur cette expérience remarquable, il résulte évidemment qu'il ne s'agissait pas d'un loir plongé dans le sommeil hibernal, mais bien d'un loir en lélhargie.

donc comme des cadavres; cependant la mort n'est pas encore réelle, elle n'est qu'apparente. Sous l'influence d'une température de 5, 6, 8 et 10 degrés au dessus de zéro, peu à peu la sensibilité, la circulation, les phénomènes mécaniques et chimiques de la respiration se rétablissent ; les animaux sont alors en véritable hibernation. Si l'air s'échaulfe encore autour d'eux, ils se réveillent, et recouvrent le libre et plein exercice de toutes leurs fonctions.

Si, au contraire, on les maintient trop longtemps sous l'influence d'une température trop basse , comme ils n'absorbent plus d'oxygène, ils ne produisent plus de chaleur ; ^ alors ils se refroidissent comme des corps inertes , mais lentement parce que leurs tissus sont mauvais conducteurs, La congélation frappe d'abord les extrémités, elle s'étend peu à peu, envahit les centres organiques; à la léthargie, succède la mort par le froid accompagnée des désordres anatomiques constatés chez tous les animaux en cas pareil.

Lorsque la température du milieu amibiant devient trop basse, les animaux inférieurs, eux aussi, passent du sinjple engourdissement hibernal à l'état de léthargie par le froid, Spallanzani (1) en rapporte un bel exemple dans le récit de ses expériences. Des limaçons engourdis à la température de 8 ou 10 degrés au-dessus de zéro absorbaient de l'oxygène et exbalaient de l'acide carbonique ; le cœur battait d'une manière évidente. 11 abaissa la température autour d'eux à zéro; alors les phénomènes

(1) M ém. sur la respiration, \i. 150-151.

mécaniques et chimiques de la respiration s'arrêtèreni complètement. La température étant tombée à — 1 degré, le cœur s'arrêta : la léthargie était complète. Dans cet état, il était encore possible de les réveiller en les réchauffant; mais si la température continuait à baisser, la congélation commençait, et les animaux mouraient. Ce sont sans doute des limaçons en léthargie, et non en simple hibernation , que M. Gaspard (1) avait observés, quand il disait : « Les escargots vivent sans mouvement, » sans chaleur, sans aliments, sans respiration, sans cir- )) culation... C'est comme la vie d'un germe avant la » fécondation, d'une graine avant la germination... Ce » n'est pas une vie, c'est une simple aptitude à vivre. » Pendant la léthargie par le froid, toutes les fonctions sont donc momentanément suspendues chez les animaux inférieurs comme chez les mammifères hibernants; par la distinction que Mangilia si heureusement établie entre le sommeil hibernal et la léthargie, tout s'explique, les faits de Spallanzani et de M. Gaspard cessent d'être en contradiction avec ceux de M. Delacroix rapportés plus haut. Cette distinction est nécessaire, parce que, pour les animaux inférieurs comme pour certains mammifères, le sommeil hibernal est un état physiologique sans danger, tan dis que la léthargie par le froid est un véritable état p athologique qui aboutit fatalement à la mort s'il est trop longtemps prolongé.

Du reste, en raison même de l'imperfection de leur organisation, les animaux inférieurs résistent, beaucoup

(I) Mém. physioJ. sur le colimaçon {Journ. de Magendie, 1822).

SOURCES DE lA CHALEUR ANIMALE. 501

mieux et beaucoup plus longtemps que les mammifères hiber)2ants^ h l'influence des températures très basses. Il y a dans la science des faits bien observés, qui démontrent que non-seulement des insectes, mais même des vertébrés, peuvent, so7is mourir, éprouver une véritable congélation. Boerliaave fait observer que, pendant l'hiver de 1709, les œufs d'insectes déposés sur les branches d'arbres et dans des lieux découverts restèrent féconds, bien que la température descendît à — 17% 5. Nous avons tous été témoins d'un fait semblable pendant l'hiver de 1829 et 1830. Réaumur (1) a vu certaines espèces d'insectes périr sous l'influence d'une température encore supérieure à celle de la congélation de l'eau, tandis que d'autres ne mouraient qu'à — 13", 7, et que d'autres supportaient impunément l'impression deUairà — 23'',75. Spallanzani (2) a vu des œufs d'insectes rester féconds après avoir été exposés à une température — 30 degrés, tandis que les animaux qu'ils produisent périssaient à — 10 degrés et m.ême — 9 degrés; il a constaté ce fait sur des vers à soie et sur le papillon de l'orme. Ainsi, pour les basses comme pour les hautes températures, la résistance des œufs est plus énergique que celle des animaux qui en proviennent. M. Bonafous (3) soumit, en 1837, des œufs de vers à soie à l'influence longtemps prolongée d'une température de — 25 degrés, et le germe ne mourut pas; leur éclosion se fit comme celle des œufs constamment conservés au-dessus de zéro. Le capitaine

(1) Mém. sur les insectes, t. II et V.

(2) Opusc, de phys. an im , t. I, p. 82 et 85.

(3) Bibl. univ. de Genève, 1838, t. XVU, p. 200.

Ross (1) plaça trente chenilles dans une boîte qu'il exposa quatre fois successivement, pendant une semaine, à une température de — /i2 degrés environ. A chaque exposition elles devinrent roides et furent congelées. La première fois, il suffit de les ramener dans une chambre cliaude pour qu'elles revinssent toutes à la vie. La seconde fois, vingt-trois survécurent; la troisième fois, onze résistèrent à l'épreuve; enfin, après le quatrième essai, deux seulement purent être rappelées à la vie. Conservées dans une chambre cliaude, ces deux chenilles formèrent leurs cocons : l'une ne produisit qu'une chrysalide imparfaite, l'autre fournit six mouches.

On sait, depuis longtemps, qu'en Russie et dans la partie septentrionale des États-Unis d'Amérique , on transporte au loin des poissons roides comme des bâtons et dans un véritable état de congélation; cependant, il suffit de les plonger dans l'eau au-dessus de zéro, pour leur rendre leurs mouvements. Voici un fait fort intéressant, qui prouve qu'un animal vertébré peut résister à une congélation complète. En Islande, pendant l'hiver 1828 et 1829, M. Gaymard (2) plaça des crapauds dans une boîte remplie de terre et les exposa, en plein air, à l'influence de la température extérieure. Au bout de quelque temps on ouvrit la boîte. Ils étaient durs et roides comme des cadavres gelés; toutes les parties de leur corps étaient inflexibles et cassantes, quand on les brisait, il ne s'en échappait pas une seule goutte de sang. Ces

(1) Biblioth. univ. de Genève, 1836, t. III, p. 423.

(2) Bihlioth. iiniv. de Genève, 1$40,t. XXVI, p, 207.

animaux avaient creusé des trous dans la terre de la boîte; ils s'étaient ainsi refroidis lentement, et étaient parvenus graduellement à l'état de congélation. Placés dans de l'eau légèrement chauffée, ils recouvrèrent la flexibilité de leurs membres à mesure que les glaçons fondirent, et, en dix minutes, ils revinrent complètement à la vie. M. Gaymard fait observer qu'une congélation rapide tue toujours ces animaux ; pour qu'ils résistent, il faut que l'influence du froid soit graduée. Les mêmes expériences furent tentées sur des grenouilles et ne réussirent pas.

ARTICLE X

COMPARAISON DES CAUSES DE RLFROIDISSEMENT ET DES SOURCKS DE LA CHALEUR ANIMALE.

Nous pouvons maintenant étudier, dans tous leurs détails, les relations qui s'établissent entre l'animal et le milieu ambiant , faire la part des moyens dont il dispose pour produire de la chaleur, et des causes de refroidissement qui normalement pèsent sur lui. Les résultats précieux dont la science s'est successivement enrichie nous permettent de faire cette comparaison pour l'homme et un petit nombre d'animaux supérieurs. Les grandes vues introduites par Lavoisier en physiologie nous serviront de guide dans cette étude; c'est une dernière épreuve à laquelle nous devons les soumettre : elles en sortiront victorieuses.

L'homme et les animaux n'ont qu'un moyen de produire de la chaleur : l'action de l'oxygène absorbé sur le

50/|- PHYSIQUE MÉDICALK.

sang, la combustion des matériaux ternaires et quaternaires de r économie.

Dans l'état normal , en dehors de ces circonstances exceptionnelles et passagères où la température ambiante s'él'3ve à des degrés inusités, les causes de refroidissement sont au nombre de trois.

A. ÉYaporation. — Nous a VOUS déterminé précédemment les causes et les limites des variations de la quantité d'eau évaporée à la surface du poumon et de la peau. L'effet réfrigérant de l'évaporation peut être exactement calculé dans chaque circonstance particulière; en retranchant la quantité de chaleur ainsi perdue de celle que produit ta combustion , nous pourrons connaître ce qu'il en reste à l'animal pour résister aux deux autres causes de refroidissement et maintenir sa température.

B. Rayonnement. — Entre l'animal et les corps qui l'entourent, il y a échange continuel de chaleur par voie de rayonnement, et, comme sa température est supérieure, il perd ainsi plus de chaleur qu'il n'en reçoit. L'intensité de cette cause de refroidissement augmente à mesure que l'excès de la température de l'être vivant sur celle du milieu ambiant devient plus considérable. Pour atténuer les effets du rayonnement, les animaux ont le corps recouvert de fourrures d'autant plus épaisses qu'ils habitent des pays plus septentrionaux; l'homme, dépourvu de cette ressource, la remplace par des vêtements dont il varie la nature et la forme suivant les exigences des climats et des saisons. Lorsque les circonstances extérieures deviennent trop excessives, tous

les animaux obéissent à leur instinct qui les porte à se réfugier derrière des abris naturels ou artificiels; l'homme trouve, dans son industrie, des moyens suffisants pour maintenir habituellement, autour de lui, une température en harmonie avec son organisation et les nécessités de son existence.