GENRE UNIQUE

APPAREIL GÉNÉRAL D’INCITATION ET D’HARMO¬ NISATION.

Considérations générales sur cct appareil.

Nous voici parvenus enfin clans la marche ascendante que nous avons suivie pour parcourir les appareils qui composent ror{janisnie animal, à celui qui domine fout cet organisme, qui le complète, qui lui imprime, au plus haut degré, le sceau de ranimalité. Cet appareil est celui qu’on a coutume de désigner sous le nom cle système ner~ veux. C’est, dis-je, l’appareil animal par excellence , car c’est lui qui anime tous les autres dans le règne des êtres qui nous ont occupés. Les organes de la nutrition et de la reproduction lui doivent leur énergie,* il fournit aux appareils sensoriaux l’élément essentiel de leur fonction, au.x fibres charnues leur force de contraction, Xowx: irritahilUé. C’est ce même appareil qui donne à l’individu les conditions organiques, les instrumens de la vie instinctive et de la vie psychologique 5 c’est lui enfin qui centralise et qui harmonise toutes les vies particulières des autres parties de l’organisation.

Comme on le voit, la fonction du système nerveux est très complexe* elle comprend plusieui's actes tout à fait spéciaux, entre lesquels elle établit en même temps un lien de dépendance plus ou moins manifeste. Ce système résumé donc en lui, et porte au plus haut degré, du moins physiologiquement , le double caractère de l’unité

434 APPAREIL ü’iNClTATION ET d’uARMONISATION

et de la diversité, que la pensée une et féconde du Créaleur a imprimé à ses œuvres et à l’organisation animale en particulier. Ce fait nous montre, dans l’appareil qui doit nous occuper, l’appareil législateur par excellence; il nous le désigne comme la cause anatomique des analogies et des différences que nous rencontrons dans les autres parties de l'organisme, par conséquent comme le premier de nos guides dans la détermination des parties analogues des divers êtres de la série , guide d’autant plus sûr qu’il offre dans chacun de ces êtres une fixité qu’on chercherait en vain dans un autre appareil (l).

Quehjue remarquable que soit la spécialisation des organes nerveux, cette spécialisation étant beaucoup plus appréciable par l’observation physiologique que par l’étude des caractères statiques de ces organes, nous ne saurions , dans un ouvrage destiné avant tout à cette dernière étude , consacrer un chapitre particulier à chacune des divisions fonctionnelles du système qui va nous occuper; et nous le pouvons d’autant moins qu’une portion considérable de ce système entre comme élément dans la structure des appareils que nous avons étudiés. Me renfermant donc ici dans le rôle d’anatomiste, j’essaierai d’es- <{uisscr et de formuler d’une manière générale l’histoire de l’appareil nerveux, en lui donnant le nom d’APPAREiL d’ikcitation et d’harmonisation , qui me semble résumer assez bien les deux grandes faces de son caractère physiologique.

Cet appareil est constitué par un élément organique particulier, qui me semble devoir être considéré, aussi bien que l’élément contractile , comme essentiellement

(1) En (lisant que le système nerveux est le premier de nos moyens de détermination des organes .analogues, je ne dis pas qu’il soit le seul, ni qu’il suffise pour ce travail si difficile. 11 n’est souvent (jue médiatement la cause des modifications que suLissent les autres appareils; et, dans ce cas, c’est à l’appareil le plus immédiatement supérieur à celui qu’on étudie qu’il faut recourir d abord pour se reconnaître au milieu de ces modifications. Ainsi, pour déterminer les analogies de la partie passive de l’appareil de la locomotion, on ctudlera d’abord, comme l’enseigne M. de Blainville, sa portion active; c’est celle-ci qui relève immédiatement du système nerveux.

EN GÉNÉRAL

distinct de l’élément nutritif ou cellulaire, et non pas seulement comme une modification profonde de celui-ci , Lien que la combinaison des premiers avec le tissu nréolaire soit nécessaire pour constituer les organes nerveux et sarceux. L’élément nerveux peut se concevoir d’abord dans une sorte de diffusion 5 c’est lorsque l’organisation est réduite à une homogénéité complète , lorsqu’il n’y a point encore d’organes spéciaux , lorsque tout s’y trouve , pour ainsi dire , mêlé, en chaos, que toutes les parties molles jouissent au même degré de l’activité végétative et de l’incitabilité (i).

Cette dernière propriété est alors encore aussi imparfaite que ses conditions organiques sont peu prononcées,elle se réduit à de l’irritabilité manifestée ])ar des contractions vagues et peu énergiques. Plus tard , la matière nerveuse se dégage et revêt des formes et des dispositions appréciables : combinée en diverses proportions avec la trame celluleuse, elle constitue un véritable appareil plus ou moins complexe , dont les différentes parties acquièrent un mode d’activité de plus en plus spécial, mais sans jamais cesser de communiquer les unes avec les autres, et de former par conséquent un tout continu. Cet élément essentiellement animal revêt alors deux formes générales : il se dispose, ici en masses plus ou moins considérables, qu’on nomme àcs ganglions ^ là en filets ou cordons , qu’on désigne sous le nom de nerfs. Les ganglions sont des centres d’activité nerveuse, et les nerfs, plus particulièrement, des agens de transmission, qui se rendent ou d’un ganglion à l’autre , pour établir leurs rapports physiologiques avec l’ensemble du système, ou des ganglions aux divers appareils qu’ils animent. Il résulte de cet disposition un vaste réseau , situé à l’instar des vaisseaux dans

(1) Cppewlant, comme dans ce cas Jui-mème l’animal offre une forme déterminée, il est à croire, bien que l’observation ne nous le démontre pas, que 1 element nerveux se dispose déjà d’une manière également déterminée, au sein du tissu général qui représente alors toute l’organisation. L’état chaotique ne peut jamais être qu’apparent dans un être organisé, et cette expression, dont je me suis déjà servi ailleurs, ne doit être entendue que dans un sens relatif.

436 APPAREIL d’iNCITATION ET I)’ll ARMONISATION

l’inlimité de l’org-anisation , dans celte partie à laquelle M. Laurent donne le nom A'endùro, réseau dont les ganglions, avec leurs cordons de communication , représentent d’une manière générale la partie la plus profonde, la partie centrale, et les nerfs destinés aux divers appareils, la portion périphérique. Le plus souvent, il y aura dans ce système un ganglion spécialement destiné à centraliser son aciion 5 et à mesure que l’incitation nutritive se localisera davantage et s’isolera de celle qui préside aux relations de l’animal avec le monde extérieur , nous verrons se développer, entre les organes nerveux affectés à ces deux groupes de fonctions , un système harmonisateur spécial qui portera avec juste raison le nom de grand sympathique.

Les ganglions et les cordons de transmission auront une structure quelquefois éminemment pulpeuse , d’autres fois manifestement hhrillaire , et l’on peut établir en principe qu’ils seront d’autant plus pulpeux que leur fonction sera plus élevée et plus spéciale: ceux des sens spéciaux, par exemple , seront beaucoup plus pulpeux que ceux de la sensibilité générale, et surtout que ceux des fonctions nutritives J différence qui s’explique par celle des proportions réciproques de la trame celluleuse et de l’élément nerveux. Du reste, le tissu des organes dont il s’agit nous offrira d’autres différences que nous indiquerons rapidement à mesure qu’elles se présenteront à nous en parcourant la série animale (1).

D. Appareil d'incitation et d’ harmonisation dans la série,

Les rapports que nous observons entre la forme générale de l’animal et celle de son système nerveux, toutes les fois qu’il est possible de les comparer l’une à l’autre , nous porteraient à considcx’cr les atsimaux amorphes comme privés sinon de l’élément iucitateur, au moins d’un appa-

(1) On ne doit pas s’attendre à ce que j’insiste ici sur l’étude du tissu nei"veuK, qui appartient avant tout à l’anatomie générale.

DANS LA SÉRIE

reil régulier d’incitation (i). Cette même consicléraliou nous conduit , en échange , à admettre l’existence de ce genre d’appareil dans tous les autres groupes de la série , et à prévoir d’une manière générale les dilFérentes dispositions qu’il pourra présenter.

C’est malheureusement par cette seule voie que nous pouvons signaler l’apparition du système nerveux dans le sous-règne des animaux rayonnés , l’observation ne nous ayant encore fourni jusqu’à ce jour , à cet égard , que des résultats incertains et contestables. On n’a rien vu qui eût même l’apparence d’un cordon ou d’jim ganglion nerveux, au dessous des actinies et des méduses^ chez lesquelles plusieurs personnes ont cru en apercevoir des traces. Peut-être a-t-on été un peu plus heureux quant aux échinodermes ; et encore n’est-ce qu’avec hésitation qu’il est permis d’indiquer comme représentant dans cette classe un appareil d’incitation , un cordon très Gn , disposé en anneau autour de l’ouverture buccale , et d’où partiraient des Glets qui iraient se distribuer dans chaque rayon du corps. Il n’y aurait encore ici aucune partie qu’on pût considérer comme le centre général du système. C’est surtout dans les astéries qu’on dit avoir observé ce premier ensemble d’organes incitateurs et harmonisateurs. Plusieurs anatomistes nous parlent bien aussi de cordons blanchâtres qu’ils auraient vus chez les holothuries , et que leur mollesse les porte même à regarder comme plus probablement nerveux que ceux des étoiles de mer , lesquels ressemblent autant à des Gbres tendineuses qu’à des nerfs j mais de nouvelles recherches sont nécessaires pour décider de la réalité et de la nature de ces cordons, que d’autres personnes n’ont pu retrouver.

Le système nerveux ne devient bien évident qu’au mo-

(l)Mais existe-t-il bien réellement des animaux amorphes? 11 est très difficile de le croire. Ce qu’il y a de certain, c’est que l’observation a considérablement réduit le nombre des êtres qui nous paraissent tels. Non seulement il n’y reste plus un seul infusoire depuis qu’il est prouvé que les protées ne sont que de très jeunes planaires ; mais les éponges elles-mêmes ne sont vraisemblablement que des agglomérations informes d’animalcules parfaitement réguliers. V. p. 148.

438 APPAREIL I)’l.NClTATIÜ?i ET d’uARMONISATIOIV

ment où, quittant les formes rayonnées qui sont, comme on le sait, encore plus végétales qu’animales, nous abordons les espèces symétriques. Ici nous rencontrons constamment un ensemble de ganglions et de nerfs distribués régulièrement et par paires sur la longueur du corps ; et parmi les masses ganglionnaires , il en est toujours une qui peut être regardée eomraela partie centrale du système. Cetle masse, composée elle-même de deux portions symétriques, sera constamment supérieure au canal alimentaire; les autres ganglions se rattacheront à elle par des cordons de communication , et prendront diverses positions, tant à son égard qu’à l’égard de l’appareil digestif, qui peut être envisagé comme représentant l’axe du corps. Une différence notable se remarquera entre les deux types inféi’ieurs et le type supérieur des animaux pairs. Chez les premiers, il n’y aura de réellement supérieurs au canal intestinal que le ganglion eentral et ceux qui, placés au devant de lui, sont préposés surtout aux sens spéciaux; tous les autres passeront sur les côtés , tout à fait au dessous de ce eanal , et alors la paire qui suit le ganglion central communiquera avec lui par des cordons qui embrasseront l’œsophage , en formant autour de ce canal une sorte d’anneau complété par les masses nerveuses que ces cordons mettent en rapport. Dans le type supérieur de la série, au contraire, tous les ganglions sensoriaux et locomoteurs seront supérieurs à l’intestin , et il n’y aura d’inférieurs que les renüemens nerveux qui président directement aux fonctions de la vie végétative , les ganglions viscéraux. Parcourons rapidement ces trofê types.

En jetant les yeux sur les formes variées et sur les nombreuses différences d’organisation que nous offrent les malacozoaires , il est aisé de prévoir que leur système nerveux ne saurait se prêter à une description générale. On peut dire cependant que les ganglions postérieurs au central sont souvent plutôt latéraux que réellement inférieurs à l’intestin.

DANS LA SÉRIE

Chez les acéphalés, cet appareil est encore très peu développé. Sa partie centrale n’est qu’une sorte de petite masse paire , en forme de cordon , aplatie et située , selon la réglé, au dessus de l’œsoj)hage. On voit en arrière et au dessous de l’intestin une seconde paire de ganglions qui est préposée ù la locomotion. Les deux paires sus et sous-intestinales communiquent Tune avec l’autre au moyen d’un double cordon qui passe de la première à la seconde, et qui représente le collier œsophagien des autres animaux invertébrés , à cela près qu’ici les cordons qui partent du ganglion central se dirigent beaucoup plus en arrière, et embrassent non plus l’œsophage, mais l’estomac, le foie et le pied quand il y en a un. M. de lîlainville a trouvé , chez la moule commune, xxna disposition un peu différente de celle que nous venons d’indiquer. Il a vu dans cet acéphalé trois paires de ganglions, dont aucune n’est complètement supérieure au conduit alimentaire. La paire antérieure est même , comme la postérieure , tout à fait inférieure à cet appareil , et la paire moyenne se montre seule à peu près au dessus de lui. Cette paire moyenne, plus pulpeuse que les deux autres , et qui ne forme qu’une masse dont un sillon médian indique seul la division primitive, ne laisse pas de fournir des filets aux muscles de l’abdomen J sa communication avec les deux autres paires n est pas très visible. En échange , celles-ci sont mises en rapport par une paire de filets passablement gros 5 les deux ganglions dont chacune d’elles se compose demeurent assez distants l’un de l’autre, et ne sont mis en relation que par un filet anastomotique très fin. Ces ganglions paraissent d’ailleurs essentiellement affectés à la locomotion et à la sensibilité générale.

Dans les mollusques céphalés , nous trouvons d’abord une masse centrale ou cerveau, composée de deux parties similaires plus ou moins grosses, plus ou moins réunies en une seule par une commissure , et qui, dans les espèces parfaitement céphalées du genre sépia (les hrachiocél^xales ) , se trouve protégée par une sorte de crâne ou do loge cartilagineuse, sur laquelle s’appuient, ainsi que nous l’avons dit ailleurs , les muscles des appendices.

440 APPAREIL d’iNCITATIOIV ET irUARMONlSATION

Cette masse est toujours placée au dessus de l’origine de l’appareil digestif. Eu avant d’elle , on voit le ganglion de l’œil , placé toujours immédiatement derrière cet organe, puis quclcpiefois aussi celui de l’appareil de l’ouïe j il en sort enfin des nerfs destinés aux: tentacules et aux lèvres.

De chaque moitié de cette espèce de cerveau part un cordon qui va se réunir à son congénère sous l’œsophage, et qui ceint ainsi ce conduit d’un véritable anneau.

On voit ensuite de chaque côté , quelquefois fort loin , mais le plus souvent très près du ganglion central, et toujours en communication avec lui, un ganglion alfeclé à la sensibilité générale et à la locomotion.

Enfin viennent des ganglions viscéraux , qui ne paraissent être qu’au nombre de deux : l’un appartient essentiellement à l’organe excitateur mâle , et se trouve placé près de l’orifice par lequel il sortj l’autre, plus constant, se montre ordinairement vers l’estomac, et distribue ses filets à cet organe , ainsi qu’au reste du canal digestif. Ces deux ganglions sont aussi mis en rapport avec le centre du système par des filets anastomotiques.

Est-il nécessaire tle dire que le développement des diverses parties de l’appareil incitateur est bien plus grand chez les céjjhaliens que chez les céphalidtens ^ en raison des différences qui existent dans l’organisation de ces deux groupes de mollusques ?

Le système nerveux des entomozoaire.s se distingue de celui des mollusques par le développement de la partie de ce système affectée à la locomotion , et par la constance et l’imiformité de la disposition des ganglions postérieurs au cerveau 5 au lieu d’être latéraux, ceux-ci forment toujours une chaîne complètement inférieure au canal alimentaire , et dont les deux moitiés tendent à se réunir sur la ligne médiane , en même temps que les renflemens placés à la suite les uns des autres tendent, de leur côté, à se centraliser , et forment des masses d’autant moins

DANS LA SÉRIE

nombreuses et d’autant plus considérables , qu’on les étudie sur des espèces à corps plus ramassé et à seg^mens moins libres et moins distincts.

Nulle part, en effet, on ne voit mieux que chez les enfomozoaires à quel point la forme du corps dépend de celle du système nerveux. C’est ce dont le lecteur pourra juger lui-même, en jetant les yeux sur l’esquisse suivante des dispositions de cet appareil dans les principaux groupes du type qui nous occupe.

Dans ceux de ces animaux qui sont plus ou moins vermiforraes, notamment chez les apodes, les chétopodes, ainsi que dans les myriapodes, et dans beaucoup de larves àliexapodes , les organes locomoteurs étant assez uniformément répartis sur toute la longueur du corps , et les divers segmens de celui-ci se trouvant à peu près semblables , même sous le rapport de leur organisation , le système ganglionaire se trouve distribué lui-même partout d’une manière uniforme, et fournit une longue chaîne sous-intestinale , composée d’un nombre de ganglions sinon toujours égal, du moins proportionné aux intersections de la couclie locomotrice. Le volume de ces ganglions et la distance qui les sépare, ou mieux la longueur du double cordon anastomotique qui va d’une paire ù l’autre, varient du reste beaucoup.

Chez les sangsues , on compte vingt-trois ganglions répartis d’une extrémité du corps à l’autre. Ce nombre est sans doute bien éloigné de celui des anneaux qui se voient à la surface externe j mais l’absence complète d’appendices locomoteurs dans ces espèces explique cette énorme différence.

La première paire de ganglions, celle qui représente le cerveau, et qui se trouve ici, comme toujours, au dessus de l’oesophage, est fort peu développée chez les sangsues; elle fournit en avant deux très petits filets qui se distribuent au disque buccal. De scs côtés partent des cordons qui forment un collier œsophagien, et viennent établir la communication du cerveau avec la première paire inférieure. Les autres paires sont placées les unes derrière les autres, à des distances qui varient d’une demi-ligne à

442 APPAREIL d’iISCITATION ET D’HARMONISATION

trois ou quatre lignes, selon la région du corps à laquelle elles appartiennent. Chacune d’elles fournit une paire de nerfs à la couche contractile sous-peaucière et au tégument externe, quelques filets au canal intestinal , et, en arrière , un double cordon anastomotique qui se rend à la paire suivante. Ces cordons, en se répétant entre toutes les paires de ganglions, semblent ne former qu’un seul tout , d’une extrémité de la série ganglionnaire à l’autre J c’est cette apparence qui a fait illusion à beaucoup d’anatomistes , et qui leur a fait considérer la chaîne nerveuse des entomozoaires comme l’analogue de la moelle épinière des animaux vertébrés.

Chez les chétopodes , où chaque anneau du corps commence à porter des espèces d’appendices pour la locomotion , la chaîne des ganglions est composée d’autant de paires de ceux-ci qu’il y a de ces anneaux j il en résulte ordinairement un tel rapprochement de ces petites masses nerveuses, et par conséquent un tel raccourcissement de leurs commissures longitudinales, que leur série représente un long cordon, où chaque paire de ganglions n’est annoncée que par un renflement, ou si l’on veut , ne se distingue de ses voisins que par des étranglemens plus ou moins prononcés. Il est inutile d’ajouter que les différences qui existent dans le volume de ces renflemens sont surtout en rapport avec le développement des appendices, comme on peut en voir la preuve en comparant le lombric ierj'cstre y qui n’a qu’un cordon très peu renflé, avec les néréides par exemple, qui, semblables au premier, par le nombre et la similitude de leurs segmens, en difièrent beaucoup par la longueur de leurs organes locomoteurs.

Les myriapodes ont aussi un ganglion distinct pour chaque article de leurs corps j mais ils diffèrent des espèces précédentes en ce qu’étant pourvus d’organes complets, au moins pour la vue et pour l’odorat, la masse ganglionnaire cérébrale est déjà plus considérable qu’auparavant j cette masse consiste en deux lobes presque sphériques , sur les côtés desquels naissent des nerfs optiques qui se divisent avant d’arriver aux yeux composés de ces ani-

DANS LA SÉRIE

maux; en avant, il part du cerveau deux gros cordons qui semblent n’en être qu’un prolongement, et qu’on suit très bien jusque dans les antennes.

Dès ce moment, la masse nerveuse sus-œsophagienne représente, comme déjà chez les brachiocéphalés , un véritable centre d’incitation , d’où sortent, en avant et de côté, des nerfs pour les sens spéciaux , et quelques filets destinés aux muscles céphali([ucs ; en arrière, un cordon anastomotique pair, qui va, en embrassant l’œsophage, se réunir au dessous de celui-ci, à la première paire des ganglions de la sensibilité et de la locomotion générales.

Mais ces derniers ganglions, qui vraisemblablement sont chargés aussi, du moins en partie, de l’office de ganglions viscéraux, se disposent dès lors de manière à imprimer au corps en général, et à l’appareil locomoteur en particulier, les formes et les dispositions variées que nous lui voyons revêtir depuis les crustacés aux insectes. Plusieurs d’entre ces renflemens, tous même, dans quelques cas, peuvent alors se confondre pour former des masses plus ou moins considérables, d’où partent toutes les paires de nerfs qui ailleurs sont fournies par autant de ganglions distincts. Cette concentration n’est pas, à beaucoup près, en rapport avec le progrès général de l’organisme, quand on embrasse l’ensemble des entoraozoaires à segmens du corps dissemblables. Mais ce rapport existe d’une manière générale quand nous nous bornons à comparer entre eux certains groupes plus ou moins généraux. Ainsi parmi les crustacés, ce sont les décapodes qui nous offrent au plus haut degré la fusion en tout sens des ganglions sous-intestinaux. Chez la langouste, et surtout chez le maja, ces ganglions ne forment plus qu’une seule et même masse, tandis que dans les crus/acés des classes inférieures, chez les talitres, par exemple, ces mêmes organes sont placés à distance les uns des autres , et constituent une véritable chaîne, divisée même, dans l’espace que nous citons, en deux moitiés, par la ligne médiane, les ganglions de chaque paire n’étant plus accolés, mais communiquant l’un à l’autre seulement par des commissures transverses.

444 APPAREIL d’iNCITATION ET d’iIARMONISATIOI^

Dans les octopodcs , les ganglions sous-intestinaux ne forment généralement que trois masses au plus; le scorpion nous en ofire cependant sept, en raison de son prolongement caudal.

Dans les hexapodes, nous trouvons communément une chaîne de douze ganglions sous-intestinaux distincts , dont trois pour les trois segmens qui composent la région thoracique, et les autres pour les segmens de l’abdomen. Le système nerveux de la larve diffère à plusieurs égards de celui de l’insecte parfait , comme on le conçoit parfaitement; mais celte différence varie d’une famille à l’autre.

L’appareil de l’innervation acquiert un développement considérable, et subit de grandes modifications dans le type des osTÉozoAiREs. Les ganglions s’y multiplient et s’y spécialisent au plus haut degré; en même temps ils se rapprochent presque tous de la partie centrale , qui s’étend considérablement et règne sur toute la longueur du tronc de l’animal ; enfin , un nouvel ensemble de parties nerveuses , un véritable appareil sympathique intervient pour mettre le système nerveux viscéral en relation avec celui des sens et de la locomotion. Pour donner une idée un peu complète des progrès que nous venons d’annoncer, nous allons passer successivement en revue , 1°, la partie centrale de l’appareil ; 2®, les ganglions qui président aux fonctions de relation ; 3®, les ganglions viscéraux ou affectés aux fonctions nutritives ; 4®, le système intermédiaire qoi lie entre eux ces deux genres de ganglions , ou le système grand sympathique. Nous terminerons cette esquisse en indiquant les différences les plus importantes qui existent entre les diverses classes d’animaux vertébrés , sous le rapport de l’appareil général qui nous occupe.