CHAPITRE V

INFLUENCE DES CONDITIONS PIIISIOLOGIQUES SUR L'IN- TENSITÉ DES PHÉNOMÈNES PIIYSICO-CHIMIQUES DE LA RESPIRATION ET SUR LA TEMPÉRATURE PROPRE DES ANIMAUX.

L'évaporation et Faction de Toxygène sur les maté* riaux combustibles du sang doivent nécessairement se modifier dans la série animale, de manière à rendre compte des différences que nous avons constatées dans la température propre des animaux, suivant les classes el les espèces. Considérées dans un même animal soumis à des conditions physiologiques diverses, ces deux forces doivent subir des variations considérables et se régler dans leur intensité de telle façon que leur résultante, dans chaque cas particulier, marche d'accord avec les différences de température signalées entre les diverses ])arties de Tétre organisé, ou entre Tétre organisé luimême et le milieu ambiant. Ces prévisions de la théorie de la chaleur animale énoncée par Lavoisier sont pleinement justifiées par Tobservation directe. Avant de passer à l'exposition des faits recueillis dans cette direction, nous devons montrer comment et dans quelle me^re le degré de température, que la consommation d'une quantité déterminée d'oxygène peut communiquer à un animal, dépend du poids de son corps et Aqs rapport s v^xii existent entre ce poids et Véienduc de sa surface exlcrieure. Ainsi

286 PHYSIQUE MÉDlCAtE.

seulement nous pourrons rendre comparables tous les éléments de la discussion et préparer les bases d'une bonne interprétation des phénomènes observés.

D*abord il est évident que, toutes choses égales d'ailleurs, pour élever la température du corps d'un animal d^un même nombre de dégrés au-dessus de celle du milieu gazeux ou liquide qui l'entoure, il faut que l'intensité de la combustion ou la quantité d'oxygène consommée dans un temps donné soit proportionnelle à son poids. Après avoir évalue la quantité d'oxygène absorbé, il faut donc, dans chaque expérience, diviser le résuU tat obtenu par le poids de l'animal lui-même et le nombre d'heures qu'il est resté soumis à l'observation. De cette manièi'e les phénomènes sont rendus comparables, parce qu'ils sont ramenés à ce qu'ils auraient été, si l'animal eût pesé un kilogramme et si l'expérience eût duré une heure.

En second lieu, la surface d'un corps quelconque diminue ou augmente moins rapidement que son volume, et, comme son poids reste toujours proportionnel à son volume, il en résulte que plus un animal est petit , plus la surface de son corps est grande par rapport à son poids. Or, toutes les causes de refroidissement , évaporation, rayonnement , contact du milieu ambiant \ agissent sur et par la surface; un animal offre donc d'autant plus de prise aux actions réfrigérantes contre lesquelles il est obligé de lutter que son volume est moins considérable. Par conséquent , pour se maintenir à la même température dans des circonstances extérieures données, il doit comparativement produire d'autant plus de chaleur

SOURCBd Dfi Là CâAUtIft ANIMALE. 28?

qu'il est plus petit. Tel est aussi le sens dans lequel se prononcent hautement les données fournies par TexpéPimentation directe.

M. Letellier (1) a fait une très belle suite de recherches dans le but de déterminer les quantités d'acide carbonique exhalé par les oiseaux et les mammifères; ses résultats sont de nature à mettre en évidence l'influence puissante exercée par le volume des animaux sur Tîntensité des combustions nécessaires pour les maintenir à une même température, dans les mêmes circonstancéis extérieures«

Douze expériences portent sur des tourterelles et des crécerelles du poids moyen de 159«%1. Douze autres expériences se rapportent à des serins, des verdiers, des moineaux du poids moyen de 288%^. La température de Tair était la même dans les deux séries d'expé* riences ; la température des gros oiseaux ne différait pas sensiblement de celle des petits oiseaux : toutes les conditions étaient donc de part et d'autre aussi semblables que possible, excepté le volume des animaux en expérience.

Or, les gros oiseaux ont exhalé :

Par kilogramme et par heure 4g ,581 d*acide carljonique.

Tandis que les petits oiseaux ont fourni :

Par kilogramme et par heure 1 3g' ,03i d'acide carbonique*

M. Letellier a également expérimenté, à la même tem-

' (1) Ann de chim, et de phys.i 3* série, t, XIII^ p. 478*

pérature, sur deux cochons d'Inde du poids moyen de 70l8%5, et sur deux souris du poids moyen de 14^% 9; les résultats sont de même nature.

Tandis que les cochons dinde ont fourni :

Par kilogramme et pnr heure ' 26i',526 d'acide carbonique.

Les souris ont exhalé :

Par kilogramme et par heure • 16r,7i 1 d* acide carbonique.

M. Regnault , dans son beau travail , est arrivé à des résultats semblables pour la quantité totale d'oxygène absorbé par les gros oiseaux et les oiseaux de petite taille. Son Mémoire contient huit expériences faites sur des poules du poids moyen de 14Uk',231, nourries avec des graines, et cinq expériences tentées sur de petits oiseaux soumis à la même alimentation et du poids moyen de 23s'^,6.

Les poules ont consommé :

Par kilogramme et par heure. . . . Ig^^iiS d'oxygène.

Les petits oiseaux ont consommé :

Par kilogramme et par heure. ... 1 16^474 d'oxygène.

Quoique obtenus par des procédés très différents, les résultats de M. Letellier et ceux de H. Regnault s'accordent pour démontrer que, chez des animaux dont la température propre est sensiblement la même, soumis d'ailleurs à la même alimentation et à des influences extérieures identiques, l'intensité de la fonction respiratoire est d'autant plus considérable que le poids ou le

SOUaCES DE LA CHALEUB ANIMALE. 289

volume de leur corps est plus faible. Ainsi , à mesure qu*il offre plus de prise aux causes de refroidissement, et que, par suite^ il est obligé do produire plus de chaleur pour maintenir Tinvariabilité de son état thermique, l'animal absorbe une plus grande quantité d'oxygène et brûle une plus forte proportion des matériaux de son sang. Cet accord remarquable de Texpérience et des prévisions théoriques est une des preuves les plus éclatantes de la vérité des idées émises par Lavoisier sur les sources de la chaleur animale.

En ramenant, dans chaque cas particulier, les produits des combustions à ce qu'aurait fourni l'unité de poids de matière animale vivante dans l'unité de temps, en prenant soin d'ailleurs de comparer entre eux des animaux de volume à peu près le n^éme, ou du moins en tenant compte des différences qu'ils présentent sous ce dernier rapport, nous verrons l'intensité des combustions dont l'économie est le siège varier dans le même sens que l'excès de leur température sur celle du milieu dans lequel ils vivent. Pour qu'une comparaison de ce genre fût complète, il faudrait pouvoir tenir compte de l'effet produit par l'évaporation ; malheureusement ce dernier élément de la discussion nous fera souvent défaut Hais, même dans les cas où tous les termes de la question seront connus, il ne faudrait pas s'attendre à trouver, entre l'intensité des combustions respiratoires et les phénomènes de la calorification des animaux, un rapport d'une exactitude mathématique; les problèmes de physiologie ne comportent pas une telle rigueur de solution.

290' PHYSIQUE MtDlCÀLB.

Dans le corps d'un animal, en effet, à côté des viscères, de la chair musculaire et des autres parties vivantes, nous trouvons les poils, les plumes et autres parties mortes qui participent à la température générale de l'être sans contribuer en rien à la production de la chaleur. Lorsqu'on divise la quantité d'oxygène absorbé ou d'acide carbonique exhalé par le poids total de l'animal, pour ramener les phénomènes de combustion aux ï'ésultats fournis par l'unité de poids de matière vivante, ces parties réellement mortes entrent forcément dans le calcul et comptent comme si elles étaient vivantes. Cette cause inévitable d'erreur tend à diminuer la valeur réelle de l'intensité des actions physico-chimiques. Et , comme d'ailleurs la proportion de ces parties mortes aux parties vivantes varie considérablement d'un animal à l'autre, l'erreur commise est aussi variable et les résultats ainsi obtenus ne peuvent pas être rigoureusement et mathématiquement comparables. En outre, plus le système pileux est abondant , mieux l'animal est protégé contre les influences extérieures, et moins il est exposé à se refroidir. Les animaux à corps nu ou presque nu sont obligés, pour conserver une même température, de produire. plus de chaleur que ceux qui sont protégés par d'épaisses fourrures.

Il y a donc, dans la comparaison à établir entre l'élévation de la température propre d'un animal et l'intensité des combustions dont il est le siège, bien des éléments de perturbation dont les effets ne peuvent pas être rigoureusement mesurés ; il faut nécessairement se contenter, dans chaque cas particulier, de tenir compte

SODRCKS DK LA GBALBUR ANIMALK. 391

du sens dans lequel s'exerce leur influence. Toutes ces considérations doivent faire comprendre Textréme complication de la question de physiologie générale dont nous nous occupons ; cependant, malgré toutes ces difficultés inhérentes au sujet , l'étude des rapports observés, entre la nature des conditions physiologiques am<biantes et Tactivité des combustions respiratoires, nous permettra de prouver , û posteriori , que Taction de Toxygène absorbé sur les matériaux organiques du sang est la véritable source de la chaleur animale.

ARTICLE PREMIER

DES CLASSES ZOOLOQiQUES.

Les oiseaux ont une température propre notable^nent supérieure à celle des mammifères; cbeEeux ausiî, la disposition anatomiquedu poumon favorisée! multiplie, d'une manière toute particulière, les rapports dusmg veineux et de l'air introduit dans la cavité thoraciqae. ' Les données anatomiques indiquent que, chez les oiseaux, la fonction pulmonaire doit atteindre le maorimtim d'activité; ces prévisions ont été pleinement justifiées par rétude directe des phénomènes physico-chimiques de la respiration et surtout par les recherches de M« Regnault. Nous trouvons, dans son Mémoire, deux séries d'expériences portant sur des animaux très rapprochés les uns des autres par leur volume, placés dans^ les mêmes circonstances de température extérieure, et soumis d'ail-* leurs à une alimentation exclusivement végétale; les conditions de l'expérimentation sont donc des deux côtés

292 PHYSIQUK HtolCALB.

aussi semblables que possible, et les seules dififérences qui subsistent dépendent de Torganisation même des animaux mis en observation. Ce sont , d'une part , des poules nourries avec de l'avoine et du pain, et , d'autre part, des lapins nourris avec du pain et des plantes fraîches. M. Regnault a déterminé la quantité totale d'oxygène absorbé par ces animaux ; il résulte de ses recherches que :

Le lapin absorbe moyennement.

Par kilogramme et par heure 0$i',914 d*oi7gèae,

Tandis que la poule absorbe moyennement,

Par kilogramme et par heare. ir,186 d'oxygène.

Ces résultats sont d'autant plus exactement comparables que la répartition de l'oxygène absorbé, entre le carbone et l'hydrogène des matériaux du sang brûlés, est la même dans les deux séries d'expériences.

Chez les lapins, en effet, l'acide carbonique exhalé contenait les 930 millièmes de l'oxygène absorbé ; les 70 millièmes restant de cet oxygène s'étaient combinés avec l'hydrogène pour faire de l'eau.

Chez les poules, l'acide carbonique exhalé contenait les 932 millièmes de l'oxygène absorbé; les 68 millièmes restant de cet oxygène s'étaient unis à l'hydrogène pour faire de l'eau.

Il serait difficile de trouver, sur un point quelconque de la science, des résultats à la fois plus comparables, plus nets dans leur signification et plus propres à mettre dans tout son jour l'intimité des relations qui rattachent

la production de chaleur, diez les animaux, aux phénomènes de combustion en lesquels se résume la fonction respiratoire!

Après les mammifères et les oiseaux, nous n'avons plus que des animaux à température variable, dont l'état thermique absolu est profondément influencé par les circonstances extérieures. Le travail de M. Regnault contient des résultats bien précieux sur les phénomènes physico-chimiques de la respiration chez certaines espèces de reptiles, d'articulés et d'annélides. En calculant , à l'aide des nombres fournis par l'expérimentation directe, ce que tin kilogramme de chacun de ces animaux aurait absorbé d'oxygène en une heure de temps, nous trouvons :

Pottr fa grenonille • 0,085 d'oiygène absorbé.

Pour la salamandre • 0,085 —

Ponrlc lézard... 0,192 —

Pour le hanneton 1,019 —

Pour le bombyx ri* larve à divers âges. 0,899 —

du mûrier. . . ( 2" chrysalide 0,242 —

Pour les vers de terre 0,1013 —

Le poids moyen des grenouilles ne s'élevait qu'à STgf,! ; celuidessalamandresetdeslézardsà21 grammes. Ces animaux, par l'exiguïté de leur corps, étaient donc fortement exposés aux causes extérieures de refroidissement ; cependant nous voyons que, chez eux, la quantité d'oxygène absorbé n'a été que le dixième de ce que nous l'avons trouvée chez les lapins et chez les poules. Ces résultats sont parfaitement d'accord avec ce que nous avons dit précédemment du peu d'élévation de la tem-

294 PHY8IQUB MÉDlGAiE.

pé]:ature propre de tous les animaux appartenant à la classe des batraciens et des reptiles*

Nous avons vu (page 129} que les insectes nediffé^ raient pas des autres animaux inférieurs par les phénomènes de calorification, et que leur température est profondément influencée par celle du milieu ambiant ; il doit paraître singulier au premier abord de voir un hanneton et une larve de bombix absorber, à poids égal et dans le même espace de temps, autant d'oxygène qu'une poule ou qu'un lapin. Pour bien comprendre la signification de ces résultats et ne pas s'exposer à leur donner une fausse interprétation, il faut se rappeler comment, toutes choses égales d'ailleurs, les causes ^intérieures de refroidissement ont d'autant plus de prise sur les animaux que leur volume est plus faible. Le poids moyen des hannetons en expérience ne dépassait .pas un gramme^ et celui des larves de bombix était de is^ô. En les comparant à des poules et à des lapins, on les rapproche, en réalité, d'animaux dont le volume est de mille à trois mille fois pluQ considérable. Dès lors toute anomalie disparait, et il n'est pas extraordinaire que le rapport du poids de l'oxygène consommé au poids du corps de l'animal soit le même chez les insectes que chez les oiseaux et chez les mammifères. Spallanzani (1) avait rencontré et signalé un fait du même genre ; il parle d'une larue du poids de quelques grains qui , dans le même temps, absorbait presque autant d'oxygène qu'un amphibie mille fois plus volumineux qu'elle.

(I) Mém. sur la respiration, p. 69.

SOUHGES 08 U CBALEUa ANIMALE. 395

Nôwport, dans 3on beau Mémoire sur la température des insectes, insiste d'une manière particulière sur les rapports qu'il a constatés entre l'intensité des phénomènes respiratoires et la quantité de chaleur produite. c( Lorsque la respiration est accélérée, dit-il , la tempe- » rature est elle-même augmentée ; et, si la respiration » diminue, la température s'abaisse. » — « Une obser- » vation qui est parfaitement en rapport avec les habi- » tudes et la structure nnatomique des insectes, c'est » que la quantité de chaleur est beaucoup plus grande » chez les insectes volants que chez les autres. Chez eux, » en effet, les organes respiratoires sont beaucoup plus dé- » veloppé$, et ils y introduisent une beaucoup plus forte » proportion d'air. Parmi les insectes terrestres, la pro- » portion de chaleur est la plus grande possible chez ceuK » dont les organes respiratoires offrent le plus grand dé-* » veloppement, et qui absorbent la plus forte proportion » d'air. » — a Ces faits concordent strictement entre eut » et prouvent que les changements chimiques, éprouvés )) par l'air pendant la respiration , sont la source immé- » diate de la chaleur animale. »

MM. de Humboldt et Provençal ont publié (1) un Mémoire très intéressant sur la respiration des poissons. Chez eux, comme chez tous les animaux munis de branchies, les phénomènes respiratoires sont, au fond, les mêmes que chez les animaux qui vivent dans l'air ; il y a absorption d'oxygène, combustion des matériaux du sang, formation d'eau et d'acide carbonique qui est exhalé.

(1) Mém, d« la Société d'Arcueil, t. II, p. 359.

Le mécanisme de l'échange de gaz est facile à comprendre chez tous les animaux à respiration branchiale. Les eaux courantes ou stagnantes dans lesquelles ils vivent contiennent en dissolution tous les gnt de Tatmosphère, de l'oxygène, de Tazote et de l'acide carbonique. Nous savons en outre que le gaz dissous dans l'eau est plus riclie en oxygène que l'air atmosphérique, puisqu'il en contient 33 pour 100, en volume. Cela posé, le sang, qui arrive dans les branchies, riche en acide carbonique, se trouve en contact médiat, à travers une membrane d'une excessive ténuité, avec l'eau ambiante riche en oxygène; les conditions sont donc, au fond, les mêmes que pour les animaux à respiration aérienne. La seule différence consiste en ce que, chez ces derniers, l'oxygène est offert à l'organe respiratoire sous forme gazeuse, tandis que les animaux à respiration branchiale le reçoivent à l'état de dissolution. Par voie d'endosmose et aussi en vertu de l'affinité de l'oxygène pour les globules, le sang cède à l'eau l'acide carbonique qu'il contient en excès et lui emprunte de l'oxygène. Ces résultats généraux sont parfaitement d'accord avec ceux auxquels Spallanzani était déjà parvenu (1).

Ce mode- de respiration ne suffit cependant pas complètement aux poissons. H. Sylvestre a démontré, pardt^ expériences très variées (2), que ces animaux ont besoin d'élever de temps en temps leur tète au-dessus de l'eau

(1) Senebier, Rapports de Vair avec les êtres organisés, t. I, p. 130-187.

(2) BuV.etindela Société phUwnatique^ t. I, p. 17.

SOURCES DE LA CSALBCR ANIMÀLB. 297

pour mettre leurs branchies en contact avec Tatmosphère et respirer l'air directement. Ajoutons enfin que, chez les animaux qui vivent entièrement plongés dans l'eau, toute évaporation est supprimée, et que les causes extérieures de refroidissement se bornent au contact du liquide qui les environne.

D'après les recherches de MM. de Humboldt et Provençal, les poissons absorbent constamment de l'azote. Ce résultat, en contradiction avec ce que M. Regnault nous a appris de la respiration chez les autres animaux, aurait besoin de nouvelles confirmations avant d'être définitivement accepté. Ces habiles observateurs ayant négligé d'indiquer le poids des poissons sur lesquels ont porté leurs expériences, il nous est impossible d'établir une comparaison entre la quantité d'oxygène qu'ils consomment dans un temps donné et celle qu'absorbent les mammifères, les oiseaux, les reptiles ou les articulés. Cepeiîdant, ils ont obtenu, en opérant sur des tanches, des quantités d'acide carbonique exhalé assez minimes pour nous permettre d'affirmer que, chez les poissons, les phénomènes physico-chimiques de la respiration sont réduits à des proportions excessivement faibles, et marchent parfaitement d'accord avec ce que nous savons du peu d'élévation de leur température propre.

Indépendamment des recherches que nous venons d'analyser, des considérations d'un autre ordre prouvent combien l'absorption de l'oxygène diminue chez les animaux à mesure qu'ils sont plus bas placés dans l'échelle zoologique. Les animaux inférieurs, en eflet , résistent beaucoup plus que les autres à l'asphyxie; ils

39B PHYSIQUB MÉDIGAUK.

peuvent vivre longtemps^ privés de toute espèce de respiration. Des expériences directes ont prouvé que les mollusques continuent à vivre dans de Tair qui ne contient plus que des traces à peine appréciables d'oxygène. Vauquelin (1) a publié un excellent Mémoire dans lequel il a démontré que les insectes et les mollusques respirent de Toxy gène comme les animaux supérieurs et, comme eux, le convertissent en eau et en acide carbonique; que ce gaz leur est nécessaire et que nul autre fluide élastique ne peut servir à leur respiration. En outre, cet observateur, toujours si consciencieux et d'ordinaire si exact , avait cru que les mollusques ( limace rouge et limaçon des vignes ) jouissent de la propriété de consommer, avant de mourir, la totalité de l'oxygène des atmosphères linlitées dans lesquelles on les enferme, et avait proposé d'employer ces animaux comme moyen eudiométrique. Spallanzani, il est vrai, ne tarda pas à démontrer l'inexactitude de cette der* nière assertion, en établissant, par de nombreuses observations, que ces animaux meurent avant d'avoir fait disparaître la totalité de l'oxygène ; mais les expériences de Vauquelin n'en prouvent pas moins que les mollusques peuvent continuer à vivre dans une atmosphère contenant des traces à peine appréciables d'oxjgène, ^t que, chez eux, les phénomènes physico-chimiques de la respiration sont très peu intenses.

Ainsi donc, les résultats de l'expérimentation directe portant sur la nature et la quantité des gaz absorbés et

(1) Ànn\ de chimie, t. XII, p. 273.

SOURCES Dl LA CH^LSUR A>¥IMALB. 299

expirés, et l'analyse des conditions d'existence des aninoraux appartenant aux diverses classes zoologiques, s'accordent pour nous conduire à une même conclusion. En tenant compte de Télénient perturbateur introduit par le volume absolu du corps de chaque animal et, par suite, de la maniëre variable dont il est influencé par les causes extérieures de refroidissement , en ayant soin d'ailleurs, .dans chaque cas particulier^ de ramener les phénomènes à ce qu'ils seraient pour l'unité de poids de matière vivante pendant l'unité de temps, nous sommes en droit de dire que, chez les animaux des diverses classes pris dans des conditions physiologiques semblables, la quantité de chaleur produite par la combinaison de l'oxygène absorbé avec les matériaux du sang , diminuée des effets de l'évaporation, est proportionnelle à l'élévation de leur température propre.

ARTICLE II