VEAU

Sans artériel.

1*' échanlillon. iOO volumes de sang ont donné. 1 l^°i ,78 de gaz.

/ Acide carbonique. . . 64,8

1 00 vol. de ce gaz contenaient : | Oxygène 24, 1

(Azote 11,1

Rapport de Toxygène à Tacide carbonique 0,372

2* échantillon. 100 volumes de sang ont donné, llvol-,67 de gaz.

! Acide carbonique .. . 55,6 Oxygène 23,8 ^ Azote 20,6

Rapport de Toxygènc à Tacide carbonique. . . . 0,428 SaDg veineux.

1'^ échantillon. 100 volumes de sang ont donné. 8^01.^69 de gaz.

/* Acide carbonique .. • 76,7

1 00 vol. de ce gaz contenaient : | Oxygène 13,5

(Azote 9,8

Rapport de l'oxygène à l'acide carbonique. . • • 0,176

2* échantillon. 100 volumes de sang ont donné. . 5voi.,50 de gaz.

f Acide carbonique ... 79,2

100 vol . de ce gaz contenaient : < Oxygène 1 3,0

(Azote 7,8

Rapport de Toxygène i Tacide carbonique. . . . 0,164

Dans ses recherches, Magnus n'a jamais extrait du sang qu'une portion des gaz qu'il contient, et nous avons déjà vu que les opérations successives d'épuisement n'ont pas été répétées un même nombre de fois sur tous

les sangs soumis à son observation. Les résultats de ses expériences ne représentent donc pas exactement la proportion réelle des gaz dissous dans le sang. Quelque incomplètes que soient les indications ainsi obtenues, il est cependant possible d*en tirer des conclusions importantes, toutes à l'appui de la doctrine qui place'les combustions respiratoires dans les capillaires généraux. Ainsi :

1° Le sang, soit artériel, soit veineux, contient des gaz libres à Tétat de simple dissolution, et ces gaz, considérés dans leur nature, sont les mêmes dans Tun et Vautre cas.

2° Le rapport de Toxygène à Tacide carbonique est toujours plus considérable dans le sang artériel que dans le sang veineux. Dans les cinq échantillons de sang artériel examinés, ce rapport a varié de 0,315 à 0,/i28 ; dans les cinq échantillons de sang veineux, il est resté compris entre 0,164 et 0,268.

Quant à Tazotè, les résultats sont tellement variables, qu'il est impossible d'en tirer aucune conclusion. Tantôt c'est dans le sang artériel , tantôt c'est dans le sang veineux qu'il prédomine. Sous ce rapport, les recherches de Magnus n'ont d'autre importance que de mettre hors de contestation la présence de ce gaz, h Tétat de simple dissolution, dans le sang des animaux vivants. Il serait h désirer que de nouvelles expériences entreprises dans cette direction pussent nous éclairer sur les vraies proportions de ces gaz qui circulent dans les vaisseaux à l'état de liberté.

Jusqu'ici nous avons parlé de l'azote, de l'oxygène et de l'acide carbonique, retirés du sang par Maghus,

comme s'ils y existaient à Tétat de liberté complète ; nous devons ajouter quelques mots à ce sujet. L'azote est évidemment simplement dissous dans le sang, il se trouve là dans le même état que dans les eaux courantes qui sont en libre communication avec Tatmosplière. Nous verrons bientôt que l'absorption de l'oxygène dans le poumon n'est pas un fait purement physique et de simple dissolution d'un gaz dans un liquide. Il est extrêmement probable que l'oxygène du sang est uni aux globules et engagé dans une combinaison très instable qui ne l'empêche pas d'attaquer ultérieurement les matériaux combustibles du sang, mais sert uniquement à fixer cet agent et à faciliter son transport dans le cercle circulatoire ; la force qui retient l'oxygène dans le globule est assez faible pour permettre à ce gaz de se dégager en totalité, ou du moins en très grande partie, quand on soumet le sang à l'action du vide. Q:ant à l'acide carbonique ainsi obtenu par Magnus, une partie peut sans doute provenir de carbonates qui passeraient de l'état acide à l'état neutre, mais la plus forte proportion doit certainement se trouver à l'état de simple dissolution dans le liquide sanguin.

Dans ces dernières années , Gay-Lussac a essayé de montrer que les résultats des expériences de Magnus n'ont pas toute la valeur que les physiologistes leur ont attribuée. Quelque imposante que soit l'autorité de l'illustre chimiste, sa critique n'est pas de nature à jeter le moindre doute sur l'exactitude de la théorie de l'échange des gaz dans les poumons telle que nous l'exposerons bientôt. Les arguments de Gay-Lussac, en effet , ne seraient

valables que si Magnus était parvenu à retirer du sang la totalité des gaz qu*il renferme; nous avons vu plus haut qu'il n*en était pas ainsi. Telles qu'elles sont, les expériences deMagnus sont sans doute incomplètes et ne peuvent pas servir à lever toutes les difficultés du problème, mais elles n'en jettent pas moins de très vives lumières sur les phénomènes fondamentaux de la respiration.

Trawaux de Dulong et de M. Despreta. — L'Académie des sciences de Paris ayant proposé la détermination des sources de la chaleur animale comme sujet de prix, âeux travaux importants furent publiés. Le premier est un mémoire de Dulong, qui fut communiqué à l'Académie dans la séance du 2 décembre 1822, et imprimé seulement après sa mort en 1843 (1). Le second est un mémoire de M. Despretz, couronné par l'Académie dans la séance du 2 janvier 1823 et imprimé en 1824 (2). Ces deux physiciens acceptèrent l'un et l'autre le problème de la calorification animale tel que Lavoisier l'avait posé; ils admirent que : -,

4" L'oxygène absorbé se combine tout entier avec les matériaux combustibles du sang» et se partage en deux parties dont l'une s'unit au carbone pour faire de l'acide carbonique, et l'autre à l'hydrogène pour faire de l'eau.

2* Tout l'acide carbonique exhalé est dû à la combinaison de l'oxygène absorbé avec le carbone du sang.

(1) Ann, de chim, etdephy$.\ 3* série, t. I,p. 440. . (2) Ann, de chim, et de phys,^ 2** série, t. XXVI, p. 337.

3" Pour déterminer la proportion d'oxygène employé à faire de l'eau, il suffit de mesurer la quantité d'oxygène absorbé et d'en retrancher l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé par l!animal dans le môme temps.

En outre, dans le calcul de la quantité de chaleur produite par les phénomènes physico-chimiques de la respiration, ils admirent implicitement, avec Lavoisier, que la chaleur dégagée pendant la transformation du carbone et de l'hydrogène en acide carbonique et en eau est la même, dans le cas où ces corps sont préalablement engagés dans des cotnbinaisons, que quand ils sont brûlés à l'état libre.

Le problème étant ramené à cet état de simplicité, la déterminati(m de la part qui revient à la respiration dans la production de la chaleur animale devient facile. D'un côté, on mesure la quantité de chaleur perdue par un animal dans un temps donné; d'un autre côté, on apprécie la chaleur produite en déduisant, de la quantité d'oxygène absorbé et de l'analyse des gaz expirés, la proportion de carbone et d'hydrogène transformés en aoîde carbonique et en eau, et en multipliant le poids de chacun de ces deux corps brûlés par sa chaleur de combustion. C'est ce qu'avait fait Lavoisier et ce qu'ont fait à leur tour Dulonget M. Despretz. Ces deux physiciens n'ont introduit dans la méthode expérimentale de leur illustre prédécesseur qu'un perfectionnement, qui d'ailleurs est considérable. Lavoisier, en effet, avait déterminé la chaleur perdue et la quantité d'oxygène absorbé par deux expériences distinctes et séparées, exécutées sur le même animal. Dulong et M. Despretz ont mesuré ces

deux éléments du problème simultanément et dans une môme expérience pour chaque espèce animale soumise à leur observation. Après cet exposé des principes généraux qui servent de base aux recherches de Dulong et de M. Despretz, disons un mot des appareils qu'ils ont employés.

L'appareil de Dulong se compose d'un calorimètre à eau qui contient l'animal en observation et sert à mesurer la quantité de chaleur qu'il perd pendant l'expérience, et de deux gazomètres en communication avec ce calorimètre. L'un de ces gazomètres, rempli d'air, sertàentretenir la respiration de l'animal, tandis que l'autre, rempli d'eau au début de l'expérience, sert à recueillir les gaz expirés.

Le calorimètre se compose de deux enceintes concentriques (fig. 36). La première et la plus intérieure BB', destinée à contenir l'animal, est une boîte de fer -blanc très mince munie d'un couvercle dont les rebords s'engagent dans deux rainures C,C' remplies de mercure pour intercepter toute communication. Cette boîte BB' communique à l'extérieur par deux colonnes creuses de ferblancD,D', dont l'une D s'ouvre directement dans l'intérieur de la boîte, tandis que l'autre s'abouche avec l'extrémité El d'un serpentin SS placé h la partie inférieure de la boîte et faisant corps avec elle. Ce serpentin, d'ailleurs, par son extrémité E, s'ouvre directement dans l'intérieur de cette même boite. L'animal, préalablement placé dans une cage très légère d'osier, est enfermé dans la boîte intérieure BB'.

La deuxième enceinte AA^ du calorimètre est un vase

de fer-blanc à parois très minces, dans la cavité duquel est placée la boîte qui contient l'animal. Ces deux enceintes sont tenues à distance par des supports très légers, et l'espace qui les sépare est rempli d'eau , de manière

Fig. 36.

que la boîte BB' en soit complètement recouverte. A travers le couvercle 00' de l'enceinte AA', on introduit des thermomètres Q, Q' et des agitateurs «, 6, destinés à mesurer à diaque instant la température de l'eau et à maintenir son-égale répartition.

Le poids de l'eau contenue dans le calorimètre est connu ; on lui ajoute le poids de diverses pièces métal-

SOURCES DE LA CHâLËUR ANIMALE. 2iâ

liques et autres de Tappareil transformées en eau; on multiplie la somme par la variation de température qu'éprouve le liquide pendant Texpérience : le produit représente la quantité de chaleur absorbée par le calorimètre ou cédée par l'animal dans l'espace de temps qu'a duré l'observation.

Pour entretenir la respiration de l'animal et recueillir les gaz expirés, la colonne D est mise en communication avec le gazomètre plein d'air, et la colonne D' avec le gazomètre plein d'eau. Le jeu des gazomètres détermine et entretient autour de l'animal un courant constant d'air incessamment renouvelé, qui peut être accéléré ou ralenti à volonté. Â la sortie du premier gazomètre, l'air pur s'engage dans la cavité de la colonne D, de là passe, suivant la direction des flèches, dans la boheBB', la traverse, sert à la respiration de l'animal , emporte avec lui tous les gaz expirés, et s'engage dans l'ouverture E du serpentin. Le mélange gazeux parcourt le serpentin tout çntier, se met en équilibre de température avec l'eau du calorimètre, s'échappe par la colonne D', et parvient ainsi au second gazomètre, où il remplace un égal volumç d'eau qui s'échappe au dehors. De cette manière, l'animal vit dans un courant continuel d'air, et sa respiration s'exécute normalement. D'ailleurs, les gaz circulant dans des vases hermétiquement clos, rien ne peut être perdu ; enfin, toute la chaleur enlevée à l'animal, soit par le rayonnement, soit par le contact des gaz, est absorbée par l'eau du calorimètre, puisque ces gaz sont eux-mêmes refroidis dans le serpentin. Cependant, l'air sortant du serpentin à une température plus

216 PUYSiQUB MÉDICALE.

élevée à la fin qu'au début de l'expérience, il y avait à craindre qu'une certaine partie de la chaleur cédée par l'animal iùt ainsi soustraite au calorimètre. Dulong avait paré à cette cause d'erreur en refroidissant l'eau du calorimètre, au commencement de l'observation, .au-dessous de la température extérieure, d'un nombre de degrés égal à celui dont elle devait la dépasser à la fin. Il s'était mis ainsi à l'abri des effets du rayonnement et de l'influence exercée par la circulation du gaz qui s'échappait à des températures croissantes comme celles de l'eau ellemême.

Les gazomètres étaient exactement jaugés et munis de manomètres et de thermomètres, de manière qu'on pût déterminer exactement le volume réel des gaz qu'ils contenaient au commencement et h la fin de l'observation. Une analyse préliminaire avait fait connaître la composition de l'air fourni à l'animal pour entretenir sa respiration; une seconde analyse, pratiquée à la fin de l'expérience, donnait la composition des gaz expirés contenus dans le second gazomètre. De celte manière Dulong déterminait :

l*» La chaleur cédée par l'animal au calorimètre dans un temps donné ;

2° La quantité totale de l'oxygène absorbé par l'animal dans le même temps;

3* La quantité de l'acide carbonique exhalé dans le même temps.

D'après les principes adoptés par Dulong, d'une part la totalité de l'acide carbonique exhalé était formée aux dépens de l'oxygène absorbé, d'autre part l'excès de

l'oxygène absorbé sur Toxygène de Tacide carbonique exhalé avait dû s'unir à l'hydrogène pour faire de l'eau. Ces données expérimentales étaient donc suffisantes pour déterminer les quantités de carbone et d'hydrogène brûlés par l'animal.

Enfin, la quantité de chaleur développée parla respiration de l'animal pendant toute la durée de l'expérience était représentée par la somme des produits des poids respectifs du carbone et de l'hydrogène brûlés par leurs chaleurs de combustion.

Cependant, les produits de l'expiration contenant de l'acide carbonique, il y avait à craindre qu'une partie de ce gaz ne fût absorbée par l'eau du gazomètre destiné à les recevoir et perdue pour l'analyse. Dans le but de remédier à cette cause d'erreur, Dulong avait soin de placer dans ce gazomètre un flotteur circulaire de liège qui séparait les gaz du liquide et s'opposait ainsi à l'absorption.

L'appareil de M. Despretz est exactement calqué sur celui de Dulong. M. Despretz parle bien, à la fin de son mémoire (1), d'un perfectionnement notable qui consisterait à recevoir sur le mercure les gaz expirés, mais il ajoute lui-môme : « Ce qui a retardé la publica- » tion de ce travail, c'est le désir que j'avais de refaire » les expériences principales avec ce grand appareil à » mercure^ et de comparer les résultats précédents à ceux » obtenus dans des expériences où l'on prendrait la cha- » leur dégagée dans la combustion du carbone et de

(1) Ann.dechim. et de phys., 2* série, t. XXVI, p. 362,

218 PHYSIQUE MÉmCALl^.

)) rhydrogène liquides; mais des obstacles iimttendus » s'étaiit présentés dans la construction du cylindre de » Tonte et dans le reste de l'appareil, j'ai pensé que je » ferais bien de commencer dès ce moment à faire con- » naître mes résultats. » Il résulte évidemment, de ce passage, que M. Ûespretz n'a jamais employé son appareil à mercure; qu'il a, comme Dulong, recueilli sur l'eau les gaz expirés par les animaujc, et que les causes d'erreur sont restées les mêmes pour les deux observateurs.

En représentant la quantité de chaleur cédée par l'animal au calorimètre par 100 unités de chaleur :

Dans les expériences de Dulong, la dialeur produite par la respiration dans le même temps varie entre les limites suivantes :

Minimam 68,8 unités de chaleur.

Maximum 8^,3 —

Dans les expériences de M. Desprelz, la chaleur produite par la respiration dans le même temps var^e entre les limites suivantes :

MiDimum. • • . • 74, i unités de chaleuf.

Maximum 90,4 —

D'après ces résultats, la respiration serait bien la source principale de la chaleur animale, mais cependant la compensation serait loin d'être absolue entre la chaleur perdue par un animal dans un temps donné, et celle qu'il produit par la double combustion respiratoire. Indépendamment des objections que nous adresserons plus tard aux idées générales sur lesquelles repose la méthode expérunentale employée par Dulong et

M. Despretz, nous devons nous arrêter sur deux circonstances, qui, toutes deux, ont contribué à exagérer singulièrement ce défaut de compensation, Tune en augmentant la quantité de chaleur perdue, Vautre en diminuant la quantité de clialeur produite par l'animal enfermé dans le calorimètre.

En premier lieu, Dulong et M. Despretz ont supposé que ranimai ne se refroidit pas dans le courant de Texpérience, qu'il sort du calorimètre possédant exactement la même température qu'à Ventrée. L'observation de tous les jours démontre qu'une telle hypothèse est inadmissible; il est impossible qu'un animal, condamné au repos absolu pendant une heure et demie et même deux heures, vivant dans un courant d'air continu assez rapide pour satisfaire aux besoins de sa respiration, et dans un milieu dont la température est de beaucoup inférieure à celle de son corps, ne se soit pas refroidi au moinsparles extrémités. Lavoisier avait parfaitement saisi cette cause d'erreur, et il y a lieu de s'étonner que Dulong et M. Despretz l'aient complètement négligée. 11 auraitdonc fallu apprécier cette chaleur non renouvelée , définitivement perc^iiÉ' pour l'animal refroidi, et la retrancher de la quantité totale de chaleur absorbée par le calorimètre. En négligeant cette circonstance, Dulong et M. Despretz ont coté trop haut un des termes de comparaison, la chaleur absorbée par le calorimètre et renouvelée par l'animal.

En second lieu, le calcul de la quantité de chaleur produite par l'animal suppose la connaissance préalable des chaleurs de combustion du carbone et de l'hydro-

220 PHTSIQUR MÉDICALE.

gène. Mais Dulong, en adoptant les nombres de Lavoîsier (7:237,5 pour le carbone, 22170 pour Thydrogène), et M. Despretz, en employant les nombres par lui déterminés (7914,2 pour le carbone, 236&0 pour rhydrogène), se sont Tun et l'autre servis de coefficients trop faibles, puisque nous savons que la chaleur de combustion du carbone est de 8080, et que celle de l'hydrogène s'élève à 34462. Après avoir coté trop haut la chaleur perdue, ils ont donc coté trop bas la chaleur produite. Tout en acceptant pour exactes les quantités de carbone et d'hydrogène brûlés par les animaux telles qu'ils les ont données dans leurs mémoires, nous pouvons substituer les chaleurs de combustion de MM. Favre et Silbermann aux nombres trop faibles employés par Dulong et M. Despretz dans leurs recherches, et alors les résultats sont ainsi modifiés.

En représentant toujours la quantité de chaleur cédée par l'animal au calorimètre par 1 00 unités de chaleur :

La chaleur produite par la respiration , dans les exj>ériences de Dulong, varie entre les limites suivantes :

Minimum 79,2 unités de chaleur.

Maximum 99, i . —

La chaleur produite par la respiration, dans les expériences de M. Despretz, varie entre les limites suivantes :

Minimum. 84,2 unités de chaleur.

Maximum 101,8 —

En outre, observons que ces nouveaux nombres devraient eux-mêmes subir une correction relative au refroidissement éprouvé par l'animal, et que cette correction

SOURCES DE LA CHALBUR ANIUALB. 221

tendrait à son tour à faire disparaître les différences qui existent encore, dans quelques expériences, entre la dmleur cédée au calorimètre et celle qui est produite par la double combustion respiratoire.

Nous donnons, dans le tableau suivant, l'ensemble des résultats obtenus par Dulong et M. Despretz, tels qu'ils les ont publiés dans leurs mémoires, et nous mettons en regard ces mômes résultats corrigés en substituant les véritables chaleurs de combustion du carbone et de l'hydrogène à celles qu'ils ont employées.

DANS LES EXPÉRIENCES DE DULONG l' ANIMAL A PRODUIT :

Namëro d« VexpMencê Évalaation -

et spécification de Evalualion

de ranimai. Dulong. corrigée.

( \) Chat de 2 mois 72,9 calories. 90,0 calories.

(2) Chat de 2 mois 68,8 — 85,5 —

(3) Chat de 3 mois 71,5 — 87,0 —

(4) Chat de 4 mois 75,8 — 93,6 —

(5) Chat de 4 mois 73.6 — 90,8 —

(6) Chien de 45 Jours 72,8 — 89,8 —

(7) Chien de 50 jours 80,2 — 99,4 —

(8} Chien de 60 Jours 79,2 — 97,8 —

(11) Cochon d'Inde vieux 69,4 — 79,2 —

(12) Cochon d*Inde. 74,9 — 85,3 —

(13) Cochon dinde Jeune 80,0 — 95,0 —

(14) Lapin de 4 mois 75,5 — 86,2 —

(1 5) Lapin de 2 mois 83,3 — 96,4 —

(9) Crécerelle.* 71,5 — 89,5 —

(10) Créccrclje 78.9 — 98,8 —

(16) Pigeon 74,5 — 86,0 —

Moyenne générale 75,2 calories. 90,6 calorips.

DANS LES EXPÉRIENCES DE M. DESPRETZ L'aNLMAL