A PRODUIT

Numéro de l'expérience Évaluation

et spccilicatiou de Évaluation

de PanirnaL lU. Desprclz. corrigét».

(1) Lapine de plusieurs années.. . 90,4 calories. 101,8 calories.

(2) Même lapine . i 85,8 — 96,8 —

(3) 6 lapins de 15 jours 82,1 — 94,1

(4) Lapin mâle 86,7 — 96,5 —

(5) 3 cochons d'Inde mAles adultes 88,8 — 99,2 —

(6) 3 cochons d'Inde fem. adultes. 88>9 — 99,2 —

(7) Chienne de 5 ans 80,8 — 93,8 —

(8) Chienne de 7 à 8 mois 74,1 — 86,3 —

(9) 2 chiens de 4 à 5 semaines . . 74,5 — 87,4 —

(10) Chat mâle au-dessus de 2 ans. 80,6 — 92,3 —

(11) 3 pigeons mâles adultes 78,8 — 88,5 —

{V2) Cane adulte.. 79,2 — C0,0 —

(13) Coq adulte .79,7 — 89,8 —

(14) Grand duc de Virginie adulte. 77,0 — 91.5 —

(15) 4 chouettes..... 74,6 — 84,2 —

(16) 4 pies nourries à la viande. ..75,4 — 84,7 —

Moyenne générale 81,1 calories. 92,3 calories.

La chaleur cédée par ranimai au calorimètre étant toujours représentée par 100 calories.

En recevant les gaz sur l'eau, Dulong et M. Dcsprete ont nécessairement perdu un peu d'acide carbonique exhalé, et, puisque dans leur procédé tout l'oxygène absorbé qui ne se retrouve pas dans Tacide carbonique recueilli est considéré comme ayant servi à faire de l'eau, ils ont dû évaluer trop haut la proportion d'hydrogène du sang brûlé dans chaque expérience. Cette cause d'erreur tend à élever la quantité de chaleur produite par

l'animal au-dessus de sa valeur réelle, car un poids donné d'oxygène développe plus de chaleur en s'unissant à l'hydrogène qu'en se combinant avec le carbone.

Dulong a vu qu'en général la respiration s'accompagne d'une exhalation d'azote; une seule fois, chez un chat de trois mois (expérience 8*), il y eut absorption d'azote et une seule fois, chez un chat de quatre mois (expérience 4'), ce gaz ne fut ni exhalé ni absorbé. L'exhalation d'azote est un fait constant et sans exception dans les expériences de M. Despretz. Ces derniers résultats ne laissent aucun doute sur le rôle joué par l'azote dans la respiration ; mais les nombres qui représentent les pertes d'azote éprouvées par l'animal sont certainement trop forts. En effet, lesali^ ments consommés par les animaux ne contiendraient pas assez d'azote pour compenser son exhalation par les voies respiratoires, sielleétait réellement aussi considérableque l'ont annoncé ces deux expérimentateurs. M. Liebig a fait observer (1) que, même en négligeant l'azote éliminé par les diverses excrétions, une exhalation pulmonaire aussi intense suffirait pour chasser, en quelques jours, de l'économie plus d'azote que l'animal n'en contient dans tout son corps. Il y a donc eu erreur dans la détermination de la quantité d'azote exhalé, et les proportions de gaz expirés ayant été appréciées par une seule analyse , cette erreur a dû nécessairement s'étendre aux quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exfialé. Toutes ces circonstances , jointes aux hypothèses générales, aujourd'hui inadmissibles, comme nous le démontrerons bientôt, sur lesquelles repose la méthode opératoire suivie par

(1) Journal de pharmacie, t. VIII, p. 24.

Dulong et M. Despretz, font qu'on ne doit admettre leurs résultats qu'avec une très grande réserve.

A l'époque où l'Académie des sciences proposa, comme sujet de prix, la détermination des sources de la chaleur animale, les beaux travaux de Lavoisier et de ses succès^ seurs étaient à peu près complètement oubliés. Entraînés par l'anathème lancé par Bichat contre l'application des sciences physiques et chimiques à l'explication des phénomènes des corps vivants, la plupart des physiologistes s'écartaient de la seule route qui pût les conduire à la vérité, repoussaient avec dédain ou n'acceptaient qu'avec une extrême défiance les idées empruntées à la physique et à la chimie ; ils s'épuisaient en efforts stériles pour trouver, dans le jeu des propriétés vitales ou dans les fonctions du système nerveux, une théorie de la calorification. Malgré les imperfections de la méthode opératoire et les différences plus apparentes que réelles qu'elles laissaient subsister entre la chaleur perdue par l'animal et la chaleur produite par les combustions respiratoires, les recherches de Dulong et de M. Despretz produisirent une grande impression, fournirent des armes aux hommes qui luttaient contre les fausses doctrines de l'époque, et contribuèrent puissamment à ramener les esprits dans la voie qu'ils n'auraient jamais dû abandonner. Elles sont le point de départ des nombreu]^ et importants travaux qui ont été accomplis de nos jours dans cette direction, et ont définitivement conquis à la physique et à la chimie la place qu'elles doivent occuper dans les études biologiques.

Travaux de M. itegnaoït. — Reprenant l'idée , déjà

SOURCES DE LA CHÂLEUa ANIMALE. 225

émise et réalisée par Lavoisier, de faire vivre un animal en vase clos, en absorbant Tacide carbonique par la potasse à mesure qu'il est formé, et en rendant Toxygène à mesure qu'il disparait, M. le professeur Regnault a fait, en collaboration avec M. J. Reiset, une étude des produits gazeux de la respiration non moins remarquable par son étendue que par l'importance des résultats dont elle a enrichi la science (1). Ce beau mémoire de physiologie se distingue surtout de toutes les recherches entreprises sur le même sujet par ce caractère de haute précision qu'on est toujours sûr de retrouver dans les travaux de cet éminent physicien. M. Regnault a successivement expérimenté sur des mammifères, des oiseaux, des reptiles, des insectes à letat adulte et à l'état de larve, et enfin sur des vers de terre. Nous nous contenterons de décrire ici l'appareil employé pour le.^ animaux supérieurs ; celui qui a servi à analyser les produits gazeux de la respiration chez les animaux inférieurs est fondé sur les mêmes principes. Le problème que M. Regnault s'est proposé , et qu'il a parfaitement résolu , est celui-ci : Dans un espace limité, de capacité connue, clos de manière que rien ne puisse s'en échapper, et dont la température ne varie pas, maintenir constante la composition de l'air confiné en absorbant l'acide carbonique à mesure qu'il est exhalé, et en remplaçant l'oxygène à mesure qu'il est consommé, de telle façon qu'un animal puisse y vivre pendant plusieurs heures, et môme pendant quelques jours. L'appareil employé se compose de trois parties essentielles :

(I) Ann. dechim, elde phys.fV série, t. XXVI, p. 299.

1° Espace dan$ lequel l'animal est renfermé (fig. 37 et fig. 38) (1). — Cet espace se compose d'une cloche tabulée A, d'environ Ix^ litres de capacité, mastiquée par sa

^4dt^

«Il

Fig. 58.

partie inférieure sur un disque de fonte DD' muni de deux rainures. Ason centre, ce disque présente une ouverture dô assez grande pour laisser passer l'animal, et que, pendant l'expérience, on ferme hermétiquement avec un couvercle boulonné ef. L'animal repose sur un petit plancher à claire-voie, formé d'une plaque de tOle mn percée de plusieurs trous, et couverte de petites tringles de bois. Ce plancher, plus petit que l'ouverture a 6, est maintenu par trois loquets s, s\ s". Le couvercle de fonte, la plaque de tôle, et la partie intérieure du disque de fonte, sont peints au minium pour éviter l'oxydation du métal et l'absorption d'oxygène qui en serait la conséquence.

La cloche A est enveloppée d'un manchon de verre

(1) La figure 38 reprëseole. en coupe verticale, Irs détails du disque de fonle DD', sur lequel sont mastiqués la cloche A et le manchon BB' DD", en même temps que Touverturc h travers laquelle ranimai est introduit et le moyen de la Tcrmér hermétiquement.

BB' DD', mastiqué dans la seconde rainure du disque de fonte. Ce manchon est rempli d'eau que Ton maintient à une température constante.

La tubulure supérieure de la cloche A porte une monture métallique traversée par plusieurs petites tubulures. La première, /*, communique avec un manomètre à mercure abc^ qui donne, à chaque instant , la tension du gaz intérieur. La seconde, r, sert à Tintroduction de Toxygène nécessaire à la respiration. La troisième, j, et la quatrième, /, font communiquer Tintérieur de la cloche A avec le condenseur de Tacide carbonique. En outre, sur la troisième tubulure y, est embranché un tube gr\ que Ton peut, à volonté, tenir fermé ou mettre en communication avec un appareil manométrique à mercure r"dd\ qui permet, à un moment quelconque de Vexpérience, de puiser dans la cloche A un volume déterminé d*air pour le soumettre à l'analyse.

2° Condenseur de V acide carbonique (fig. 37). — Cet appareil se compose de deux pipettes C, C, à deux tubulures de trois litres de capacité, qui communiquent entre elles, par leurs tubulures inférieures, au moyen d'un long tube q 9' de caoutchouc vulcanisé, recouvert de toile extérieurement. Les tubulures supérieures portent des montures métalliques, iw, m', qui communiquent avec les tubulures y, /, de la cloche A par l'intermédiaire de longs tubes de caoutchouc vulcanisé.

On met dans les pipettes C, C, trois litres environ d'une dissolution de potasse caustique, dont on connaît rigoureusement le poids et la composition.

Ces pipettes sont posées sur deux cadres métalliques, mobiles dans le sens vertical, accrochés par des chaînes aux extrémités du balancier K d'une petite machine mise elle-même en mouvement par un poids de 200 kilogrammes. Les pipettes reçoivent ainsi, pendant toute la durée de rexpérience, un mouvement vertical d'oscillation, en vertu duquel la dissolution de potasse passe alternativement de C en C, et deC^enC, à travers le tube de caoutchouc qq\ Chacune de ces pipettes, pendant son mouvement d'ascension, se vide de liquide, e{ aspire une portion de Tair de la cloche A, qui vient ainsi se dépouiller de son acide carbonique au contact de la dissolution potassique qui mouille ses parois; pendant le mouvement de descente, au contraire, chacune d'elles se remplit de liquide, et te gaz qu'elle contenait, débarrassé de son acide carbonique, est refoulé dans la cloche. D'ailleurs, la pipette ÇJ prend l'air dans la partie supérieure de la cloche A, et la pipette C dans la région inférieure, par le tube/y. Il en résulte que, pendant toute la durée de l'expérience, le jeu alternatif des pipettes détermine, non-seulement l'absorption de l'acide carbonique à mesure qu'il est produit par la respiration de l'animal, mais encore une agitation continuelle de l'air de la cloche A, qui tend à lui conserver une composition uniforme dans toute son étendue.

V Appareil à oxygène (fig. 37). — L'appareil destiné à fournir constamment l'oxygène nécessaire à la respiration consiste en trois grosses pipettes N, N', N". La tubulure supérieure de chaque pipette porte une monture métallique

230 PHYSIQUE MÈDICALB.

à deux petites tubulures munies des robinets r, r'. L'une > de ces petites tubulures, par le tube rr\ sert à remplir la pipette d'oxygène; l'autre, par le tube rv s abouche avec le petit flacon laveur M, rempli à moitié d'une dissolution de potasse, et communique, par son intermédiaire, avec la cavité delà cloche A.

Les tubulures inrérieures des pipettes sont garnies d'une monture métallique à deux branches. L'une de ces branches est verticale ; elle porte un robinet R', et sert à faire écouler le liquide de la pipette, quand on veut la remplir d'oxygène. L'autre branche Wk efX horizontale ; elle se termine par une tubulure verticale dans laquelle est mastiqué un long tube de verre A A': c'est par ce tube qu'on introduit le liquide destiné à chasser le gaz de la pipette à oxygène, pour le faire passer, dans la cloche A.

Chaque pipette à oxygène porte deux repères o et o\ l'un sur la tubulure supérieure, l'autre sur la tubulure inférieure. Le volume compris entre ces deux repèi*es est déterminé par plusieurs jaugeages. Quand on rem-plit une pipette d'oxygène, on a soin de laisser toujours du liquide dans la tubulure inférieure jusqu'en o^ et quand on fait passer l'oxygène qu'elle contient dans la cloche A, pour servir à la respiration de Tanimal , on a soin que le liquide qui vient prendre la place du gaz ne s'élève pas au-dessus de o. De cette manière, on connaît toujours la ({uantité d'oxygène fournie par chaque pipette. En effet , la capacité comprise entre o et o* est connue, on a eu soin de mesurer la tension intérieure au moment où le vase a été rempli de gaz, et la tem-

SOUBCES DE LA CHALEUIl ANIMALE. 23 1

pératureest fournie parle thermomètre T' appliqué contre ses parois. Cliacune des trois pipsUes N, N',N", est successivement mise en communication avec le ballon M, et maintenue dans cette position jusqu'à ce que le liquide qui vient remplacer Toxygène qu'elle fournit h la respiration de ranimai ait atteint le niveau o.

Le liquide employé à remplir les pipettes N, N', N", soit avant l'introduction de Toxygène, soit pour chasôer ce gaz, est une dissolution concentrée de chlorure de calcium qui n'exerce qu'un pouvoir dissolvant très faible sur l'oxygène pur et sur l'air atmosphérique.

Chaque expérience a été continuée par M. Regnault jusqu'à ce que l'animal eût consommé de 65 à 150 litres d'oxygène. Les chiens consommaient cette quantité en douze ou vingt heures ; les lapins, poules et autres animaux, restaient dans l'appareil deux, trois et môme quatre jours. Quand l'animal devait rester plus de quinze heures dans l'appareil, cm mettait dans la cloche sa ration de nourriture habituelle. Les urines de l'animal se rendaient dans l'espace compris entre le petit plancher m n et le couvercle ef (fig. 38).

Quand on veut faire une expérience, on verse la quantité convenable de dissolution potassique dans les pipettes C, C, que l'on pose sur leurs cadres métalliques, et que Ton met en communication avec la cloche A. Puis on rapproche la grosse pipette N remplie d'oxygène, et, par le tube de verre vertical kk'^ on la met en-communication avec le tube de plomb k'y du réservoir PQ P'Q', rempli d'une dissolution de chlorure de calcium dont le niveau â?a/ est maintenu sensiblement constant par le jeu

232 PHYSIQUB MÉDICALE.

des ballons 0, 0',0", également remplis de chlorure de calcium.

Alors oti introduit Tanimal dans la cloche Â, et, s'il y a lieu, les aliments qui doivent servir à sa nourriture, et Ton met en place le couvercle ef, mais sans fermée' hermétiquement, A Taide d'une forte machine pneumatique communiquant avec la tubulure r, on détermine, à travers la cloche, un courant d'air rapide, pour empêcher le gaz intérieur d'être vicié par la respiration avant le commencement de l'expérience. Pendant ce temps, on donne, à l'eau du manchon BB' DD', la température convenable , que l'on peut rendre stationnaire pendant toute la durée de l'expérience, mais qui, dans tous les cas , doit être, à la fin, ramenée exactement au même degré qu'au début.

Cela fait, on serre fortement les écrous du couvercle inférieur e/*, on détache la machine pneumatique, on note la hauteur du baromètre et le degré du thermomètre T, qui donnent la tension et la température de l'air dont la cloche est remplie ; on fait communiquer la pipette à oxygène N avec le flacon laveur M, et Ton met l'appareil à potasse en mouvement.

A partir de ce moment, la grosse pipette N remplie d'oxygène, la cloche A, et les deux pipettes à potasse C, C, forment une seule cavité hermétiquement close, dans laquelle l'animal respire, c'est-à-dire exhale de l'acide carbonique et absorbe de l'oxygène. L'acide carbonique produit est incessamment absorbé par la dissolution po* tassique des pipettes C, C^ et la tension diminue dans la cloche A. Mais l'oxygène de la pipette N, chassé par le

SOURCRS DE LA CUALEUU A.M.MAi.B. 233

liquide qui descend du réservoir supérieur PQ P'Q', passe à travers le liquide du flacon laveur M, vient remplacer celui qui a disparu dans la cloche A, et maintient Tair à la même tension et à la môme composition autour do ranimai. Le passage des bulles de gaz à travers le liquide du flacon M sert très bien à juger de quelle manière s'exécute la respiration de Tanimal. Quand Toxygène de la pipette N est épuisé, on la remplace par la pipette N', puis celle-ci par la pipette N".

Quand on veut terminer l'opération, (m ramène la température de Teau du manchon et la tension du gaz contenu dans la cloche A, à être les mêmes qu'au début; on fait une prise d'air dans la cloche au moyen de l'appareil dd\ et l'on analyse cet air. De cette manière, on connaît la température, la tension et la composition de l'air contenu dans la cloche au commencement et h la fin de l'expérience. On connaît, en outre, la quantité d'oxygène qui, des pipettes N, N', N'', est passé dans la cloche A. L'analyî<e du liquide potassique contenu dans les pipettes C, C, fait connaître la quantité d'acide carbonique absorbé.

On pèse l'animal et les aliments avant de les introduire dans la cloche, et, par suite, on connaît leur volume, puisqu'on admet, ce qui est sensiblement vrai, que leur densité moyenne est la même que celle de l'eau. En retranchant ce volume dé celui qui représente la capacité intérieure de la cloche, du manomètre et du condenseur, on détermine exactement les quantités d'air, c'est-à-dire d'oxygène, d'azote et d'acide carbonique, que contenait l'appareil lui-même au moment où l'expérience

23/i PHYSIQUE MÉUICALB. i

n commencé. On pèse de nouveau Tanimal et le reste des aliments à la fin de ropération, et, puisque la composition de Tair intérieur est connue, on peut mesurer les quantités d'oxygène, d*azote et d*acide carbonique, qui remplissent Tappareil au moment où l'expérience est terminée.

De cette manière , on possède tous les éléments nécessaires pour déterminer rigoureusement :

!• La quantité d'oxygène consommé par l'animal ; ,

T La quantité d'acide carbonique exhalé par l'animal. l

On peut aussi savoir si la quantité d'azote est restée la l

môme, ou a varié, et, par conséquent, connaître le rôle que joue ce gaz dans l'accomplissement des phénomènes !

de la respiration.

Les animaux vivant environ douze à vingt heures et quelquefois plusieurs jours dans un espace hermétiquement fermé, M. Regnault a recueilli, non-seulement les gaz exhalés par l'appareil respiratoire, mais encore ceux qui sont expulsés par la peau et par le tube digestif. Il devenait donc nécessaire d'apprécier la part qui revient à chacune de ces surfaces d'élimination dans les produits obtenus, et de déterminer si, du corps de l'animal ou de ses excréments, il ne se dégage pas des substances gazeuses de nature à exercer sur lui une influence fâcheuse.

M. Regnault a démontré (1) que, dans ses expériences, il ne s'est formé que des traces à peine appréciables de gaz sulfurés et d'ammoniaque. Ces produits, en trop

(1) Loc. cit., p. 503.

faible quantité d'ailleurs pour exercer une influence nuisible sur les animaux, D*existaient pas à Tétat de liberté dans l'atmosphère de l'appareil, mais à l'état de dissolution dans les liquides alcalins employés à absorber l'acide carbonique exhalé, et dans l'eau ([ui ruisselait sur la face interne des parois de la cloche. Sous ce rapport donc, les conditions d'existence des animaux en observation doivent être considérées comme normales. Les expériences sur les mammifères et les oiseaux ont fourni, dans le plus grand nombre des cas^ une exhalation soit d'hydrogène pur, soit d'un mélange d'hydrogène et d'hydrogène protocarboné. La présence de ces gaz n'étant pas constante, et leur quantité étant extrêmement variable, on ne peut pas les considérer comme un produit de la respiration, mais on doit les rapporter, avec M. Regnault, au travail de la digestion. Les recherches des physiologistes ont démontré depuis longtemps l'existence de rhydrogène, à l'état de liberté, dans le tube digestif des animaux récemment mis à mort, et tout le monde sait avec quelle facilité l'hydrogène protocarboné prend naissance au milieu des matières végétales et animales en décomposition. D'ailleurs, la vérité de cette interprétation est démontrée par un accident arrivé pendant la trente- cinquième expérience : il s'agit d'un chien qui, pendant son séjour dans la cloche, éprouva des vomissements fréquents ; dans ce cas , on constata un dégagement d'environ deux litres d'hydrogène pur. Après avoir rendu compte de ce fait intéressant, M. Regnault ajoute (1) : « 11 est très probable que, pendant la digos- (I) Ann. dechim. et de phys,, 3* série, t. XX Vï, p. 427.

236 PHYSIQUE MÉOICALS.

» tion, les matières alimentaires dégagent dans l'estomac » de l'hydrogène pur, mais que la plus grande partie de » ce gaz se brûle de nouveau , sous Tinfluence des ma- » tières en fermentation, et qu'il n'en sort du corps de » l'animal que de très petites quantités. »

M. Regnault a consacré une série d'expériences à séparer les produits gazeux exhalés par les voies respiratoires de ceux fournis par la peau et le tube digestif (1). Il a prouvé que, chez les mammifères et les oiseaux^ l'acide carbonique dégagé par la peau et par le canal intestinal ne s'élève moyennement qu'aux huit millièmes de celui que fournit l'animal tout entier. Par conséquent, on peut, sans erreur sensible, quand il s'agit des oiseaux et des mammifères, considérer, comme exhalée par le poumon seulement, la totalité de l'acide carbonique obtenu en faisant vivre l'animal pendant un certain temps dans un espace hermétiquement fermé.

Cette conclusion ne doit pas être étendue aux animaux inférieurs ; chez eux, la surface cutanée parait jouer un très grand rôle dans les phénomènes de la respiration. M. Regnault (2), en étudiant, dans son appareil, des grenouilles intactes, et des grenouilles auxquelles on avait enlevé les poumons, a trouvé que, chez ces dernières, l'oxygène absorbé représente les soixante-cinq centièmes de l'oxygène consommé par les premières. En sorte que, chez ces animaux, sur 100 parties d'oxygène enlevées à l'air ambiant , 65 peuvent pénétrer par la peau, et 35

(1) Lac. cit. y p. 505.

(2) Ann. de chim. elde phys.y 3* série, t. XX VI, p. 479.

seulement par le poumon. Ces faits, d'ailleurs, sont parfaitement d'accord avec les expériences de Spallanzani et d'Edwards sur le même sujet.

M. RegnauU a maintenu des animaux dans des atmosphères arlificielles très riches en oxygène. Bien que, dans ces expériences, la proportion d'oxygène ait été portée depuis 37 jusqu'à 96 pour 100, les animaux n'ont paru éprouver aucun malaise. Les produits de la respiration et la quantité d'oxygène consommé sont restés sensiblement les mêmes que dans l'air normalement constitué ; ce fait confirme l'exactitude des résultats des recherches de Lavoisier sur le même sujet.

M. RegnauU a remplacé, par de l'hydrogène, la majeure partie de l'azote de l'air ; il a fait vivre des animaux dans des atmosphères qui renfermaient des proportions normales d'oxygène et de 53 à 76 pour 100 d'hydrogène. Les phénomènes de la respiration sont restés les mêmes que dans l'air atmosphérique; seulement la quantité d'oxygène absorbé a augmenté notablement. Ce dernier résultat ne doit pas surprendre; l'animal, plongé dans l'hydrogène dont le pouvoir refroidissant est beaucoup plus considérable que celui de l'azote, doit nécessairement perdre plus de chaleur, et, par suite, consommer plus d'oxygène pour conserver sa température propre.

Ces faits préliminaires bien établis, le travail de M. RegnauU fournit les notions les plus précieuses et les plus précises sur les phénomènes fondamentaux de la fonction respiratoire.

1" Tous les animaux absorbent de l'oxygène qui se combine avec les matériaux du san^. La quantité d'oxy-

gène absorbé varie avec la classe et Tespèce zoologique, et, pour le môme «nimal, avec les circonstances physiologiques, suivant des lois que nous exposerons plus tard.

2" Tous les animaux exhalent deTacide carbonique; sauf quelques cas exceptionnels et très importants que nous négligeons pour le moment et sur lesquels nous reviendrons plus tard, le poids de Toxygène de l'acide carbonique exhalé est plus faible que celui de Toxygène absorbé.

Le travail de M. Regnault a éclairé d'une vive lumière ce point important de l'histoire de la respiration. Il résulte de ses expériences que, moyennement^ le rapport de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé à l'oxygène absorbé est représenté par les chiffres suivants :

l nourri avec dos carottes et aatrcs plautcs

Chez le lapia 1 fraîches • • 0,019

( nourri avec du paio et de Tavoino 0,997

( nourri avec du pain et des eaux grasses. . 0,938

Chez le chien | nourri avec de la \iande crue • • 0,715

( nourri avec de la graisse de mouton. .... 0,69 i

( nourrie avec des graines 0,937

Chez la poule < nourrie avec du pain 0,976

( nourrie avec de la viaade • . • 0,677

Chez les petits oiseaux, à leur alimentation habituelle • . . 0,753

Chez la grenouille » 0,7 i I

Chez le lézard 0,752

Chez le hanneton 0,808

Chez le ver à soie à des époques diverses du développement 0,751

Chez le ver de terre 0,776

L'oxygène absorbé étant tout entier éliminé sous forme d'eau et d'acide carbonique, la portion de ce gaz, qui ne se combine pas avec le carbone, s'unit à l'hydrogène du

SOURCES DK LA CUALKUtt ANIMALE. T69

sang (1) ; de sorte que la somme des quantités d'oxygène combinées avec le carbone et Thydrogène représente tou«jours la totalité de Toxygène absorbé par les surraces respiratoire^. Or, le tableau précédent nous montre que, pour une même quantité d'oxygène empruntée l'atmosphère, la portion qui s'unit au carbone peut varier des 997 aux 677 millièmes du poids total ; par consé- . quent, la portion de ce même gaz employée à brûler l'hydrogène du sang peut varier des 3 aux 323 millièmes de l'oxygène absorbé. Ce résultat est fort impor-

(I) La combinaison d'une partie deToxygène absorbé avec le carbone du sang n*a Jamais été mise en doute par personne ; il n*en est pas de même de la production de Tean dans les phénomènes de la respiratioD. En attendant une démonatration directe de ce fait, noua devons rapporter ici une observaUou de M. Sacc» consignée dans le travail de M. Ucgnanlt (Ann. dechim. el dephys.^ 3* série, t. XXVI, p» 429), qui nous paraît sufGsante pour lever tous les doutes à ce sujet. Ce savant a prouvé que los marmottes , pendant le sommeil hibernal, continuent à respirer, et éprouvent une légère augmentation de poids tant que rengoordissement est assez profond pour qu^elles n'etpulsént pas leurs urines. Or, d*ttn autre côté, M. ftcgnault aH^onvé que les marmottes engourdies absorbent un poids d'oxygène à peu près double du poids de Tàcide carbonique exhalé. Comme, pendant leur sommeil, ces animaux étaient conservés dans des lieux bien abrités, el que leur température était très basse, ils devaient nécessairement perdre très peu d^eau par Texhalation cutanée et pulmonaire. L'excès d*oxygène absorbé est donc la cause réelle de leur augmentation de poids. Mais, du nK»mcnt que ranimai expulse ses urines, il se trouve peser moins qu'au moment où Tengourdissement a commence. Ces deux faits rapprochés nous paraiss'^nt démontrer, d'une manière péremptoire, que la portion d'oxygène absorbé qui ne se retrouve pas dans Tacide carbonique exhalé se combine avec Thydrogèoe pour produire de Teau.

tant, car 1 kilogramme d'oxygène ne donne que 3030 calories en se combinant avec le carbone , tandis qu'il en fournit 6308 en s'unissant à l'hydrogène; pour une môme quantité d'oxygène absorbé, l'animal produira donc d'autant plus de chaleur qu'une plus forte proportion de ce gaz sera employée à faire de l'eau. Ce tableau nous fait voir, d'ailleurs, que, de toutes les influences qui peuvent faire varier la répartition de l'oxygène absorbé entre le carbone et l'hydrogène du sang, celle de l'alimentation est, sans contredit, la plus importante. En effet, dans les produits des combustions respiratoires, la proportion de l'eau à l'acide carbonique diminue à mesure que le régime devient plus exclusivement végétal , et augmente à mesure que la prédominance des aliments, empruntés au règne animal, est elle-même plus prononcée. Ce fait concorde parfaitement avec la composition élémentaire des matières combustibles introduites dans le sang par la digestion dans ces diverses circonstances.

3* Dans l'état de santé et soumis à leur régime habituel, les mammifères et les oiseaux exhalent constamment de l'azote. L'exhalation de ce gaz est toujours très faible, la quantité d'azote ainsi éliminé, d'ailleurs très variable d'un animal à l'autre et chez le même animal, est ordinairement moindre qu'wn centième du poids de l'oxygène absorbé ; elle est toujours restée au-dessous de deux centièmes^ excepté dans la 65* expérience où, chez un verdier, elle s'est élevée exceptionnellement à quatre centièmes. Chez les reptiles et les insectes, les expériences ont donné, tantôt une faible exhalation, tantôt une faible absorption d'azote; mais M. Regnault fait observer que

les phénomènes de la respiration, chez ces animaux, ont trop peu dlntensité, pour que les déterminations numé • riques puissent s'exécuter avec une grande précision, et pour qu'il soit possible de répondre absolument de leur exactitude.

La description sommaire que nous avons donnée de Tappareil employé par M. Regnault est suffisante pour faire comprendre toute la supériorité de ses procédés d expérimentation sur ceux de ses prédécesseurs. Us sont surtout remarquables par la précision avec laquelle ont été mesurées les quantités d'oxygène fourni à l'animal, et ont été recueillis et analysés tous les gaz exhalés pendant Tobservation. Ce travail a certainement jeté un grand jour sur certains points obscurs de la physiologie de la respiration. Cependant on doit se demander si les résultats de M. Regnault représentent bien exactement les proportions d'oxygène absorbé et d'acide carbonique expiré dans des conditions normales. Dans ces expériences , en effet , les animaux, maintenus dans une cloche hermétiquement fermée, dont la capacité ne dépassait pas 45 litres, vivaient dans une atmosphère complètement saturée ; la vapeur d'eau exhalée par les ^rfaces respiratoires se condensait contre les parois de la cloche, et ruisselait de tous côtés. De plus, malgré toutes les précautions prises pour absorber l'acide carbonique à mesure qu'il était expiré, il a cependant été impossible de l'empêcher de s'accumuler dans l'air de la cloche dans des proportions notablement supérieures à celles qu'il atteint dans l'air normal. Pour les mammifères (lapins et chiens), à la fin de l'expérience, l'air de la cloche

2k2 PHYSIQUE MÉDICALE.

contenait moyennement 2, 30 pour i 00 d'acide carlioniquc ; neuf fois cette proportion a dépassé 2 pour lOO ; deux fois, pour les chiens, elle a été supérieure à 5 pour 100; et une fois, pour un lapin, elle s'est élevée à 7 pour iOO. Pour les oiseaux (poules et petits oiseaux), à la 8n de Texpérience, lair de la cloche contenait moyennement 1 pour 100 d'acide carbonique, et trois fofa cette propor^ tion a dépassé 2 pour 100. En présence de ces circonstances, et quand on se rappelle que, dans un air contenante» pour 100 d'acide carbonique, l'homme éprouve des céphalalgies et des malaises, il est difficile d'admettre que, dans des atmosphères aussi chargées d'acide carbo* nique, les animaux puissent être considérés comme pla« ces dans des conditions physiologiques. Il y a, d'ailleurs, dans le détail môme des expériences de H. Hegnault , des faits particuliers qui portent à penser que la nutrition des animaux ne s'exécutait pas d'Une manière normale.

Ainsi, sur cinq chiens, dont le poids a été pris avant et après leur séjour dans la cloche, il se trouve que tous ont perdu, pendant l'expériencei une partie notable de leur poids. Celui de l'expérience dk"" a perdu 331 grammes, et.» comme son poids primitif était de 5615 grammes, il en résulte que , en dix-sept heures vingt minutes , cet animal a perdu les 6 centièmes de son poids. On pourrait penser que cette diminution de poids tient à ce que les chiens étaient privés d'aliments pendant leur séjour dans la cloche ; mais les résultats sont les mêmes avec les autres animaux, mammifères et oiseaux, bien qu'on eût soin de placer à côté d'eux des aliments qu'ils mau'geaient. Ainsi, trois lapins ont été pesés avant et après

SOURCES DI Là CHALKDR ANIMALE. 2^3

l'expérience. Le premier, celui de Texpérience 20% a gsgné\U grammes dans les vingt-sept heures qu'il est resté sous la cloche. Les deux autres ont penlu, le second ft8 grammes, le troisième 99 grammes, bien qu'ils aient consommé une grande partie des aliments placés à côté d'eux. Le lapin de Texpérience 22% qui a perdu 99 grammes, pesait avant Texpérience 4048 grammes ; il en résulte que cet animal, en vingt-deux heures quarantecinq minutes, quoique continuant à manger sa nourri^ ture habituelle, a perdu plus des 2 centièmes de son poids.

Les résultats sont les mômes pour les poules. Neuf ont été pesées avant et après l'expérience ; d'ailleurs toutes avaient à manger et ont mangé pendant qu'elles sont restées sous la cloche. Quatre d'entre elles (expériences 48% 49% 53% 57*) ont augmenté de poids ; cette augmentation ne s'est élevée moyennement qu'aux 3 centièmes de leur poids primitif. Les cinq autres (expériences 50«, 52% 55*, 56% 58") ont présenté un résultat Inverse , et, chez elles, la perte de poids a dépassé moyennement les 5 centièmes de leur poids primitif. La poule de Tèxpérience 5S* a perdu, en soixante-trois heures quarante-cinq minutés, plus du dixième de son poids.

Nous ferons même observer que très probablement ces pertes de poids ont dû paraître plus faibles qu'elles n'étaient réellement. Quand les animaux ont été pesés au sortir de la cloche, après avoir séjourné de dix à soixante heures dans une atmosphère complètement saturée, les plumes des oiseaux et les poils des mammifères devaient être assez profondément imprégnés dos

vapeurs condensées pendant Topération pour que le poids des animaux en fût sensiblement augmenté.

Nous avons exposé ces derniers faits avec beaucoup de détails; la grande autorité dont jouissent, à si juste titre, tous les travaux de M. Regnault nous en faisait un de* voir. Depuis Lavoisier il n*a pas été fait, sur la respiration, des recherches aussi importantes que les siennes; les résultats que nous avons cités, ceux bien plus nombreux que nous lui emprunterons encore sont définitivement acquis à la physiologie, et ont projeté les plus vives lumières sur les points les plus obscurs de cette grande fonction. Mais, en étudiant dans tous ses détails son bel appareil et son mode d'expérimentation, il nous semble que M. Regnault a un peu trop sacrifié Y élément physiologique à Vêlement physico-chimique de la question. L'exactitude du procédé opératoire, la mesure des gaz fournis, l'analyse des gaz recueillis, enfin la portion physico-chimique de son mémoire , sont à l'abri de toute discussion possible ; jamais il ne s'est montré ni plus habile, ni plus ingénieux pour éloigner les causes d'erreur. Mais^ dans toute application des sciences physiques à l'exploration des phénomènes delà vie, il y a une grande difficulté à résoudre ; il faut chercher, avant tout et à tout prix, à s'arranger de manière à maintenir les fonctions des animaux dans leur intégrité absolue. De ce côté, le travail de M. Regnault ne nous parait pas à l'abri de toute objection. Un chien dont le poids dépasse 6 kilogrammes, enfermé pendant trente heures dans une cloche hermétiquement fermée dont la capacité ne dépasse pas 45 litres, entouré d'une atmosphère compté-

toment saturée d'humidité et contenant deux pour iOO d'acide carbonique, ne nous, paraît pas être placé dans des conditions normales. Avec rétablissement et Tentre tien d*un courant constant d'air pur autour de Panimal, on n'aurait peut-être pas pu atteindre un si haut degré de précision dans l'analyse des gaz expirés, mais on aurait beaucoup plus sûrement satisfait aux exigences physiologiques du problème.

l>étcrmBDatîoa det quantité! de oarbone et d'hydrogèae brûléi.

A. Méthode directe. — Depuis Lavoisier jusqu'à M. Regnault, les observateurs dont nous avons parlé jusqu'ici, et beaucoup d'autres dont nous citerons les résultats dans le cours de notre travail, ont cherché à pénétrer la nature des phénomènes physico-chimiques de la respiration en pesant et analysant directement les gaz absorbés et exhalés par un animal. Cette méthode, à laquelle nous réserverons la désignation de méthode directe^ a rendu de grands services : elle a permis de prouver que, loin d'emprunter de l'azote à l'atmosphère, l'animal placé dans des conditions physiologiques en exhale continuellement une certaine quantité; de déterminer exactement le poids de l'oxygène consommé dans un temps donné; de démontrer que l'oxygène absorbé se partage en deux parts, dont l'une se combine certainement avec le carbone et l'autre très probablement avec l'hydrogène des matériaux combustibles du sang, et que cette double combustion s'opère surtout au moment où le sang artériel,

246 1>HTSI0UE MÉDICALE.

emportant avec lui Toxygène absorbé, traverse la trame des capillaires généraux. Mais., il faut bien le faire remarquer, par l'emploi de celte méthode, la combustion de l'hydrogène n*a jamais été directement démontrée, parce que, dans la masse d'eau qui s'échappe par toutes les surfaces d'élimination, elle ne fournit aucun moyen de distinguer sûrement l'eau qui provient de l'action de l'oxygène absorbé sur les malcriaux de l'économie, ni de celle qui a été introduite toute fonnée par les aliments et les boissons, ni de celle qui résulte de la combinaison de l'oxygène et d'une portion de l'hydrogène rendus libres par la' destruction ou la transformation des matériaux organiques du sang. C'est par voie de défalcation, et parce qu'ils^ne retrouvaient pas dans l'acide carbonique exhalé tout l'oxygène absorbé, que les observateurs ont été conduits à admettre qu'une portion de cet oxygène est employée à faire de l'eau. Cette manière de déterminer la quantité d'hydrogène brûlé ne repose que sur une %/>o* thèse. Dulong, M. Despretz, et touslesobservateursquil'ont employée, ont supposé nécessairement que tout l'acide carbonique exhalé provient de la combinaison de l'oxygène absorbé avec le carbone du sang. Dès le début do ses importantes recherches, La voisler avait senti et signalé la faiblesse radicale de cette hypothèse ; depuis lui, rien n'est venu la justifier, et la science s'est enrichie de quelques faits précieux incontestables qui démontrent qu'une portion de cet acide carbonique exhalé peut pro^ venir, et provient en réalité dans certains cas, d'une autre source que de la combinaison du carbone desmatériau}^ du sang avec l'oxygène absorbé par les surfaces i»espira-

toîres. La méthode directe est donc impuissante pour nous apprendre comment et dans quelles proportions s'opère le partage de Toxygène absorbé entre le carbone et riiydrogèrie des matériaux combustibles de l'économie. Depuis 1839, les progrès incessants de la chimie organique ont permis d'aborder Tétude des phénomènes physico-chimiques de la respiration à Taide d'un autre procédé d'observation qui, tenant compte de tout, a fait disparaître ce qu'il y avait d'hypothétique dans les déductions tirées de l'analyse des gaz expirés. Cette nouvelle méthode, que nous distinguerons de la précédente en lui réservant la désignation de méthode indirecte, nous permettra de pénétrer plus profondément dans lès phénomènes de l'économie, et de déterminer, dans chaque cas particulier, pour quelle part l'oxygène absorbé contribue à la formation des divers produits éliminés par les surfaces respiratoires.

6. Méthode indirecte. — Cette méthode a été introduite dans la science par Jt . Boussingault, développée et pratiquée par lui dans deux mémoires importants : dans l'un (1), le procédé a été appliqué à une vache laitière et à un cheval ; dans le second (2), l'observation a porté sur une tourterelle. M. Liebig, dans son Imité de chimie organique appliquée à ta physiologie animale^ et M. Barrai, dans son Mémoire sur la statique chimique du corps humain (3) et dans sa Statique chimique des animaux ((i),

(1) Ann, de chim. et de phys., 2* série, t. LXXI, p. 1 13.

(2) Ann, de chim, et de phys,, 3' série, t. XI, p. 433.

(3) Ann, de chim. et de phys , 3* série, t XXV, p. 129.

(4) Paris, 1850.

248 PHYSIQUE MÊDICALK.

ont adopté la marche suivie par M. Boussingautt. Voici d'abord les principes très simples et incontestables sur lesquels ce savant, dont les travaux occupent une si grande place dans la physiologie générale, a étayé sa méthode.

Un animal adulte^ pris dans un état normal de nutrition et de santé, est soumis à la ration d'entretien. Les matériaux fournis par les aliments entrent, se fixent dans l'organisme, en se modifiant, pour remplacer ce qui est journellement éliminé par le jeu des fonctions. Mais l'animal ne perd ni ne gagne en poids ; une somme équivalente en natvre et en poids à la matière élémentaire des aliments consommés doit donc nécessairement se retrouver en totalité dans les déjections^ les sécrétions et les produits des organes respiratoires et de la peau.

Chez un animal jeune en train de se développer^ ou chez un animal à l'engrais, les choses doivent se passer autrement ; il y a nécessairement, dans l'un ou l'autre de ces cas , plus de matières introduites par r alimentation que de matières éliminérs, puisque l'animal augmente de poids et de volume.

La méthode de M. Boussiugaultpeutétre résumée ainsi: tenir compte de tout ce que l'animal introduit sous forme solide et liquide dans le tube digestif, de tout ce qu'il expulse au dehors en excréments solides et liquidées, et retrancher la seconde quantité de la première. Le reste représente nécessairement, en nature et en poids, ce que l'animal a perdu par les organes respiratoires et par l'exhalation cutanée.

L'exactitude du procédé suppose nécessairement deux choses :

1" L'animal doit bien être soumis à la ration d'entretien, son poids ne doit pas varier pendant toute la durée de Tobservatlon. Pour cela, on a soin de tenir l'animal à un régime déterminé, pendant un mois ou six semaines, avant de le soumettre aux expériences définitives, et l'on a soin de le peser de temps en temps pour s'assurer que son poids est stationnaire et que l'alimentation est suffisante et convenable.

2' L'animal ne doit fixer aucun des éléments de Tatraosphère. Il est évident que l'air ne lui fournit pas de carbone et que l'oxygène absorbé est éliminé en totalité sous forme d'eau et d'acide carbonique. Quant à l'azote, les expériences de Dulong et de M. Despretz, et celles plus récentes et plus probantes de M. Regnault, démontrent indubitablement que tout animal, dans l'état physiologique, au lieu d'emprunter de l'azote à l'atmosphère, exhale au contraire une partie de celui que lui fourmt la digestion.

Cela posé, voyons quels sont les résultats que M. Boussingault a obtenus en expérimentant sur une tourterelle à la ration d'entretien (1).

La tourterelle, nourrie avec du millet et de l'eau à discrétion, fut soumise à deux séries d'expériences. La première série dura cinq jours ; la tourterelle pesait 1878%90 au début, elle pesait 1866', 27 à la fin. La se-

(I) Ann, dechim, etdephys., 3* série, t. XI, p. 433.

250 PHTSIOUB MÉDICALE.

conde sériedura sept joui^s ; la tourterelle pesait i868%70 au début, elle pesait 185s%ii7 à la fin. La perte de poids de ranimai ne fut donc que de l5'^,63 pendant les cinq prem ers jours, et de 1b',25 pendant les septjourà suivants : ce qui représente une perte moyenne de Os'jSS en vingt-quatre heures. L'alimentation satisfaisait donc aux conditions exigées.

En réunissant les deux séries d'expériences et en prenant la moyenne des douze jours, nous trouvons que :

gr.

Une tourtereller Prenait ( Eau en boisson 6,378

du poids ]cn2i heures: (Millet frais 16,063

moyen J Total... 2 2,4 il

de ISGS^SSS \ Rendait en excr(<meDts frais 8,230

Tels sont les résultats moyens fournis par ces deux séries d'expériences; ils se décomposent ainsi :

AllmAnt. nrie (^^^ **"* ^'^"^^

pn 01 i,L.J«f P6SS063 de millet ( Eau d'humidité. . 2.219 en ^fcneurcs.^ contenant; ) Matières sèches.. 13,814

Excréments rendus ( Eau 5,007

en 24 heures. | Matières solides .^ 3,223

Poussant un peu plus loin Tanalyse, nous trouvons que :

Les aliments ; Eau en nature à Tétat liquide..., 8,627

ont fourni | Matières solides organiques 1 3,458

en 21 heures : ( Matières salines 0,356

Total... 22^447

fi»"- Les excréments ( Eau expulsée en nature k Tétat liquide. 5,007

ont emporté I Matières solides organiques 2,862

en 24 heures : ( Matières salines 0,361

Total... 8,230

SOURCKS DK LA CHALSUH ANIMALE. 251

On voit que les matières salines expulsées par les excréments et celles que les aliments avaient introduites dans l'économie se compensent à 5 milligrammes près. Il n'en est pas de même de Teau et des matières orga^ niques sèches, Texcès est considérable en faveur des aliments; cet excès a dû ôtre éliminé par le poumon et par la peau, puisque le poids de l'animal est resté le même. Nous trouvons donc ainsi que cette tourterelle a dû :

Elimiuer par la peaa ( Eau toute formée d^avauce. • • • • 3,620

et les poumons : } Matières organiques 10,596

M. Boussingault ayant eu soin d'analyser les matières organiques des aliments et celles des excréments, nous pouvons en déduire exactement les éléments constitutifs de ces 10s%596 de matière organique détruite dans le torrent circulatoire pour être éliminée par le poumon et par la peau en vingt-quatre heures.

Carbone. Hydrogène. Oiygèbe. Atole.

Matière organique fouroie par les gr. gr* gr* gr.

aliments 6,365 0,869 5,769 0,455

Matière organique eipulsëe par les

excréments i,294 0,16:» l,i09 0,296

Reste, ou matière orgaoMjtieéli ml- —

née par le poumon et par la peau 5,071 0,706 4,660 0,11)9

Le carbone élait nécessairement éliminé sous forme diacide carbonique, l'hydrogène souafortne d'caU ^ et Tazoie à Tétat libre.

Avant de pousser plus loin les (ionséqùenées de cette remarquable expérience, il est nécessaire de vérifier les résultats auxquels nous sommes parvenu pour la nature

252 PHYSIQUE SIÉDIGàLE.

et la quantité des éléments éliminés par la peau et le poumon, sous forme gazeuse.

Pour le carbone brûlé et expulsé par cette voie, nous avons deux moyens de contrôle.

1" M. Boussingault a déterminé directement la quantité d*acide carbonique exhalé par cette même tourterelle en la faisant vivre dans une cloche, au milieu d'un courant d*air continu. L'analyse des gaz ainsi recueillis lui a prouvé que, en tenant compte des heures de veille et des heures de sommeil, cet animal éliminait, sous forme d'acide carbonique :

Par le poumon et par la peau. . . . Ûg%209 de carbone par heure.

Or, m divisant par 24 le chiffre 58%071 auquel nous a conduit l'analyse des aliments et des excréments, nous trouvons que cette même tourterelle a dû éliminer :

Par le poumon et par la peau. . • • 08*^,21 1 de carbone par heure.

Est-il possible de demander une concordance plus parfaite et plus absolue ?

2^ Les recherches si exactes de M. Régna ult démontrent que huit poules du poids moyen de li!il48'',231, et nourries exclusivement avec des graines, ont éliminé sous forme d'acide carbonique :

Par le poumon et la peau, 0s>*,3S6 de carbone parkil. et par heure.

Tandis que cinq petits oiseaux du poids moyen de 238' ,620 ont éliminé, sous forme d'acide carbonique :

Par le poumon et la peaU, 38**, 188 de carbone par kU. et par heure.

Or la tourterelle de M. Boussingault, intermédiaire par son poids aux poules et aux petits oiseaux, puisqu'elle pesait 1868%585, a dû nécessairement éliminer, par les mêmes voies et sous la même forme, une quantité de carbone intermédiaire aux deux résultats précédents. L'analyse des aliments et des excréments nous a fourni ôs^OTl decarbone par vingt-quatre heures ; en ramenant ce résultat au kilogramme d'animal vivant et à une heure de durée, nous trouvons que cette tourterelle a élimmé, sous forme d'acide carbonique :

Par leponmoQ et la peau. ls<',132 decarbone par kil. et par heure.

Là donc encore la concordance est complète, et nous pouvons considérer les résultats fournis par l'observation de M. Boussingault pour l'élimination du carbone comme parialtement exacts.

Quant à l'exhalation de l'azote, le remarquable travail de M. Regnault, que nous avons déjà eu et que nous aurons encore de si fréquentes occasions de citer, nous fournit une vérification bien précieuse. Il résulte de ses expériences que le rapport du poids de l'azote exhalé au poids du carbone éliminé par le poumon et par la peau a été moyennement :

Chez les hait poules 0,02165

Chez les cinq petits oiseaux 0,0i044

Chez la tourterelle, intermédiaire par le poids aux poules et aux petits oiseaux, le rapport de l'azote au carbone doit nécessairement être compris entre ces deux

254 PHYSiQlîE »!ÉDICALK.

résultais; et, en effet, Tanalyse comparative des alhnents et des excréments nous donne, pour ce rapport :

Ces deux importantes vérifications sont de nature a mettre hors de toute contestation l'exactitude des principes sur lesquels repose la méthode proposée par M. Boussingault ; nous pouvons maintenant exposer toutes les conséquences qui découlent des résultats de son observation.

Revenons aux éléments des matières organiques démîtes dans réconoraie qui ont dû s'échapper par les surfaces respiratoires. L'oxygène s'y trouve en trop faible quantité pour triansformer en eau tout l'hydrogène éliminé par cette voie; l'excès d'hydrogène s'est donc combiné avec de l'oxygène emprunté à l'atmosphère. Ainsi, directement et sans hypothèse, nous avons démontré que, dans le cas actuel, une portion de Toxygène absorbé s'est unie à l'hydrogène du sang, et nous avons déterminé la proportion de ce dernier gaz qui a été brûlée et transformée en eau par la respiration. Quant au carbone, il s'est évidemment combiné avec le reste de l'oxygène absorbé par l'animal. Dans cette observation, d'ailleurs, la totalité de l'acide carbonique exhalé provient de l'action exercée sur les matériaux du sang par l'oxygène absorbé. Dès lors nous pouvons caractériser ainsi ce qui s'est passé chez celte tourterelle. Elle a éliminé par le poumon et par la peau en vingt quatre heures :

. a. 3s^,620 d'eau contenue toute formée dans les bois^ sons et les aliments solides.

b, 56S07i de carbone qui se sont combinés avec 13Bf,523 d'oxygène emprunté à l'atmosphère pour produire ISs^SQft d'acide carbonique.

c, 08'",582 d'hydrogène et ûs%660 d'oxygène fournis par les aliments qui représentent 5s',242 d'eau toute formée,

d, 0s',12A d'hydrogène libre, fourni par les aliments, qui se sont unis à 06' ,992 d'oxygène absorbé et emprunté à l'atmosphère pour produire 15%116 d'eau.

e, 08^,159 d'azote gazeux éliminé souscette forme. En résumé, dans l'espace de vingt-quatre heures, cette

tourterelle

Gram.

^^^l^^'^^^P^" Uote : 0,159

-A absorbé Oxygène... > li,515

.,-.,, f Carbone 5,071

^ '*"*'^ ( Hydrogène 0,1 24

Cette observation démontre que , indépendamment des Ifts^^^Slô A' oxygène emprunté à r atmosphère , cette tourterelle a éliminé par le poumon et par la peau /i8%660 d'oxygène fourni par la matière organique des aliments. Nous aurons bientôt à revenir sur ce fait et à en déduire des conclusions importantes pour la détermination des sources possibles de l'acide carbonique exhalé par les animaui^.

Ici nous trouvons et nous devons signaler une nouvelle vérification qui démontre une fois de plus l'exactitude de la méthode de M. Boussingault. La tourterelle, . absorbant l/i'^SI 5 d'oxygène en vingt-quatre heures, en

2)<) rBYSIQUB MÉDICALE.

consomme, en réalité, Ss^î^li par kilogramme et par heure. Or, d'après les expériences de M. Regnault, ce résultat est intermédiaire à ceux que les poules et les petits oiseaux ont fournis. La consommation d'oxygène par kilogramme et par heure a été, en effet , de 1»',1^8 chez les poules, et s'est élevée à 11p'',^72 chez les petits oiseaux. Ajoutons, enfin, que le rapport du poids de l'oxygène employé à brûler le carbone au poids total de l'oxygène absorbé est, chez la tourterelle, égal à 0,931, résultat identique avec la valeur (0,927) que, dans les expériences de M. Regnault , a atteinte ce môme rapport pour les poules nourries au grain.

11 nous suffit, pour le moment, d'avoir montré, par cet exemple, quel haut degré d'exactitude peut atteindre l'analyse des phénomènes physico-chimiques de la respiration par l'emploi de la méthode indirecte de M. Boussingault. Plus tard , nous aurons occasion déparier des résultats obtenus dans les autres applications qui en ont été faites, soit par lui-même, soit par M. Barrai; plus tard aussi, nous aurons tous les éléments nécessaires pour juger la valeur réelle de cette méthode, et pour déterminer les conditions d'une bonne expérience. Nous verrons alors comment, en faisant concourir les deux méthodes à la solution du problème , il est possible de lever toutes les difficultés qui obscurcissent encore quelques points de la théorie de la respiration, et de rassembler tous les éléments de l'appréciation rigoureuse de la quantité de clialeur produite par un animal dans un temps donné et dans des circonstances connues.

Phénomènes pbycîco-chimiques de la respiration.

Au point où nous sommes parvenu de cette exposition, il nous est possible de spécifier les actes au milieu desquels la chaleur est produite chez les animaux, et de poser dans toute son élendue le problème de la calorification.

A. Éléments eombnatlblcn fowmls par la digestion.

— Pendant que, par les diverses voies d'excrétion, ranimai rejette au dehors les matériaux qui ne doivent plus faire partie de son sang et de ses organes, la digestion verse incessamment dans le torrent circulatoire deux espèces de principes organiques. Les uns ne contiennent pas d'azote; ce sont des matières ternaires : les alcools , les sucf*es^ ]e$ corps gras^ etc.; les autres, matièï'es azotées et quaternaires, sont la fibrine de la chair, Yalbiimine àusar\g et des œufs, le caséum du lait, et (rois substances analogues fux précédenteset fournies par les végétaux. Ces dernèi es sont le ylnlen des céréales, appelé fibrine végétale à cause de sa grande ressemblance avec la fibrine animale ; une matière renfermée dans les sucs des plantes, coagulable par la chaleur, qui ne se distingue pas de l'albumine cnimale, et connue sous le nom d'albumine végétale: enfin, la légumine, substance trouvée dans les graines des Irgumineuses, désignée sous le nom de caséine végétale, parce qu'elle s'accorde, dans toutes ses propriétés, avec le caséum du lait des animaux.

4" Modères leinaircs. — Les matières ternaires ne servent pa< à réparer la fibre organique. Les alcools et les sucres

258 PHYSIQUE MBDICALB.

ne font , en réalité , que traverser réconomie ; on ne les rencontre dans la composition d'aucun tissu, ils ne s'accumulent nulle part, et, cependant, on ne les retrouve en nature dans aucun des produits des excrétions : snuf la proportion indéterminée d'alcool qui s'échappe en vapeur par les voies respiratoires , ils sont donc dé^ fruits en totalité dans le torrent circulatoire. Bien que les graisses soient abondantes dans les divers tissus d|^ réconomie, cependant, chez un animal parvenu à son développement complet, soumis, d'ailleurs, à une alimentation suffisante, malgré la grande quantité de matières grasses versées dans le sang par la digestion, la proportion des graisses contenues normalement dans les organes n'augmente ni ne diminue. On peut donc dire que, sauf quelques traces de matières grasses qui se retrouvent dans les excrétions , dans l'état physiologique, les corps gras fournis par les aliments sont, comme les alcools et les sucres, détruits en totalité, et ne servent en rien à la nutrition. Chez les animaux soumis à une alimentation insuffisante, une partie des graisses de leurs tissus disparaît et est détruite; tandis que, chez ceux qui sont à l'engrais ou qui passent d'une nourriture insuffisante à une alimentation abondante, une partie des matières grasses fournies par la digestion s'accumule dans leurs organes, et contribue ainsi à augmenter leur poids ; une portion des graisses fournies par la digestion est aussi fixée dans l'économie chez les jeunes animaux en train de se développer.

Mais l'animal complètement développé et soumis à la ration d'entretien^ c'^est-à-dire à un régime alimentaire

tel que son poids n'augmente ni ne diminua, détruit complètement dans le torrent circulatoire, ramène à Tétat minéral et expulse au dehors, sous cette forme ultime, les principes immédiats ternaires (alcools, sucres, corps gras, etc.)) que la digestion verse incessamment dans son système sanguin. L'agent de cette destruction est l'oxygène qui se combine avec le carbone et Thydrogène de ces matières; les produits ultimes de cette action sont Tacide carbonique et l'eau; le résultat incontestable de cette combustion lente est une production de chaleur. Il est probable, il est même certain que ces matières ternaires, sous l'influence de l'oxygène, ne sont pas directement transformées en acide carbonique et en eau, et que, avant d'atteindre ces formes définitives qui les rendent au règne minéral, elles passent par des intermédiaires qui ne sont que des états de plus en plus avancés d'oxydation. Mais, quel que soit le nombre de ces états intermédiaires entre la matière organique ternaire fournie par la digestion et la substance minérale oxydée en laquelle elle se résout définitivement, nous savons que la quantité de chaleur produite reste la même que si l'action de l'oxygène avait été, du premier coup, assez complète pour la transformer d'emblée en acide carbonique et en eau.

2° Matières quaternaires. — Les matières azotées neutres ou albuminoïdes, versées dans le torrent circulatoire par la digestion, servent à former l'albumine et la fibrine du sang, à réparer la fibre musculaire et les divers tissus de l'économie ; ce sont les matières alimentaires réellement plastiques et seules aptes à remplacer les portions de noi

260 rHYSlQUB MÉDICALE.

organes que le mouvement de la nutrition rejette sans cesse au dehors, quand elles sont devenues impropres à Vexercice des fonctions de l'économie. Mais ces éléments organiques, de même composition chimique que les produits azotés de la digestion destinés à les remplacer, ne sauraient être éliminés sous la forme qu'ils ont au moment où ils se séparent de nos tissus. Ils éprouvent, au contact de Toxygène du sang, une véritable combustion, perdent une partie de leur carbone et de leur hydrogène qui sont expulsés sous forme d'acide carbonique et d'eau, et ainsi ramenés à une forme plus simple, cessant d'être organisés quoique restant quaternaires et organiques^ ils s'échappent par la peau sous forme d'acide hydrotique, par les reins sous forme A'urée^ à'acide urique et d'acide hippurique i par le foie sous forme d'acides choléique et cholique. C'est aussi par une combustion véritable, mais incomplète, de Valbumîne, que se forment l'acide inosique, la créatine et la créa in i ne (I), que Ton retrouve dans la composition de la cliair musculaire. Par leur composition, ces trois dernières substances se placent entre l'albumine, dont elles dérivent par voie d'oxydation, et les matériaux azotés de l'urine, qui paraissent être leurs formes ultimes d'élimination. Les matières albuminoïdes du sang , aux dépens desquelles se forment et se renouvellent les organes, contiennent toutes du soufre h Tétat de corps simple ; or, à l'exception de Vacidc cho'éique, il est fort remarquable que cet élément n'ertre dans la composition d'aucune des matières azotées excré-

(I) Ces deux dernières siib laucc: se lrou>eut, ca très faible quantité, dans les urines.

tées. Lors donc que les éléments organisés de Téconomie se Iransfornienl successivement pour revèlir la forme sous laquelle ils doivent être éliminés, outre une partie de leur carbone et de leur hydrogène, leur soufre est nécessairement brûlé et ramené à l'état d'acide sulfurique, si abondant dans le corps et les excrétions des animaux. Quoique toujours très faible, Texhalation constante d'azote observée chez les animaux placés dans des conditions normales d'alimentation indique qu'une certaine proportion des matières azotées du sang est complètement brûlée dans le torrent circulatoire et transformée en acide carbonique, eau et azote qui devient libre. Le résultat de ces combustions partielles ou complètes des principes immédiats azotés de l'économie est la production d'une certa'ne quantité de chfileur qui s'ajoute à celle que fournit l'oxydation simultanée des matières ternaires.

B. Absorption de Foxygène. — AU moyen dcs organes respiratoires, l'air riche en oxygène et le sang veineux chargé d'acide carbonique libre lont mis en présence, séparés seulement par une membrane humide d'une excessive ténuité. La diffusion des gaz, aidée par l'endosmose, produit un double mouvement en vertu duquel les gaz libres se répartissent de façon a exister , dans l'atmosphère et dans le liquide sanguin, en proportions déterminées et réglées par leurs solubilités respectives. L'acide carbonique en excès dans le sang veineux doit donc être exhalé et chassé au dehors, tandis que l'oxygène est absorbé et dissous dans le liquide sanguin. Ainsi les lois de la physique interviennent d'une manière incontestable pour favoriser

262 PHYSIQUE MÈDIGAl^E.

Toxygénation du saiig au moment de son contact médiat avec Tair atmosphérique, et sa transformation de sang veineux noirâtre, chargé d'acide carbonique, impropre à entretenir le jeu des organes, en sang artériel rutilant, riche en oxygène, apte à servir au jeu de toutes les fonctions de réconomie. Cependant il serait, faux de dire que l'absorption de l'oxygène par le sang veineux est un fait purement physique; tout démontre au contraire que les forces chimiques jouent un rôle important dans cette fixation de l'oxygène. Si, en effet, son absorption était une simple dissolution physique, la pression extérieure restant la même, la quantité d'oxygène absorbé devrait croître en raison directe de la proportion de ce gaz dans l'air respiré par l'animal ; or, les expériences de Lavoisier l'avaient déjà démontré et celles de M. Regnault ont mis ce fait hors de toute contestation, quelque forte que soit sa proportion dans les atmosphères artificielles créées autour des animaux, la consommation d'oxygène reste la même. En second lieu, la composition de l'air restant la même, la quantité pondérale d'oxygène dissous physiquement par un liquide vjirie proportionnellement à la pression extérieure. Dans l'hypothèse où le phénomène s'accomplirait uniquement en vertu des forces physiques, la masse d'oxygène absorbé par les habitants des villes situées sur les hauts plateaux du nouveau monde se réduirait nécessairement à des proportions très minimes ; les animaux qui habitent d'une manière permanente la métairie d'Antisana^ où le baro* mètre ne marque que Ul centimètres , n'absorberaient plus qu'un poids d'oxygène inférieur aux deux tiers

de celui qu*ils consomment au niveau de la mer. Une pareille variation dans une fonction aussi importante entraînerait certainement, dans leur mode d'existence, des modifications profondes qui n'auraient pas échappé aux observateurs. Si Toxygénation du sang dans les capillaires pulmonaires était un fait purement physique, chez les oiseaux de haut vol qui passent instantanément de la surface de la terre aux régions les plus élevées de l'atmosphère , la consommation d'oxygène éprouverait des variations trop subites et trop étendues pour ne pas compromettre sérieusement la vie de ces animaux.

Dans un accident arrivé au tunnel cretfsé sur la Tamise, on a remarqué qu'un plongeur, qui avait rempli ses poumons sous une cloche où l'air était comprimé à 2 atmosphères environ , pouvait rester sous l'eau beaucoup plus longtemps qu'à l'ordinaire. Vierordt (1) a prouvé que, dans les gaz expirés, la proportion d'acide carbonique est d'autant moindre que la pression barométrique est plus forte au moment de l'inspiration. Moyennement, une variation de 12"»"», 8 dans la hauteur du baromètre correspond à une variation en sens inverse de 0,309 pour 100, en volume, dans la proportion de l'acide carbonique exhalé. Tous ces faits démontrent que la quantité pondérale d'oxygène absorbé dans un temps donné dépend beaucoup plus de l'affmité de ce gaz pour le sang lui-même que de la masse absolue d'air introduite dans le poumon.

A ces considérations il faut encore ajouter un fait

(I) ValeDtin, Tmité depkyHologie, 2* éàiU 1847^ t. L

observé par Magnus. D après Gay-Lussac, 1000 volumes d'eau en contact avec Tatmosphère absorbent 9,25 volumes d'oxygène et 18,50 volumes d'azote ; or, selon Magnus, IQOO volumes de sang, dans les mêmes circonstances, absorbent de 100 à 130 volumes d'oxygène et de 17 à 33 volumes d'azote (l).

Tout porte donc à penser que l'absorption de l'oxygène dans le poumon est, pour la majeure partie du moins, le résultat d'une action chimique, et que ce gaz se combine directement avec les matériaux du sang. Cette combinaison fort instable ne sert, pour ainsi dire, qu'à fixer une plus forte proportion d'oxygène que ne le ferait une simple dissolution physique, et n'empôclie pas cet agent d'exercer plus tard une action plus profonde sur les matériaux du sang. Les travaux de M. Dumas (2) nous permettent d'affirmer que les globules du sang sont l'élément sur lequel s'opère cette fixation de l'oxygène de l'air dans l'appareil respiratoire. C'est en s'appropriant ce gaz, que les globules s'artérialisent, passent du violet foncé au rouge et se conservent dans leur intégrité.