CHAPITRE I

Biologie des espèces venimeuses.

Quelques faits généraux peuvent être établis relativement au genre de vie des Poissons venimeux. Ce sont fréquemment des espèces sédentaires, et, lorsque dans un groupe naturel d'espèces on en rencontre de venimeuses, on peut d'ordinaire établir une gradation marquée depuis les plus petites, où le pouvoir nocif est maximum, jusqu'aux plus grandes, où lappareil à venin est rudimentaire ou absent.

Les habitudes sédentaires des Vives ont été connues de tout temps. La petite Vive surtout (7r. vipera) se tient constamment enfouie dans le sable (1). Le fait est moins sûr pour la Vive commune (77. draco) et les deux autres espèces (7r. radata et Tr. araneus) espèces vivant à des profondeurs plus grandes. Bottard fait justement remarquer (2) que les couleurs vives qui distinguent 77. draco s'accordent peu avec l’enfouissement dans le limon, dont parle Lacépède. On sait ce que valent le plus souvent les assertions de ce dernier auteur sur la biologie des animaux qu'il décrit. Quoi qu'il en soit, fr. vipera est, des quatre espèces de Vives de nos côtes, la plus petite, la plus redoutée par ses piqûres, et la mieux pourvue comme appareil à venin. |

(x) D'après Couch, la Vive se prend souvent au filet flottant, par une trentaine de brasses, toujours dans les filets relevés le matin, comme si elle montait seulement pendant l'obscurité de la nuit. Certains pêcheurs prétendent l'avoir vue nager près de la surface. J. Coucu, Fisches of the Brit. Islands. London, 1869, p. 42, vol. IT.

(2) Borrarp, loc. cit., p. 98.

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Les mœurs des Uranoscopes sont très semblables; Rondelet a parfaitement décrit, chez U. scaber, l'enfouissement dans le sable, et l'artifice dont use l'animal pour attirer les Poissons, à l’aide du singulier appendice qu'il peut faire sallir «entre la langue et la mâchoire basse »; et qui estun prolongement charnu de la membrane intermandibulaire. D'après les renseignements que nous tenons de M. Diquet, U. y-gréæcum s'enfouit également dans le sable où ilest à peu près invisible. Sa couleur brunâtre se rapproche d’ailleurs beaucoup de celle d’'U. scaber (1).

Les Cottes, d'après Moreau (2), se cachent à marée basse dans les trous et les petites flaques d’eau, sur les plages de varech. Les Callionymes se tiennent aussi sur le fond, et s’enterrent probablement de sable.

Les Scorpènes ont de semblables mœurs sédentaires.

La Rascasse se tient dans le sable, ou abritée sous des Algues, dans des fonds rocheux. Les espèces exotiques que nous avons eu l’occasion d'examiner, à Djibouti (3), se tenaient dans les anfractuosités des récifs, comme moulées dans la cavité de la roche, et presque invisibles par un examen superficiel, à cause de leur homocthromie; Scorpæna Plumieri, d'après M. Diguet, possède également cet habitat. Les Pteroïs, les Amphacantes sont aussi des Poissons des récifs.

Les Synancées sont à ce point de vue un exemple typique, peu de Poissons sont aussi nettement sédentaires, et peu aussi, sans doute, possèdent un tel pouvoir nocif.

Nadeaud (4), après lui MM. Ingouf, Pradier et Heinsch (5),

(1) U. y.-græcum ne possède, d'après notre propre observation, aucun appareil à venin. La sédentarité n'entraine donc pas toujours la qualité venimeuse.

(2) Moreau, Poissons de France, t. II, p. 305.

(8) H. Courière, Note sur les récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Museum n° 6, p. 274, 1898.

(4) NaprauD, Thèse, Montpellier, 1864.

(5) L. Varrranr, Faune ichthyologique des Pomotou. Bull. Soc. Philom., XI, p. 49, 1886.

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etenfin Bottard (1), ont observé les mœurs de la Synancée. Ce poisson possède une aire de distribution très répandue, comprenant toute la région Indo-Pacifique intertropicale, il est fort commun, en particulier à Bourbon, où Bottard l'a étudié, et à Tahiti, d'après des renseignement oraux que nous tenons de M. le Lieutenant de vaisseau Blaise. La Synancée vit dans les trous des roches madréporiques, mais, en été, lorsqu'elle trouve un fond sableux convenable, — ce qui est fréquent entre les ilots minuscules qui découpent la table du récif — elle s'y enterre à l’aide de ses pectorales, avec lesquelles elle fouille Le sable. Ces nageoires, comme le décrit très bien Bottard, sont animées d'un mouvement progressif d'ondulation qui se transmet de bas en haut, et il en résulte un courant ascendant qui entraine le sable et le laisse se déposer sur le dos de l'animal, dont seule émerge la tête osseuse. La dorsale est alors rabattue le long du dos, et invisible. Ainsi masquée, la Synancée attend sa proie, qu’elle happe au passage ; sa couleur présente de nombreuses variations, elle est noire dans les sables basaltiques, gris jaunâtre dans le sable madréporique, rougeàtre ou brune, et Bottard insiste avec raison sur ce fait, qui a pu faire admettre des espèces trop nombreuses dans le genre Synanceia. Cette couleur est du reste masquée d'ordinaire par une couche de « drap marin » fait de débris d’Algues, de grains de sable, de fétus de paille.

Ces fragments se fixent sur le corps de Fanimal, grâce au mucus épais et visqueux que sécrètent les glandes cutanées, et Bottard n’est pas éloigné de penser que c’est à le véritable rôle de ces dernières. Quoi qu’il en soit, le fait, bien observé, d’'Algues se développant sur le Poisson, témoigne, comme le dit Bottard, de son immobilité complète et de longue durée. C’est là un mode de déguisement que lout le monde a pu observer sur quelques Oxyrhynques de nos côtes, tels

(1) Borranp, Thèse, Paris, loc. cit., p. 31.

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que Pisa et Inachus, qui portent sur leur dos une faune et une flore variée, et dont les mouvements sont mesurés et très lents.

Il est à noter que la Synancée, comme l'avait remarqué Commerson, résiste longtemps après sa sortie de l’eau, ce qui tient sans doute à la disposition des ouvertures operculaires, closes sur le vivant, sauf un espace arrondi muni d’une sorte de clapet musculeux.

Les Batrachidés du genre Thalassophryne se tiennent probablement aussi enfouis dans le sable ou la vase. Les observations biologiques sont à peu près nulles sur ces Poissons, on ne connait en particulier aueun cas de blessure par leurs épines envenimées si parfaites, mais on peut conjecturer leur habitat par leur couleur sombre, leurs pectorales disposées pour fouir et leurs yeux situés à la région dorsale de Ia tête, près de la ligne médiane.

Les Siluridés sont très généralement sédentaires. Beaucoup d'espèces peuvent résister à la dessiccation des marais ou des lagunes saumâtres où ils se plaisent, et vivre dans la vase humide.

Les Plotoses, qui sont venimeux, ont à peu près les mœurs de nos Vives, ils reposent sur le fond ou s’enfouissent dans le sable.

La présence d’un appareil venimeux chez les Raies armées est, comme nous l’avons vu, non démontrée encore et beaucoup d'auteurs ne croient pas à sa présence. Tous ces Poissons sont essentiellement des animaux de fond, se tenant étalés sur le sable, à demi enfouis. Ils ne sont point cependant sédeñtaires au sens propre du mot, et nagent vigoureusement, avec l'allure lourde d'énormes papillons.

Rondelet a dépeint pittoresquement cette façon de progresser chez Myliobalis aquila « la Glorieuse », qui « nage comme en gravité », ainsi qu'un cheval vigoureux bien pansé, bien har-

naché... » (x).

(1) Histoire entière des Poissons, de G. Rondelet, Lyon, 1558.

Gumilla (1), Schomburgh (2},Crevaux (3), donnent surles Raies armées des fleuves sud-américains des notions concordantes : à demi cachées dans Le sable, attentives au bruit, elles parais- ‘sent avoir conscience de leur arme dangereuse, et leur nombre rend périlleuse la traversée des cours d’eau, si l’on n’a soin de les éloigner d'abord en sondant les gués. Le pouvoir de diriger avec précision les cou ps de leur aiguillon caudal contre un ennemi éventuel est aflirmé par la plupart des auteurs anclens, Gesner, Salviani, en particulier, il l'est également par Schomburgh; on trouve dans Brehm (4), comme résumé de ces opinions, que la Pastenague peut enlacer sa queue autour de l’objet attaqué, pour enfoncer son aiguillon, et lancer celuiciavec la sûreté et la rapidité d’une flèche.

C’est en s'appuyant sur les faits précédents que Dissard et Noë (5) ont proposé une théorie, fort séduisante par sa simplicité, pour expliquer lPexplication d'un appareil à venin chez les Poissons. Les espèces venimeuses, disent-ils, sont toutes sédentaires. De ce fait, elles n’ont aucunement besoin d'un appareil venimeux, les proies s'offrent à elles sans effort, elles échappent d’autre part à la destruction par les espèces ennemies. D'ailleurs, l'usage de cet appareil à venin est rendu presque impossible par suite de sa position dans la bouche, sur l’opercule, sur les nageoires. Si donc les Poissons sédentaires possèdent un appareil venimeux, c’est parce que les conditions où ils vivent entraînent la valeur moindre du coeflicient de respiration, diminuent l'apport des radiations ambiantes, l’oxygénation du milieu, amènent le ralentissement de l’hématose. Pour ces raisons, il s'établit une activité plus grande de la vie anaérobie et la formation de venins.

(1) Gumicca, Hist. naturelle de l'Orénoque. Avignon, 1758, t. III, p. 127.

(2) Scaomsurcu, Reise nach Guiana, Bd Il, p. 37, Bd LIT, p. 642.

(3) Crevaux, Arch. de méd. navale, n° 37, p. 50, 188r.

(4) Brenm, Les Poissons, p. 172.

(5) Dissarp et Noë, Sédentarité des Poissons venimeux. C. 2. Soc. Biologie,

Il y a plus d’une inexactitude dans cet exposé, dérivé de la belle conception de A. Gautier sur la formation des leucomaïines toxiques. Et d’abord, les plus subtils raisonnements ne tiennent pas contre un fait. Pour si inutiles qu'on les suppose, les appareils à venin existent et il suffit de jeter un coup d'œil sur les chapitres qui précèdent pour s’apercevoir qu'ils fonctionnent souvent avec une regrettable perfection. De ce qu'un animal est sédentaire, s'ensuit-il qu’il soit à l'abri de tout ennemi et que tout moyen de défense lui devienne inutile ? IL nous semble que les choses se passent de facon exactement opposée ; lorsque, dans un groupe d'animaux acüfs, quelquesuns évoluent de facon à devenir sédentaires, on observe constamment chez eux une augmentation corrélative des moyens d'attaque et de défense. Pourquoi les Méduses pélagiques et passives, — ce qui équivaut à la sédentarité — protégées par leur transparence comme la Synancée l’est par son homocthromie, possèdent-elles des organes urticants, de même que les Actinies, sedentaires celles-Ià. Pourquoi les Holothuries se défendent-elles en enveloppant l'ennemi dans le gluant et inextricable réseau des filaments qu’elles rejettent? Pourquoi un Pénée, Crustacé nageur, ne possède-t-il aucune trace des pinces d’un Alphéidé (2), où la puissance de ces appendices croit avec la sédentarité ? On pourait citer de semblables exemples par centaines.

En second lieu, l’appareil à venin des Poissons est-il si mal approprié à sa fonction probable, parce qu'il est localisé dans la bouche sur les opercules ou les nageoires ? Où les auteurs de cette assertion voudraient-ils donc le voir placé...? Tous les pêcheurs savent, et tous les observateurs soigneux ont vérifié que la Vive érige sa première dorsale au moment où on la saisit. Pennant (3) puis Couch (4), Yarrell (5), insistent,

(1) À. Gaurier, Les loxines microbiénnes. Paris, 1898.

(2) H. Courière, Les Alpheidæ. Ann. des Sc. nat., t. IX, 1899, p. D23. (3) Pexxaxr, British Zooiogy, éd. de 1576, in-8.

(4) Couca, f'isches of Brit. Islands, p. 42, vol. IT, 1860.

(3) Yarrezr, British fisches, vol. I, p26, 2e 6d."r847.

avec trop d’imporlance peut-être, sur la sûreté avec laquelle le poisson dirige ses coups et peut blesser même si on le touche dans la région caudale. Couch rapporte entre autres le cas de deux personnes blessées par une Vive qu'un Chien avait découvert dans le sable, et de trois pêcheurs successivement atteints par le mème poisson, en voulant le retirer de la ligne où il s'était pris.

Bottard dit également que la Syÿnancée relève à volonté sa nageoire dorsale lorsqu'elle à conscience d'un danger. Les Cettes font sallir leurs opercules épineux en les écartant du corps. Le Batrachoïde observé par M. Blaise sur la côte du Chili faisait à volonté saillir les épines venimeuses de sa première dorsale. Rondelet a bien remarqué la difficulté avec laquelle on peut saisir une Scorpène sans se blesser, à cause de la multiplicité de ses épines.

Tous ces appareils venimeux, y compris celui de la Murène, situé dans la bouche, ont un caractère éminemment défensif ; cest un point sur lequel Bottard, en particulier, insiste à plusieurs reprises, et qui pourrait être étendu à tous les animaux qui en sont pourvus, Hyménoptères venimeux, Scorpions, Ophidiens venimeux, ete. Lorsque le venin est employé par l'animal pour paralyser une proie très grosse, par exemple, c'est encore là presque de la défensive.

Il nous semble donc que si certains Poissons possèdent un appareil à venin, cette arme leur est un moyen de défense utile, et situé de façon à produire l'effet le plus efficace dans ce sens. Mais de plus, et contrairement encore à l’assertion de Dissard et Noë, nous ne voyons pas clairement le rapport entre la présence de glandes à venin et la suractivité de l’anaérobiose chez les Poissons sédentaires. Les auteurs ne nous apportant d'autre expérience que leurs propres conjectures, il se pourrait d'abord que les conditions défavorables d’habitatauxquelles ils font allusion eussent une portée beaucoup moindre qu'ils se l'imaginent sur les échanges fonctionnels de l'animal: mais cette influence profonde existât-elle, il nous semble qu’elle devrait se traduire par l'accumulation des leucomaïnes pro-

res

duites dans les parties les moins oxygénées, telles que les masses musculaires profondes. Pourquoi la substance toxique ainsi produite serait-elle mise en réserve dans une partie glandulaire située à la base d’une épine puisque, d’après Pafirmation des auteurs, un tel dispositif, qui ressemble si fort à un appareil à venin, est parfaitement inutile à l'animal qui le porte ? Nous savons de plus, par les expériences de Calmette, que les glandes à venin, au moins chez les Ophidiens, sont bien chargées d’élaborer la substance toxique, laquelle diffère par ses propriétés de celle que renferme le sérum des mêmes Serpents.

On comprendra facilement que, dans cette critique, nous ne voulons nullement mettre en cause la belle conception de A. Gautier. Sans doute, les tissus dont les éléments fonctionnent comme anaérobies produisent des leucomaïnes, dont plusieurs sont toxiques, et les Poissons vénéneux nous en offriront de multiples exemples, mais nous croyons que la sédentarité n’est en cause que d’une façon tout à fait secondaire, si même elle intervient. On n'aura point, croyons-nous, la pensée de l'invoquer pour expliquer la toxicité des glandes génitales d’un Barbeau ou d’un Tétrodon ou encore la toxicité du sang de Thon et l’altération très rapide dont la chair de ce dernier Poisson est parfois le siège.

Un fait, par contre, se dégage de l'étude des Poissons venimeux, fait que Bottard a parfaitement mis en lumière (1): la possession de ce moyen de défense est l'apanage des petites espèces, et on Île voit rapidement s’atténuer et disparaître lorsqu'on passe, dans une même famille de Poissons, des formes exiguës à celles de grande taille. La Trachine vipère est plus redoutable que la Vive commune, dont la taille est notablement supérieure, ilen est de même pour Scorpena porcus, mieux pourvue que la grande Scorpène (Sc. scrofa). Parmi les Siluridés, les Plotoses, de taille très faible, sont seuls pourvus

(1) Borrar», loc. cit., p. 56.

en es

d'appareils à venin. Le genre de vie de tous les Poissons de celte famille est pourtant le même, et si la sédentarité était vraiment la cause de la qualité venimeuse, les Siluridés vivant dans la vase à demi desséchée devraient posséder «& fortiori celte qualité, qui pourtant leur manque (1). La dégradation progressive de l'appareil à venin s’observe encore chez les diverses espèces de Cottes, chez les Batrachidés, avec une grande régularité, les espèces de grande taille étant les moins bien pourvues. Chez les Poissons, comme dans les autres groupes d'animaux où il se rencontre, l'appareil à venin est l’arme insidieuse des espèces faibles, auxquelles l'offensive est interdite.

Bottard remarque également que le développement et la fréquence des appareils venimeux sont proportionnels à leur mobilité, qui implique leur usage plus fréquent. Cette notion se concilie mal avec l’assertion du même auteur, que la Synancée, lorsque les vésicules venimeuses de sa dorsale sont rompues, est incapable de reformer une nouvelle provision de venin. Nous ne croyons pas que l'expérience unique, — et de quelques jours seulement de durée — effectuée par Bottard, soit suflisante pour conclure dans ce sens. À propos du Plotose, le même auteur dit d’ailleurs avoir observé la restauration de l’épine vulnérante, après qu'elle s’est brisée dans la plaie (laurscil:,;°p: gi).

L'époque du frai augmente l'activité des glandes venimeuses en même temps que la toxicité du produit sécrété. Plusieurs espèces, d’après Bottard, telles que la Perche, les Cottes, ne possèdent de cellules à sécrétion apparente qu'à cette époque. C'est là un fait bien connu également pour les Reptiles venimeux de nos contrées et particulièrement pour la Vipère. Les

sérums toxiques des Reptiles et des Serpents présentent de

(1) Rappelons à ce sujet la remarquable observation de Corre, citée au chapitre précédent, d’après laquelle Bagrus barbatus jeune posséderait un appareil venimeux

qui s’atrophie chez l'adulte.

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grandes variations dans leur activité, et les Poissons toxicophores, tels que Tetrodon, sont particulièrement nocifs au moment où leurs glandes génitales ont leur maximum d'activité. Dans cet ordre d'idées, on peut probablement invoquer comme cause l’anaérobiose des éléments anatomiques, dont la suractivité n’est pas accompagnée d’une suroxygénation Correspondante.

Une autre analogie entre les Poissons toxicophores et les Poissons venimeux est que les uns et les autres, à de rares exceptions près, sont propres aux mers intertropicales, etne se rencontrent point dans les eaux douces. Nous croyons prudent de ne point hasarder d'explication sur ces points, de même que sur cette autre question que pose Bottard, à savoir si l'appareil à venin des Poissons est une organe en voie de disparition ou d’accroissement. L'aveu de notre ignorance vaut mieux, à notre avis, qu'une hypothèse risquée.