I. FORMATION DU BLASTODERME DANS L'ŒUF DE L'AMPHIOXUS
Vamphioxus est le plus inférieur des vertébrés; il constitue à lui seul le sous-embranchement des vertébrés acraniens. C'est un petit animal, long de S ou 6 centimètres, vivant dans les mers tempérées.
Son ovule est formé par une masse protoplasmique finement granuleuse, enveloppée par une membrane vitelline. Au milieu du protoplasme, se trouve la vésicule germinative.
La segmentation de cet œuf a été particulièrement étudiée par Kowalcvski (1877) et Hatschek (1881).
Le premier sillon de segmentation, véritable méridien, passe par le point d'émission des globules polaires. Le second sillon est encore un sillon méridien perpendiculaire au premier; il détermine la division de l'œuf en quatre grosses sphères égales. Le troisième fait passer l'œuf du stade quatre au
I^-ORMATION DU BLASTODERME.
stade huit. Mais ce sillon est parallèle à l'équateur, et, comme il est plus rapproché du pôle supérieur que du pôle inférieur, les huit sphères de segmentation qu'il détermine seront inégales en volume.
La segmentation continue et cette inégalité entre les globules se maintient jusqu'à la fin.
Ces globules forment, par leur réunion, une sphère pleine ayant l'aspect dune mûre, d'où le nom de corps mùriforme.
L'œuf est au stade de la monda; il va passer à l'état de blaslula.
Expliquons ces termes.
Hœckel affirme que la phylogénèse est la cause de l'ontogénèse, c'est-ti-dire que les différents stades parcourus par l'espèce dans son évolution sont la cause des diflerents stades que parcourt l'embryon d'un individu de cette espèce.
En vertu de cette connexion étiologique, Hœckel déduit,des formes que revé t passagèrement l'embryon de l'individu, celles qu'eurent jadis ses ancêtres animaux, puisque l'évolution embryologique n'en est qu'une récapitulation.
Or, l'embryon humain passe successivement par des stades bien connus, depuis Hœckel, sous les noms - de cytula, morula, blaslula, gaslrula. Le professeur d'Iéna en conclut que l'humanité doit compter, parmi ses ancêtres, la cystea, \du7norea, la blasiea, la gastrea, autant de protozoaires reproduisant exactement les .formes organiques ou slades que nous venons d'énumérer.
ŒUF DE l'aMPHIOXUS.
L'ovule est homologue à la cxitulaon à la monère, organisme monocellulaire. Il passe ensuite au stade de la monda, correspondant à un organisme pluricellulaire. Puis il devient hiastula.
Les globules de segmentation forment d'abord une masse sphériquc pleine. Dans le centre de cette masse, aftlue un liquide qui repousse les globules à la périphérie, si bien qu'à un moment donné, une sphère creuse, dont les parois sont formées par les globules juxtaposés (fig. 17), succède à la sphère pleine.
Fie. 17. — SEr.MENT.lTlON CHEZ L »MP11I1)XUS. STADE DE LA blaStula.
Ect, eclodcrme ; — End, culoderme ; — FU, cavité de segmentation (d'après Haisciiek).
Mais déjà les globules ont perdu leur forme arrondie pour prendre l'aspect de cellules épilhélialos. Or, à partir du stade huit, les globules étaient inégaux, les uns gros, les autres petits. Cette différence s'est maintenue : les deux tiers supérieurs de la sphère creuse ou blastosphcre sont constitués par des
cellules plus petites, plus claires (Eet); le tiers infé-
,End.
Enh
FiG. i8. — FûBMATioN DE LA (jaslrula.
Enh, cavité tl'invaginntion (d'après Hatschck).
rieur, par des cellules g:rosses, granuleuses [End).
FiG. 19. — FoniiATioN DE LA gofttnila.
Fh, cavité de segmeiitnlioii ti'cs réduKe; — Enli, cavité d'iiivngiriatiou s'acceiituant (d'après Ilatscliel;).
C'est une sphère creuse à parois épilliélialcs : c'est une blastida.
œui'^ DE l'amphioxus.
La cavité de la sphère s'appelle crtOTié de segmentation [PHj. • Cette cavité s'efface bientôt. Le tiers inférieur de la blastosphère se dépi-ime au pôle inférieur- (fig. 18); la couche des grosses cellules granuleuses tend à s'appliquer à la face profonde des deux tiers supérieurs de la sphère formée, comme nous l'avons vu, par des cellules plus petites.
Sur la figure 19, la cavité de segmentation (Fh) est réduite à une ligne :
les deux couches de cellules sont collées l'une contre l'autre.
La sphère creuse primitive est transformée en une poche à double feuillet, en un bonnet de coton, si l'on veut. Les bords qui limitent l'ouverture de ce bonnet se rapprochent de plus en plus : l'ouverture diminue ainsi peu à peu ; bientôt elle n'est plus représentée que par un orifice rétréci qui porte le nom de blustopore ou tVanns de Rusconi (fig. 20, BD,.
Le blastopore donne accès dans une nouvelle cavité, bien différente de la première, la cavild dHnva-
ÔJ.
Gaatrula chez l'aiipiuo-xus.
Enh, cavilc d'invagination ou cavité digestive primitive; — Bl, blastopore ou anus de Rusconi ; — Ect, ectoderme; — End, entodorme.
fjinaiion, appelée encore archenteron, parce qu'elle est la cavitd digeslive primitive (Enh).
La paroi de la cavité est formée par un double feuillet.
Le feuillet interne {End), en rapport avec la cavité digestive, est spécialement végétatif; on l'appelle entoderme ou hypoblaste.
Le feuillet superficiel ou cxtertie [Ect) est désigné sous le nom d'ectoderme ou épiblaste.
Ces deux feuillets primitifs sont en continuité au niveau du blastopore [Bl] appelé aussi bouche gastruléenne, parce que la forme organique que nous venons de décrire est lagastrula. Dans le cas particulier, c'est une gastrula par invagination.
Nous pouvons maintenant définir le blastoderme. Il faut entendre par ce mot l'ensemble des cellules provenant de la segmentation de l'œuf. Ces cellules se disposent pour former d'abord une sphère creuse dont la paroi n'a qu'une couche de cellules, la vésicule blastodermique ; cette vésicule simple se transforme ensuite en vésicule à double paroi. Les lames cellulaires qui forment les parois sont les feuillets blastodermiques. Nous en connaissons deux, les deux premiers ; bientôt un troisième se montrera entre eux, et celui-ci, à cause de sa position même, s'appellera feuillet moyen, ou mdsoderme ou mt'soblaste (fig. 21, M). On donne encore aux deux premiers feuillets le nom de primaires.
Le mésoderme provient du feuillet interne. Chez l'amphioxus, l'entoderme se déprime en trois culsde-sac : l'un médian (C/t), destiné à former la corde
œuF DE l'amphioxus.
dorsale ou notocorde, les deux autres latéraux (M et M), qui seront l'origine du mésoderme.
Les deux culs-de-sac pénètrent entre l'ectoderme (Ec) et l'entoderme primitif (En). Ce dernier a été, pour ainsi dire, refoulé en doigt de gant, et, dans sa portion invaginée, existe un espace qui commu-
FiG. il. — Coupe tbansversale d'un emubyon d'amphioxus.
Ec, ectoderme; — Gin, gouttière médullaire; — En, entoderme ; — C/i, cul-de-sac môdiaii de l'entoderme formant la corde dorsale; — M,Al, culs-de-sac latéraux, origiue du mésoderme.
nique avec la cavité digoslive primitive ou cavité gastruléenne. Bientôt cette communication cessera; le feuillet interne redeviendra continu et le nouveau feuillet, ayant perdu la portion qui est allée former le mésoderme, sera Vmloderme dépiitif a])pe\é aussi feuillet glandulo-inU'stinal.
Des deux feuillets du mésoderme, l'un, l'interne, est appliqué contre l'entoderme; il s'appelle feuillet viscéral ou lame fibro-inlesLinalc ; l'autre, l'externe,
s'unit à l'ectoderme et prend le nom de feuillet pariétal ou lame fibro-cutandc.
Entre ces deux feuillets, persiste une fente qui provient de la cavité gastruléenne : cette fente est le cœlome ou cavité générale du corjjs ou encore la fente pleur o-péritonéale ; Hertwig l'appelle entérocœlome à cause de sa provenance.
THÉORIE DU CŒLOME DE HEnTWIC, (1).
Hertwig a formulé sa théorie en s'appuyant sur les faits que nous venons de décrire chez l'amphioxus. La cavité générale du corps, provenant d'une invagination de la cavité primitive ou gastruléenne, Hertwig fait de tous les vertébrés des entérocéles. Le processus n'est pas aussi net chez la plupart d'entre eux, parce que les deux lames du feuillet moyen, fortement appliquées l'une contre l'autre, ne limitent qu'une cavité virtuelle. Il est, cependant, des animaux chez lesquels il est impossible de montrer que le cœlome ou cavité générale du corps soit un diverticule réel ou virtuel de la cavité intestinale primitive. Hertwig leur réserve le nom de pseiidocèles parce que, chez eux, le tissu intermédiaire aux deux feuillets primaires ne serait pas un véritable mésoderme mais une substance de soutien spéciale appelée méscnchyme, et que le cœlome serait une fausse cavité générale.
Cette théorie a pris une grande place dans la
(1)0. Hertwig, u. R. Hertwig. D/ef(:i'/o??î//uocî'e, Jcna, 1881.
THÉORIE DU CœLOME.
science. Il convenait de l'indiquer ici, sans entrer dans les discussions qu'elle a soulevées.
L'histoire de la cavité générale du corps sera complétée plus tard.
Nous avons ainsi emprunté à l'histoire embryogénique de l'amphioxus les notions utiles qu'elle peut nous fournir. Cette étude préliminaire était nécessaire pour donner une idée nette des formes primordiales de tout être en voie de développement. Nous pouvons étudier maintenant la formation du blastoderme chez l'oiseau.
