CHAPITRE VI

Dli L\ CIIALEUU PRODUITE PAIV LES VÉGÉTAUX.

L'histoire de la chaleur produite par les végétaux se compose de deux parties que nous devons exposer à part. 1" L'étude de leur température propre. 2» La recherche des sources de la chaleur qu'ils développent

ARTICLE PREMIER

La détermination de la température des végétaux présente de très grandes difficultés. Tant que les ob-

TKMPÈRATUaE DES VÉGÉTAUX. 517

servateurs se sont bornés à remploi du thermomètre à mercure, celte question intéressante est restée plongée dîtns la plus profonde obscurité; en dehors de quelques ■" faits relatifs à la germination et de quelques bonnes observations sur la température des fleurs d'un petit nombre de plantes, on ne trouvait, dans les annales de la science, que des opinions contradictoires appuyées ellesmêmes sur des raisonnements à priori ou sur des résultats sans valeur. Dans ces dernières années, grâce à remploi des aiguilles thermo-électriques, les phénomènes "t thermiques des végétaux ont été étudiés avec toute la précision désirable ; les travaux de M. Dulrochet, de ■^ MM. Van Beek et Bergsma ont jeté de vives lumières sur -jy ce point important de physiologie générale.

Agissant d'abord à Vair libre, une des soudures de son appareil thermo-électrique implantée dans le tissu du végétal vivant, tandis que l'autre, simplement recouverte de papier sec pour le mettre à l'abri du rayonnement, était maintenue en équilibre avec la température extérieure, M. Dutrochet constata que souvent l'état thermique de la plante était inférieur à celui de l'atmosphère. Il pensa, avec f raison ,que ce résultat était dû au refroidissement causé par f l'évaporation qui ne cesse jamais de s'opérer à la surface * des végétaux comme à la surface des animaux. Il rem-

f plaça alors le papier sec qui enveloppait une de ses sou-

dures, par une tige végétale de même espèce et de même diamètre que la tige vivante explorée, et récemment tuée par l'immersion dans l'eau à 50 degrés. Dans ce cas, son instrument accusa constamment un excès de température du côté de la plante vivante. Mais, comme on

ii4

518 PHTSIQUB MÉDICALE.

pouvait objecter que, dans un végétal récemment mort, révaporation ne suit pas les mêmes lois que dans un végétal vivant, il se décida à supprimer complètement toute déperdition de liquide par voie d'exhalation, et il adopta (1) définitivement (fig. /il) un appareil calqué sur celui qui lui avait servi dans ses recherches sur la température des animaux inférieurs.

FIg. 41.

c, est une tige d*asperge fraîchement coupée ; on la plonge, par sa partie inférieure, dans un bocal plein d*eau pour qu'elle continue à vivre, rf, est une seconde tige d'asperge entièrement semblable à la précédente, mais récemment tuée par l'immersion dans l'eau à 50 degrés et librement suspendue à une baguette de bois sec.

(I) Ann, d'hist. nat., 2* série, Botaniqae, U XIII, p. 5.

TEMPÉRATURE DBS VÂOÉTAUX. 519

Cette baguette sert aussi à maintenir en place l'appareil thermo-électrique. Toute évaporation étant supprimée sons la cloche remplie d*air saturé d'humidité qui recouvre les deux végétaux, il est évident que l'asperge morte d ne sert qu'à protéger la soudure correspondante contre le rayonnement extérieur; elle peut donc, au besoin, être remplacée par un petit rouleau de papier sec dans lequel l'extrémité de l'aiguille serait implantée. La discussion à laquelle nous avons soumis cet appareil, employé par M. Dutrochet pour la détermination de la température des animaux inférieurs (p. 120), nous dispense d'entrer ici dans plus de détails; nous nous contenterons de dire qu'il nous paraît réunir toutes les garanties d'exactitude et de précision.

La température des végétaux peut être étudiée dans la graine qui germe, dans la fleur qui s'épanouit et dans la tige en train de se développer. Nous examinerons succe sivement ces trois phases distinctes de la vie de la plante,

A. «crminatioii. -^ Une observation facile et de tous les jours prouve que, dans l'acte de la germination, la graine acquiert une température supérieure à celle du milieu ambiant. Quand on entre dans les salles, même bien ventilée», où les brasseurs font germer des masses considérables de grains d'orge, on est d'abord frappé de la température qui règne dans ces germoirs, on se demande s'ils ne sont pas artificiellement chauffés. Avec un peu d'attention, on ne tarde pas à s'apercevoir que l'élévation de température de ces salles a, pour unique cause, réchauffement spontané des grains d'orge eux<mêmes pendant que s'accomplit le phénomène delà germi-

nation. M.Gœppert (1) a entrepris une série de recherches sur ce sujet; lia fait germer plusieurs espèces de graines réunies en tas. Il a constaté que, dans un amas de blé et dans un amas d*avoine en germination, la température s'élevait, en treize jours, de 1°,25 à 18°,75 au-dessus de celle de l'atmosphère. La germination des grains de maïs, de pois, de Un, de Trifolium repem^ de Spergula arvensis, de Carum carvi et de Brassica napus, lai a fourni des résultats analogues. Il a aussi fait germer des amas de petites poriimes de terre, de bulbes axillaires de Lilium figrinum et de bulbes d'ail; dans toutes ces expériences, la température s'est élevée au-dessus de celle de l'atmosphère.

B. Floraison. — Th. de Saussure a publié (2) une très belle étude de l'action exercée par les fleurs sur l'atmosphère et de leur température propre. A l'aide d'une espèce de thermomètre à air très sensible, il a vu la température des fleurs mâles de Cucurbita melo-pepo s'élever à 0%50 aurdessus de celle de l'air ; pour les fleurs femelles de la même plante, l'excès de température ne fui que de 0»,33. La fleur de Cucurbita pepo se maintint aussi à une température supérieure à celle de l'atmosphère; seulement la différence fut moins prononcée. La température de la fleur de Bitjnonia radicans l'emporta de 0*,50, et la température de la tubéreuse de 0%30 sur celle de l'air environnant. De Saussure a soumis beaucoup

(1) Sur le développement de la chaleur dans les plantes vivantes. VieDoe, 1832.

(2) Ann. de cWm. et de phys,, 2* série, t. XXI, p. 279.

TEMPiRATURE DES VÉGÉTAUX. 521

crautres fleurs à ses recherches thermométriques, et toujours il les a trouvées plus froides que Tait* ; cet habile observateur fait remarquer, avec raison, que ce résultat négatif doit être attribué à l'iiifluence de l'évaporation dont il n'avait pas cherché à se garantir.

Lamarck, le premier, fit connaître en 1777, sans le mesurer^ l'excès considérable de température que présente le spadice de VArum italicum au moment de l'épanouissement de la spathe. Depuis <^ette publication^ l'attention des observateurs s'est surtout tournée vers l'étude des phénomènes thermiques des fleurs des diverses plantes de la famille des aroïdes. Senebier, de Saussure, MM. SchuUz, Vrolik et Vièse se «ont successivement occupés de recherches de ce genre, et tous s'accordent pour confirmer l'exactitude du fait annoncé par Lamarck. Le travail le plus considérable sur ce sujet, dont la science se soit enrichie, est le Mémoire publié par M. Dutrochet (1) . Ses observations ont porté sur VArum maculatum. Nous en donnons ici les principales conclusions : * 1" L'échauffement du spadice a tous les caractères d'un accès de fièvre quotidienne; il se manifeste par paroxysmes offrant leur maximum dans la journée et leur minimum dans la nuit.

2'* Les paroxysmes commencent à se prononcer d'une manière sensible au moins deux jours avant l'épanouissement de la spathe; mais, dans ce cas, à l'heure du maximum, l'excès de la température du spadice sur celle de l'air ne dépasse pas 0%28.

n. des sciences nat. Botanique, S' série, t. XIH, p. 65.

txU.

522 PHYSIQUE MéDlGALB.

3" Le jour de répanouissement de la spathe, le paroxysme acquiert une intensité très remarquable, il a son siège principal dans Textrémité du spadice terminée en massue et constituée par des fleurs mâles avortées. Le maximum a lieu une heure et demie après répanouissement ; Texcès de la température de la massue sur celle de Tair s*élève à 10", 40. D'ailleurs, la température diminue de l'extrémité du spadice à sa base, c'est-à-dire que le phénomène est moins marqué dans les fleurs mâles /fertil€S(\\jie dans la massue, et encore moins dans les fleurs femelles que dans les fleurs mâles. Cet excès de température diminue peu à peu, disparaît complètement dans la massue pendant la nuit, et se soutient à un très faible degré dans les fleurs mâles fertiles,

U° Le lendemain de l'épanouissement de la spathe, un nouvel accès de fièvre se prononce, mais son siège principal est dans les fleurs mâles fertiles. Les fleurs femelles y participent, quoique à un moindre degré; la massue le ressent à peine. Dans les fleurs mâles, l'excès de température, au moment du maximum, ne dépasse pas 7', 78; ' dans les fleurs femellçs, l'excès de température ne dépasse pas 3 ou 4 degrés, et, dans la massue, cet excès ne s'élève qu'à 0°,06. Ce second paroxysme, qui détermine l'émission du pollen, est moins prononcé que le premier; d'ailleurs, il diminue peu à peu, s'éteint dans la nuit pour ne plus reparaître. Pendant la durée de ce deuxième paroxysme, la température propre du spadice est nécessairement plus élevée vers le milieu de sa hauteur qu'à sa base et qu'à son extrémité libre terminée en massue.

5* Le deuxième accès de fièvre, celui qui détermine rémission du pollen et qui siège surtout dans les fleurs mâles fertiles^ se prononce môme lorsque la plante tout entière est soustraite à Tinfluence de la lumière et maintenue dans l'obscurité la plus complète.

Ce caractère paroxystique des phénomènes thermiques des fleurs des aroïdes avait déjà été nettement signalé par Hubert (1). Cet observateur a constaté, à l'île Bourbon, que le spadice deVArumcordifolium^ au moment de répanouissement de la spathe, acquiert une température supérieure de 25 degrés à celle du milieu ambiant; il a aussi prouvé que la température des fleurs mâles fertiles surpasse de 11 degrés celle des fleurs femelles. En 1834, M. Ad. Brongniart (2) a fait une très belle étude de la température du spadice de la fleur de Colocasia odora. Dans ses expériences, les accès de fièvre quotidienne se prolongèrent pendant six jours, et l'excès de température ne dépassa pas 1 1 degrés. MM.Van Beek et Bergsma (3) ont, à l'aide d'aiguilles thermo-électriques, confirmé l'exactitude des résultats publiés par M. Brongniart; seulement ils ont vu la température propre du spadice de la fleur de Colocasia odora atteindre un maximum de 22 degrés.

L'existence de plusieurs paroxysmes successifs et de siège différent explique la divergence des opinions émises

(1) Joum. de ph^s. 1804, t. LIX, p. 280.

(2) Nouv, ann. du Muséum d'hist. nat.f t. III, p. 145.

(3) Comptes rendus des séances de VAcad, des sciences, t. VIII, p. 454.

à propos (le la distribution de la température propre du spadice. Les résultats de M. Dutrochet prouvent, en effet, que, si les observateurs, qui ont fixé leur attention sur la période d'épanouissement de la fleur, ont trouvé la température du spadice décroissante de la massue à la base, ceux qui ont étudié la période de rémission du pollen ont dû constater le maximum de température dans les fleurs mâles fertiles. Du reste, tous s'accordent pour donner, aux fleurs mâles, une température supérieure à celle des fleurs femelles; ce résultat est important et nous servira plus tard à établir la cause de cette production de chaleur.

C. Végétation. — La germination et la floraison ne sont que des phases très limitées de la vie des plantes. Pour se faire une juste idée de leur physiologie, il faut nécessairement rétudier dans le corps même du végétal, dans les organes de sa nutrition et de son accroissement; c'est le seul moyen de saisir la vie végétative en action. J. Hun ter, Schaepf, en Amérique, et plus tard Nau, ont essayé de déterminer la température propre des végétaux en pratiquant un trou dans le tronc des gros arbres, et en enfonçant profondément un thermomètre dans l'épaisseur des couches ligneuses. Cette manière de procéder n'a conduit et ne pouvait conduire ces observateurs qu'à des résultats de nulle valeur. D'abord, ils s'adressaient ainsi à des parties ligneuses endurcies, dans lesquelles, comme le fait très bien observer M. Dutrochet, la vie végétale est éteinte ou du moins très faible et très obscure. En second lieu, le réservoir de leurthermomètre baignait dans le courant de sève ascendante; et

celte sève, qui n*a pas encore été élaborée, monte rapidement des racines aux feuilles, apportant avec elle la température du sol dans lequel elle a été puisée. Enfin, le tissu végétal étant très mauvais conducteur de la chaleur, surtout dans le sens perpendiculaire aux fibres, les varia • tions thermiques de l'atmosphère ne peuvent se communiquer que très lentement et très difficilement à travers les couches ligneuses. Cela fait que la température du centre du végétal n*est jamais la traduction deTinfluence do rétat actuel du milieu ambiant. Aussi, dans toutes ces recherches, a-t-on trouvé, entre la température de Tarbre et celle de l'atmosphère, une différence d'autant plus considérable que les variations extérieures étaientelles-mômes plus rapides et plus intenses, et d'autant plus faible que la température extérieure était restée plus longtemps stationnaire. Schubler (1) a répété toutes ces expériences, mais toujours par le même procédé vicieux; agissant par grandes moyennes, il a vu que l'arbre a généralertwînt une température inférieure à celle de l'air. Ce dernier résultat est la conséquence directe et nécessaire de l'évaporation continuelle des liquides dont le tissu végétal est imbibé.

M. Dutrocliet(2), agissant plus conformément aux indications de la saine physiologie, a fait porter exclusivement ses observations sur le tissu herbacé, sur les parties vertes actuellement en voie de développement ; c'était le moyen de saisir les phénomènes de la vie végétative au

(1) Ânn, de Poggendorft vol. X, 1827.

(2) Ann, des sciences nat. Botanique, 2* série, t. XIIl, p. 5.

526 PHYSIQUS MÉDICALE.

moment de leur maximum d'activité. If a, d'ailleurs, pris les plus grandes précautions pour se mettre à Tabri du refroidissement causé par l'évaporation des sucs.

Tiges. — M. Dutrochet a d'abord prouvé que la température propre, traduite par un excès de la température delà plante sur celle de l'air, atteint son maximum dans la portion de lajeune tige placée immédiatement au-dessous du bourgeon terminal. Cet excès s'affaiblit graduellement à mesure qu'on descend vers des parties plus anciennes de la tige, et toute température propre appréciable disparaît partout où les cellules de la moelle se remplissent de gaz et où le tissu ligneux de nouvelle formation succède au tissu herbacé. Le développement de la tem^ pérature propre de la plante se fait par paroxysmes quotidiens qui correspondent exactement aux mouvements diurnes du soleil au-dessus de l'horizon. C'est le matin, vers le point du jour, que l'excès delà temi>érature de la lige sur celle de l'air commence à devenir sensible; il augmente graduellement, atteint son maximum aux environs de midi, puis décroît dans le reste de la journée, et, en général, disparaît complètement dans la nuit pour recommencer le lendemain . A son maximum, cet excès do température a varié entre 0%09 {Lactuca sativa) et O^S^ {Euphorbia lathyris). L'heure du maximum, variable d'une plante à l'autre, a oscillé entre dix heures du matin {Itosa canind) et trois heures de l'après-midi {Lactuca sativa). Quelques plantes, telles que le Cactus flagelliformis, conservent, même pendant la nuit, une température propre appréciable. Quand une jeune tige est plongée dans l'obscurité complète, le paroxysme quotidien

continue, mais diminue d'intensité pour disparaître complètement vers le troisième ou quatrième jour; puis, quand on lui rend la lumière, le paroxysme recommence ; très faible d'abord, il suit une marche graduellement ascendante, et finit par reprendre, au bout de quelques jours, son intensité première. D'ailleurs, comme toutes les fonctions des plantes sont puissamment influencées par la température extérieure, M Dutrochet fait observer que, pour obtenir des résultats satisfaisants, il ne faut pas agir à une température trop basse ; c'est surtout quand l'air est à 15 degrés et au-dessus que les phénomènes thermiques se prononcent nettement, et que le moment est bien choisi pour des études de ce genre.

MM. Van Beek et Bergsma (1) ont fait des observations du même genre avec des aiguilles thermo- électriques; ils ont trouvé la température de la hampe d'une jacinthe à un degré environ au-dessus de celle de l'air environ* nant.

Feuilles. — Sur une feuille de Sempervivum tectorum^ M. Dutrochet a constaté une température propre de 0",03. Ce résultat, malgré le peu d'intensité du phénomène, a une grande valeur parce que son exactitude a été vérifiée par de« expériences souvent répétées. M. Van Beek (2) a étendu ces expériences à des feuilles de Sempemvum spaiulatumei de Sedum cotylédon ; il a prouvé que la température propre de ces feuilles se prononce par paroxysmes quotidiens. Au moment de son maximum^ l'excès de tem-

l (1) Comptes rendus des séances de VAcaâ, des sciences, t. IX »

(2) Loc. cit., t. X, p. 36.

528 PHYSIQUU MÉDICALE.

pérature de la feuille de Sedum cotylédon s'éleva à 0%25.

Fruits. ~ Tant que les fruits sont verts et, par conséquent, en voie de développement, ils se conduisent comme les tiges et les feuilles. Le minimum de température propre constaté est de 0%06 {poire verte); le maximum s'est élevé à (i^,\^ {cône vert de sapinette, fruit vert de Liriodendron tulipiferd). Dès que les fruits sont cueillis, ils perdent rapidement toute trace de température projyre.

Racines. — Déjà M. Dutrochet avait constaté que toute trace appréciable de température propre disparait dans cette partie blanche delatige d'asperge qui est cachée sous terre, tandis que l'excès de la température de la tige sur celle de l'air est 1res marqué dans le voisinage du gros bourgeon terminal. Dès lors, on devait s'attendre à ce que les phénomènes (Sq température propre fussent nuls ou peu prononcés dans les racines et les tiges souterraines. M. Dutrochet, en effet, dans un très grand nombre d'expériences, a obtenu quelquefois des indications faibles d'une température propre; mais il déclare, lui-raéme. que ces résultats ont trop peu de netteté pour conduire à aucune conclusion satisfaisante.

Champignons. — M. Dutrochet a aussi expérimenté sur un petit nombre de champignons, et toujours il a constaté l'existence d'un excès notable de la température de la plante sur celle de l'air ambiant. Ces expériences ne sont ni assez multipliées, ni assez variées pour pouvoT affirmer que la température propre des champignons est, comme celle des tiges végétales, soumise à un paroxysme diurne. Les champignons pouvant se développer sans le secours de la lumière, il eût été curieux de rechercher

TEMPÉRATURE DBS VÉGÉTAUX. 529

l'influence exercée sur leur température propre par Tob-

scurité prolongée ; c'est un point de physiologie végétale

' que M. Dulrochet a laissé dans le doute. Nous rapportons

ici, sous forme de tableau, le résultat de ses expériences :

L'agaricus colabrious a préseoté un excès de tem-

péralurc de 0,10

L'agaricus annularis 0,10

'^ L'agaricus eburneos 0,20

■i Le lyooperdoo hirtam 0,26

,/ Le boletus «ereas 0,45

Considérées dans la graine qui germe, comme dans les

■' organes de la reproduction et les parties en plein travail

J^ de végétation, les plantes, par la variabilité de leur étal

if' thermique et le peu d'élévation de leur température

"' propre, se placent à côté et à la suite des animaux infé-

^ rieurs. Nous avons vu quelles difficultés on rencontre à

'' chaque pas dans l'exploration des phénomènes de la ca-

t loriGcation des végétaux; cependant, toutes les fois que

H l'expérience a été instituée avec les précautions conve-

i nables pour écarter ou compenser les causes d'erreur, l'observation directe nous a démontré que la tempéra-

^ turc des plantes, prises dans les conditions normales de

' leur développement et de leur existence, est supérieure

^ à celle du milieu ambiant.

ARTICLE II