TEMPÉRATURE D*UNE FEMELLE DE PYTHON PENDANT

LINCUBATÏON.

Jour du molt.

Teoipëroturfe

delà

chambre.

Temporal ui e

caUse

sous les

converlures.

Temiiâratûre

mire

les plif

de la mère

et sur

les «ruFs.

Excès

de lu

températDrc

delà

mère et de»

œufs sur celle

de la caisse.

0 mai

ii.T

1" juin.

V juillet.

La ponte eut lieu le 6 mai. Jusqu'au 13, c'est-à-dire pendant sept jours, la mère conserva une temiîéralure très élevée au-dessus de celle de Tair qui l'entourait im-

SOUUCES D£ LA CHAMftUU ANIMALE. 383

laédiateuwU sous les couvertures. Puis la différence de température baissa, tomba de 18 degrés à l/r,5, à 12% l, à ir,7, et puis se maintint à peu près constante pendant toute la durée de la couvaison, jusqu'au 28 juin ; enfin, tout à coup, sans que la mhe eût changé de position par rapport à ses œufs^ Vexcès de température tomba à 3 ou ft degrés. Cette dernière circonstance prouve évidemment que Texcès de température, constaté du 9 mai au 28 juin, n'était pas dû à de la clmleur communiquée et conseivée par le fait de Tenroulement, mais bien k 1h chaleur développée par la mère elle-même durant l'incubation. Le l*"' juillet, en effet, au moment où l'excès de température n'était que de 3 degrés, tout était disposé comme le 28 juin, jour où cet excès s'élevait encore à 10%3; seulement il est probable que, le 1**' juillet, le travail de l'incubation était achevé; car, le 3 juillet ^ alors que la mère abandonna ses œufs, l'éclosion commençait.

Tout porte donc à penser que, pendant l'incubation, les animaux produisent plus de chaleur qu'à l'état normal ; que certaines espèces d'ophidiens couveut réelle- • ment leurs œufs, et se rapprochent des animaux supérieurs par l'excès de leur température sur celle du milieu ambiant, tant que dure l'acte de l'incubation.

Les phénomènes de la respiration n'ont pas été étudiés pendant l'incubation : nous ne pouvons donc pas fournir des résultats positifs et de nature à indiquer, avec précision, la véritable cause de cette production anormale de chaleur. Nous devons cependant faire observer que si , du 6 mai, jour de la ponte, jusqu'au 3 juillet, jour où

ZSU PHTSrOUE MÉDICALE.

elle abandonna ses œufs, la femelle de python se passa de tout aliment solide, le besoin de la soir fut, chez elle, assez impérieux pour qu'elle le témoignât à son gardien dès le 25 mai. Ce jour-là, elle but abondamment, et puis encore quatre fois pendant qu'elle resta sur ses œufs, le U juin, le 13, le 19 et le 2^-du même mois. Cette observation indique que l'animal éprouve un véritable état fébrile pendant la couvaison ; et nous savons que tout état fébrile s'accompagne nécessairement de la production d'une plus grande quantité de chaleur.

Dans leurs importantes recherches si/r les phénomènes chimiqum de révolution embryonnaire des oiseaux et des batraciens {i), MM. Baudrimont et Martin Saint- Ange ont prouvé que, pendant l'incubation, les œufs respirent comme des animaux, c'est-à-dire absorbent de Voxygène et exhalent de l'eau, de l'acide carbonique et de l'azote. Les œufs en train de se développer doivent donc, eux aussi, produire de la chaleur et avoir une température propre. C'est un point de physiologie qui n'a pas encore été sufRsamment étudié.

• A l'appui de ce que nous venons de dire des variations de température qu'éprouvent les animaux pendant l'incubation, nous devons rapporter un passage des conclusions du Mémoire de Newport. Cet habile observateur a constaté un fait de même genre chez les insectes, et en a fourni une explication qui rentre pleinement dans la doctrme professée par Lavoisier sur les causes de la chaleur animale.

(I) Ann, de chim, et de phys,^ 3* série, t. XXI, p. 195.

SOURCES DS LA CBÀLBUR ANIMÀLI. 385

« Lorsque» dit-il , Finsecte désire communiquer de la » chaleur à des jeunes, il peut le faire et augmente^' volon^ » tairemerU sa propre températwe. Il accomplit- ce fait » remarquable par Taccélération de ses mouvements » respiratoires. Dans ces circonstances, comme le prou- » vent les expériences comparatives , pendant cet état D d'activité et d'excitation, Tinsecte développe en une » heure vingt fois la quantité de chaleur produite pendant » le repos, et consomme près de vingt fois la proportion d'air » qui lui est nécessaire dans rimmobilité, la température » ambiante étant du reste la même. Si les insectes vivent » en société, la température des habitations s'accroît » dans le même rapport que l'activité des locataires et » suit la même marche que leur respiration. Dans la » ruche, elle augmente constammentr jusqu'au temps de » la formation des essaims. »

ARTICLE VII

DE l'alimentation.

La question de l'influence de l'alimentation sur l'intensité des combustions respiratoires et sur la température des animaux, se décompose naturellement en deux études bien distinctes. Nous avons à considérer, d'une part, la nature et, d'autre part, la quantité des matières alimentaires ingérées.

§ X. .- Hature des matîèref alimenteîr«s.

Quel que soit son régime alimentaire, l'animal adulte introduit dans son économie deux espèces de principes im-

386 iniYSlQUK MÉDICALE.

médiats; les uus, temair€&, sont destiDés à êb*e brûlés eu totalité par l'oxygène absorbé, les autres sonl qnaiemaires et seuls transformables en sang et en chair. L'azote néces* saire à la nutrition provenant tout entier des substances albuminoides ingérées, Tanimal herbivore consomme , dans un temps donné, une beaucoup plus forte somme d'aliments que le camivore; en même temps et comme conséquence nécessaire, à mesure que la proportion des matières végétales augmente dans la composition du régime alimentaire, la digestion introduit, dans le torrent circulatoire, une quantité plus considérable de principes immédiats ternaires^ combustibles. D'un autre côté, nous ne voyons pas que, sous l'influence d'un môme climat et de conditions extérieures identiques, les oiseaux granit vores et les mammifères herbivores aient une température supérieure à celle des car^ivcre^. Quelques physiologistes ont cru trouver, dans le rapprochement de ces deux faits incontestables, un argument décisif contre la doctrine qui fait dépendre la production de chaleur de l'action de l'oxygène absorbé sur le sang. Cette objec tion, très spécieuse au premier abord, ne supporte pas un examen appro'ondi; elle n'est pas de nature à jeter le moindre doute sur Texactitude de la théorie de Lavoisier.

Le pouvoir calorifique d'un principe ternaire d^)end de la quantité et de la nature des éléments combustibles que, sous un poids donné, il introduit dans l'économie. Sous ce rapport, les substances organiques non azotées peuvent être divisées en trois groupes principaux. 1" Le sucre et l'amidon contiennent l'hydrogène et

l'oxygène dans les rapports nécessaires pour faire de l'eau, et de M à !\h pour 100 de carbone. Lorsque ces matières, simplement dissoutes ou préalablement modifiées dans les voies digestives, sont introduites dans le torrent circulatoire, elles n'ont besoin, pour être complètement détruites, que d'absorber la quantité d'oxygène nécessaire à la transformation de leur carbone en acide carbonique. Par conséquent, 100 en poids de ces principes immédiats ne livrent réellement à la combustion respiratoire que de 40 à hh de carbone. A côté des sucres et de l'amidon, on doit placer les gommes et les divers principes mucilagineux dont la composition et le pouvoir calorique sont à peu près les mêmes.

2' Les matières grasses formées par les végétaux et les animaux renferment beaucoup plus de carbone que les sucres etl'fiir.idon; en outre, elles ne contiennent pas assez d'oxygène pour transformer leur hydrogène en eau. iOO en poids des matières grasses introduites dans le sang fournissent à la combustion respiratoire environ 79 dé carbone et 10 d'hydrogène ; leur pouvoir calorifique est triple de celui des substances sucrées et amylacées.

3" Les alcools, la matière grasse du beurre et celle de la viande ont, d'après leur composition, un pouvoir calorifique intermédiaire à ceux des principes immédiats ternaires contenus dans les deux groupes précédents.

Dans l'alimentation végétale, la presque totalité des matériaux combustibles est formée par les principes immédiats qui appartiennent au premier groupe, par ceux dont le pouvoir calorifique est le plus faible. Dans le

388 PHTSIOUB MÉDICALE.

régime des carnivores, au contraire, les matières ternaires appartiennent presque exclusivement au deuxième groupe, et se classent parmi celles dont le pouvoir calorifique est le plus considérable. D'ailleurs, nous devons ici faire remarquer que les vrais carnivores saisissent leur proie vivante et que, par conséquent, ils consomment à la fois les chairs des autres animaux et leur sang toujours très riche en matériaux combustibles. En outre, les recherches de M. Boussingault et de M. Liebig prouvent que, chez les carnivores, les excréments et les urines contiennent plus d'azote et moins de carbone que chez les herbivores. Ainsi, d'une part, les animaux soumis au régime de la viande consomment les matériaux combustibles dont le pouvoir calorifique est le plus considérable; d'autre part, ils brûlent une plus forte proportion de matières albuminoïdes, et les brûlent plus complètement. Enfin, les belles recherches de H. Bernard démontrent que, chez les animaux nourris exclusivement avec de la viande, le foie transforme en sucre une partie des substances albuminoïdes fournies par la digestion, et prépare des combustibles à l'économie lorsque les matières alimentaires n'en contiennent pas une assez forte proportion ; il n'est donc pas extraordinaire qu'avec une plus petite masse d'aliments ingérés, les carnivores puissent produire autant de chaleur et se maintenir à la même température que les animaux nourris avec des végétaux. Ces considérations nous expliquent pourquoi, suivant les circonstances, beaucoup d'animaux pussent, sans intermédiaire et sans inconvénient, d'un régime exclusivement végétal à une alimentation composée de

substances empruntées au règne animal; elles nous font comprendre aussi pourquoi, en procédant par gradations bien ménagées, on peut amener un herbivore à s'habituer au régime de la chair, et un cat^assier à ne manger que des substances végétales. Cependant, quand on change trop brusquement le régime d'un animal qui, habituellement, ne consomme que des substances végétales, les observations de M. Regnault démontrent qu'au début, la nutrition est altérée et ne revient que peu à peu à son état normal. En effet, des poules jusque-là nourries avec du grain ayant été mises au régime de la viande, nous voyons que, au moment où le changement d'alimentation eut lieu, elles obsorbèrent de r azote au lieu d'en exhaler ; mais le régime de la viande ayant été continué, elles s'y habituèrent, Téquilibre se rétablit graduellement, et bientôt elles exhalhent de Yazote comme tous les animaux placés dans ces conditions physiologiques.

Dans le beau travail de M. Regnault, nous trouvons une série d'expériences faites sur des chiens soumis successivement à trois régimes différents. Les résultats qu'il a obtenus sont de nature à éclairer la question de l'influence de l'alimentation sur les phénomènes physicochimiques de la respiration :

1* Des chiens ont été nourris avec une pâtée composée de pain et d'eaux grasses, dans laquelle, par conséquent, dominaient les principes immédiats ternaires amylacés :

\\% oDt coDSommé par kilogramme et par beore. . lBr,242 d*oxyg.

Les 928 millièmes de cet oxygène absorbé ont été em-

S90 PHTSIOUB MÉDICALE.

ployés à faire de Tacide carboniqae avec le carbone du sang.

Les 72 millièmes seulement de cet oxygène ont été employés à faire de l'eau avec Thydrogène du sang.

2* Les mêmes chiens, nourris avec de la viande.

Ont contommé par kilogramme et par heare • . • IB',192 d*t>syg.

Les 7&8 millièmes de cet oxygène absorbé ont été employés à faire de Tacide carbonique avec le carbone du sang.

Les 252 millièmes de cet oxygène absorbé ont été employés à faire de Veau avec Thydrogène du sang.

3* Un de ces chiens a été introduit dans son appareil après avoir fait un repas copieux, composé seulement de graisse de mouton,

n a consommé par kilogramme et par heure. ... 1K<*,136 d'oiyg.

Les 694 millièmes de cet oxygène absorbé ont été employés à faire de l'acide carbonique avec le carbone du sang.

Les 306 millièmes de cet oxygène absorbé ont été employés à faire de l'eau avec l'hydrogène du sang.

En expérimentant sur des poules, M. Regnault a obtenu des résultats du môme genre :

1* Des poules, nourries avec des graines,

Ont absorbé par kilogramme et par heore« 16<',227 d*oxyg.

Les 032 millièmes de cet oxygène absorbé ont été employés h faire de l'acide carbonique avec le carbone du sang.

Leis 68 millièmes seulement de cet oxygène ont été employés à faire de Teau avec Thydrogène du sang. 2' Les mômes poules, nourries avec de la viande,

Out consommé par kilogramme et par heure. . • . W,^H d'oi^rg.

Les 680 millièmes de cet oxygène absorbé ont été employés à faire de Tacide carbonique avec le carbone du sang.

Les 320 millièmes de cet oyygène absorbé ont été employés à foire de Veau avec Thydrogène du sang.

Le changement de régime n*a donc pas modifié bien sensiblement la quantité d'oxygène absorbé par ces animaux, mais il a exercé, sur la nature des produits des combustions, une influence que les considérations précédentes noiis permettaient de prévoir. Là où les substances sucrées et amylacées ont prédominé, presque tout Tôxygène a été employé à faire de l'acide carbonique, il n*y a eu que très peu d'hydrogène brûlé. Au contraire, chez les animaux nourris avec des aliments riches en matières grasses, la proportion d'oxygène combinée avec l'hydrogène est devenue plus considérable, et la proportion d'acide carbonique produit a diminué. Or, comme un kilogramme d'oxygène, en se combinant avec l'hydrogène, fournit 4308 unités de chaleur, tandis qu'en s'unissant au carbone pour faire de l'acide carbonique, il ne donne que 3030 calories, il est évident que le passage du régime végétal au régime animal ne peut pas contribuer à diminuer la quantité de chaleur produite. L'égalité de la température des herbivores et des carnivores est donc une des confirmations les plus éclatantes

des vues physiologiques de Lavoisier. Ces résultais nous expliqueront plus tard comment, en introduisant une grande proportion de matières grasses dans leur alimentation, les populations du nord parviennent à maintenir rinvariabilité de leur température, au milieu de causes extérieures de refroidissement nombreuses et d'une très grande intensité.

S XX. — Quantité def matièrei alimentaires*

La nature des aliments consommés, à la condition que leur quantité soit suffisante pour faire face à tous les besoins de la nutrition, n'exerce qu'une influence très limitée sur la température des animaux. Mais, lorsque les aliments sont complètement supprimés ou seulement administrés en trop faibles proportions, l'économie souffre, l'animal est qbligé de vivre aux dépens de sa propre substance , et la caloriiication est profondément modifiée. Une étude comparative des phénomènes physico-chimiques de la respiration et des variations de leur température, dans ces deux derniers cas, est un complément nécessaire de l'histoire de la production de chaleur chez les animaux.

Températare deji aninlAiix. — Déjà Hunter (1) avait vu qu'il suffit de priver une souris de nourriture pour faire baisser sa température de â7*,22 à 36%11. Nous trouvons dans les recherches de M. Dutrochet, que, chez un Gryllus verrucivorus^ la température propre, qui s'élevait à Q%UQ quand l'animal était bien nourri , tomba

(1) Œum-es complètes, t.lY, p. 217.

à 0^,22 après huit jours d*abstinence. MM. Lassaigne et y vart (1) ayant soumis des animaux à une alimentation insuffisante^ virent leur poids diminuer et leur températurc s'abaisser; en même temps, la consommation d'oxygène devint moins considérable. Plus récemment encore, M. Ch. Martins a démontré qu'une alimentation peu abondante abaisse, d'une manière permanente, la température des animaux. Il s'en est assuré de la manière suivante : il a pris comparativement la température de dix canards nourris abondamment dans un moulin du Lez, près de Montpellier, et de dix autres canards, de même Age, appartenant à un éclusier voisin, qui ne recevaient aucune espèce de nourriture chez leur maître, et étaient ré^ duits à vivre de ce qu'ils pouvaient se procurer eux-mêmes en vaguant autour de la maison. Ces deux lots de canards passaient la journée sur la rivière, et, sauf l'alifnentation, étaient placés dans des conditions identiques. La température moyenne du premier ^oupe était supérieure de 0%80 à celle du second. Cette différence n'est pas un effet du hasard, car, chez plusieurs des animaux mal nourris» la température était inférieure à lii degrés, tandis que, chez les canards bien nourris, elle se maintint toujours au-dessus de A2 degrés. Mais, de tous les travaux entrepris pour apprécier l'influence de l'inanition et de l'alimentation insuffisante sur la calorification des animaux, le plus considérable est celui de M. Chossat, qui a obtenu, à l'Académie des sciences, le prix de physiologie expérimentale pour 18/jO (2).

(1) Journal de chimie médicale, 1831, t. X, p. 449.

(2) Mémoires présentés par divers savants étrangers, etc., t. Vllf, p. 438.

39^ PftYSIQUB MÉDICALB.

Nous avons VU précédemment (p. 371) que M. Ghoâsat avait déduit, d'un nombre considérable d'expériences, la température normale du pigeon à midi et à minuit Nous devons rappeler ici ce résultat physiologique comme point de départ nécessaire de Fétude de ^influence de Tinanition sur Tétat thermique de Taiiimal :

Température normale da pigeon [ J "^^^^ ; ; ; ^fj'fâ

Différence. 0^74

Physiologiquement, la température d'un pigeon nourri à discrétion éprouve donc une oscillation quotidietme dont la valeur est de 0%74.

PrlTatton «omplète <l*ftlliiieiits et de feolssons. —

M. Chossat a soumis douze pigeons à la privation complète d'aliments et de boissons, et les a abandonnés h eux-mêmes jusqu'à la mort. Dix d*entré eux avaient déjà servi à la détermination de la température normale. Il les a observés tous tous les jours, à midi et à minuit, en introduisant un petit thermomètre dans leur cloaque. Mettant de côté le dernier jour, qui cori'espond à la mort de l'animal et qui sera étudié à part, il a trouvé que(1):

La température moyenne d*un pigeon à Ti-) h midi Ai'^^lO

nanitiou complète est (à minait . . . 38'',42

Différence. 3*, 28

Ainsi, pendant toute la durée de l'inanition complète, le jour de la mort excepté, la température normale du pigeon s'est abaissée moyennement deO%52 à midi et (\o

(I) Loc, cU.^ p. 550 et suiv.

SOURCES DK LK CMALKUR ANIMALE. 395

3%06 à minuit. En outre^ Yoscillatim qmtidienney qui n'était que de O'',?^ dans Tétat physiologique, s'est éleTéeà 3%^8 pendant l'inanition, c'est^à^-dire a aoquis une valeur près de quatre fois et demie plus considérable. Il était intéressant de eounaîti^e la loi de cet abaissement de 1^ température de l'animal depuis le premier jusqu'au dernier jour de l'inanition complète. A cet etfet, M. Chossat, laissant toiyours dç càté le jour jde la mort, a divisé chacune des douie séries d'expériences en trois périodes d'égale longueur; ses résultats soofit ré* sûmes dans le tableau suivant :

TfiMPÉBATURK M0¥E1WB.

Oscikklioo A miJi. A minuit, quotilienne.

Peudant le 1*' tiers de la durée

de rinanitioD ...,,..•••.* 42%i 3^%8 a*,â

Pendant le V tiers 41%9 38%7 3%2

Pendant le 3' tiers. 41%4 n\Z k\\

11 résulte de ce tableau que, soit de jour, soit de nuit, l'abaissement de la température de l'animal va oroi&^ sant depuis le début jusqu'au dernier terme de Tina^ nition; l'oscillation quotidienne suit la même loi. Ainsi, le refroidissement de l'animal est d'autant plus grand , et en même temps la difiërence entre la température de midi et celle de minuit est d'autant plus considérable que l'inanition dure depuis plus longtemps. Dans le cours de ses recherches, M« Chossat a eu oeéa« . sion de constater un fait très intéressant. Lorsque, après avoir pris la température à minuit, il continuait à tenir l'animal éveillé, et à l'exciter j celui-ci se réchauffait gra-^

396 PHYSIQUE MBDICALB.

duellement de manière à atteindre très vite, à très peu de chose près, le même degré thermométrique qu'à midi. Cette observation prouve que, si Tanimal produit moins de chaleur pendant la nuit, cela ne dépend pas des circonstances extérieures, mais de l'état de moindre action dans laquelle tombent toutes les fonctions, pendant le repos et le sommeil.

AUmeatatioB inmiiiMuite. — Chez les animaux sourois à une alimentation insuffisante, la température a aussi graduellement baissé, soit à midi, soit à minuit, depuis le début de l'observation jusqu'au jour de la mort ; l'oscillation quotidienne est allée aussi croissant à mesure qu'on s'éloignait du commencement de l'expérience. Les résultats ont donc été, en somme, les mêmes que chez les animaux complètement privés d'aliments et de boissons ; seulement les faits se sont succédé avec moins de régularité. Chez les pigeons et les tourterelles soumis à l'influence d'une alimentation insuffisante, la marche descendante de la température a été coupée par des périodes pendant lesquelles Tanimal est remonté au degré thermométrique normal, et même un peu audessus.

Jour de la mort. — ' M. Chossat a donné, dans eon Mémoire, des tableaux très intéressants qui permettent de comparer la température des animaux au moment même où commence Texpérience à ce qu'elle devient dans les trois derniers jours de leur existence. Sans entrer dans les détails des faits, nous devons rapporter ici les résultats définitifs.

if

TEHPKIIATURB MOYENNE.

1" jour de Teipérience. . 41 ,7

AotépénoUièinc jour .... 39,8

Pénultième Jour 38,9

Au moment de la mort. . 26,2

Procédant par moyennes, nous déduisons de ce tableau que:

Oiseiiui. Mammifcres

La température s'est abaissée chez les animaux

à rinanition, du 1*' jour de l'expérience au « «

moment de la mort, de. .. • 14,17 13,25

Du 1*' au pénultième jour de Texpérience, de. 2,47 1,95

Du pénultième Jour de Pexpérience au moment

de la mort, de. . . . 1 1 ,70 1 1 ,30

L*influence de Tinanition et de Talimentation insuffisante produit, chez les oiseaux et chez les mammifères, des effets identiques par leur nature et leur intensité. L'abaissement de température subi par ces animaux, depuis le commencement de Texpérience jusqu'à la mort, est sensiblement le môme, 1^*,17 pour les premiers, 13",25 pour les seconds. L'identité se retrouve encore dans la loi suivant laquelle ce refroidissement s'opère dans le cours de l'observation; chez les uns comme chez les autres, c'est dans les derniers moments de leur existence que l'abaissement de température, jusque-là très lent, prend une marche très rapide. Ainsi, en représentant par Vuniié la diminution totale de la température de ces animaux

308 PHYSIQUE HiuiCALE.

depuis le premier jour de Texpérience jusqu'à la mort, la perte a été :

Oiseaux. Mammifères.

Dit 1" au péDallième jour de robsenration . • . 0,17 0,15 Du pénuUième Jour au moment de la mort. . • 0,83 0,85

CombosUon» respiratoires. *- Tous les observateurs sont d'accord sur ce fait que, pendant le travail de la digestion, l'exhalation d'acide carbonique et Tabsorption d'oxygène sont plus considérables qu'avant le repus. D'après Lavoisier (1), un homme qui, àjeun^ consonmaait 26'''',660 d'oxygène par heure, en absorbait dans le même temps 37 "^,689 pendant la digestion. Spallanzani (2) a constaté que les limaçons bien nourris exhalent plus d'acide carbonique que pendant l'abstinence. Newport dit positivement qu'à la suite d'un repas copieux, les insectes absorbent plus d'oxygène, exhalent plus d'acide carbonique, et ont une température plus élevée. Valentin, Brunner et Scharling ont obtenu, pour l'homme, des résultats de même nature. Vierordt (3) a directement constaté, que la respiration s'accélère, et que la quantité de gaz expiré dans un temps donné augmente chez riiomme après le repas : d'après lui, pendant la digestion, la p'opor^ïon d'acide carbonique diminue dans le gaz expiré, mais la quantité absolue d'acide carbonique exhalé dans un tetlips donné est plus considérable. Ces résultats de Vierordt nous expliquent pourquoi Coa-

(1) Mém. deVAcad. dés sciences^ 1*789, p. 575.

(2) Mém. swrlarespiraiion^^p. 219.

(3) JHctimnaire de physioU^ par Rudolph Wagner, 1. 11, p. 883.

thupe (1), ne tenant compte que de la proportion d*acide carbonique, a pu croire, à tort, que la digesiion et toutes les excitations, quelle que soit leur nature, ont pour effet de diminuer Tintensité des combustions respiratoires.

Les travaux de MM. Regnault, Boussingault et Marchand ont jeté un grand jour sur les phénomènes chimiques de la respiration pendant Tinanition. Dans s. m Mémoire déjà si souvent cité, M. Regnault a détermiié les quantités de gaz absorbés et exhalés par les mêmes animaux successivement soumis à leur régime habituel et à l'inanition. Le tableau suivant contient les résultats fournis par les mammifères et par les oiseaux.

Rapport de PoxyRèna

Oxygène consomme *^*»°!*""

et par heure. U'oxygène'

consommé.

,,.„( nourri avec des carottes. 0,076 gr. 0,899

^**P'° (à IMnanition 0,749

Phan i nourri avec de la viande. 1 ,1 24 0,752

^'*'®" j à rinanition 0,902

d»»ia ( nourrie avec des graines. 1 ,227 0,932

*^*^"'®j à l'inanition i,041

L'effet constant de Tinanition a donc été de diminuer la quantité d'oxygène consommé par l'animal. Mais, en même temps, chez les animaux à Tinanition, une moins Jbrte proportion de ce gaz s'est unie au carbone du sang,

(I) Bibliothèque uniwrselte de Genève, i839, t. XXI[, p. 190.

/lOO PHYSIQUE UÉDICALE.

et, par suite, la portion d'oxygène absorbé combinée avec rhydrogène s'est trouvée augmentée. Avec une moindre absorption d'oxygène, l'animal à l'inanition a donc pu produire à peu près autant de chaleur qu'à l'état normal, et maintenir sa température sensiblement stationnaire, ainsi que nous l'indiquent les observations de M. Cbossat, pendant les premiers jours qui suivent la privation de nourriture. Comme on pouvait lé prévoir, chez un animal réduit à ne rien recevoir par les voies digestives et vivant aux dépens de sa propre substance, les phénomènes de combustion se rapprochent complètement de ce qu'ils sont sous l'influence du régime de la chair crue, c'est-à-dire qu'il y a moins de carbone et plus d'hydrogène brûlés que pendant l'alimenlation végétale. Nous avons vu que l'animal bien nourri exhale constamment de l'azote; les expériences de M. Regnault prouvent que, pendant l'inanition, une certaine quantité de l'azote de l'air est absorbée^ en sorte que les animaux privés de toute nourriture empruntent à l'atmosphère un élément essentiel qui, dans l'état physiologique, leur est exclusivement fourni par les aliments ingérés. Faisons observer, d'ailleurs, que, dans les recherches de M. Regnault, l'inanition n'a jamais duré plus de trois ou quatre jours, et n'a jamais été poussée assez loin pour compromettre la vie des animaux.

Dans son Mémoire, M. Cbossat a prouvé que, sauf la durée de la vie beaucoup plus longue chez les animaux inférieurs que chez les animaux supérieurs, les phénomènes généraux de l'inanition sont les mêmes chez les batraciens, les reptiles et les poissons que chez lesmaromi-

SOUBCES DK LÀ CHALEUR ANIMaLK. hÙ\

ieres et lès oiseaux. Bien que M. Chossat n'ait pas étudié la température propre des animaux inférieurs, l'analogie permet d'admettre que les batraciens privés de toute nourriture produisent moins de chaleur qu'à l'état normal ; il était donc intéressant de savoir ce que devient la respiration chez ces animaux sous l'influence de l'inanition. Vierordt, dans son article Respiration (1), rapporte les résultats obtenus par Marchand dans trois séries d'expériences :

i** Des grenouilles prises le 3 juin furent mises dans de l'eau de puits renouvelée tous les deux ou trois jours. Ces grenouilles, en vingt-quatre heures et par kilogramme :

LcS4iiiiii. Le 11 auùl.

8»*. gr.

Absorbaient 3,980 ••••..• 0,956 d*oiygène.

Brûlaient 1,260 0,350 de carbone.

2"" Des grenouilles prises le 9 juin furent mises dans de l'eau de puits renouvelée tous les deux ou trois jours. Ces grenouilles, en vingt-quatre heures et par kilogramme :

Le 4 {ui'Iel. Le 0 août.

gr, gr.

Absorbaient 2,580 1 ,705 d'oxygène.

Brûlaient 0,802 0,552 de carbone.

3"* Des grenouilles prises le 11 juillet furent misés dans de l'eau de puits renouvelée tous les deux ou trois jours. Ces grenouilles, en vingt-quatre heures et par kilogramme :

(1) Dictionnaire de physiol., par Rudolph Wagner, t. Il, p. 885.

A02 PHTSfQCS HiDICALS.

LflHiuUlit. LelfaoAt.

B»-. gr.

Absorbaient • 1,980 ••••• 1,468 d'oxygène.

Brûlaient. ....,•• 0,589 0,448 de carbone.

Chez les batraciens donc, comraé chez les manniiifères et chez les oiseaux, Tinfluence de Tinanition est traduite par une diminution de l'intensité des phénomènes physicochimiques delà respiration.

M. Boussîngault (1) a soumis à l'inanition une tourterelle du poids de ISGs^S; elle était privée de tout aliment solide, et quoiqu'elle eût de l'eau distillée à discrétion, elle n'en consomma qu'une quantité insignifiante; la température de la pièce qu'elle habitait fut maintenue entre 7 et 12 degrés. Elle resta sept jours à ce régime; elle perdit dans cet espace de temps SSs^Q, c'ost-*à-dire les 289 millièmes de son poids initial ; quand l'opération fut arrêtée, elle n'était pas parvenue au dernier degré de l'inanition, puisque, selon M. Chossat, la perte moyenne pour les tourterelles s'élève, à ce moment, aux 379 millièmes de leur poids initial.

Dans l'expérience de M. Boussingault , la perte de poids de la tourterelle suivit une marche régulière et uniforme : l'observation directe prouva, en effet, que la perte quotidienne , en vingt-quatre heures , oscillail entre 6«'',70 et 86%78, valeurs très rapprochées du nombre 7s%7, qui représente la diminution moyenne et quotidienne du poids de l'animal. Pendant la durée do l'observation, cette tourterelle a donc régulièrement détruit, et éliminé par les excréments, la peau et le pou-

(I) Ann. de chim, et d» phys.f 3* série, t. XI, p. 44G.

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. ftOH

mon, des quantités égales des éléments de son propre corps, dans des temps égaux.

Si nous comparons les excréments fournis par la tourterelle à rinanition» à ceux qu'elle expulsait pendant qu'elle était nourrie à discrétion avec du miliet, nous trouvons que :

La tourtereUe a foarni moyeDDen^eotr avant rinanition.* 3,2880 CQ 24 heares, en excréments secs. . ( pendant IMnanition 0,3935

La composition élémentaire de ces excréments était la suivante :

ATant rinaniUon. Pendant rinanilion.

Carbone 40,7847 31,9411

Hydrogène 4,9878 4,3456

Oxygène 34,1241 28,3100

Azote 9,0936 24,7522

Sels tl,0098 10,6481

Ainsi, pendant l'inanition, le poids moyen des matières solides rendues, en vingt-quatre heures, par les excréments ne représente que le dixième environ de ce qu'il était pendant l'alimentation au millet. La composition de ces excréments prouve d'ailleurs que, dans cette expérience, la tourterelle, outre les graisses accumulées dans ses tissus, a détruit une grande quantité des matières albuminoïdes de son sang et de ses organes, car l'azote éliminé par cette voie est proportionnellement de deux à trois fois plus abondant qu'à l'état normal. Ce résultat s'accorde avec les expériences de M. Regnault pour démontrer que l'action de l'oxygène porte sur des

hOli PHYSIQUE MÉDICALE.

matériaux organiques de même nature, chez les animaux soumis à l'inanition et chez les animaux nourris avec de hi viande.

M. Boussingault , en mémo temps qu'il analysait les excréments de cette tourterelle, a étudié directement les gaz exhalés par le poumon et par la peau. En ramenant les résultats à ce qu'ils auraient été dans l'unité de temps, il a trouvé que cette tourterelle brûlait par /leure :

De jour. De nuit,

gr.

Après 2i heures d*iDanition. . . 0,11 4 de carb.

Au 4* jour de rinanition 0,124 — gr.

Au 5* jour de rinanition • 0,072 de carb.

Au 6* jour de rinanition 0,113 — —

Somme 0,351 — —

Moyenne 0,117 — 0,072 —

Les pesées successives de l'animal nous ont prouvé que les pertes de poids étaient égales dans des temps égaux; le tableau précédent nous prouve aussi que, dans un temps donné, il brûlait des quantités égales de carbone à toutes les époques de l'expérience. Remarquons, d'ailleurs, que les analyses de M. Bousshigault correspondent à cette période de l'inanition pendant laquelle, d'après les recherches de M. Chossat, le refroidissement est extrêmement lent et la température se maintient à peu près uniforme. Enfin, la dimuiution qu'éprouve la combustion du carbone, pendant la nuit, concorde très bien avec ce que nous savons de l'oscillation quotidienne de la température animale.

SOURCES DE LA CflALEUR ANIMALE. /l(^5

H. Boussingault ayant étudié les gaz de Texpiration chez cetie tourterelle pendant qu'elle était soumise à son alimentation normale, nous pouvons constater lïnfluence que Tinanition a exercée sur les phénomènes de la respiration. Nous trouvons ainsi que, en une heure :

D« jour. De nuit.

La tourterelle nourrie avec du gr. gr.

millet a brûlé 0,255 de carb. 0,162 de carb.

La tourterelle à rinanition a — —

brûlé 0,117 — 0,072 —

En même temps que, pendant Tinanition, la température de ranimai s'abaisse, les phénomènes physico-chimiques de la respiration deviennent moins intenses; cependant, en ne tenant compte que de la production de Tacide carbonique, on serait amené à cette conclusion que la diminution d'intensité des combustions respiratoires est hors de proportion avec l'abaissement de la température qui, nous le savons, est a.ssez faible dans les premiers jours de la privation d'xiliments. Pour interpréter convenablement ces faits, il faut se rappeler ce que nous avons dit précédemment à propos des expériences de M. Regnault. Si, sous l'influence de la privation d'aliments, la quantité d'acide carbonique exhalé devient moindre, cela dépend surtout de ce qu'une plus forte proportion d'oxygène est employée à faire de l'eau, et non des faibles variations qu'éprouve l'absorption de ce gaz. Cette tourterelle à l'inanition, quoique brûlant beaucoup n:oins de carbone, brûlait, en réalité, plus d'hydrogène qu'à l'état normal, et ainsi la chaleur, résultant de l'action de l'oxygène absorbé sur lés graissés

ft06 PHTSIQDB MftDlCALB.

et les autres matériaux combustibles de réconomie, était produite en assez grande quantité pour maintenir sa température sensiblement stationnaire et rendre le refroldissement très lent. La comparaison des résultats précédents démontre qu'un des effets de l'inanition est d'abaisser le rapport du carbone brûlé pendant la nuit au carbone brûlé pendant le jour. Chez la tourterelle privée d'aliments, la diminution de la combustion du carbone pendant la nuit est donc un peu plus forte que chez la tourterelle suffisamment nourrie; ce fait est d'accord avec l'accroissement qu'éprouve l'oscillation quotidienne de la température, pendant toute la durée de l'inanition. Le Mémoire de M. Boussingault contient l'histoire d'une autre tourterelle mise aussi à l'inanition. Les faits constatés dans cette expérience confirment pleinement les précédents; nous nous contenterons de les rapporter sous forme de tableau. Cette seconde tourterelle, du poids de 176 grammes, brûlait par heure :

De jour. De nuit.

Après i 1 heures d'inanition 0,095 de carb.

36 heures dMnanition 0,073 —

48 heures dMnanilion... 0r,114de carb. —

60 heures d'inanition 0,065 —

84 heures dMnanition 0,077 —

96 heures d'inanition .. • 0,121 —

108 heures d'inanition 0,077 —

Somme 0,235 de carb. 0,387 de carb.

Moyenne 0,1175 0,0775

Il serait difficile de trouver, en physiologie, des expériences dont les résultats présentent une concordance

plus complète; les moyennes déduites de ces deux ol> ser valions sont physiologiquement identiques.

M. Boussingault n'a pas poussé Tinanition jusqu'à ses dernières limites; aucun de ses animaux n'a succombé; il a même sufB de leur rendre leur nourriture habituelle pour les voir revenir très rapidement à leur état normal. Pendant que s'effectue cette réparation successive de tous les éléments perdus et de tous les organes en souffrance, il est curieux de suivre les augmentations rapides de poids de ranimai, et la marche ascendante des combustions respiratoires. Pour ne pas prolonger outre mesure cette discussion, nous nous contenterons d'emprunter au Mémoire de M. Boussingault un exemple très détaillé et très remarquable qui prouve avec quelle facilité, même après une inanition très prolongée, les fonctions de l'économie se rétablissent sous rinfluence d'une alimentation suffisante.

11 s'agit encore d'une tourterelle :

Carbone lirâlë Poids en une heure,

de l*aninial. De jour,

gr. gr.

Avant rcipërience 115,6 0,232

Après 9 Jours d'inanition ....« 112,5 »

On rend à la tourterelle des aliments à discrétion :

Après 24 heures d'alimentation » •.••«..•.• 0,168

Après 72 heares d'alimentation » 0,206

An milieu da 4« Jour 143i7 .i... 0,249

Le 5* Jour 144,5 »

An milieu du 6' Jour 148,0 t . . . 0,259

Lelâ*Jour • 154,0 0,250

Le 20' jour. ... s ....(•.. i . 157;^ • i . . • i • ( • • M

ftOS PHYSIQUE MÂDIGALS.

Ce tableau nous démontre que la respiration, encore très faible vingt-quatre heures après la restitution des aliments , avait déjà repris son type normal dès le quatrième jour. Les combustions respiratoires, continuant à s'élever, dépassèrent leur intensité physiologique entre le quatrième et -le sixième jour, pour ensuite redescendre graduellement, comme l'indique la comparaison des résultats du sixième et du douzième jour. Quant au poids de l'animal, il augmenta très rapidement dans les quatre premiers jours; puis sa marche ascensionnelle se ralentit du quatrième au douzième jour, et ne fit plus que des progrès presque insensibles du douzième au vingtième jour- Phénomènes généraux de rinanition. — Complétons maintenant l'histoire de l'inanition par le tableau qu'a tracé M. Chossat(l) des symptômes généraux présentés par les animaux privés de toute nourriture :

« Restés calmes pendant une partie plus ou moins » grande de l'expérience, par exemple pendant la pre- )) mière moitié, les deux tiers ou la presque totalité de » celle-ci , ils deviennent ensuite plus ou moins agités, » et cette agitation continue aussi longtemps que la cha- » leur animale reste élevée ; quelquefois l'agitation cora- » mence dès le début.

» Le dernier jour de la vie, l'agitation cesse et est » remplacée par un état de stupeur; l'animal, mis en » liberté, tantôt regarde avec étonnement autour de » lui, sans chercher à s'envoler, tantôt ferme les yeux,

(1) Loc. cit., p. 569.

SOURCES DE LA CHALEUR ANIMALE. i!|09

k » comme dans un état de sommeil. Cet état de stupeur

> » s'accompagne d'un {ifFaiblissement graduellement crois-

k » sant; la station devient vacillante et la tète branlante;

i » les orteils, froids et livides, se mettent en boule et em-

I >> pèchent l'animal de se fixer solidement sur le sol ,

\ » quoiqu'il puisse encore se tenir debout en s'appuyant

I » sur le ventre et les ailes ; mais bientôt il tombe sur le

; » côté, et il y reste couché, immobile, comme on l'y

I » place, et sans pouvoir se relever.

r » Enfin, l'animal s'affaiblit de plus en plus, la respi-

» ration se ralentit , la sensibilité diminuegraduellement ;

» la pupille se dilate, et la vie s'éteint tantôt d'une ma-

» nière calme et tranquille , tantôt après quelques

» spasmes, de légères convulsions des ailes, et de la rigi-

» dite opisthotonique du corps. »

A l'autopsie, on trouve tous les organes pâles, décolorés, diminués de poids et de volume ; mais leur texture est restée normale, et l'ofi ne rencontre nulle part de lésion matérielle capaWe de compromettre la vie. Il semble qu'une partie des éléments constituants des divers organes se soit résorbée molécule à molécule, sans porter la moindre atteinte ni à la composition intime, ni à la forme de ce qui a échappé à ce travail lent et progressif de destruction. Chaque organe a perdu une portion de chacun de ses éléments; mais ce qui reste est sain. « On n'imaginerait pas combien les parties intérieures se » trouvent belles et saines chez les animaux qui sont » morts de faim, » avait dit depuis longtemps un grand observateur (1). L'épithélium de l'estomac a seul, et par

(1) RsDf, Collection académigite (partie étrangère), t. IV, p. 499.

ftIO PHYSIQUE MÈOICALK.

places, perdu de sa consistance, et encore ce ramollissement ne s*e$t pas étendu aux couches sous-jacentes. Du reste, toutes les parties de l'économie ne sont pas également attaquées ; M. Chossat a donné un tableau très important (i) des pertes de poids éprouvées par les divers organes et les principaux systèmes :

Le eorps dans soq ensemble ay«nt perdu les. . 0,400 de son poids.

La graisse a perdu les 0»933 —

Le sang 0^750 —

Urate 0,714 —

Le pancréas • • • • 0,641 —

Le foie. . . • 0,520 —

Le cœur 0,448 —

Liotestin 0,424 —

Les muscles locomoteurs 0,423 —

L'estomac • 0,S97 —

Le pharynx et roiophage «.»••• 0,342 ^

La peau. • • • • • . • « 0,333 —

Les reins •••• • 0»319 — ^

L'appareil respiratoire « . . • • 0,222 —

Le système osseui ... • •..* 0,167 —

Les yeui » • . • . . 0,100 —

Le système nerveux . • . • * • . • * • 0,019 —

Les graisses ont donc presque complètement disparu ; le sang, le foie et le système musculaire ont subi des pertes énormes, tandis que Tappareil respiratoire, le système osseux, et surtout le système nerveux ^ ont été à peine atteints.

De ses expériences sur les animaux supérieurs ( olseauit et mammifères} et sur les animaux inférieurs (batra-

(I) loccit.p. 590.

SOURCES DB LA CBALXDR ANIMALE. Ali

ciens, reptiles et poissons), H. Ghossat(l) a déduit les résultats suivants :

Aiiimanx Anlmaos supérieurs, iufériouis.

Darëe moyenne de la vie 9 |oor*,68 226 l^urs.

Fraction du poids initial perdue par jour. . • . 0,0420 0,0021 Fraction du poids initial perdue au moment de la mort 0,397 0,404

Les expériences de M. Boussingault sur la tourterelle confirment les résultats de H. Chossat ; nous avons vu, on effet (page U02)^ qu'une tourterelle du poids initial de 186s%8, ayant été mise à Tinanition, perdit par jour 76%7 de son poids, c'est-à-dire les 0,0412 de son poids initial.

La comparaison de ces résultats nous permet d'établir en principe que, chez les animaux à l'inanition, la mort n'arrive que quand ils ont perdu une portion de leur poids initial sensiblement la même pour tous, et qui s'élève moyennement à 0,4; par conséquent, la durée de leur vie est en raison inverse de la fraction de leur poids initial qu'ils perdent chaque ]our.

CoBdvftian*. ^ L'interprétation de ces faits se pré* sente d'elle-même. L'animal privé de nourriture conti-^ nue à absorber de l'oxygène; il brûle successivement ses graisses, son sang, ses propres tissus; la quantité de chaleur produite est moindre qu'à l'état normal , assez grande encore cependant pour maintenir sa température à un degré élevé et rendre le refroidissement très lent;

(I) £oc.di.,p. 481.

Ai2 PHYSIQUE MÉDIGALB.

mais ranimai se détruit lui-même pièce à pièce, et ses forces s'affaiblissent. Si, à l'exemple de M. Boussingault, on arrête Texpérience alors que cette destruction des organes de l'animal n'est pas encore assez considérable pour que les fonctions les plus importantes soient suspendues, et alors que sa température est encore assez élevée, il suffit de lui rendre les aliments pour le voir revenir très rapidement à l'état normal.

Mais, si l'on pousse plus loin Tinariition, il arrive bientôt un moment où l'animal a éliminé, par lé poumon^ la peau et les diverses voies d'excrétion, une portion éno];me des éléments organiques de son corps ; à cet état , il a perdu de 3 à 5 dixièmes de son poids initial. Alors Télémcnt combustible manque pour entretenir la fonction respiratoire, la production de chaleur diminue considérablement, le refroidissement prend une marche très rapide, la température tombe au-dessous du degré nécessaire au jeu des organes; l'animal meurt par arrêt successif de toutes ses fonctions et sans lésion matérielle importante. // meurt de froid ^ comme l'a dit M. Chossat; et le froid provient de ce qu'il ne trouve plus, dans son corps, de quoi fournir des matériaux combustibles à l'oxygène incessamment introduit par les voies respiratoires intactes.

Lorsque l'animal est ainsi parvenu au dernier degré de marasme par inanition, quand la mort est imminente, il est encore possible de le rappeler à la vie^ à la santé; mais il ne suffît pas de lui présenter les aliments : ses organes sont trop refroidis, il ne peut pas exécuter les mouvements nécessaires pour les saisir. Il ne suffit pas même de gaver les pigeons ou les tourterelles; la tempe-

SOUaCBS DE U CUALEUa ANIMALE. 413

rature du corps s'est trop abaissée pour que la digestion s*opère, Taliment reste intact, rien ne pénètre dans le torrent circulatoire ; Tinanition continue, bien que leur jabot soit plein de grains de maïs. Haia, si alors on place l'animal dans une étuve, si Ton rend artîficieltetnent à ses organes cette température qu'il ne peut plus leur donner lui-même et qui cependant est nécessaire pour qu'ils agissent, peu à peu les fonctions suspendues se rétablissent, l'aliment est attaqué, digéré, des éléments combustibles et des éléments plastiques sont introduits dans le torrent circulatoire; l'animal assimile, se nourrit, brûle une partie des matériaux que lui fournit lé. digestion, et commence à se réchauffer lui-même. Bientôt il devient capable xle maintenir sa température sans le secours de la chaleur de l'élu ve; alors il reprend le libre exercice de toutes ses fonctions, répare ses pertes et remonte graduellement à son poids initial. M. Chossat, en entretenant , pendant quelques jours, une température élevée autour de ses animaux arrivés à Yéiat dé mort imminente, et en leur rendant leur nourriture habituelle en quantité suffisante, est parvenu à les rétablir d'une manière complète.

Les phénomènes de température et de combustion cliez les animaux soumis à l'inanition, la manière dont, sans subir d'altération de texture, leurs organes perdent successivement leurs éléments constituants, le refroidissement rapide et l'arrêt successif de toutes les fonctions dans les derniers moments de leur existence, la nécessité d'un réchauffement artificiel pour leur rendre la possibilité de digérer et de maintenir eux-mêmes leur tempe-

ttiU PflTSiOUB MiDICALB.

rature, la facilité et la rapidité avec lesquelles ils reviennent à leur état normal, lorsqu'ils n'ont pas encore perdu, ou que, sous l'influence d'un réchauffement artificiel, ils ont recouvré la faculté d'introduire, par la digestion, des éléments combustibles dans le torrent circulatoire, constituent un ensemble de faits qui nous paraissent la confirmation la plus belle et la plus décisive des grandes vues physiologiques de Lavoisier.

ARTICLE VIII