APPAREILS SENSORIAUX EXTERNES AGISSANT PAR CONTACT IMMÉDIAT
Çrcmtcre fspùc.
APPAREIL DU. TOUCHER ACTIF
A. Considérations générales sur cet appareil.
Si nous devions classer le toucher volontaire d'après le degré de complication qu’il suppose à l’organistue , et par conséquent d’après le moment de son apparition dans la série, nous devrions lui assigner la place la plus élevée et le mettre même au-dessus de la vue et de l’ouïe 5 mais, envisagé dans sa nature, je veux dire sous le rapport de la sensation qu’il procure comparée à la sensation tactile générale, et dans son organe essentiel, il redescend de ce rang élevé et mérite à peine le titre de sens spécial ; «car ce sens n’est que le toucher porté a sa plus haute puissance, le toucher voulu, exécuté avec intelligence. Le simple toucher passif ne donnait à l’animal qu’une connaissance générale du monde extérieur,* il l’avertissait d’une certaine résistance au-dehors de lui; il mesurait à peine le degré de cette résistance et le rapport des températures extérieures avec celle de l’être sentant; il appréciait encore le déplacement des corps en contact avec celle-ci; mais ce sens n’allait pas plus loin ])ar lui-même. 11 lui fallait, pour franchir cette limite et pour acquérir toute l’activité et toute la précision dont il est susceptible , l’intervention d’un certain degré d’intelligence et de volonté , et le secours d’une disposition particulière dans
APPAREIL DU TOUCHER ACTIF
les organes sous-cutanés , qui mît la surface sensoriale à la disposition et sous la direction de ranimai. Avec ces secours, le toucher devient aple à donner la mesure plus ou moins exacte des sensations diverses qu’il n’éprouvait que vaguement dans son état de passiveté • il peut apprécier rélendue d’un corps en se mettant en rapport avec la succession des points de résistance que ce corps lui oppose, sa forme j)ar la direction de ces points de résistance appréciés ou simultanément ou successivement j il peut faire connaître la proximité ou l’éloignement des êtres qui sont à sa portée par le temps qu’il met à parvenir jusqu’à eux.
Ainsi les sensations que donne le toucher actif sont essentiellement les mêmes que celles qui sont fournies par le simple toucher; elles n'en diffèrent que par leur netteté, que parce qu’elles précisent et complèt ent ce qui jusqu’alors demeurait vague et incomplet; mais les conditions organiques que réclame ce sens n’en sont pas moins assez prononcées pour nous engager à distinguer son appareil du tégument général , et pour nous autoriser à ne pas en séparer l’hisloire de celle des appareils des sens véritablement spéciaux; aussi bien le toucher comparé à ceux-ci a-t-il une spécialité aussi réelle que celle d’aucun d’eux.
C’est toujours à l’extrémité des appendices que nous trouverons l’appareil du toucher actif, comme il est aisé de le concevoir. Pour le former, la peau et les parties sous-jacentes se modifierontde manière à réunir la double condition d’un organe qui doit, et sentir les corps , et pouvoir s’appliquer aussi exactement que possible sur eux, pour apprécier leur forme. En conséquence , le tégument nous offrira un derme très flexible, surmonté de petites saillies ou papilles, une couche vasculaire peu considérable , des nerfs très nombreux , dont les extrémités viendront s’épanouir sur les papilles du derme ; en même temps l’épiderme s’amincira , mais ne disparaîtra jamais complètement; sa présence est en effet nécessaire pour limiter la sensation qui , trop vive sans cela, deviendrait douloareuse et ne remplirait plus sa destination. De leur côléj
EIV GÉNÉRAL.
les parties sous-jacentes à la peau se disposent de la manière suivante: le tissu cellulaire forme, au-dessous d’elle, une sorte de coussinet élastique , qui sert tout à la fois à prévenir une pression douloureuse de la peau contre les parties dures, et à lui fournir le moyen de se mouler plus exactement sur les corps qu’elle doit sentir. Outre cela , et toujours pour cette dernière fin , l’appareil entier se trouve divisé dans sa longueur et brisé transversalement , de manière à offrir des parties susceptibles de s’écarter et de se rapprocher alternativement l’une de l’autre, en même temps que de se fléchir chacune de son côté sur les corps dont elles doivent apprécier la forme. Voyons les exemples que la série animale va nous offrir de cette disposition.
B. De V appareil du toucher actif dans la série animale.
Le toucher actif qui doit faire connaître, non seulement la présence des corps, mais leur forme, exige, comme nous l’avons vu , un certain degré de volonté et par conséquent d’intelligence. C’est dire que ce sens et son appareil ne pourront exister chez les animaux dont le système nerveux ne permet pas de supposer ces hautes facultés. Nous ne les chercherons donc ni dans les amorphes, ni chez les rayonnés, bien que nous voyons chez ceux-ci des appendices qui, par leur nombre et leur disposition en lanières flexibles, pourraient assez bien se mouler sur les corps.
Serons-nous plus heureux chez les mollusques et chez les ENTOMOzoAiRES ? Mais , à supposer que le système nerveux central de ces invertébrés présentât les conditions que réclame le sens qui nous occupe, l’examen de leurs appendices ne nous permettrait guère d’admettre chez eux autre chose que des organes de toucher passif plus ou moins sensibles.
APPAREIL DD TOUCHER ACTIF
Parmi les mollusques, il n’y a que les hrachiocéphalés , c'esl-à-clire les poulpes , les calmars et les sèches , qui fassent peut-être exception à cet ég'ard ; les longes tentacules gl^arnis de ventouses qui entourent leur bouche étant assez bien disposés et organisés pour s’appliquer sur une étendue considérable de la surface d’un corps de manière à embrasser celui-ci et à discerner sa configuration.
Mais, pour ce qui concerne les animaux articulés , la solidité ordinaire du tégument, dans la plupart des espèces , ne laisse pas supposer l’existence d’organes tactiles , et la conformation des appendices, plus mous et plus sensibles, désignés par le nom de palpes et d’antennes, n’autorise à leur attribuer qu’une sensibilité plus ou moins exquise. Les entoraozoaires mous, tels que les sangsues , les lombrics et les larves, peuvent à la vérité sentir les corps par une peau nue et flexible, et se mouler même sur eux j mais ils ne les touchent encore que par un trop petit nombre de points pour juger de leur forme, en admettant, contre toute invraisemblance , que ces espèces soient douées d’assez d’intelligence pour exercer ce jugement.
Chez les vertébrés, l’état du système nerveux permet certainement l’exercice actif et volontaire du toucher ; mais les autres conditions d’existence de ce sens (je veux dire son appareil) manquent souvent. Elles manquent d’abord à peu près complètement dans les trois classes inférieures de ce type.
Les seules parties qui, chez les poissons en général, ne soient pas couvertes d’écailles , savoir les extrémités des membres, sont disposées pour former une rame, et ne peuvent, malgré le grand nombre de leurs articulations , s’appliquer un peu exactement à la surface des corps ; ceci serait possible, jusqu’à un certain point , chez les espèces où quelques rayons de ces nageoires sont libres, comme cela se voit chez les trigles ; mais le système nerveux des
DANS LA SÉRIE
appendices est trop peu abondant pour qu’on puisse leur supposer une certaine activité tactile. Cette activité ne saurait être contestée en échange aux appendices nommés barbillons, que portent autour du museau certaines espèces, surtout parmi celles qui vivent dans la vase, telles que les esturgeo7is, les silures, \cs, gades ; mais ces prolongemens cutanés , malgré la grosseur des nerfs qu’ils reçoivent , ne peuvent être que des organes de toucher général plus ou moins délicats , leur forme et leur disposition s’opposant à ce qu’ils embrassent un corps dans plusieurs sens. La même objection peut être faite pour les poissons serpentiformes à peau nue, puisqu ils ne peuvent toucher les corps que par le diamètre longitudinal du leur (l).
Par sa nudité , la peau des amphihiens semblerait assez propre à fournir des organes de toucher actif j mais aucune des parties qu’elle revêt n’est disposée pour embrasser les corps de manière à sentir un peu complètement leurs formes 5 d’ailleurs , sur les doigts , qui sont essentiellement préparés pour la locomotion , la peau repose sur le système osseux et lui adhère, ce qui ne permet pas de supposer que ces parties terminales des membres soient ici le siège d’une sensibilité telle que celle qui est exigée pour le toucher volontaire.
(1) M. Jacobson a, sinon découvert, au moins complètement observé et décrit des organes fort singuliers qui se voient chez les squales et les rayes , et auxquels il attribue une sorte de fonction tactile. M, de lllaiuville, en se rangeant à l’opinion du célèbre physiologiste suédois, décrit comme il suit les parties dont il est question.
« Ces organes sont situés sur les parties latérales et surtout inférieures delà tète ou de la partie antérieure du tronc; ils consistent en des espèces de noyaux glanglioniformes , placés sous la peau dans quelque, angle musculaire, formés par une capsule fibreuse , assez peu distincte peut-être, et dont toute la cavité est remplie par un très grand nombre de petits mamelons plus ou moins saillans, qui sont l’origine d’autant de petits tubes tous se dirigeant ■ vers la circonférence. Ces tubes, qui ont reçu chacun par leur extrémité renflée un énorme filet nerveux , semblent se prolonger ou se continuer en dehors de la capsule avec autant d’autres longs filets assez semblables à des brins de vermicelle, qui vont en formant fjuelquefois des inflexions ou en s’épanouissant sons le derme, se terminer par autant d’orifirrs un peu contractés et saillans sous le museau ou sur les parités latérales de la letc, ainsi
APPAREIL DU TOUCHER ACTIF
Les reptiles ne paraissent guère mieux favorisés, sous le rapport du sens qui nous occupe, que les animaux de la classe précédente. Leur derme, généralement épais , appliqué plus ou moins immédiatement sur les os, reçoit peu de nerfs} leur épiderme est, même pour les doigts, dur et écailleux} enfin, leurs extrémités sont nulles ou exclusivement locomotrices.
Les reptiles serpentiformes , tant ophidiens que sauriens y ne figurant jamais qu'une seule lanière, ne sauraient sentir les corps dans une étendue convenable , à supposer que les écailles plus ou moins considérables qui les couvrent ne fissent pas obstacle à la sensation tactile. Chez les saurions , dont les doigts ont un certain développement, s’écartent avec facilité , et sont brisés de manière à ce qu’ils puissent bien saisir les objets, le système épidermoide et l’état du derme laissent à peine soupçonner qu’nn reste de sensibilité puisse animer encore ces organes. Peut-être les caméléo?is font-ils exception à cet égard , la peau qui revêt leurs doigts paraissant un peu plus flexible et un peu mieux organisée pour le toucher que celle des autres espèces. On en peut dire autant de celle qui revêt leur queue, et cette partie étant susceptible d’enroulement, étant ce qu’on nomme prenante ^ nous pourrions la croire également organisée pour une sorte de toucher volontaire
qu’aux deux faces des nageoires pectorales; ces tubes sont formés par une enveloppe fibreuse, et ne contiennent qu’une matière gélatineuse qui semblerait pouvoir être rejetée au-debors. Ces organes paraissent donc être quelque chose d’intermédiaire ou phanere et au crypte; en effet, ce sont des phanères par la grande quantité de système nerveux qu’ils recnivcnt et la pulpe dont ils sont remplis; mais ce sont des cryptes par leur assemblage en groupes plus ou moins considérables et par leur ouverture à l’extérieur: il y en a un très petit à la lèvre inférieure, un autre un peu plus gros au-devant de la supérieure; mais le plus considérable occupe l’angle qui se trouve entre le muscle constricteur des mâchoires et la masse branchiale; il en naît deux masses de tubes, une inférieure qui s’irradie dans tous les sens, en se portant sous la nageoire pectorale élargie, en avant, en dehors et en arrière; l’autre supérieure : celle-ci se subdivise en plusieurs faisceaux distincts, un antérieur qui suit tout le bord du long cartilage de la mâchoire, un postérieur qui se termine sur le dos , un autre postérieur dont les tubes s’ouvrent à l’occiput; enfin les externes s’irradient en dessous dans la peau de la nageoire. »
DANS LA SÉRIE
si, comme nous l’avons déjà fait remarquer pour les animaux serpentiformes en général, un organe composé d’une seule lanière n’était pas dans l’impossibilité d'embrasser un objet de manière à donner une idée de sa forme.
Enfin les crocodiles et les toHues sont également incapables d’acquérir cette notion , ne fùt-ce que par la nature delà peau qui revêt leurs appendices; ces parties sont en outre tout à fait mal conformées pour la préhension chez les tortues marines et terrestres, où par la réunion des doigts elles forment, là des rames, ici des moignons.
11 faut arriver aux oiseaux pour trouver des conditions d’organisation plus complètes pour le toucher volontaire; mais on ne cherchera ces conditions que dans les extrémités postérieures, et on pourra s’attendre à les rencontrer d’autant moins que l’espèce sera plus marcheuse, et d’autant plus au contraire que sa locomotion sera plus complètement confiée aux appendices antérieurs. Chez les oiseaux, les doigts sont susceptibles d’un assez grand écartement, et le nombre des phalanges qui les composent leur permet un genre de flexion , à la faveur duquel ils peuvent s’appliquer exactement sur les corps et en suivre la forme; le derme qui revêt ces parties est supporté par une couche de tissu cellulaire qui a parfois assez d'épaisseur; il est lui-même d’une consistance convenable, couvert de saillies papilliformes , et animé d’un système nerveux assez abondant; enfin l'épiderme est naturellement assez mince; mais les habitudes de l’animal peuvent donner lieu à son épaississement, qui, à mesure qu’il augmente, diminue la sensibilité tactile. Aussi doit-elle être presque complètement éteinte chez les oiseaux coureurs ^ les «/<truches et les casoars ; bien faible chez les gallinacés et plusieurs écà ns, s , tels que Voutarde ^ le komichi, etc.; elle doit se montrer un peu supérieure chez les passereaux^ et acquérir un certain développement dans les oiseaux de proie. Les perroquets se servent beaucoup de leurs pieds pour leur locomotion , mais seulement pour s’accrocher aux branches d’arbres et non pour marcher; or, comme ces parties, lormées de doigts parfaitement opposables,
APPAREIL Dü TOUCHER ACTIF
leur servent en outre à prendre les fruits dont il se nourrissent, on conçoit qu’elles revêtent à un haut degré la disposition d’organes de toucher volontaire, et que leur tégument a pu et dû même conserver la sensibilité nécessaire à ce sens. Aussi les pcrroqtiets , dont M. de Blainville a fait un ordre particulier sous le nom de préhenseurs , sont-ils probablement mieux doués à cet égard que tous les autres oiseaux.
Mais ce n’est que chez les mammifères que le toucher actif atteint toute sa finesse et s’élève à son plus haut développement. On n’a pas de peine à le concevoir, en songeant aux progrès immenses que les facultés intellectuelles et la volonté font dans les êtres de cette classe. Plusieurs parties du corps peuvent se modifier ici en organes tactiles : ce sont le nez, les lèvres, et surtout les extrémités des membres, tant antérieurs qui postérieurs. La queue peut aussi devenir prenante par ses dernières vertèbres, qui sont alors toujours fort nombreuses,* mais lors même qu’elle offre une surface susceptible de sensation , ce qui n’existe que chez les singes du nouveau conlment (l), cette espèce de membre ne peut encore sentir les corps qu’à la manière des animaux serpentiformes , c’est-à-dire que suivant un seul diamètre.
\.'él6ph(int et le iapir ont leur nez seul modifié pour le toucher et la préhension j il forme alors ce qu’on nomme une trompe. La trompe de l’éléphant, bien plus développée que celle du tapir ^ permet à cet animal , par son extrême flexibilité, jointe à sa longueur, d’aller prendre les objets à une certaine distance ; elle remplace parfaitement un bras. Cette partie se termine par deux lèvres opposables, couvertes d’une peau très papilleuse et très nerveuse, et assez larges et flexibles pour pouvoir s’appliquer sur les corps de manière à étudier leur forme.
D’autres espèces, parmi lesquelles se distingue le che-
(l)Les ont une queue prenante, mais plutôt squammeuse que papil¬
leuse ; plusieurs plialatigers , quelques rongeurs, tels que le porc-épic à queue prenante, quelques fourmiliers, le kinkajou parmi les carnassiers, ont cette partie couverte de poils , comme le reste de la peau.
DANS LA SÉRIE
val y toucrkent et prennent les objets avec leurs lèvres, qui, clans ce cas, acquièrent an grand développement, beaucoup de mobilité, et sont animées de nerfs abondans. Les singes , et l’ordre entier auquel ils appartiennent , sont caractérisés par leurs quatre mains, qui sont de bons organes de toucher actif, soit à cause de la disposition du pouce, qui est plus ou moins opposable aux. autres doigts, soit par l’organisation de la peau des mains , dont le derme repose sur une couche passablement épaisse de tissu cellulaire.
Cependant ces conditions de perfectionnement n’atteignent leur plus haut degré que chez Vhomme , dont la faculté tactile est aussi supérieure à celle des quadrumanes que son intelligence est au-dessus de la leur. Vhomme n’a pour le toucher que deux mains au lieu de quatre que possèdent les singes; mais, tandis que chez ceux-ci l’opposition du pouce avec les autres doigts était imparfaite, comme on doit s’y attendre lorsque les extrémités doivent servir à la fois à la marche et à la préhension , chez Vhomme y le pouce est complètement opposable et fait pince avec le reste de l’organe. Puis la peau de la face palmaire des mains, soutenue partout par un coussinet élastique de cellulosité , et n’étant jamais appelée à s’appuyer sur le sol, doit à la souplesse de son derme , au nombre de papilles qui couvrent sa surface, à l’abondance de son système nerveux, enfin à la finesse de son épiderme, une esquise sensibilité qui lui fait sentir nettement toute la surface des corps sur lesquels s’appuie cette extrémité.
APPAREIL DU GOUT
IDcuuinnc
APPA.REIL DU GOUT
A. Considératio7is gétiérales sur cet appareil.
Le premier sens par contact immédiat nous fait connaî* tre les corps extérieurs sous des rapports susceptibles d’être analysés et définis; il nous révèle la matière principalement par son impénétrabilité et par sa forme, c’est-à-dire par les limites de l’impénétrabilité et la direction de ces limites. Les deux autres appareils qui sentent les corps immédiatement nous feront connaître ceux-ci par des qualit és plus intimes, simples, et qui par conséquent échapperont à toute analyse et à toute définition; ils nous feront pénétrer dans leur nature, et nous en donneront des idées entièrement nouvelles, qu’aucun autre sens ne pourra nous fournir. Les sensations que nous devons au goût et à l’odorat sont des sensations qui président à la vie végétative de l’être animé; c’est le monde extérieur à l’état moléculaire, et tel que le réclame la fonction toute moléculaire de l’assimilation, agissant sur l’être sensible de manière à lui faire connaître ses rapports avec la nutrition. Ne pourrait-on pas dire que l’exercice du goût et de l'odorat est un premier essai de combinaisons nutritives, auquel préside et que juge la sensibilité? En effet, non seulement dans ces deux fonctions sensoriales, la sensation est toujours précédée par un travail de combinaisons chimiques qui se passe à la surface de l’organe , mais encore ce dernier se trouve constamment, du moins celui du goût , au début des appareils préparateurs du mouvement de composition.
Ce sera donc à l’entrée du canal alimentaire que nous trouverons l’appareil qui doit nous occuper , et l’analogie
EN GÉNÉRAL
nous porte à le placer plus spécialement encore sur la saillie plus ou moins mobile que nous nommons Và langue ^ saillie que nous avons déjà fait connaître ailleurs, et qui ne sert qu’accessoirement à la gustation. Il tallait que cet appareil fût intérieur pour conserver dans tous les milieux un degré d’humidile sans lequel la partie clumique de sa fonction serait devenue impossible, et qu’il fût au commencement de l’appareil alimentaire , puisque cette fonction avait un rapport direct avec celle de ce système d’organes ■ enGn, sa position sur une sadlie musculaire mobile donnait à l’appareil du goût la facilite de se porter au-devant des corps sapides , et de pouvoir les chercher et les suivre dans toute l’étendue de la cavité buccale.
Pour le constituer , le tégument lui-même se modifie dans une petite étendue, de manière à présenter aux corps .sapides une surface qui non seulement soit en état de sentir ces corps, mais qui puisse les préparer à se faire sentir, en leur fournissant des sucs capables de les dissoudre ou même de réagir plus ou moins sur leur composition.
Cette modification de l’enveloppe consiste ; 1°, dans le peu d’épaisseur , de densité et de consistance du derme ; 2% dans l’abondance du système vasculaire, qui forme quelquefois des espèces de petits bourgeons ; 3% dans la proportion et surtout la spécialisation de 1 élément nerveux j 4°, dans l’extrême minceur ou la nullité de la couche épidermique ; 5° enfin, dans le nombre des cryptes , qui est ici considérable , pour fournir les principaux liquides dissolvans ou modificateurs des corps sapides. Le caractère le plus apparent de la peau modifiée pour sentir les saveurs, est d’offrir à sa surface ce qu’on nomme des;?o/nV- /es, petites saillies nerveuses et vasculaires, avec lesquelles il ne faut pas confondre d’autres saillies qui leui ressemblent plus ou moins par leur volume, leur forme et leur siège , mais qui s’en distinguent par leur nature épidermique.
11 n’y a du reste , comme on le volt , rien de bien spécial , du moins sous le point de vue anatomique , dans la modification que subit le tégument pour devenir un
APPAREIL DU GODT
appareil ilc goût, et c’est surtout par un caractère jusqu’ici tout physiologique, par la spécialité de la sensibilité de l’éléoient nerveux , que cet appareil se distingue nettement de toutes les autres parties de la peau rentrée. Cependant il sera possible de déterminer jusqu’à un certain point le degré d’énergie et de perfection du sens , 1®, d’après le développement des cordons nerveux qui viendront animer la surface gustatrice; 2°, d’après l’existence et le développement des papilles dans lesquelles ces cordons semblent venir se terminer ; 3®, d’après le nombre de ces papilles, qui forment comme autant de petits org.anes particuliers; 4®, d’après la quantité de fluide versé sur la surface de l’appareil , quantité qui fait présumer le nombre des cryptes producteurs de ces fluides.
Le perfectionnement de cet appareil est généralement en rapport avec les habitudes alimentaires, avec le séjour, avec l’irgc.
Quant aux habitudes alimentaires , on peut remarquer d’abord que l’organe du goût est bien moins développé chez les espèces qui se nourrissent constamment d’un même genre d’aliment, que chez celles qui peuvent choisir entre des alimens de plusieurs genres ; ensuite, les espèces très voraces qui avalent sans mastication , ou qui prennent leurs alimens dissous dans un liquide , seront également moins bien favorisées que celles qui ont l’habitude de mâcher et d’insaliver leur nourriture prise à l’état solide.
Quant au séjour , il paraît que les animaux aquatiques sont inférieurs, sous le rapport du goût, aux animaux aériens.
Quant à l’àge enfin, l’utilité de la gustation, pour les fonctions nutritives, permet de concevoir, et l’observation prouve assez bien , que le goût et son appareil sont plus développés et plus actifs à l’époque de la croissance et de la plus grande énergie vitale de l’individu qu’aux époques suivantes.
La considération du régime et du séjour ne nous donnera peut-être pas toujours la raison des différences que nous allons trouver entre les divers groupes de la série.
EN GÉNÉRAL
SOUS le rapport du perfectionnement de l’appareil qui nous occupe, soit dans son ensemble, soit surtout dans chacune de ses parties. Quelquefois la cause de ces diüerences pourra nous échapper^ mais ce sera en quelque sorte par exception. On verra en outre que, malgré le rang inférieur qu'il occupe parmi les autres sens, le goût va se développant, bien qu’à travers quelques fluctuations dépendant des habitudes alimentaires , à mesure qu’on s’élève des animaux inférieurs à ceux des ordres les plus élevés.
B. Appareil du goût dans la série,
Nous trouvons au commencement de la série un grand nombre d’animaux qui ne choisissent pas leur nourriture, et qui avalent indistinctement toutes les matières qu’ils trouvent autour d’eux, soit en dissolution , soit en masse, quitte à rejeter celles-ci lorsqu’elles sont réfractaires à l’action de l’estomac. Évidemment, le goût et son appareil seraient ici sans objet; outre cela, l’observation anatomique ne nous montre sur aucune partie du tégument de ces animaux les caractères d’une surface gustatrice ; nous pourrons donc en conclure que le goût n’existe pas chez les êtres en question. Cette division comprend non seulement les ANIMAUX AMORPHES qui , privés de rentrée digestive, ne sauraient en posséder les appareils auxiliaires , mais encore tous les rayonnés, et, parmi les mollusques eux-mêmes, au moins toute la classe des acéphalés,
L’appareil qui nous occupe commence à se montrer dans ies mollusques céphalés. La plupart de ces malacozoaires ont à la partie inférieure de la bouche une saillie linguale fort courte chez les uns , plus ou moins prolongée chez d’autres, et qu’il est permis de considérer comme le siège du goût chez cesanimaux; cependant le tégument qui couvre cette saillie ne diffère pas très sensiblement
APPAREIL Dü GOUT
(le celui (les parties externes du corps, et porte même souvent des pièces plus ou moins solides qui font l’office de dents.
Les ENTOMozoATRES (loivcnt peut-être se ranjjer à côté des mollusques sous le rapport de l’appareil du goût , en ce sens au moins que cet appareil ne se montre d’une manière un peu évidente que dans la classe supéi’ieure du type, et même dans un seul ordre de cette classe, chez les orthoptères. Ces insectes, qui paraissent jouir à un assez haut degré de la faculté de sentir les saveurs, possèdent un petit renflement qu’on regarde comme lingual , et qui se distingue par un tégument plus mou et plus humide que celui des parties voisines. Les autres hcscopodes rnan- ({uent de ce renflement 5 cependant, comme ils paraissent posséder plus ou moinsle sens du goût, on a cherchéquel pouvait en être le siège. Ainsi, par exemple , on a voulu voir une modification de la langue dans la trompe qui sert de suçoir aux lépidoptères ; mais, comme je l’ai dit ailleurs, cette partie n’est qu’une transformation des organes masticateurs. Il est possible cependant cjue la sensibilité gustative se trouve dans cet organe, peut-être à son extrémité, ou plus vraisemblablement encore à sa racine. M. de Blainville serait également disposé à regarder comme un organe de goût le bouri'elet charnu et spongieux qui termine la trompe des mouches.
Chez les autres animaux articulés extérieurement, il n’est plus possible d’assigner au goût un siège un peu précis, bien (|ue ce sens paraisse exister encore, au moins chez quelques-uns de ces animaux , quand on observe leurs mœurs.
Au reste, ce n’est véritablement que chez les vertébrés que l’observation a fait connaître l'appareil du goût, et ce n’est même que par analogie avec ce que nous voyons ici qu’on a indiqué comme le siège de ce sens les saillies lin- • guiformes que nous offre la bouche chez les mollusques céphalés et chez les orthoptères. En effet , le goût parait
DANS LA SÉRIE
résider exclusivement, chez les animaux vertébrés, sur la langue, partie dont nous avons déjà fait mention et signalé les différences en traitant de l’appareil de l’absorption alimentaire auquel elle appartient plus particulièrement. C’est sur la portion libre , mobile, extensible de la langue, à sa face supérieure, et surtout sur ses bords, que le tégument se montre le plus manifestement sensible aux saveurs. Mais la modification qu’il subit pour cela se présente à différens degrés, selon la classe dans laquelle on l’étudie.
Les pow5on5, animaux généralement très voraces, et qui, pour la plupart, avalent leur proie sans mastication, ne nous offrent pas de tégument réellement modifié pour le goût; au contraire, le plus ordinairement, tant qu’ils ont un bourrelet linguiforme sur le plancher de la bouche (et ce bourrelet n’appartient pas encore, chez eux, au système hyoïdien), il est couvert d’une peau plus ou moins rugueuse, et souvent même revêtue de granulations cornées ou de pièces osseuses; chez les autres poissons j la place de la langue est très fréquemment couverte de dents pointues. Remarquons toutefois que , dans cette classe , nous retrouvons tous les nerfs qui animent la langue dans les autres classes de vertébrés.
Les amphihiens ont tous, à l’exception du pipa, une langue, qui est quelquefois assez développée , comme chez les grenouilles, etc., où elle a sa partie libre dirigée en arrière. Cet organe porte un tégument mou , qu’humecte une grande quantité de viscosité. On y aperçoit, chez les salamandres, de très petites papilles; mais, dans les autres espèces, il est à peu près lisse.
La membrane gustatrice et l’organe qui la porte varient beaucoup chez les reptiles, meme souvent d’un genre à l’autre. La langue des ophidiens et des lacerloïdes offre généralement peu de surface; son tégument est plus ou moins dense , peu propre à recevoir des impressions sensoriales. En échange, les iguanes , les agames et les geckos ont une saillie linguale plus large, plus molle , et
APPAREIL DU GOUT
surtout plus papilleuse (i). Les crocodiles ^ au contraire, manquent de cette saillie; tandis que les chûloniens , qui mâchent leur nourriture, et par conséquent la goûtent indubitablement aussi , ont une langue développée , dont le tégument est mou et couvert de papilles.
Dans les oeseaMor, la langue est réduite à sa portion hyoïdienne ou postérieure, et n’est susceptible, en général, que de mouvemens de totalité exécutés par des muscles extrinsèques. Le tégument gustatif est soutenu par la première pièce médiane de l’hyoïde, sur laquelle il se trouve souvent appli(jué immédiatement; ce tégument est d’un tissu plus ou moins serré , et ne porte que rarement de véritables papilles sensoriales ; toutefois, son système vasculaire est abondant et son système nerveux encore davantage , et, sous ce rapport du moins, l’appareil du goût se trouve en progrès dans cette classe. Il y a d'ailleurs, à cet égard, entre les oiseaux, des différences qui sont, comme ordinairement, assez bien en rapport avec celles des habitudes. Ainsi \cs perroqneis, qui mâchent et paraissent choisir leur nourriture, ont une langue charnue , couverte d’un tégument assez mou, etmême de papilles; l’épiderme qui revêt celui-ci est très mince; mais au-dessous de cette couche est un dépôt de pigmentum assez épais , destiné peut-être à affaiblir un peu l’impression produite sur les papilles. D’un autre cCi\.é ^ les gritiipeurs ^ \^s passereaux ^ les gallinacés , les coureurs, la plupart des échassiers , et quelques palmipèdes , tels que les pélicans , etc., ont généralement un appareil de goût très imparfait. Tous ces animaux, les uns granivores, les autres exclusivement carnivores, ou avalant tout ce qu’ils rencontrent , et ne paraissant pas goûter leur nourriture , nous offrent, à quelques exceptions près, c^ui s’expliquent elles-mêmes , la plupart par des différences d’habitudes , une langue peu ou point charnue , souvent fort petite, revêtue d’une peau sèche , dénuée de papilles , et parfois même cornée
(l) J’ai parlé ailleurs de la singulière forme de la langue du rauadléon ; je ne revieiiilra! pas sur ce sujet, puisque la particularité dont il est question intéressé Lien plu» la préhension que la dégustation de l’aliment.
GU portant des espèces de crochets presque cartilagineux d’autres fois il existe en même temps des saillies cornées, plus ou moins longues et pointues et de formes très diverses , et des papilles molles , nerveuses , portées par une langue plus développée et mieux organisée pour le goût ; c’est ce que nous voyons en particulier chez plusieurs jtju/wî/îèf/e* , notamment chez les canards^ animaux qui n’avaient pour retenir les proies vivantes dont ils se nourrissent , que leur bec et leur langue. Il est remarquable que les oiseaux de proie , et quelques autres espèces éminemment carnassières , offrent une langue passablement large et assez mollej celle des flama?ids est même couverte de fines papilles.
Mais chez les mammifères , l’appareil dont il s’agit se dessine bien autrement que dans aucun animal des classes précédentes.
La langue est toujours terminée par une partie molle, flexible, mobile, plus ou moins large, et qui se meut par elle-même au moyen d’un muscle spécial , d’un peaucier , dont les fibres, dirigées en toussens, s’unissent intimement au tégument qui les couvre. Ce tégument lui-même est composé d’un derme plus ou moins mou, généralement peu dense , d’un réseau vasculaire assez développé pour communiquer une couleur rouge à la surface linguale , d un système nerveux abondant , comme on peut en juger par le volume et le nombre des papilles, ainsi que par le nombre et la grosseur des cordons nerveux ipii se terminent dans la membrane gustalrice. Le pigmentum manque, du moins ordinairement , et l’épiderme est , en général, très mince, excepté que sur certaines saillies papilliformcs du derme, auxquelles il fournit des especes de couvertures cornées.
Plusieurs espèces de papilles se font remarquer , au reste, à la surface de la langue des mammitères, et chaque espèce en occupe une région déterminée.
Nous trouvons d’abord des papilles molles, d’une structure à la fois nerveuse et vasculaire , dont la forme varie, et cela probablement à cause des différences qui existent
APPAREIL DU GOUT
dans la quantité de leur élément vasculaire, qui prédomine plus ou moins; les unes plus fines, coniques^ occupent surtout la pointe et les bords de la langue; les autres , plus grosses, et vraisemblablement plus riches en réseau capillaire sanguin , représentent des espèces de végétations pédonculées, , qu’on trouve disséminées entre les papilles de la pointe et celles du milieu de la langue.
Celles-ci forment une seconde espèce; elles sont co?i«ques ^ composées d’une saillie du derme, revêtues d’une sorte d’étui épidermique, de consistance cornée, et représentent ordinairement des espèces d’épines ou d’ongles dont la pointe se dirige eu arrière. On vient devoir qu’elles occupent la région moyenne de la langue.
Enfin, à la région postérieure de celle-ci, nous observons un nombre très variable d’éminences disposées en général symétriquement, et de manière à figurer une courbe ouverte en avant, ou quelquefois un V, comme c’est le cas chez l’homme. La forme infundibulaire de ces éminences leur a valu l’épithète de caliciformes^ et leur composition celle de glandes à calice.
En effet, ces petits organes représentent à peu près tout le système crypteux de la langue des mammifères, système qui, laissant aux papilles nerveuses toute la partie antérieure et libre de cette organe, est venu se localiser à sa partie postérieure. Les cryptes linguaux sont, du reste, comme toujours , aidés dans leur fonction spéciale , à l’égard des substances sapides, par les glandes salivaires, bien que le rôle principal de celles-ci soit tout autre, ainsi que nous l’avons vu en traitant de l’appareil de l'absorption alimentaire.
Quant aux différences que présentent entre eux les divers ordres de mammifères, sous le rapport de l’appareil du goût, il est généralement facile de saisir leurs rapports avec les habitudes alimentaires ou avec le mode de préhension de l’aliment , du moins pour ce qui concerne la proportion et le développement des diverses sortes de papilles; mais il n'a pas encore été possible de trouver la raison des gratulcs dilféreuccs que nous remarquons, sous
DANS LA SÉRIE
le rapport du développement du système crypteux, c’està-dire du nombre des glandes calicinales.
Les mammifères qui varient le moins leur nourriture, en même temps qu’ils ne la mâchent point, ont leur membrane buccale le moins modifiée possible pour la gustation j tel est, en général, le cas des édentés : ces animaux ont un tégument lingual lisse et couvert d’un enduit visqueux qui, destiné à la préhension de la nourriture, doit plutôt nuire qu’aider à l’exercice du goût. Quand, au contraire, l’animal se nourrit de plusieurs sortes de végétaux, ou que sa nourriture est plus ou moins mélangée de matières végétales et animales, la surface gustatrice de la langue, toujours assez étendue, est humide, couverte de papilles molles, et manque de papilles cornées, comme on peut le voir chez les cochons^ chez Véléphant , chez quelques rongeurs, tels que les rats, chez le chien, parmi les carnassiers, chez les quadrumanes, et surtout chez les singes, parmi ces derniers, enfin chez Vhomme, qui, de tous les êtres de sa classe , est celui qui varie le plus ses alimens , non seulement parle nombre des espèces de substances qu’il choisit, mais encore par les préparations qu’il leur fait subir. Sa langue ne porte que des papilles vasculo-nerveuses , tant coniques que fongiformes. Il en est de même de celle des et peut-être même le nombre
de ses papilles fongiformes est-il proportionnellement plus considérable ; en échange , et sans qu’on puisse en dire la raison, le nombre des glandes calicinales est, dans cette famille, inférieur à ce qu’il est dans notre espèce; mais il est probable que la différence , à cet égard, n’est pas aussi grande qu’on l’a cru.
Chez les espèces essentiellement carnassières, notamment chez celles du genre chat, chez les hyènes, \es civettes, etc., les papilles nerveuses sont moins saillantes, et l’on voit s’élever, sur la région moyenne de la surface linguale, un certain nombre de papilles coniques, armées d’un étui corné, tranchant, et dont l’animal paraît se servir pour faire sortir le sang de sa victime, en la léchant. On voit aussi des papilles cornées, mais moins nombreuses et moins fortes, chez les didelphes carnassiers , tels que les sarigues.