CHAPITRE XYI
SYSTÈME NERVEUX
L'origine ectodermique de l'axe cérébro-spinal nous conduit naturellement à étudier le développement du système nerveux après celui du tégument externe. Les centres nerveux proviennent, en effet, d'une invagination de l'épiderme au milieu des masses mésodermiques qui fournissent les éléments conjonctifs et vasculaires.
Nous aurons à suivre successivement l'évolution embryologique : 1° de la moelle ; 2° de l'encéphale ; 3° du système nerveux périphérique; 4° du grand sympathique.
Rapports et conformation extérieure. —
L'apparition des lames médullaires, séparées des lames épidermiques par les crêtes dorsales, leur transformation progressive de sillon en gouttière et de gouttière en tube clos nous sont déjà connues (Voyez lig. 46, pag. 79).
Ces phénomènes sont précoces; la moelle s'allonge ensuite, par son extrémité postérieure, sous la forme d'un tube fermé.
Elle s'étend d'abord jusqu'à l'extrémité des vertèbres caudales; ensuite, elle dépasse même ces vertèbres et se met en rapport avec l'ectoderme.
A partir du 4° mois, le rachis présente un accroissement plus rapide que la moelle; celle-ci, par suite, parait remonter peu à peu dans le canal rachidien. Au 6' mois, l'extrémité inférieure du tube médullaire correspond à l'orifice supérieur du canal sacré; au moment de la naissance, elle est en rapport avec la 3" vertèbre lombaire.
Cette ascension détermine la formation de la queue de cheval, au milieu de laquelle nous trouvons le filum terminale. Celui-ci représente, non pas un ligament, mais une moelle rudimentaire, avec prolongement du canal de l'épendyme.
L'ascension de la moelle dans le rachis est donc purement apparente. Tourneux et Hermann ont appelé l'attention sur ce sujet (1). Ils ont montré que la moelle dépasse, au début, les vertèbres coccygiennes, qu'elle se pelotonne et se recourbe même entre la face dorsale de ces vertèbres et la peau. La portion de la moelle contenue dans le canal lachidien remonte ensuite et se termine, vers le ■'t" mois, au niveau de la 2« vertèbre sacrée ; mais, à ce moment, elle est encore réunie par une traînée épithéliale ii l'extrémité inférieure recourbée de la moelle coccygieiine. La traînée épithéliale disparait, au début du 5'^ mois, tandis que les vestiges coccy- (jiens de la moelle épinière persistent; ils pourront
(I) Société de biologie, séance du 31 janvier 1885.
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être retl'oiivés, après la naissance, dans la couche superficielle du paunicule adipeux sous-cutané de la région coccygienne. D'après les auteurs cités, ces restes sont l'origine probable de certaines tumeurs mixtes contenant des épilhéliums divers, des nodules cartilagineux, etc., classées parmi les tératomes.
Les rentlements cervical et lombaire sont ébauchés au 2"= mois et très nets au troisième.
Le renflement lombaire présente, chez les oiseaux, le sinus rhomboîdal [Sr, iîg. lo2), au niveau duquel le canal de l'épendyme serait ouvert par écartement des cordons postérieurs. Stilling a avancé que le canal de l'épendyme s'ouvrait chez l'homme, dans le sillon longitudinal postérieur, au niveau de la région lombaire ; mais cette déhiscence du canal ne se produit pas.
Mathias Duval a d'ailleurs établi (1), dès 1877, que ce prétendu sinus n'a pas la signification qu'on lui prête habituellement. La gouttière nerveuse se ferme dans toute son étendue dès les premières époques de la vie embryonnaire. Au niveau du renflement lombo-sacré, l'espace qui sépare les cornes postérieures est occupé par une masse de tissu gélatineux réticulé, à cellules vésiculeuses. Le canal de l'épendyme est creusé au milieu même de ce (issu qui provient d'une différenciation spéciale des cellules ectodermiqucs formant les parois du tube médullaire.
(l) Mémoire sur le sinus rliomboîdal de l'oiseau.
Conformation intérieure. — Sur une coupe transversale de la moelle d'un embryon d'un mois (fig. 149), le canal central, de forme losangique, est limité par des cellules épithéliales hautes (£) disposées en plusieurs assises.
Autour d'elles, se montrent des groupes de cellules
Fie. 149. — Coupe transversale de i.a partie cervicale de la moelle
KPIN-IÈPE d'lX embryon HUMAIN d'uN MOIS.
C, canal de l'opondyme; — E, son revêtement épithélial; — 0, substance grise antérieure; — G', substance grise postérieure; — V, cordon antérieur; — H, cordon postérieur (d'après Kolliker).
plus petites arrondies (G,G'), qui forment la substance grise embryonnaire. Ces cellules, disposées en couche mince à la région postérieure {G'), en une couche beaucoup plus épaisse à la région antérieure (G) représentent les premiers rudiments des cornes de la
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moelle. Les racines antérieures sont visibles avant les postérieures. Les cordons antérieurs {V) et pos-
Fio. 150. — Coupe transversale de la moelle ÉriNtknE d'lx emdrvon
HUMAIN d'un mois ET DEMI.
C, canal central; — A', son revêtement épithélial; — G, substance grise antérieure; — M, racine antérieure; — V, cordon antérieur;
Q'^ substance grise postérieure; — S, racine postérieure; — B,
cordon postérieur; — CA, commissure antérieure; — E', revêtemeut épeudymaire aminci et à découvert sur la ligne médiane postérieure (d'après Kôlliker).
térieurs (H), déjà ébauchés, présentent de fines ponctuations.
Sur la moelle d'un embryon d'un mois et demi (fig. 150), la commissure antérieure [CA) est formée; sur la ligne médiane postérieure, l'épen-
dyme (£') est encore à découvert. La substance grise antérieure (G) s'est réunie à la substance grise postérieure (G'); elle finira par envelopper le canal central. Les cordons postérieurs (H) sont grêles, tandis que les antérieurs (7), plus forts, se prolongent en arrière sous la forme d'une mince bordure, première ébaucbe des cordons latéraux (F').
Dès lors, l'accroissement delà substance blanche et de la substance grise s'accentue et détermine une diminution progressive du canal central. Les cordons postérieurs prennent un développement prépondérant; aussi le canal se rétrécit-il d'arrière en avant. Au 31= mois, il est au milieu de la moelle et la commissure grise postérieure le sépare des cordons postérieurs.
A 2 mois et demi, les cordons médullaires entourent complètement la substance grise. Les cordons cunéiformes de Goll (Ce, fig. Jol) font une saillie nette à la partie postérieure.
I-es travaux de Pierret, Parrot, Flechsig ont établi que les faisceaux pyramidaux croisés et directs se développaient plus tardivement que les autres groupes de fibres et de haut en bas. L'embryologie permet ainsi de concevoir la moelle comme formée de faisceaux indépendants, ce que la pathologie et la physiologie ont établi.
Structure. — Le développement des éléments histologiques de la moelle a été bien décrit par Vignal (I).
(1) Archives ci; Physiologie, 1884.
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Les CELLULES épithéliales de l'épendyme (£) sont d'abord de longues cellules qui, par leur extrémité
Fie. loi. — Coupe TnANsvEiisAi.E d'dne vEiiTÈBnE cF.nvicAi.E et he i.\ MOEi.i.E d'dn emduvon hujjaix de nedf a dix semaines.
Av, arc vertébral cartilagineux ; — Cv, corps de la vertèbre ; — Co, restes île la corde dorsale; — M, restes de In niembrana rewnens superior: — Dm, diire-nière: - Pm, pie-more; — E, revétemeut e\ntliélial du canal épeudymairc ; — E', partie postérieure du canal eu voie d'oblitération; — Cu, cordon antérieur; — Cp, cordon postérieur; — Ce, cordon cunéiforme de GoU ; — fln, racine antérieure; — Rp, racine postérieure; — G, ganglion spinal (d'après Kûlliker).
profonde, émettent des prolongements très grêles traversant toute la moelle sous le nom de fibres
radiaires. Au 7"^ mois, elles sont plus courles et à cils vibratiles dans la région supérieure du canal. Au 8"= mois, il n'y a plus que des cellules courtes. Elles s'aplatiront, chez l'adulte, pour ne former qu'un épithélium de revêtement.
Les CELLULES DE LA SUBSTANCE GRISE EMBRYONNAIRE
dérivent de ce neuro-épithélium. Elles se transforment en cellules nerveuses et en cellules de la névroglie.
Les cellules nerveuses de la substance grise apparaissent, du 2" au 3° mois, dans la corne antérieure. A trois mois et demi, on peut distinguer le prolongement de Deiters. Les cellules de la Golon7ie de Clarhe se montrent au 4" mois; enfin, celles des cornes postérieures paraissent vers 3 mois et demi.
A la naissance, les cellules nerveuses sont semblables à celles de l'adulte; elles ne s'en distinguent que parleur moindre volume et l'absence de granulations pigmentaires.
Les fibres de la substance blanche proviennent de prolongements émis par les cellules nerveuses de la substance grise. La myéline se dépose autour des cylindres axes. Il n'y a pas de gaîne de Schwann.
Au milieu de ces éléments essentiels de la moelle, se trouve la névroglie, qu'il ne faut pas confondre avec la trame conjonctive émanée de la pie-mère. Elle est formée de cellules étoilées, rondes ou polyédriques, d'où paraissent partir de nombreux prolongements. Les travaux de Renaut, Ranvier, Vignal ont montré que ces cellules proviennent des cellules de la substance grise embryonnaire qui ont subi une
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différenciation spéciale. La névroglie est donc de nature ectodermique. Ses cellules commencent à se montrer, vers 3 mois et demi, sous la forme de masses granuleuses avec excroissances.
Les vaisseaux viennent du dehors et pénètrent dans la moelle, vers la 6« semaine.
Enveloppes. — Les membranes enveloppantes naissent des masses protovertébrales mésodermiques. A la 6" semaine, la pie-môre et la duremère sont distinctes.
